PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS DE Dioon spinulosum Dyer & Eichler (ZAMIACEAE), EN SAN MIGUEL SOYALTEPEC, OAXACA.

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1 PARÁMETROS DEMOGRÁFICOS DE Dioon spinulosum Dyer & Eichler (ZAMIACEAE), EN SAN MIGUEL SOYALTEPEC, OAXACA. TESIS QUE PRESENTA EDITH SALOMÉ CASTAÑEDA PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRA EN CIENCIAS Xalapa, Veracruz, México (2009)

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3 Agradecimientos Al CONACYT por la beca otorgada para la realización de mis estudios de Maestría, número de becario Al Instituto de Ecología A. C. (INECOL) por las facilidades otorgadas y apoyos recibidos durante mis estudios. A mi director de tesis Dr. Andrew P. Vovides P., por su apoyo y enseñanzas. Al Dr. Carlos Montaña, por compartirme sus conocimientos y pasión por la vida académica. A los Drs. Miguel A. Pérez-Farrera, Miriam Ferrer Ortega y José García-Franco, por sus valiosos comentarios y sugerencias a esta tesis. Al Dr. Luis Miguel Vázquez García, por sus comentarios a esta tesis, por el apoyo y enseñanzas que me ha brindado en los últimos años de mi vida. A mi temachtiani Tzenwaxolokuauhtli Tzatzoehetzin, tlazohcamati. Al M. en C. Carlos Iglesias y la M. en C. Sonia Galicia por el apoyo otorgado en la realización de esta tesis. A mis amigos J. Manuel, Gerardo, Eva, Armando y Alberto, les agradezco sinceramente el apoyo, pero sobre todo la amistad que me han brindado. A mis compañeros y a todos aquéllos que contribuyeron en mi crecimiento académico y personal, a lo largo de esta etapa de mi vida, gracias. 3

4 Dedicatorias A mi familia, en especial a mis padres, Gracias por el amor y apoyo incondicional que me brindan cada día Los Amo! A Juank, Xiquiyehua in xochitl, xiquiyehua ipan moyollo, pampa nimitztlazohtla, pampa nimitztlazohtla ica nochi noyollo Tlazohcamati Nee Yolistli 4

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6 INDICE Resumen CAPITULO I. Introducción y marco teórico INTRODUCCIÓN MARCO TEÓRICO Dinámica de poblaciones y demografía Matrices de transición Sensibilidad y elasticidad Las cícadas y su estado de conservación Estudios demográficos y aspectos poblacionales en cícadas Descripción de la especie y área de estudio CAPITULO II. Distribución espacial de Dioon spinulosum Resumen INTRODUCCIÓN MARCO TEÓRICO METODOLOGÍA Mapas de distribución espacial Detección de no aleatoriedad Detección y análisis del patrón de distribución espacial Factores causales del patrón: profundidad del suelo en relación a la distribución de las plantas RESULTADOS Mapas de distribución de Dioon spinulosum y no aleatoriedad Patrón de distribución Profundidad del suelo en relación a la distribución de las plantas DISCUSIÓN CAPITULO III. Estructura poblacional y demografía de Dioon spinulosum en San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Resumen INTRODUCCIÓN MARCO TEÓRICO METODOLOGÍA Muestreo poblacional Estructura poblacional, patrones de crecimiento y aproximaciones de la edad

7 Construcción de matrices de transición y demografía Análisis de elasticidad RESULTADOS Estructura poblacional Patrones de crecimiento Aproximaciones de la edad en individuos de Dioon spinulosum Matrices de transición y parámetros demográficos Elasticidad DISCUSIÓN CAPITULO IV. Discusión general Literatura citada

8 LISTA DE TABLAS Y FIGURAS LISTA DE TABLAS Tabla 1. Resultados de análisis de suelo para cuatro muestras de suelo dentro de de los transectos El Potrero y Cerro Bola Tabla 2. Frecuencias observadas de cuadros que presentan un número determinado de plantas de Dioon spinulosum y número total de plantas observadas en 100 cuadros distribuidos al azar, en el sitio de estudio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 3. Cálculo de frecuencias esperadas de cuadros esperados de un total de 100 que presentan cierto número de plantas de Dioon spinulosum bajo una distribución aleatoria generada a través de series Poisson, en el sitio El Potrero Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 4. Cálculo del valor total de χ 2 derivado de las frecuencias observadas y esperadas de cuadros (derivadas de series Poisson) que presentan cierto número de plantas de Dioon spinulosum, en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 5. Frecuencias observadas de cuadros que presentan un número de plantas de Dioon spinulosum y número total de plantas observadas en 100 cuadros distribuidos al azar, en el sitio de estudio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 6. Análisis de varianza por tamaño de bloque de las plantas totales (n = 467) de Dioon spinulosum encontradas en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). TB = tamaño de bloque, SC = suma de cuadrados Tabla 7. Cálculo de la diferencia máxima absoluta (d máx ) de frecuencias de plantas de Dioon spinulosum por clase de profundidad de suelo, en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 8. Cálculo de la diferencia máxima absoluta (d máx ) de frecuencias de plantas de Dioon spinulosum por clase de profundidad de suelo, en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca) Tabla 9. Categorías de estadios de Dioon spinulosum usadas para la construcción de matrices Tabla 10. Estimaciones de edad de individuos de Dioon spinulosum, por categorías de altura, en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Combinación de individuos de poblaciones de los sitios El Potrero + Cerro Bola, n = Tabla 11. Matrices de transición y características demográficas principales: tasa finita de crecimiento (λ), distribución estable de estadios (w) y valor reproductivo (v); para el periodo en 8

9 poblaciones de los sitios El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 683). Ejido Cerro Tepezcuintle San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Valores de supervivencia subrayados; valores de mortalidad, valor máximo de w y valor máximo de v, en negritas Tabla 12. Parámetros demográficos de Dioon spinulosum calculados para las poblaciones de los sitios El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 683), en el periodo , Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Tabla 13. Matrices de elasticidad calculadas para el periodo de dos poblaciones de Dioon spinulosum, en los sitios El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 683), Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Valores mayores de elasticidad en negritas. Los valores mayores de fecundidad están subrayados Tabla 14. Matriz de transición y características demográficas principales: tasa finita de crecimiento (λ), distribución estable de estadios (w) y valores reproductivos (v); en el periodo para Ambos Sitios (El Potrero + Cerro Bola, n = 1150). Ejido Cerro Tepezcuintle San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Valores de supervivencia subrayados; valores de mortalidad, valor máximo de w y v, en negritas Tabla 15. Mortalidad asignada al estadio Adulto 2 (plantas reproductivas) de la combinación de dos poblaciones de Dioon spinulosum (Ambos Sitios = El Potrero + Cerro Bola; n = 1150) y cambios en el valor de la tasa finita de crecimiento (λ). En el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Tabla 16. Tasa finita de crecimiento (λ) de varias especies de cícadas, y componentes de su elasticidad: estasis (L), crecimiento (G) y fecundidad (F) LISTA DE FIGURAS Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca, México Figura 2. Dioon spinulosum en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. A) Hábito de crecimiento; B) Cono femenino; C) Apertura de cono y desprendimiento de semillas; D) Cono masculino con apertura de escamas Figura 3. Mapa de distribución de Dioon spinulosum en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). La simbología define las categorías de diámetro de la base del tronco. Los individuos con sexo indeterminado presentan un diámetro > 25 cm, al igual que la mayoría de los individuos hembras y machos reproductivos. n = Figura 4. Mapa de distribución de Dioon spinulosum en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). La simbología define las categorías de diámetro de la base del tronco. Los individuos con sexo indeterminado presentan un diámetro > 25 cm, al igual que la mayoría de los individuos hembras y machos reproductivos. n =

10 Figura 5. Relación entre la varianza y tamaño de bloque del patrón de distribución de Dioon spinulosum en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Para plantas totales (n = 467) y plantas con diámetro de tallo entre 1 y 5 cm (n = 315) ver varianza en el eje izquierdo (EI) y para el patrón de la profundidad del suelo circundante a las plantas entre 0 y 10 cm (n = 217), ver varianza en el eje derecho (ED) Figura 6. Relación entre la varianza y tamaño de bloque del patrón de distribución de Dioon spinulosum en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Para plantas totales (n = 635) y plantas con diámetro de tallo entre 1 y 5 cm (n = 554) ver varianza en el eje izquierdo (EI) y para el patrón de la profundidad del suelo circundante a las plantas entre 0 y 10 cm (n = 222), ver varianza en el eje derecho (ED) Figura 7. Porcentaje de plantas de Dioon spinulosum (n = 467) y porcentaje de puntos aleatorios (n = 104) que se presentan en diferentes clases de profundidad de suelo. Sitio El Potrero, Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 8. Porcentaje de plantas de Dioon spinulosum (n = 635) y porcentaje de puntos aleatorios (n = 104) que se presentan en diferentes clases de profundidad de suelo. Sitio Cerro Bola, Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 9. Frecuencias de plantas de Dioon spinulosum observadas y esperadas (n = 467), por clase de profundidad de suelo en el sitio El Potero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San miguel Soyaltepec, Oaxaca) Figura 10. Frecuencias de plantas de Dioon spinulosum observadas y esperadas (n = 635), por clase de profundidad de suelo en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San miguel Soyaltepec, Oaxaca) Figura 11. Semillas de Dioon spinulosum en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. A. Sarcotesta carnosa y esclerotesta lisa; B. Semillas mostrando daño en la sarcotesta; C. Semilla en madriguera; D. Esclerotestas roídas por roedores y otros pequeños mamíferos Figura 12. Dispersión de semillas de Dioon spinulosum por gravedad. A) Plántulas establecidas en lugares planos y más bajos que la planta madre. B) Semillas junto al tronco de la planta madre (indicado por la flecha blanca). Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 13. Frecuencia de plantas de Dioon spinulosum en clases de altura del tronco, en los sitios de estudio El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 635) en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 14. Estructura poblacional de Dioon spinulosum, con base en el diámetro de tronco (A) y el número de hojas (B), en El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 635), Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca

11 Figura 15. Relaciones alométricas entre el diámetro de tronco en la base y altura de planta de Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión polinómica de segundo orden. A) Sitio El Potrero (n = 467, R 2 = 0.92) y B) Sitio Cerro Bola (n = 635, R 2 = 0.83), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 16. Relación entre el número de hojas por planta y el diámetro de tronco de Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión polinómica de segundo orden. A) Sitio El Potrero (n = 467, R 2 = 0.82) y B) Sitio Cerro Bola (n = 635, R 2 = 0.73), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 17. Relación entre el número total de bases o cicatrices de hojas en troncos y la altura en Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión polinómica de segundo orden. A) Sitio El Potrero (n = 70, R 2 = 0.98) y B) Sitio Cerro Bola (n = 61, R 2 = 0.96), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 18. Frecuencias de individuos de Dioon spunilosum dentro de clases de edad, en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Combinación de individuos de poblaciones de los sitios El Potrero + Cerro Bola, n = Figura 19. Distribución inicial u observada de estadios (DIE) y distribución estable de estadios (DEE) derivado del modelo matricial, de individuos de dos poblaciones de Dioon spinulosum. Con diferencias significativas entre DIE y DEE en las poblaciones El Potrero (n = 467; χ 2 = , 5 g. l., P < 0.05) y Cerro Bola (n = 683; χ 2 = , 5 g. l., P < 0.05), Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 20. Edad esperada a la muerte (L) para individuos que se encuentran actualmente en cada uno de los estadios de Dioon spinulosum, en poblaciones de los sitios El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 683), Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 21. Respuesta de la tasa finita de crecimiento poblacional (λ) al incremento en la mortalidad de los individuos en el estadio Adulto 2 (reproductivos). Para la combinación de dos poblaciones de Dioon spinulosum (Ambos Sitios = El Potrero + Cerro Bola; n = 1150), en el análisis matricial del periodo , en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca Figura 22. Triángulo de elasticidad para poblaciones de diferentes especies de cícadas, L = supervivencia, G = crecimiento y F = fecundidad. Los números indican la especie y población según lo siguiete: 1. Zamia amblyphyllidia ( ), 2. Z. amblyphyllidia ( ), 3. Z. loddigesii, 4. Encephalartos villosus, 5. E. cycadifolius 6. Ceratozamia mirandae (La Sombra), 7. C. mirandae (Tres Picos), 8. Dioon edule (El Farallón), 9. D. edule (Rancho del Niño), 10. D. edule (Monte Oscuro, con adultos decapitados), 11. D. edule (Monte Oscuro, sin adultos decapitados), 12. D. spinulosum (El Potrero) y 13. D. spinulosum (Cerro Bola)

12 Resumen En el presente estudio se analizaron varios parámetros ecológicos y demográficos de Dioon spinulosum, una cícada mexicana en peligro de extinción. Primero se determinó el patrón de distribución espacial y de la profundidad del suelo como posible factor causal de la distribución de las plantas. Después se determinó la estructura de tamaños que presentan los individuos de dos poblaciones, se analizaron algunos patrones de crecimiento y se hicieron estimaciones de la edad. Posteriormente se construyeron matrices de transición basadas en estadios del ciclo de vida, que permitieron la determinación de los parámetros demográficos más importantes, así como el análisis de elasticidad de los componentes matriciales. Ambas poblaciones presentaron un patrón de distribución agregado, donde la escala e intensidad del patrón se atribuyen en gran medida a las plántulas, la mayor parte de los individuos se establece en suelos someros. Las plantas presentaron una estructura poblacional tipo J invertida indicando gran mortalidad de plántulas y elevadas tasas de supervivencia de individuos juveniles y adultos. Se encontraron relaciones positivas del diámetro con la altura de la planta, y con el número de hojas. Las estimaciones de la edad fueron difíciles de obtener. Los valores de la tasa finita de crecimiento poblacional (λ) indicaron estabilidad para ambas poblaciones e incluso un ligero crecimiento. Una reducción en el número de individuos adultos reproductivos dentro de las poblaciones, afectarían negativamente los valores de λ. La supervivencia de dichos individuos es clave para la permanencia de las poblaciones, lo que debe ser considerado por planificadores y tomadores de decisiones dentro del ámbito de la conservación biológica. 12

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14 CAPITULO I Introducción y marco teórico 14

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16 INTRODUCCIÓN La demografía es una herramienta que permite estudiar los cambios numéricos en las poblaciones a través del ciclo de vida de los organismos, y se centra en el análisis de los parámetros demográficos básicos (Krebs, 1985; Silvertown & Lovett-Doust, 1993; Begon et al., 2006). Los cuatro parámetros demográficos básicos miden nacimientos, muertes, inmigración e emigración, y son centrales en la dinámica de poblaciones. El balance entre dichos parámetros determina la estabilidad de las poblaciones a través del valor de Lamda (λ), que es la tasa finita de crecimiento (Silvertown & Lovett-Doust, 1993). Al analizar parámetros demográficos en plantas, es posible detectar los componentes críticos que deben ser considerados en el establecimiento de procedimientos de extracción y manejo de recursos, para no poner en riesgo la persistencia de las poblaciones (Martínez-Ramos & Álvarez- Buylla, 1995). Existen estudios que incluyen aspectos demográficos en cícadas alrededor del mundo, en África se ha estudiado el género Encephalartos (Raimondo & Donaldson, 2003), en Australia las especies Macrozamia communis, Cycas media y C. armstrongii, (Ornduff, 1990; Ornduff, 1991b y Watkinson & Powell, 1997), el género Zamia en Puerto Rico (Negrón-Ortiz & Breckon, 1989 y Negrón-Ortiz et al., 1996), en Colombia Zamia melanorrhachis (López-Gallego, 2008), en Costa Rica Z. skinneri (Clark et al., 1992) y en República Dominicana Z. pumila (Ornduff, 1987). Además en México, en el estado de Veracruz Dioon edule ha sido estudiada por Vovides (1990), González-Astorga et al. (2003a) y Octavio-Aguilar et al. (2008), Ceratozamia mexicana por Alejandre-Rosas et al. (1990) y Z. loddigesii por Aguirre-Fey (2004); el género Ceratozamia en Chiapas por Pérez-Farrera et al. (2000 y 2006), Pérez-Farrera & Vovides (2004) y Zamia soconuscensis por Hernández- Jonapá (2000). 16

17 La cícadas son plantas perenes de larga vida, distribuidas principalmente en los trópicos, la mayoría se encuentran amenazadas o en peligro de extinción (Donaldson, 2003). México ocupa el segundo lugar a nivel mundial en diversidad de especies de cícadas (Vovides, 2000) y están protegidas tanto por leyes nacionales como internacionales (Diario Oficial, 2008; IUCN 2009). Nuestro país ha ido a la cabeza en el desarrollo de proyectos piloto basados en el uso sustentable de poblaciones silvestres, a través de UMAs (Unidades de manejo para la conservación de vida silvestre), como una estrategia alternativa de conservación, ya que las cícadas son consideradas una prioridad en la conservación nacional (INE-SEMARNAP, 2000). Sin embargo, para llevar a cabo prácticas de conservación y planes de manejo es recomendable tener conocimiento previo de las poblaciones naturales, esto es, estudios que incluyan aspectos demográficos como los realizados para Dioon edule (Vovides, 1990; Octavio-Aguilar et al., 2008), Ceratozamia mexicana (Alejandre-Rosas et al., 1990), C. matudae (Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004), C. mirandae (Pérez- Farrera et al., 2006) y Zamia loddigesii (Aguirre-Fey, 2004). El manejo sustentable de plantas debe estar basado en el conocimiento claro de la biología de la especie, en especial del sistema reproductivo, la demografía y el estatus poblacional (Vovides et al., 2002). Hay varias especies de cícadas que se han manejado sustentablemente sin estudios demográficos previos que lo respalden, en Veracruz Zamia furfuracea, en Chiapas Dioon merolae, C. norstogii, C. mirandae, y Z. soconuscensis, en Puebla D. caputoi, y en Oaxaca Dioon spinulosum, especie estudiada en el presente trabajo. Dioon spinulosum es una cícada endémica de México con alto potencial ornamental, su distribución parece limitarse a Oaxaca. La NOM-059-SEMARNAT-2001 la considera en peligro de extinción (Diario Oficial, 2008) y en la Lista Roja de la en IUCN aparece como vulnerable (IUCN, 2009). Entre los factores que han disminuido sus poblaciones naturales y 17

18 que amenazan su supervivencia se encuentran, la pérdida y transformación de su hábitat natural debido a la expansión de actividades agrícolas y pecuarias, el crecimiento poblacional humano y a la colecta de plantas y semillas en la naturaleza (Donaldson, 2003), así como a la incidencia de incendios no controlados. Debido a lo anterior, en este estudio se planteó la siguiente pregunta Cuál es la situación demográfica de poblaciones naturales de Dioon spinulosum? Para tratar de responderla se plantearon los siguientes objetivos: Estudiar dos poblaciones mediante el uso de parámetros ecológicos, tales como la densidad, distribución espacial, estructura poblacional y edad; y analizar los procesos demográficos como reclutamiento, mortalidad y fecundidad, por medio de matrices de transición que permitieron realizar el análisis de elasticidad de los componentes matriciales. Se espera que los resultados contribuyan a la protección, conservación y manejo adecuado de la especie. En términos generales esta tesis presenta la siguiente estructura: El Capitulo I presenta la introducción general, un marco teórico general y la descripción de la especie y área de estudio. El Capítulo II se centra en la distribución espacial de la especie de dos poblaciones estudiadas, y el Capítulo III trata de la estructura poblacional y demografía de esta cícada. Finalmente el Capítulo IV muestra la discusión general de la tesis. MARCO TEÓRICO Dinámica de poblaciones y demografía Para entender los conceptos dinámica de poblaciones y demografía, es importante tener clara la definición de población, que es un grupo de organismos de una misma especie que ocupan 18

19 un espacio determinado en un momento específico (Krebs, 1985; Silvertown & Lovett-Doust, 1993), o simplemente un grupo de individuos de la misma especie bajo investigación (Begon et al., 2006). Los elementos fundamentales de una población son los organismos individuales que potencialmente pueden reproducirse (Krebs, 1978). Sin embargo, las poblaciones no son homogéneas en sus componentes y varían a través del tiempo, por lo que es necesario considerar y explicar la variación estructural, a través de su estructura genética que describe la variación en frecuencia de alelos y genotipos entre individuos, de su estructura espacial que describe la variación en densidad de los individuos en el espacio, de su estructura de tamaños que describe los números relativos de individuos grandes y pequeños, y finalmente de su estructura de edades que describe los números relativos de los individuos, desde los más jóvenes hasta los más viejos. La biología de poblaciones trata de explicar el origen de las diferencias entre estas estructuras para entender cómo influye cada una en las demás y cómo cambian en el tiempo. Los cambios en la estructura genética son tema de la genética de poblaciones y los cambios numéricos son tratados por la dinámica de poblaciones (Silvertown & Lovett-Doust, 1993). Para analizar los cambios numéricos poblacionales a través del ciclo de vida de los organismos, se utiliza la demografía, herramienta que se centra en el análisis de los parámetros demográficos básicos o primarios: natalidad (B), mortalidad (D), inmigración (I) y emigración (E), los cuales son centrales tanto para la dinámica de las poblaciones como para la evolución (Krebs, 1985; Silvertown & Lovett-Doust, 1993; Begon et al., 2006). La demografía persigue el ordenamiento de los datos vitales relativos a las unidades de las poblaciones, tales como individuos, sexos y edad, y clases de tamaño, en lugar del estudio de la población como un todo (Norstog & Nicholls, 1997). La esencia de la ecología de poblaciones es capturada por una simple ecuación que relaciona el número de organismos por 19

20 unidad de área en un momento determinado (N t ), al número de éstos en un tiempo anterior (N t-1 ), según Silvertown & Lovett-Doust (1993): N t = N t-1 + B D + I E. La dinámica o flujo numérico de una población puede ser resumida por la razón N t /N t-1, la cual es llamada tasa finita de crecimiento, Lamda (λ), que provee una medida del cambio numérico en las poblaciones. El balance entre los parámetros demográficos que incrementan la población (B e I) y los que la disminuyen (D y E), determinan si la población permanece estable o en estasis (N t = N t-1 y λ = 1), incrementa en número por unidad de tiempo (N t > N t-1 y λ > 1) o decrece (N t < N t-1 y λ < 1). La ecología de poblaciones está basada en dos atributos de los organismos vivos: nacimientos y supervivencia (Ebert, 1999). Junto con la tasa finita de crecimiento (λ), existe otra medida importante del crecimiento poblacional, la tasa neta de reproducción o tasa reproductiva básica (R 0 ), que es la tasa de incremento poblacional sobre el tiempo de generación. R 0 es una expresión del número de descendientes que, en promedio, deja un individuo de una generación a otra (Begon et al., 2006). Se han realizado estudios demográficos para numerosas especies vegetales con diferentes hábitos de crecimiento, por ejemplo, Astrocaryum mexicanum (Piñero et al., 1984), Alnus incana spp. rugosa (Huenneke & Marks, 1987), Cecopria obtusifolia (Álvarez-Buylla & Martínez-Ramos, 1992), Thrinax radiata y Coccothrinax readii (Olmsted & Álvarez- Buylla, 1995), Calathea ovandensis (Horvitz & Schemske, 1995), Primula vulgaris (Valverde & Silvertown, 1998), Zea diploperennis (Sánchez-Velásquez et al., 2002), Mammillaria magnimamma (Valverde et al., 2004), entre otras especies. 20

21 Matrices de transición Una matriz de transición o proyección permite que los datos cuantitativos que describen el ciclo de vida de una población, con una estructura de edad o estadios de desarrollo, sean representados en un formato estándar (Silvertown et al., 1993). Existen dos tipos básicos de matrices de transición, por un lado la matriz de Leslie es usada para modelos clasificados según la edad y la matriz de Lefkovitch para modelos clasificados por estadios de desarrollo (etapas) o tamaños (Silvertown & Lovett-Doust, 1993; Gibson, 2002). Los modelos matriciales de proyección lineal, para poblaciones estructuradas en estadios de desarrollo más que en categorías de edad, son útiles en el análisis de la dinámica de poblaciones cuando la relación edad tamaño es pobre (Lefkovitch, 1965). En la mayoría de plantas la fecundidad, crecimiento y supervivencia están estrechamente relacionadas con el tamaño o etapas de crecimiento y sólo vagamente relacionadas con la edad cronológica, por lo que las matrices de Lefkovitch tienden a ser más apropiadas y son usadas más a menudo que las matrices de Leslie (Silvertown et al., 1993). Las matrices de transición de Lefkovitch constituyen un método estándar para cuantificar y analizar la demografía y dinámica poblacional de plantas con ciclos de vida complejos, tal es el caso de las especies perenes (Silvertown et al., 1996; Caswell, 2001). El modelo básico de una proyección matricial es n t+1 = An t dónde n t es un vector que describe la estructura de edades o estadios de desarrollo de una población en un tiempo t, y A es la matriz de los parámetros demográficos asociados. La matriz A contiene todos los estadios de desarrollo o tamaños, y representa las transiciones (probabilidades) de uno a otro, es cuadrada, con i columnas y con i filas para una población con i clases de tamaño o estadios de desarrollo (Silvertown & Lovett-Doust, 1993). Por lo tanto, un modelo matricial de 21

22 Lefkovitch está formado por un vector (v) y una matriz (A), que toma la siguiente forma (para una planta que no forma banco de semillas): a 11 0 f f n1 a 12 a 22 a a n2 A = a 13 a 23 a a n a 1n a 2n a 3n... a nn Donde la diagonal principal (a ii ) define la probabilidad de permanencia, es decir que un individuo pueda sobrevivir y permanecer en la misma clase de estadio o tamaño (valores de 0 a 1); las diagonales por debajo de la principal (a ij para i < j) definen la probabilidad de progresión, es decir que un individuo sobreviva y pase a la próxima clase (valores de 0 a 1); el primer renglón (f i1 ) define los valores de fecundidad de los estadios reproductivos, es decir el número de plántulas que produce en promedio un individuo en la clase de estadio o tamaño i (valores de cualquier magnitud). Las diagonales por encima de la principal (a ij para i > j) definen las probabilidades de retrogresión, por ejemplo en plantas con crecimiento clonal o latencia. En la diagonal principal raramente hay ceros (casi siempre hay una probabilidad de que una planta permanezca en la misma clase el año siguiente). Los valores de los componentes matriciales dependen de la especie, la naturaleza de las categorías del ciclo de vida, y de los intervalos de tiempo usados (Lefkovitch, 1965; Silvertown & Lovett-Doust, 1993; Gibson, 2002). El eigenvector derecho dominante de la matriz y su eigenvalor asociado representan la distribución estable de estadios (w) y a la tasa finita de crecimiento de la población (λ), respectivamente, mientras que el eigenvector izquierdo representa los valores 22

23 reproductivos (v) específicos a cada estadio. Cuando la población se encuentra en equilibrio numérico estable, entonces wa = va = λ (Caswell, 2001). Con el objetivo de conocer y evaluar el estado de conservación de diferentes especies vegetales (por ejemplo especies de árboles de selva tropical), se han usado las proyecciones matriciales, ya que con ellas es posible conocer las etapas críticas del ciclo de vida, así como la probabilidad de permanencia o extinción (Alvarez-Buylla et al., 1996). La dinámica de poblaciones de diversas especies vegetales ha sido analizada mediante el uso de matrices de transición basadas en estadios o tamaños, algunos ejemplos son Astrocaryum mexicanum (Piñero et al., 1984), Alnus incana (Huenneke & Marks, 1987), Calathea ovandensis (Horvitz & Schemske, 1995), Silene regia (Menges & Dolan, 1998), Primula vulgaris (Valverde & Silvertown, 1998), Opuntia rastrera (Mandujano, et al., 2001), Mammillaria magnimamma (Valverde, et al., 2004), Ardisia elliptica una especie invasora (Koop & Horvitz, 2005) y muchas más. Ésta herramienta también ha sido empleada en estudios de demografía comparada de varias especies (Silvertown et al., 1993; Enright, et al., 1995 y Franco & Silvertown, 2004). Matrices de transición basadas en estadios biológicos han sido usadas en estudios demográficos de cícadas, tal es el caso de Zamia amblyphyllidia (Negrón-Ortiz et al., 1996), Encephalartos villosus y E. cycadifolius (Raimondo & Donaldson, 2003) y Dioon edule (Octavio-Aguilar et al., 2008), y matrices basadas en tamaños se usaron con Ceratozamia mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006) y Zamia loddigesii (Aguirre-Fey, 2004). 23

24 Sensibilidad y elasticidad Con las matrices de transición es posible realizar análisis de sensibilidad y elasticidad para estudiar la importancia relativa de los diferentes estadios de ciclo de vida en la dinámica poblacional (de Kroon et al., 1986; Caswell, 2001). El análisis de un ciclo de vida en términos de qué tan sensible es la tasa de crecimiento poblacional (λ) a los cambios en los elementos de la matriz de transición, ofrece una idea sobre las partes del ciclo de vida que están bajo mayor presión de selección, o desde un punto de vista de manejo, las partes en las que debe hacerse hincapié en cuestiones de conservación y control de plagas. Lamda (λ) es una medida razonable sobre la adecuación de una población; y cómo se modifica λ con los cambios en un determinado elemento de la matriz de transición (A), se ha denominado presión de selección en dicho elemento (Ebert, 1999). La sensibilidad (S ij ) para cada elemento matricial (a ij ) de A puede calcularse sobre la base de los productos escalares del vector de la distribución estable de estadios de desarrollo (w) y el vector reproductivo (v) respectivamente. S ij = v i w j / (v,w), donde (v,w) = v 1 w 1 + v 2 w v n w n. Los valores de elasticidad ofrecen una idea para el entendimiento de la importancia relativa de las diferentes transiciones en un ciclo de vida y pueden ayudar en la formulación de estrategias de conservación, manejo de recursos y control de plagas (Ebert, 1999). Ya que la elasticidad a través de toda una matriz siempre suma la unidad, diferentes poblaciones pueden ser comparadas sobre la base de las proporciones relativas de tres componentes de la matriz de elasticidad: supervivencia (L), crecimiento (G) y fecundidad (F), como lo demostraron Franco & Silvertown (2004). La elasticidad (E ij ) es un índice modificado de la sensibilidad, y representa el cambio de λ debido a la variación en el elemento a ij de la matriz de transición. Por lo que la elasticidad provee una medida de la contribución de los elementos matriciales a la adecuación (de Kroon et al., 1986), E ij = [(a ij / λ) (S ij )]. 24

25 Las cícadas y su estado de conservación Las cícadas se encuentran entre las plantas vivientes con semilla más antiguas y primitivas, lo que genera un gran interés científico por ellas, ya que ejemplifican algunas de las primeras etapas de la evolución de los mecanismos de reproducción hacia el hábito de semilla y formas más avanzadas de la vida vegetal (Norstog & Nicholls, 1997). Debido a ello, hay razones para creer que los sistemas de polinización por insectos y sus relaciones, pudieron ser originados en este grupo de plantas mucho antes de que este tipo de relaciones prosiguiera con la posterior evolución de las plantas con flores (Norstog & Nicholls, 1997). Delevoryas (1968) notó que las estructuras femeninas fosilizadas de Cycadeoidea sp. y los órganos poliníferos fueron masticados por insectos, indicando una posible entomofilia. El interés por éstas plantas se extiende más allá del carácter evolutivo, a sus relaciones ecológicas con otros organismos (e. g. polinizadores especializados) y el medio, así como a sus características ornamentales. Stevenson (1992) clasificó las cícadas según su relación evolutiva, dividiendo las especies vivientes en tres familias (Cycadaceae, Stangeriaceae y Zamiaceae) y 11 géneros, que en total suman 321 especies vivientes alrededor del mundo y distribuidas principalmente en la zonas tropicales y subtropicales, según la lista Mundial de Cícadas (Osborne et al., en prensa). Sin embargo, varios investigadores creen que el número puede llegar a 400 especies cuando todos los hábitats potenciales de cícadas hayan sido investigados y los estudios taxonómicos hayan sido completados. México es el segundo país con mayor diversidad de especies de cícadas a nivel mundial (Vovides, 2000), con tres géneros Dioon, Ceratozamia y Zamia, y un total de 53 especies (Osborne et al., en prensa). Las poblaciones de cícadas están desapareciendo a un ritmo alarmante, por lo que son un grupo significativo en los esfuerzos de conservación a nivel mundial (Donaldson, 2003). Las 25

26 actividades humanas han afectado de manera negativa las poblaciones en la naturaleza, y frecuentemente se cita a la alteración y destrucción del hábitat natural, así como la recolección masiva de plantas en la naturaleza para jardinería y colecciones particulares, como las dos causas principales que generan la disminución y desaparición de poblaciones naturales (Donaldson, 2003). Afortunadamente existen leyes tanto nacionales como internacionales que les brindan protección y apoyan su conservación. En 2000 se publicó un amplio Plan de Acción para la conservación de este grupo en México (INE-SEMARNAP, 2000; Diario Oficial, 2008; IUCN, 2009; CITES, 2009). México ha ido a la cabeza en el desarrollo de proyectos piloto basados en el uso sustentable de poblaciones silvestres a través de Unidades de manejo para la conservación de vida silvestre (UMAs), como una estrategia de conservación. El primer intento por explotar sustentablemente las cícadas en nuestro país, se hizo en la década de los noventas con las especies Dioon edule, Ceratozamia mexicana y Zamia furfuracea en Veracruz (INE- SEMARNAP, 2000) y D. spinulosum en Oaxaca, y ha continuado con otras especies como D. merolae, C. mirandae, Z. soconuscensis y C. matudae en Chiapas (INE-SEMARNAP, 2000) así como con D. caputoi en Puebla y otro vivero de D. edule en Querétaro (Vovides et al., 2002). Por lo tanto es deseable ampliar el conocimiento de la biología de estas plantas y en especial de sus aspectos demográficos, para ser usados como base científica de programas futuros de conservación y manejo. Programas que deben apegarse a estrategias del uso sustentable, por ejemplo, conservación por medio de la producción de plantas en vivero, con lo que se busca desalentar la colecta ilegal de plantas y proveer incentivos a campesinos locales para conservar el hábitat (Vovides & Iglesias, 1994; Pérez-Farrera et al., 2000; Vovides et al., 2002). 26

27 Estudios demográficos y aspectos poblacionales en cícadas Existen estudios alrededor del mundo, que incluyen aspectos demográficos de poblaciones de cícadas. Por ejemplo, en África se ha estudiado Encephalartos ghellinckii, E. cycadifolius y E. villosus (Scott-Shaw, 1995; Raimondo & Donaldson, 2003), en Australia las especies Macrozamia riedlei (Ornduff, 1985, 1991a), Cycas armstrongii (Ornduff, 1992; Watkinson & Powell, 1997), C. media (Ornduff, 1991b) y M. communis (Ornduff, 1990). Mientras que en América se ha estudiado el género Zamia, en Puerto Rico las especies Z. amblyphyllidia (Negrón-Ortiz et al., 1996), Z. debilis (Negrón-Ortiz & Breckon, 1989) y Z. pumila (Newell, 1983 y 1985); en Colombia Z. melanorrhachis (López-Gallego, 2008); en Costa Rica Z. skinneri (Clark & Clark, 1987; Clark et al., 1992); en República Dominicana Z. pumila (Ornduff, 1987). En México, en el estado de Veracruz se han estudiado poblaciones de Dioon edule (Vovides, 1990 y Octavio-Aguilar et al., 2008) y de Z. loddigesii (Aguirre-Fey, 2004), y en Chiapas Ceratozamia matudae y C. mirandae (Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004, Pérez-Farrera et al., 2006), y Z. soconuscensis (Hernández-Jonapá, 2000). Estudios sobre genética de poblaciones de cícadas en México han sido realizados para D. edule, D. angustifolium, D. sonorense, D. tomasellii, D. holmgrenii y D. caputoi, por González-Astorga et al. (2003b, 2005, 2008, 2009) y Cabrera-Toledo et al. (2008). Las poblaciones de cícadas rara vez se encuentran sobre amplias extensiones de suelo, frecuentemente estas poblaciones son escasas (Norstog & Nicholls, 1997). Se ha encontrado que poblaciones de cícadas tienden a presentar una distribución espacial agregada o contagiosa, como es el caso de Dioon edule (Vovides, 1990; Octavio-Aguilar, et al., 2008), Ceratozamia mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006), C. matudae (Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004) y Zamia soconuscensis (Hernández-Jonapá, 2000). Múltiples factores bióticos y abióticos son los responsables de dicha distribución espacial, entre ellos, la 27

28 distancia que existe entre la planta madre y el lugar donde se establecen las plántulas, características topográficas del sitio donde se desarrollan las poblaciones, la profundidad del suelo, etc. La estructura poblacional de Dioon edule (Vovides, 1990; Octavio-Aguilar et al., 2008), Ceratozamia matudae (Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004) y C. mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006) corresponde a una curva J invertida o Deveey tipo III. Lo anterior indica gran mortalidad de plántulas y estados juveniles, lo cual también ha sido observado en Zamia amblyphyllidia y Encephalartos villosus (Negrón-Ortiz et al., 1996; Raimondo & Donaldson, 2003). Las clases de tamaño basadas en el número de hojas y en un índice de foliolos por hoja, se usaron para determinar la estructura poblacional de Zamia debilis, generando una curva J invertida, en un estudio realizado en Puerto Rico (Negrón-Ortiz & Breckon, 1989). En Colombia, López-Gallego (2008) encontró que la estructura poblacional de Z. melanorrhachis, basada en el número de foliolos por individuo, en general presenta mayor proporción de plántulas y juveniles que de plantas adultas. Las cícadas están entre las plantas vivientes más longevas y de lento crecimiento, por lo que es probable que individuos arborescentes de gran tamaño sean muy viejos (Norstog & Nicholls, 1997). Sin embargo, hay especies que presentan un crecimiento más acelerado que otras, Chamberlain (1909) sugiere que un individuo de Dioon spinulosum de 10 m de altura no es más viejo que uno de Dioon edule de un metro. El primero en realizar aproximaciones de la edad en cícadas, fue Chamberlain (1919), quien propuso un método con el que estimó la edad de Dioon edule en un individuo hembra de 1.6 m de altura cultivado en un jardín en Xalapa, Ver., el cual estimó en 970 años. El método de Chamberlain fue modificado por Vovides y Peters (1987), el cual se basa en la relación de la producción anual de hojas promedio por planta y el número total de bases de hojas persistentes en troncos, por clases de altura. Dicho método ha sido utilizado 28

29 para hacer aproximaciones de la edad de Dioon edule (Vovides, 1990), Ceratozamia matudae (Pérez-Farrera & Vovides, 2004) y C. mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006). Watkinson & Powell (1997) calcularon la edad aproximada de individuos arborescentes de Cycas armstrongii, considerando la tasa de crecimiento observada; sin embargo, éstas están muy por debajo a lo estimado para D. edule con el método de Vovides & Peters (1987), quienes calcularon edades de más de 2000 años para especímenes de 3 m de alto, a pesar de considerar las características propias de cada especie. Lo anterior muestra el grado de dificultad para obtener excelentes aproximaciones en el cálculo de la edad de cícadas. Descripción de la especie y área de estudio Especie de estudio Dioon spinulosum Dyer & Eichler (Zamiaceae), es una planta dioica con tallo raramente ramificado, tronco cilíndrico y robusto (Figura 2-A), la mayoría de los adultos miden entre 3 y 6 m de altura (excepcionalmente hasta 16 m), con hojas senescentes pero las bases o cicatrices de los peciolos persistentes. Sus hojas pinnado-compuestas, acomodadas en coronas apicales, llegan a medir 2 m de longitud y de 30 a 40 cm de ancho en la parte media. Presentan catáfilas en la base de las hojas. Los foliolos son largos y lanceolados, generalmente con espinas a lo largo de su borde (Chamberlain, 1909; Vovides et al., 1983; Norstog & Nicholls, 1997). El cono masculino es erecto alargado, de cm de largo y 7-10 cm de diámetro, con microsporofilos triangulares, laminares de 3-4 cm de largo, 2 cm de ancho en la base (Figura 2-D). El cono femenino globoso, es erecto cuando joven y colgante una vez adulto, de cm de largo, cm de diámetro; los megasporofilos espiralados, imbricados, de 7-8 cm de largo, de 7-8 cm de ancho, peltados, lanosos (Figura 2-C). Dependiendo de su tamaño, el peso del cono femenino está entre 25 y 30 kg (Vovides & 29

30 Peters, 1987). Las semillas son ovoides de cm de largo, cm de diámetro, multianguladas, lisas, con tegumento externo carnoso amarillo brillante (Figura 2-C) recién abierto el cono (en este momento el peso de una semilla está alrededor de 30 g (observaciones personales, n = 8); tegumento interno endurecido, resistente, liso; el número cromosómico 2n = 18 (Vovides et al., 1983). El número de semillas varía dependiendo del tamaño del cono, en observaciones realizadas en el presente estudio en el Ejido Cerro Tepezcuintle, se registró un promedio de 250 semillas por cono (n = 10). La especie se distribuye principalmente entre los límites de Oaxaca y Veracruz (Vovides et al., 1983; Norstog & Nicholls, 1997), aunque en este último no se ha observado en los últimos años en condiciones naturales. La emergencia de conos femeninos (megastróbilos) se ha observado como parte del presente estudio, principalmente entre Junio y Julio, formándose un pequeño domo blanco y lanoso en el centro de la corona de hojas, el cual se desarrolla de forma erecta hasta que el peso hace que caiga por un costado, cuando alcanza entre 20 y 30 cm de largo. El crecimiento y madurez del cono femenino (y por lo tanto de las semillas dentro de éste) se extiende hasta los meses de Octubre y Noviembre del año siguiente, cuando presenta un color café oscuro y está recubierto por abundante lana (Figura 2-B), dejando caer las escamas que lo conforman (megasporófilos). Unidas a las escamas se encuentran las semillas que en ese momento exponen un color amarillo brillante (sarcotesta) (Figura 2-C). En general el periodo desde la emergencia hasta la apertura del cono dura entre 16 y 17 meses. Los conos masculinos (microstróbilos) emergen del centro de la corona de hojas principalmente en el mes de Mayo, se desarrollan y maduran de forma erecta, conservando un color claro (Figura 2-D). Los microesporófilos o escamas que conforman al cono masculino (y que contiene al polen dentro de cámaras polínicas o microsporangios), abren entre Junio y Julio, meses en los que se observó gran actividad por la visita de Apis mellifera (que se impregna completamente con 30

31 polen), y gran cantidad de pequeños escarabajos entre las escamas del cono. En cuanto pasa el periodo de dispersión de polen, el cual dura pocos días, el cono empieza a envejecer perdiendo su color blancuzco y rigidez, por lo que se inclina y cae posteriormente mientras empieza la descomposición. En la zona de estudio del presente trabajo (descrita abajo) la planta de D. spinulosum se conoce como Yahtuchó en lengua Mazateca, las hojas se usan ocasionalmente como adornos en festividades religiosas para decorar iglesias (Vovides et al., 1983) y en eventos de carácter social. Para el consumo humano, con las semillas anteriormente se preparaba una masa para hacer tortillas y un caldo, la preparación de tamales y memelas ya se había reportado en otras zonas por Vovides et al., (1983) y Chamberlain (1919). Actualmente la esclerotesta seca se sigue usando entre los niños como juguetes a manera de silbato (como lo observó Chamberlain, 1909) e incluso se elaboran algunas artesanías. Las semillas, conocidas como chicalito o coyolito de Cerro (Vovides et al., 1983), y hojas, eran y son vendidas ocasionalmente en Tuxtepec, Oaxaca. Área de estudio El estudio se realizó en el Ejido Cerro Tepezcuintle (Naxhingee en lengua Mazateca), municipio de San Miguel Soyaltepec, Distrito de Tuxtepec, al norte del Estado de Oaxaca (muy cerca de los límites con Veracruz), pertenece a la región Mazateca. El ejido se encuentra en el km 24 sobre la carretera Tuxtepec-Jalapa de Díaz (Figura 1). En la zona el tipo de clima es cálido húmedo con lluvias en verano Am (w )(e)g, con temperatura media anual de 25 C, y una precipitación media anual de 2790 mm (datos provenientes de la estación meteorológica Temazcal, la más cercana al área de estudio, García, 1981). Suelos arcillosos y pedregosos, topografía accidentada. Los tipos de vegetación predominantes son la selva mediana 31

32 subperennifolia y selva alta perennifolia (Pennington & Sarukhán, 1968). El estudio se llevó a cabo en dos sitios dentro del ejido, alejados entre sí (en línea recta), por aproximadamente 2 km, éstos fueron elegidos por la presencia de poblaciones de Dioon spinulosum y fácil acceso al lugar. El Potrero, en el presente trabajo se le designó con este nombre debido a que se encuentra cercano a una zona de potreros de la comunidad; sin embargo, no forma parte de ellos. El sitio de estudio El Potrero tiene las coordenadas N y O; se encuentra entre la cima y el costado oeste de una pequeña elevación a 150 msnm y a unos 700 m (en línea recta) de la Presa Miguel Alemán. Según Miranda y Hernández X. (1963), el tipo de vegetación es selva mediana subpernnifolia (que equivale aproximadamente al bosque tropical perennifolio de Rzedowski, 1978) la cual rodea completamente la Presa Miguel Alemán. Se presenta gran cantidad de afloramientos rocosos de origen calcáreo, lo que da origen a un terreno muy accidentado y con pendientes de hasta el 60%. Aparentemente se trata de un sitio con poca perturbación; sin embargo, se encuentra cerca de potreros. El sitio ha sido afectado por incendios, el último en esta zona sucedió hace 10 años aproximadamente, dañando las poblaciones de Dioon spinulosum. 32

33 Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca, México. 33

34 Cerro Bola, este sitio de estudio se encuentra en el costado este de una pequeña elevación conocida con dicho nombre, con coordenadas N y O y a 110 msnm. La elevación se encuentra rodeada por terrenos de cultivo y tiene una extensión aproximada de 5 ha. El sitio se encuentra aproximadamente a 2.8 km (en línea recta) de la presa Miguel Alemán. El tipo de vegetación es un remanente de selva mediana subperennifolia, comparada con El Potrero, presenta árboles de mayor altura y el dosel más cerrado. La topografía es muy accidentada, con grandes afloramientos rocosos, el relieve baja a manera de grandes terrazas, con pendientes de hasta el 75%. Se presenta mayor perturbación, debido a que está relativamente cercano a la comunidad y está rodeado de zonas agrícolas. Por lo tanto el sitio se ha visto afectado por incendios provocados por prácticas agrícolas en parcelas cercanas. Como resultado de un análisis de suelo realizado como parte de este trabajo, se tiene que se trata de suelos muy similares entre ambos sitios, son poco profundos, de origen calcáreo y con la presencia de grandes rocas. En general son suelos de textura arcillosa (Tabla 1), ligeramente ácidos (ph entre 6.0 y 7.0), con altos porcentajes de materia orgánica (más del 6%). Tabla 1. Resultados de análisis de suelo para cuatro muestras de suelo dentro de de las parcelas El Potrero y Cerro Bola. Muestra/ Elemento % de N total P mg/kg K cmol/kg ph % Carbono orgánico % Materia Orgánic a Ca cmol/kg Mg cmol/kg Clase de textura 1(El Potrero) 0.60 trazas Arcilla 2 (El Potrero) Arcilla arenosa 0.82 trazas (Cerro Bola) 0.56 trazas Arcilla 4 (Cerro Bola) 0.61 trazas Arcilla 34

35 A B C D Figura 2. Dioon spinulosum en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. A) Hábito de crecimiento; B) Cono femenino; C) Apertura de cono y desprendimiento de semillas; D) Cono masculino con apertura de escamas. 35

36 CAPITULO II Distribución espacial de Dioon spinulosum 36

37 37

38 Resumen En el presente estudio se investigó el patrón de distribución espacial en dos poblaciones naturales de D. spinulosum en el Ejido de Cerro Tepezcuintle (San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Se trazaron dos parcelas con un área de 1800 m 2 cada una, en los sitios El Potrero y Cerro Bola. En estas se analizó la escala e intensidad del patrón, y se evaluó la profundidad de suelo como factor causal del patrón de distribución espacial de la especie. Esta cícada presentó un patrón de distribución agregado en ambos sitios, en El Potrero no se presentaron manchones en la distribución de las plantas con un tamaño preferencial; sin embargo, en Cerro Bola se mostró una mayor agregación en bloques de aproximadamente 112 m 2, lo que fue atribuido al relieve en forma de terrazas que se presenta en este sitio. En general, la escala y la intensidad del patrón en ambos sitios fue atribuida en gran medida a la agregación de plántulas, que está estrechamente relacionada con la dispersión. Los individuos de estas poblaciones se establecen principalmente en suelos someros (0-20 cm), por que este tipo de suelos predomina en los sitios. El patrón agregado en esta especie es el resultado de la interacción de factores biológicos y medioambientales, entre ellos los mecanismos de dispersión de la especie y la topografía muy accidentada del lugar. INTRODUCCIÓN Una de las principales contribuciones del uso de métodos numéricos en ecología es la detección más precisa de patrones de distribución espacial, los cuales no sólo difieren en escala, sino también en intensidad. La biogeografía se interesa por patrones a gran escala, el estudio de comunidades vegetales por patrones a mediana escala y de variable intensidad. Por su parte la distribución espacial de una especie en particular se centra en patrones a pequeña escala y de baja intensidad (Greig-Smith, 1983), estos últimos de interés particular en el 38

39 presente estudio. Las especies vegetales pueden presentar patrones de distribución aleatoria, regular o agregada, ésta última se ha reportado en algunas especies de cícadas, tales como Dioon edule (Vovides, 1990; Octavio-Aguilar, et al., 2008), Ceratozamia matudae (Pérez- Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004) y C. mirandae (Pérez-Farrera, et al., 2006). La distribución agregada ocurre cuando los individuos de una especie tienden a ser atraídos por determinadas partes o factores del ambiente en donde tienen más probabilidades de sobrevivir, sin dejar de lado las características propias de la especie, como lo son los mecanismos de dispersión de semillas. La distribución espacial de las plantas se ve afectada por múltiples factores (internos y externos) que influyen en el desarrollo, permanencia e incluso la existencia de la especie. Entre los factores que causan patrones espaciales se encuentran los morfológicos, medioambientales y fitosociológicos (Kershaw, 1973; Dale, 1999). Gran número de estudios ha encontrado relación entre los patrones espaciales de plantas y algún factor medioambiental, por ejemplo con la textura del suelo (Brereton, 1971), con la topografía (Greig-Smith, 1961), con los nutrientes del suelo (Dale 1999), con la posición de las rocas del subsuelo (Usher, 1983). Kershaw (1959) determinó que entre los factores causales del patrón de distribución de algunas especies vegetales se asocian variaciones en la profundidad del suelo, donde el pasto Agrostis tenuis se desarrolla mejor en suelos someros debido a que su sistema radicular no alcanza grandes profundidades, por otro lado el desarrollo de los pastos Dactylis glomerata y Lolium perenne, y el trébol Trifolium repens se ve limitado por la presencia de suelos someros, ya que su sistema radicular es profundo. Vovides (1990) encontró que la cícada Dioon edule presenta una distribución sesgada a suelos someros (0-20 cm), el establecimiento de plantas en suelos someros se ha observado también en las cícadas Ceratozamia matudae (Pérez-Farrera & Vovides, 2004) y C. mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006). 39

40 El estudio de dichos factores es un objetivo fundamental de la ecología vegetal, donde la detección y análisis de no aleatoriedad en la distribución, es un punto de partida (Greig-Smith, 1983). El conocer el patrón de distribución de una especie ayudará a contestar diversas preguntas ecológicas, entre ellas, el efecto de la distribución sobre la dinámica de poblaciones (Begon et al., 2006). Considerando lo anterior, en el presente capítulo se plantearon como objetivos, determinar el patrón de distribución de Dioon spinulosum y analizar la influencia de la profundidad del suelo sobre dicho patrón. MARCO TEORICO Describir y relacionar las características propias de una especie, tanto espacial como temporalmente, ayudará a comprender procesos demográficos tales como establecimiento, crecimiento, competencia, reproducción, senescencia y mortalidad. El patrón de distribución toma una importancia fundamental en el aspecto espacial de la vegetación natural, ya que además de los procesos propios de la especie, afecta a los organismos que interactúan con ésta (Dale, 1999). El concepto de patrón espacial en la ecología de las plantas, se refiere a la predictibilidad de la forma en que éstas se disponen en el espacio (Dale & Mah, 1998). En la naturaleza se pueden encontrar principalmente, tres patrones de distribución (dispersión) de los organismos: 1) Distribución aleatoria se presenta cuando la probabilidad de que un organismo ocupe cualquier punto en el espacio es siempre igual y cuando la presencia de un individuo no influye sobre la presencia de otro, el resultado es que los organismos son distribuidos irregularmente en el espacio. 2) Distribución regular (uniforme u homogénea) se presenta 40

41 cuando cada individuo muestra tendencia a evitar a otros individuos o cuando los individuos que están demasiado próximos a otros mueren o emigran de la población, el resultado es que los individuos son espaciados más regularmente que lo esperado por azar. 3) Distribución agregada (contagiosa o agrupada) ocurre cuando los individuos tienden a ser atraídos por determinadas partes del ambiente (o tienen mayores probabilidades de sobrevivir en ellas), o cuando la presencia de un individuo en una localidad atrae a los otros individuos hacia la misma localidad, el resultado es que los individuos están más cercanos que lo esperado por azar. Sin embargo, es importante considerar que la distribución que muestra un grupo de organismos depende de la escala espacial a la que éstos son estudiados (Greig-Smith, 1983; Begon et al., 2006). La distribución de las plantas se ve afectada por múltiples factores, que pueden ser internos (por ejemplo: la posición de alguna parte o de la planta completa, edad, los mecanismos que tiene la planta para dispersar las semillas, etc.) o externos (temperatura, humedad, concentración de nutrientes y textura del suelo, secreciones de otras plantas, etc.). Los efectos de los múltiples factores influyentes no son independientes y exhiben numerosas y complejas interacciones (Greig-Smith, 1983). El patrón de distribución de plantas tiene un importante efecto sobre las interacciones entre plantas (competencia), entre plantas y otros organismos (por ejemplo herbívoros), y en las interacciones de dichos organismos con otros, por ejemplo herbívoros y sus depredadores. Esta lista se puede ampliar a hongos micorrízicos, otros hongos, descomponedores, detritívoros, entre otros microorganismos (Dale, 1999). En general, los patrones de distribución espacial se han estudiado ampliamente en múltiples especies vegetales, por ejemplo en árboles (Forman & Hahn, 1980; Sterner et al., 1986; Vacek & Lepš, 1996; Manabe & Yamamoto, 1997; Park, 2003; Arévalo & Fernández- 41

42 Palacios, 2003; Camarero & Rozas, 2006), palmas (Barot et al., 1999) y arbustos (Tirado y Pugnaire, 2003). Gran número de estudios ha encontrado relación entre los patrones espaciales de plantas y algún factor causal, que puede ser medioambiental, como la topografía (Kershaw, 1959; Greig-Smith, 1961; Usher, 1983) o morfológico, por ejemplo el crecimiento clonal que genera agregación (Phillips, 1954; Kershaw, 1958 y 1959; Mahdi & Law, 1987; Dale & McIsaac, 1989). Existen pocos estudios sobre el tipo de distribución que presentan las cícadas (Vovides, 1990; Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004; Pérez- Farrera, et al. 2006; Octavio-Aguilar, et al., 2008). Detección y análisis de no aleatoriedad La detección y análisis de no aleatoriedad es un punto de partida para investigaciones posteriores respecto a los factores que determinan el patón de distribución espacial en comunidades vegetales, y no un fin en sí mismo (Greig-Smith, 1983). Kershaw (1973) describe un método que ha sido ampliamente usado, y consiste en relacionar las frecuencias observadas de individuos (en determinado número de cuadros) a las frecuencias esperadas derivadas de las series Poisson e -m, me -m, (m 2 /2!)(e -m ), (m 3 /3!)(e -m ), (m 4 /4!)(e -m ),, dónde m es la densidad media de individuos. Las cifras derivadas de estas series dan la probabilidad de que los cuadros contengan 0, 1, 2, 3, 4,. individuos respectivamente. Existen varias pruebas y medidas de la aleatoriedad, Greig-Smith (1983) describe varias de ellas: la prueba de χ 2 de bondad de ajuste entre la distribución observada y la predicha bajo los supuestos de la distribución Poisson. Otras pruebas son la relación varianza:media, la prueba de Moore, la prueba de Ashby & Stevens, la de David & Moore, el índice de agregación, la relación entre la densidad observada y la densidad calculada, la prueba de Fracker & Brischle, la relación abundancia:frecuencia, la prueba de Morisita, etc. Siendo la prueba de χ 2 más fiable que otras en la indicación de no aleatoriedad. 42

43 Detección del patrón Varios métodos se han propuesto para detectar la escala de patrones espaciales en la vegetación, aunque nos enfocaremos a los métodos destinados para una dimensión y una especie (Hill, 1973; Greig-Smith, 1983), la mayoría de ellos analiza la densidad de datos de cuadros contiguos dispuestos en hileras o rectángulos, para examinar como la varianza depende del tamaño de los bloques de cuadrados, los cuales son agrupados en el análisis (Dale, 1999). Hay varios métodos disponibles para el análisis de patrones espaciales que se basan en el cálculo de varianzas sobre un rango de escalas espaciales, los cuales pueden detectar la escala e intensidad del patrón en la vegetación, pero la mayoría no dan directamente el tamaño de los parches que componen al patrón. Estos métodos se dividen en dos tipos: el primer tipo incluye técnicas de cuadrados en bloques (blocked quadrat), en las que los cuadros son combinados dentro de grupos de tamaños particulares (bloques) y en las cuales la escala se relaciona con el tamaño de bloque y con el espaciamiento entre los centros de bloques adyacentes. El segundo tipo de estos métodos, puede ser referido como los métodos de cuadros espaciados, por que los cuadros permanecen como unidades individuales más que combinados dentro de bloques, y la escala es determinada sólo por el espaciamiento o distancia entre cuadros (Dale, 1999). Varianza de cuadros en bloques (blocked quadrat variance). El método original para analizar datos de cuadros contiguos fue propuesto por Greig-Smith en 1952 y modificado por Kershaw en 1957, y es referido generalmente como varianza de cuadro en bloques (BCV), Dale (1999). Ver Hoef et al. (1993) se refieren a este método como análisis de varianza anidado (ANOVA), y Carpenter & Chaney (1983) lo llaman ANOVA jerárquico. 43

44 El método combina los cuadros dentro de bloques no sobrelapados mediante potencias de dos y calcula una varianza para cada tamaño de bloque 1, 2, 4 y 8 (Dale, 1999). Según Kershaw (1973) y Greig-Smith (1983) se usa una cuadricula de cuadros contiguos, cada lado de ésta con un número específico de cuadros o unidades, los cuales están a una potencia de dos (1m 2, 2m 2, 4m 2, 16m 2, etc.) dónde se cuenta el número de individuos por cuadro. Si se realiza entonces un análisis de varianza (anidado) de los datos, la varianza total se divide entre los diferentes tamaños de bloque. Si la disposición es perfectamente aleatoria sobre el área completa, los cuadrados medios para todos los tamaños de bloque podrían ser los mismos, el número promedio de individuos por unidad de cuadricula sería similar. Si la distribución es contagiosa, es de esperar que la varianza se incremente para el tamaño de bloque equivalente al área de parches. Si los parches son en sí mismos aleatorios o contagiosos, la varianza podría mantenerse en ese nivel con el incremento del tamaño de bloque. Si los parches son regulares, y éste es necesariamente el caso cuando alternamos áreas de alta y baja densidad de tamaño similar, la varianza se reducirá al aumentar el tamaño de bloque. Si se presenta más de una escala de heterogeneidad, el comportamiento se repetirá cuando el tamaño de bloque alcance esta escala (Kershaw, 1973; Greig-Smith, 1983). Después del análisis de varianza de los datos obtenidos de la cuadrícula, la varianza es graficada como una función del tamaño de bloque y los picos en la gráfica son interpretados como indicativo de las escalas del patrón. Factores causales del patrón Hay diferentes factores que causan patrones espaciales, y se pueden clasificar en tres categorías (Kershaw, 1973; Dale, 1999): 1) factores morfológicos, basados en el tamaño y patrones de crecimiento de las plantas; 2) factores medioambientales, que son en sí mismos espacialmente heterogéneos; y 3) factores fitosociológicos que permiten que la disposición 44

45 espacial de una especie afecte la ocurrencia de plantas de otra especie por su interacción. Algunos ejemplos de patrones espaciales determinados por factores morfológicos se han descrito por Phillips (1954), Kershaw (1958, 1959), Mahdi & Law (1987) y Dale & McIsaac (1989), que tratan con especies que presentan crecimiento clonal. En general, escalas de patrón en pequeños tamaños de bloque pueden ser atribuidos a la morfología de las especies (Kershaw, 1973). Gran número de estudios ha encontrado relación entre los patrones espaciales de plantas y algún factor medioambiental, por ejemplo con la profundidad del suelo (Kershaw, 1959), con la textura del suelo (Brereton, 1971), con la topografía (Greig-Smith, 1961), con los nutrientes del suelo (Dale 1999), con la posición de las rocas del subsuelo (Usher, 1983). En un estudio de plantas forestales, incluso se llegó a la conclusión de que el factor determinante de mayor peso en los patrones de plantas vasculares es la heterogeneidad ambiental (Maslov, 1989). El patrón espacial observado en la vegetación es el resultado de la interacción de la topografía, el proceso de formación del suelo y la vegetación en si misma. Características del suelo como profundidad, micro-topografía, textura, ph, difusión de oxígeno, nutrientes, etc. son de importancia fundamental en el control de escalas de patrón (Dale, 1999). Kershaw (1958, 1959) determinó los patrones espaciales de los pastos Agrostis tenuis, Dactylis glomerata y Lolium perenne, y del trébol Trifolium repens, entre los factores causales de las escalas del patrón se asocian las variaciones en la profundidad del suelo. A. tenuis se desarrolló mejor en suelos someros y produce un sistema radicular somero, mientras que las otras tres especies tienen raíces mucho más profundas, por lo que su desarrollo en suelos someros se ve limitado. 45

46 METODOLOGÍA Mapas de distribución espacial Se trazaron dos parcelas permanentes de 60 x 30 m (1800 m 2 cada uno), la primera será referida en este estudio como El Potrero (ya que está cercana al área de potreros de la comunidad de Cerro Tepezcuintle) y la segunda como Cerro Bola (está en una elevación geográfica con dicho nombre). El mapa de distribución dentro de cada parcela, se obtuvo ubicando cada planta por medio de coordenadas, y se les colocó una etiqueta. Los individuos dentro de cada parcela se agruparon por categorías, según su diámetro en la base del tronco (en plántulas se consideró el diámetro de la parte media del tallo). Detección de no aleatoriedad La detección de no aleatoriedad en la distribución de Dioon spinulosum, se determinó siguiendo el método descrito por Kershaw (1973) y Greig-Smith (1983), usando series Poisson como base de una distribución probabilística de eventos aleatorios. El método consiste en comparar el número de plantas observadas en cuadros aleatorios, contra la aleatoriedad esperada derivada de series Poisson. En este caso, se registró el número de plantas presentes en 100 cuadros (3 x 3m) distribuidos al azar, dentro de cada parcela. Los números de plantas observados y esperados para este tamaño de cuadro se compararon mediante una prueba de χ 2 de bondad de ajuste. Detección y análisis del patrón de distribución espacial Para detectar el patrón de las plantas totales en las parcelas El Potrero y Cerro Bola, se siguió el método de la varianza de cuadros en bloques, donde se relaciona la varianza con el tamaño de bloque (Kershaw, 1973; Greig-Smith, 1983). Con este método es posible detectar la escala 46

47 e intensidad del patrón. Cada parcela se dividió en 128 cuadros de 3.75 x 3.75 m, con lo que se tuvo la cuadricula completa y cada cuadro representó el tamaño del bloque 1. Se registró el número de plantas totales por cuadro. Los cuadros adyacentes o contiguos se ordenaron de manera que las pendientes fueran lo más homogéneas posible. El número de plantas en cuadros adyacentes (bloque 1) se sumó, dando como resultado el valor para el tamaño de bloque 2, lo anterior se repitió para el tamaño de bloque 4, 8, 16, 32 y 64. Después se realizó el análisis de varianza por tamaño de bloque. Siguiendo el método anterior se realizó el análisis del patrón de plántulas con un diámetro de tallo entre 1 y 5 cm (medido en la parte media). Lo anterior permitió ver la contribución de las plántulas en la determinación del patrón de las plantas totales. Factores causales del patrón: profundidad del suelo en relación a la distribución de las plantas Para determinar si la profundidad del suelo está influyendo en el patrón espacial de las plantas, se realizó el siguiente muestreo: 1) En cada parcela se registró la profundidad del suelo donde se encontró cada planta, promediando las mediciones de cuatro puntos circundantes al tallo, localizados entre 1-5 cm de la planta (trazados en diagonales). Cada medida fue igual a la profundidad de penetración que se registró al introducir una varilla metálica en el suelo, hasta chocar con la roca madre (Vovides, 1990), teniendo cuidado de no maltratar las raíces de las platas. Con los datos obtenidos, se realizó el análisis de patrón de las profundidades entre 0 y 10 cm, con el mismo método descrito para las plantas (Kershaw, 1973; Greig-Smith, 1983). 2) También se registraron las medidas de profundidad del suelo en 104 puntos aleatorios dentro de cada parcela. Tanto las medidas de profundidad de suelo por planta, como las medidas en los puntos aleatorios, se dividieron en 8 clases. Con el objetivo de comparar la distribución de plantas y la profundidad del suelo, se realizó un histograma de 47

48 frecuencias para las clases de profundidad, que fue superpuesto sobre el diagrama de barras del número total de plantas encontradas en cada categoría de profundidad. Se usó una prueba de Kolmogorov-Smirnov de bondad de ajuste, para evaluar el ajuste de una distribución de frecuencia acumulada observada a una esperada. En este caso la profundidad del suelo observada alrededor de las plantas representa la frecuencia acumulada observada y la profundidad de suelo en puntos aleatorios, representa la frecuencia esperada (Zar, 1999). Para llevar a cabo dicha prueba fue necesario calcular las frecuencias esperadas de las plantas a partir de las lecturas de profundidad de suelo en puntos aleatorios (n = 104), por categoría de profundidad. RESULTADOS Mapas de distribución de Dioon spinulosum y no aleatoriedad En total se registraron 467 plantas dentro de la parcela El Potrero en el año 2007, con una densidad de 1.96 individuos/m 2. En el mismo año, en Cerro Bola se registraron un total de 635 plantas, con una densidad de 1.68 individuos/m 2. La distribución espacial de la población de El Potrero se muestra en la Figura 3, donde se presenta la localización precisa de cada individuo dentro de la parcela. De la misma forma, la Figura 4 muestra el mapa de distribución de la población de Cerro Bola. El total de individuos se dividió en 5 categorías según el diámetro de la base del tronco en el caso de adultos y juveniles, y el diámetro de la parte media en plántulas. En El Potrero el 67.3% de las plantas totales tiene entre 1 y 5 cm de diámetro, el 15.6% tiene diámetro entre 5.1 y 10 cm, y sólo el 4.4% presenta un diámetro mayor a 25 cm. Es importante mencionar 48

49 que el 94.7% de los individuos reproductivos de esta parcela tienen un diámetro mayor a 25 cm. En Cerro Bola el 87.2% de las plantas totales tiene un diámetro menor a 5 cm, el 6.2% un diámetro entre 5.1 y 10 cm, y sólo el 2.2% tiene un diámetro mayor a 25 cm. En ambas parcelas se observó agregación de plantas con diámetro menor a 5 cm, cerca de las plantas madre (Figura 3 y Figura 4). 49

50 m m Figura 3. Mapa de distribución de Dioon spinulosum en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). La simbología define las categorías de diámetro de la base del tronco. Los individuos con sexo indeterminado presentan un diámetro > 25 cm, al igual que la mayoría de los individuos hembras y machos reproductivos. n =

51 m m Figura 4. Mapa de distribución de Dioon spinulosum en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). La simbología define las categorías de diámetro de la base del tronco. Los individuos con sexo indeterminado presentan un diámetro > 25 cm, al igual que la mayoría de los individuos hembras y machos reproductivos. n =

52 Detección de no aleatoriedad El Potrero. Las frecuencias observadas del número de cuadros que contienen 0, 1, 2, 3 plantas se muestran en la Tabla 2. Del cual se desprende un promedio observado de 2.91 plantas por cuadro (varianza = ), la cual junto con las series de Poisson permitieron calcular las frecuencias esperadas como se muestra en la Tabla 3. Tabla 2. Frecuencias observadas de cuadros que presentan un número determinado de plantas de Dioon spinulosum y número total de plantas observadas en 100 cuadros distribuidos al azar, en el sitio de estudio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Número de plantas/cuadro Total Frecuencias de cuadros observadas Frecuencias de plantas observadas Tabla 3. Cálculo de frecuencias esperadas de cuadros esperados de un total de 100 que presentan cierto número de plantas de Dioon spinulosum bajo una distribución aleatoria generada a través de series Poisson, en el sitio El Potrero Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). No. de plantas/cuadro Series de Poisson * Frecuencias esperadas 0 e -m me -m (m 2 /2!)(e -m ) (m 3 /3!)(e -m ) (m 4 /4!)(e -m ) (m 5 /5!)(e -m ) (m 6 /6!)(e -m ) (m 7 /7!)(e -m ) (m 8 /8!)(e -m ) (m 9 /9!)(e -m ) (m 10 /10!)(e -m ) (m 12 /12!)(e -m ) (m 26 /26!)( e -m ) 1.55E (m 35 /35!)(e -m ) 9.08E-24 Total 100 * Donde m es el promedio observado, e = y! significa factorial. 52

53 Para someter las frecuencias esperadas a una prueba de χ 2 fue necesario hacer un ajuste. Para que esta prueba sea satisfactoria, es necesario el registro de al menos 5 observaciones en las frecuencias observadas. Por lo que se consideraron para su cálculo las frecuencias esperadas de 0, 1, 2, 3, 4 y 5 (suma de 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 26, 35 plantas por cuadro), con un total de 6 valores para el cálculo de la χ 2 total (Tabla 4). Tabla 4. Cálculo del valor total de χ 2 derivado de las frecuencias observadas y esperadas de cuadros (derivadas de series Poisson) que presentan cierto número de plantas de Dioon spinulosum, en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Número de plantas/cuadro Total Frecuencia observada Frecuencia esperada χ Entonces χ 2 = 55.3, con g. l = 4 y P < 0.001, lo que indica que la distribución de frecuencias no es Poisson y por lo tanto, la distribución de Dioon spinulosum no es aleatoria en El Potrero. Cerro Bola. Para determinar la no aleatoriedad en Cerro Bola se procedió de la misma manera que en El Potrero. Las frecuencias observadas se muestran en la Tabla 5, de las cuales se derivó un promedio observado de plantas por cuadro igual a 3.93 (varianza = ). 53

54 Tabla 5. Frecuencias observadas de cuadros que presentan un número de plantas de Dioon spinulosum y número total de plantas observadas en 100 cuadros distribuidos al azar, en el sitio de estudio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Número de plantas/cuadro Total Frecuencias de cuadros observadas 100 Frecuencias de plantas observadas También se realizó un ajuste a las frecuencias esperadas derivadas de las series Poisson. El valor total de χ 2 fue de 179.7, derivado de 7 valores (frecuencias esperadas de 0, 1, 2, 3, 4, 5 y 6 plantas por cuadro). Entonces χ 2 = 179.7, con g. l. = 5 y P < 0.001, por lo que en Cerro Bola al igual que en El Potrero la distribución de frecuencias no es Poisson, y por lo tanto, la distribución de Dioon spinulosum no es aleatoria. Patrón de distribución En el análisis, tanto de El Potrero como de Cerro Bola, los valores de varianza de todos los tamaños de bloque fueron mayores que el promedio observado de plantas, lo cual indica que existe agregación de plantas, por lo tanto Dioon spinulosum presenta un patrón de distribución agregado en ambas parcelas. Para determinar la escala e intensidad del patrón se prosiguió de la siguiente manera: El Potrero. El número promedio de plantas por cuadro o bloque fue 3.64 (467/128). El análisis de varianza por tamaño de bloque (TB) se muestra en la Tabla 6, donde la suma de cuadrados (SC) es calculada por un factor de corrección ( (x 2 )/TB). Se puede observar que todos los valores de varianza son mayores que el promedio, lo que indica agregación de 54

55 plantas (valores por debajo del promedio sugerirían una distribución más uniforme). De la misma manera, se obtuvo la varianza por tamaño de bloque, para plantas con diámetro entre 1 y 5 cm, con un promedio de estas plantas por cuadro, de 2.46 (315/128). Tabla 6. Análisis de varianza por tamaño de bloque de las plantas totales (n = 467) de Dioon spinulosum encontradas en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). TB = tamaño de bloque, SC = suma de cuadrados. TB (x 2 ) (x 2 )/TB SC g. l. Varianza La Figura 5 muestra la varianza respecto al tamaño de bloque, de las plantas totales y de las plantas con diámetro menor a 5 cm, en ambos casos se observan picos poco pronunciados en el tamaño de bloque 2 y 16 (que corresponden aproximadamente a 28 m 2 y 225 m 2, respectivamente). Lo anterior sugiere que no hay alguna escala que represente los patrones de estas plantas, por lo que en El Potrero no existen tamaños preferenciales de manchones en la distribución de Dioon spinulosum. Tanto en el análisis de las plantas totales como en el de las plantas con diámetro menor a 5 cm, el mayor grado de agregación de plantas (intensidad del patrón) se encuentra en los tamaños de bloque 2 y 16; la varianza para plantas totales en estos picos fue de 61.9 y 59.3, y para plantas pequeñas (1-5 cm de diámetro) fue de 59.8 y 61.5, respectivamente. Al comparar las dos líneas resultantes de los análisis para plantas (Figura 5, el análisis del patrón de la profundidad del suelo se discute en un apartado posterior), se observa que la ubicación y tamaño de los picos son muy parecidos, lo que sugiere que la 55

56 escala e intensidad del patrón del total de plantas en El Potrero, se le atribuye en gran medida a las plantas con diámetro de tallo entre 1 y 5 cm. Figura 5. Relación entre la varianza y tamaño de bloque del patrón de distribución de Dioon spinulosum en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Para plantas totales (n = 467) y plantas con diámetro de tallo entre 1 y 5 cm (n = 315) ver varianza en el eje izquierdo (EI) y para el patrón de la profundidad del suelo circundante a las plantas entre 0 y 10 cm (n = 217), ver varianza en el eje derecho (ED). Cerro Bola. El análisis de patrón se realizó de la misma manera que El Potrero, tanto para plantas totales, como para plantas con diámetro entre 1 y 5 cm de diámetro. El número promedio de plantas totales por cuadro fue 4.96 (635/128) y el de plantas pequeñas (1-5 cm) por cuadro fue de 4.32 (554/128). Los resultados del análisis de varianza por tamaño de bloque para ambos casos, se muestran en la Figura 6, donde se grafica la varianza respecto al tamaño de bloque (el análisis de patrón de la profundidad de suelo se discute en un apartado posterior). Se aprecia claramente un pico en el tamaño de bloque 8 (que aproximadamente 56

57 corresponde a 112 m 2 ), el cual representa la escala del patrón para ambos casos, e indica que en Cerro Bola hay un tamaño preferencial de manchones en la distribución de Dioon spinulosum. En ambos casos, la mayor agregación (intensidad del patrón) se presenta en el tamaño de bloque 8, con una varianza de plantas totales de 119.4, y para plantas entre 1 y 5 cm de diámetro con varianza de La mayor agregación de plantas se observa alrededor de la plantas madre (Figura 3 y Figura 4) y la intensidad de agregación es mayor en Cerro Bola que en El Potrero. Figura 6. Relación entre la varianza y tamaño de bloque del patrón de distribución de Dioon spinulosum en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Para plantas totales (n = 635) y plantas con diámetro de tallo entre 1 y 5 cm (n = 554) ver varianza en el eje izquierdo (EI) y para el patrón de la profundidad del suelo circundante a las plantas entre 0 y 10 cm (n = 222), ver varianza en el eje derecho (ED). Al igual que en El Potrero, la ubicación y tamaño de los picos de las plantas totales y las plantas con diametro entre 1 y 5 cm (Figura 6) son muy parecidos, por lo que las segundas 57

58 practicamente están determinando el patrón de distribución de las plantas totales en Cerro Bola. Profundidad del suelo en relación a la distribución de las plantas El Potrero. El análisis de la varianza de profundidad de suelo (entre 0 y 10 cm) circundante a las plantas (Figura 5) presenta un pequeño pico en el tamaño de bloque 8 (correspondiente a 112 m 2 aproximadamente), con una varianza de 10.7, hay un segundo pico en el tamaño de bloque 4 con una varianza de 10, dichos picos representa la intensidad del patrón. Se investigó la profundidad del suelo como posible factor causal del patrón de distribución de Dioon spinulosum. La Figura 7 muestra el porcentaje de plantas que se presentan en diferentes clases de profundidad de suelo (la profundidad del suelo de cada planta representa el promedio de cuatro puntos alrededor de la misma), y el porcentaje de puntos aleatorios que se ubicaron en diferentes clases de profundidad de suelo. Se observa que los individuos de Dioon spinulosum en El Potrero tienen una distribución sesgada hacia las profundidades someras, ya que el 89.5% (418) de las plantas se desarrollan en suelos con profundidades entre 0 y 20 cm y el 10.5% restante se desarrollan en suelos que superan los 20 cm de profundidad. El 97.1% de los puntos aleatorios (suma de los porcentajes de las primeras cuatro clases de profundidad del suelo) se ubicó en profundidades entre 0 y 20 cm, lo que indica que hay una mayor tendencia a encontrar suelos someros, con gran cantidad de afloramientos rocosos, ya que muchas de estas lecturas en puntos aleatorios cayeron sobre rocas. 58

59 60 50 El Potrero 40 % 30 Plantas Puntos aleatorios Clases de profundidad del suelo (cm) Figura 7. Porcentaje de plantas de Dioon spinulosum (n = 467) y porcentaje de puntos aleatorios (n = 104) que se presentan en diferentes clases de profundidad de suelo. Sitio El Potrero, Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Cerro Bola. La varianza de la profundidad de suelo (entre 0 y 10 cm) circundante a las plantas (Figura 6) presenta dos picos en los tamaños de bloque 4 y 16 (que corresponden a 56.2 m 2 y 225 m 2 respectivamente), que muestran la intensidad del patrón con una varianza de 4.89 para el primer pico y 4.87 para el segundo. En Cerro Bola el 73% de las plantas se desarrolla en suelos con profundidad entre 0 y 20 cm (Figura 8), y el 23% en suelos con profundidades mayores a 20 cm (porcentaje mayor que en El Potrero). En Cerro Bola se observó una mayor homogeneidad en la distribución de las plantas respecto a las clases de profundidad del suelo; las diferencias entre los porcentajes de plantas en cuatro clases de profundidad (0-5, 11-15, y cm) fueron menores a 2.5%. Por otro lado, el 98% de las lecturas en puntos aleatorios (suma de los porcentajes de 59

60 las primeras cuatro clases) registraron una profundidad entre 0 y 20 cm, lo que indica que hay al igual que en El Potrero, una tendencia a encontrar suelos someros con muchos de afloramientos rocosos. 45 % Cerro Bola Plantas Puntos aleatorios Clases de profundidad del suelo (cm) Figura 8. Porcentaje de plantas de Dioon spinulosum (n = 635) y porcentaje de puntos aleatorios (n = 104) que se presentan en diferentes clases de profundidad de suelo. Sitio Cerro Bola, Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Prueba de Kolmogorov-Smirnov El Potrero. La Figura 9 muestra una comparación entre las frecuencias observadas de plantas por clase de profundidad de suelo, y las frecuencias esperadas calculadas en el sitio El Potrero. La clase de 0-5 cm presenta un número de plantas esperadas (225) de más del doble que las observadas (104), por lo tanto se esperaría que hubiese más plantas en suelos muy someros de las que existen actualmente. En las clases restantes el número de plantas esperado es menor que el observado, se esperaría que hubiera menos plantas en suelos profundos que 60

61 las que existen. La Tabla 7 presenta el cálculo de la diferencia máxima absoluta entre frecuencias, necesaria para llevar a cabo la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Figura 9. Frecuencias de plantas de Dioon spinulosum observadas y esperadas (n = 467), por clase de profundidad de suelo en el sitio El Potero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San miguel Soyaltepec, Oaxaca). Tabla 7. Cálculo de la diferencia máxima absoluta (d máx ) de frecuencias de plantas de Dioon spinulosum por clase de profundidad de suelo, en el sitio El Potrero (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Clases de profundidad del suelo (cm) Total Plantas observadas (FO) Plantas esperadas (FE) FO acumulada (FOA) FE acumulada (FEA) Diferencia absoluta (d i ) Dif. máxima absoluta (d máx ) Se encontraron diferencias significativas entre las frecuencias observadas y las frecuencias esperadas de plantas de D. spinulosum en El Potrero con la prueba de Kolmogorov-Smirnov, donde d máx = > d máx (0.05, 5) = 7; n = 467. Por lo tanto se concluye que la distribución de Dioon spinulosum no es aleatoria respecto a la profundidad del suelo en el sitio El Potrero ya que las plantas tienden a una preferencia por los suelos someros. 61

62 Cerro Bola. Para llevar a cabo la prueba de Kolmogorov-Smirnov en Cerro Bola se prosiguió de la misma manera que en El Potrero. La Figura 10 muestra las frecuencias observadas y esperadas de las plantas por clases de profundidad del suelo. El número de plantas esperadas (250) en la clase de 0-5 cm es casi tres veces mayor al de las plantas observadas (92), se esperaría que hubiese mucho más plantas en suelos muy someros de las que existen. Por el contrario, según se observa en la gráfica, se esperaba la presencia de menos del 2% de las plantas totales en suelos relativamente profundos ( 21 cm), y en éstos se observó el 27% de las plantas. La Tabla 8 presenta el cálculo de la diferencia máxima absoluta entre frecuencias, necesaria para llevar a cabo la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Figura 10. Frecuencias de plantas de Dioon spinulosum observadas y esperadas (n = 635), por clase de profundidad de suelo en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San miguel Soyaltepec, Oaxaca). 62

63 Tabla 8. Cálculo de la diferencia máxima absoluta (d máx ) de frecuencias de plantas de Dioon spinulosum por clase de profundidad de suelo, en el sitio Cerro Bola (Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca). Clases de profundidad del suelo (cm) Total Plantas observadas (FO) Plantas esperadas (FE) FO acumulada (FOA) FE acumulada (FEA) Diferencia absoluta (d i ) Dif. máxima absoluta (d máx ) Se encontraron diferencias significativas entre las frecuencias observadas y las frecuencias esperadas de plantas de D. spinulosum con la prueba de Kolmogorov-Smirnov, donde d máx = > d máx (0.05, 5) = 7; n = 635. Al igual que en El Potrero, se concluye que la distribución de Dioon spinulosum no es aleatoria respecto a la profundidad del suelo en el sitio Cerro Bola. El 27% de las plantas totales crece en suelos relativamente profundos (más de 21 cm) a pesar de que predominan los suelos someros. DISCUSIÓN El patrón de distribución espacial agregado que presenta Dioon spinulosum probablemente se debe al resultado de la interacción entre factores biológicos y medioambientales. Al desprenderse las semillas del cono, presentan una sarcotesta de color amarillo brillante, fresca, carnosa y palatable (dulce), que es llamativa para pequeños mamíferos (roedores y posiblemente ardillas) y aves (Figura 11-A, B y D). Por otro lado, al avejentarse la sarcotesta emite un fuerte olor a ácido butírico que podría contribuir a atraer agentes dispersores, tal como sucede en otras cícadas (Norstog & Nicholls, 1997; Pérez-Farrera et al., 2006). Sin embargo, las semillas de Dioon spinulosum son muy grandes (4-5.2 cm de largo y de 3 a

64 cm de diámetro según Vovides et al., 1983) y pesadas (una semilla recién desprendida del cono pesa alrededor de 30 g, n = 8, observaciones personales), lo que puede reducir las posibilidades de que sean dispersadas lejos de la planta madre, tal como sucede en Ceratozamia matudae (Pérez-Farrera et al., 2000). A pesar de ello, algunas semillas de D. spinulosum son llevadas a madrigueras, hoyos y grietas por pequeños mamíferos (Figura 11- C). Algo similar se ha observado en D. edule donde el roedor Peromyscus mexicanus lleva semillas a sus comederos rocosos y madrigueras (Vovides, 1990, González, 1990). Por otro lado, se ha reportado la dispersión de semillas de Ceratozamia matudae por pecaríes (Tayassu pecari) y roedores del género Peromyscus (Pérez- Farrera, et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004; Pérez-Farrera et al., 2006). Se ha reportado que los principales dispersores de semillas de Zamia integrifolia son roedores y aves (Norstog & Nicholls, 1997). Las ratas introducidas a Puerto Rico (género Rattus) se han reportado como importantes agentes de dispersión en Zamia (Negrón-Ortiz et al., 1996). Según observaciones de los pobladores locales del área de estudio, las semillas de Dioon spinulosum son depredadas por roedores (cerete) y ardillas, incluso por jabalíes (posiblemente Tayassu tajacu que ha sido reportada en la zona por CEMASREN, 2000). Según nuestras observaciones, cuando la sarcotesta de las semillas de Dioon spinulosum se ha secado o ha sido depredada, la esclerotesta queda expuesta (lisa y de color café), en este momento también puede ser consumida o dispersada ya que también es llamativa para roedores y otros mamíferos pequeños (Figura 11-D) (Vovides, 1990, Norstog & Nicholls, 1997). Dichos animales, probablemente abandonan las semillas de D. spinulosum en las rocas y hoyos donde se han encontrado, y la mayoría de ellas germina ahí a pesar del nulo o poco suelo presente gracias a la gran cantidad de reservas que tienen; lo anterior también se ha observado en D. edule (Vovides, 1990; González, 1990). Aunque la dispersión de semillas 64

65 por pequeños mamíferos se produce a corta distancia (considerando el tamaño de la semilla), podría estar contribuyendo al patrón de distribución agregado de Dioon spinulosum, al igual de como Vovides (1990) sugiere lo hace Peromyscus mexicanus con Dioon edule. Sin embargo, también es posible que este tipo de dispersión no contribuya en gran medida a la definición del patrón de distribución, ya que se presenta a pequeña escala (Vovides, 1990; González, 1990; Pérez- Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004; Pérez Farrera et al., 2006). A 1.5 cm B C D Figura 11. Semillas de Dioon spinulosum en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. A. Sarcotesta carnosa y esclerotesta lisa; B. Semillas mostrando daño en la sarcotesta; C. Semilla en madriguera; D. Esclerotestas roídas por roedores y otros pequeños mamíferos. Por otro lado, es evidente que la topografía del lugar juega un papel importante en la determinación del patrón de distribución de D. spinulosum, ya que es muy accidentada, con grandes afloramientos rocosos y con pendientes de hasta del 75%. Situaciones parecidas han sido reportadas para C. matudae y C. mirandae (Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004; Pérez Farrera et al., 2006). En ambas parcelas estudiadas la dispersión de 65

66 semillas sucede principalmente por la gravedad. Al desprenderse del cono y caer de la planta, las semillas pueden rodar entre las rocas debido a su forma ovoide y caer en huecos profundos entre las rocas o en sitios relativamente planos y más bajos (respecto a la planta madre), donde pueden encontrar las condiciones adecuadas para su establecimiento (Figura 12-A). En áreas relativamente planas dentro de las parcelas estudiadas, se encontraron semillas y plántulas en grandes cantidades alrededor de la planta madre (Figura 12-B), lo que sugiere la poca dispersión por agentes dispersores distintos a la gravedad. El establecimiento de grandes cantidades de plántulas alrededor de la planta madre (Figura 3 y 4) provoca una gran competencia entre ellas por los recursos. A B Figura 12. Dispersión de semillas de Dioon spinulosum por gravedad. A) Plántulas establecidas en lugares planos y más bajos que la planta madre. B) Semillas junto al tronco de la planta madre (indicado por la flecha blanca). Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. El análisis del patrón de distribución espacial en el sitio Cerro Bola, muestra que hay tamaños preferenciales de manchones de plantas (Figura 6), lo cual no sucede en El Potrero (Figura 5). Esto se puede explicar al considerar la topografía menos accidentada que presenta El Potrero, y el relieve a manera de terrazas que presenta Cerro Bola, donde se observó en las partes planas de éstas terrazas agregación de gran cantidad de plántulas (Figura 12-A). 66

67 La profundidad del suelo es un factor importante en el establecimiento de D. spinulosum, en general en ambas parcelas, hay una tendencia a encontrar suelos someros (menos de 20 cm), y por lo tanto, las plantas principalmente se desarrollan en este tipo de suelos. Esta especie tiene la capacidad de germinar y desarrollarse sobre rocas y sus grietas; sin embargo, según los resultados, se esperaría que hubiese menos plantas en suelos relativamente profundos (más de 20 cm). En Cerro Bola el número de plantas establecidas en suelos profundos es mayor que en El Potrero, probablemente debido a su relieve en forma de terrazas, las cuales presentan áreas relativamente planas, donde la acumulación y formación de suelo permite una mayor supervivencia de plantas. De manera general, el establecimiento de la especie en suelos someros, coincide con el patrón obtenido para Dioon edule y C. matudae (Vovides, 1990; Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004). El establecimiento en suelos someros se atribuye a evitar la competencia por recursos con otras especies (principalmente angiospermas) de crecimiento más acelerado, por lo que probablemente las cícadas se han adaptado a terrenos muy accidentados de pendientes pronunciadas y suelos someros (Vovides, 1990; Pérez-Farrera et al., 2000; Pérez-Farrera & Vovides, 2004). Vovides (1990) sugiere que la distribución de Dioon edule sobre suelos someros puede también ser debido a que Peromyscus mexicanus deja semillas dentro de comederos rocosos o lugares con poco suelo. La metodología utilizada en el presente estudio (Kershaw, 1973; Greig-Smith, 1983) permitió determinar el patrón de distribución espacial de D. spinulosum, así como la escala e intensidad del patrón. Sin embargo, con la información recabada (mapeo de plantas dentro de parcelas) se podrían explorar otros métodos que permitan conocer el tamaños de los parches de plantas y el espacio entre ellos, por ejemplo, aplicando análisis de segundo orden que consideran la distribución los vecinos cercanos, entre ellos la función de Ripley (Dale, 1999; Ripley 1976). 67

68 CAPITULO III Estructura poblacional y demografía de Dioon spinulosum en San Miguel Soyaltepec, Oaxaca 68

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70 Resumen En poblaciones de diferentes especies de cícadas se ha encontrado una estructura o distribución de tañamos poblacional caracterizada por tener gran mortalidad de plántulas y elevadas tasas de supervivencia de individuos juveniles y adultos. El uso de modelos matriciales ha permitido el cálculo de las características demográficas principales en diversas especies y el fortalecimiento de investigaciones en las áreas de conservación y manejo de recursos. En el presente estudio se investigó la estructura de tamaños que presentan dos poblaciones de Dioon spinulosum, se analizaron algunos patrones de crecimiento y se hicieron estimaciones de la edad. Para estudiar la demografía se construyeron matrices de transición basadas en estadios del ciclo de vida que fueron la base para el cálculo de los parámetros demográficos más importantes y para el análisis de elasticidad de los componentes matriciales. Las dos poblaciones estudiadas mostraron una distribución de tamaños tipo J invertida, con gran mortalidad de plántulas y tasas de supervivencia elevadas de plantas juveniles y adultas; se encontraron relaciones positivas del diámetro con la altura de la planta, y con el número de hojas; las estimaciones de la edad fueron difíciles de obtener. Para el periodo , la tasa finita de crecimiento (λ) de las poblaciones estudiadas estuvo por encima pero cercana a la unidad, lo que indica que éstas se mantienen estables e incluso presentan cierto crecimiento. Los elementos de supervivencia de las matrices de elasticidad contribuyeron con más del 90% de la elasticidad total, ubicando los valores máximos en transiciones de individuos potencialmente reproductivos a adultos reproductivos. Lo anterior sugiere que la estabilidad y permanencia de las poblaciones estudiadas dependen en gran medida de la supervivencia de las plantas adultas reproductivas. Los resultados obtenidos pueden contribuir a mejorar la planeación y desarrollo de acciones de conservación y manejo de recursos. 70

71 INTRODUCCIÓN Las poblaciones vegetales presentan diferentes tipos de estructuras, entre ellas, la estructura genética, la espacial, la de edades y la de tamaños. La estructura de tamaños describe los números relativos de individuos grandes y pequeños, y está frecuentemente relacionada con la estructura de edades que describe los números relativos de individuos jóvenes y viejos, dichas estructuras son tratadas por la dinámica de poblaciones (Silvertown & Lovett-Doust, 1993). La demografía se enfoca en el análisis de los parámetros demográficos, los cuales son centrales en la dinámica de poblaciones. Los modelos matriciales clasificados por estadios de desarrollo son una importante herramienta teórica y analítica para estudios de dinámica de poblaciones. En particular, pueden ser apropiados para poblaciones en las cuales la supervivencia y fecundidad son dependientes del tamaño o estadio de desarrollo, o cuando la edad de los individuos es difícil de determinar (Cochran & Ellner, 1992; Caswell, 2001). Dichos modelos han sido utilizados en estudios de diversas especies vegetales (Piñero et al., 1984; Valverde & Silvertown, 1998; Huenneke & Marks, 1987; Valverde et al., 2004; Sánchez-Velásquez et al., 2002; Silvertown et al., 1996). En cícadas, matrices de transición basadas en estadios han sido utilizadas en estudios demográficos de Zamia amblyphyllidia (Negrón-Ortiz et al., 1996), Encephalartos villosus y E. cycadifolius (Raimondo & Donaldson, 2003) y Dioon edule (Octavio-Aguilar et al., 2008). Mientras que matrices basadas en tamaños se usaron con Ceratozamia mirandae (Pérez-Farrera et al., 2006) y Zamia loddigesii (Aguirre-Fey, 2004). La demografía estructurada por estadios está basada en el seguimiento de la supervivencia y crecimiento de individuos de un censo a otro, en tiempos afines (y por lo tanto la edad está implícita en los modelos estructurados por estadios). Las propiedades demográficas han sido investigadas en varias especies vegetales usando matrices de transición. Los resultados de 71

72 estudios que usan el análisis matricial permiten fortalecer investigaciones en las áreas de conservación, enfocándose en estadios de historia de vida críticos (Olmsted & Álvarez- Buylla, 1995). Considerando lo anterior, el presente estudio tuvo como objetivos determinar la estructura de tamaños de dos poblaciones de D. spinulosum y analizar sus parámetros demográficos, investigando patrones de crecimiento, aproximaciones de la edad y análisis de elasticidad. El análisis de elasticidad se hizo con el objetivo de conocer la importancia relativa de los diferentes estadios sobre el ciclo de vida de la especie, y así poder hacer recomendaciones para su conservación. MARCO TEÓRICO El uso de matrices de transición basadas en estadios (Lefkovitch) es apropiado para poblaciones donde los patrones demográficos de las especies dependen más del tamaño de un individuo o su estadio de desarrollo (Caswell, 2001). Con las matrices de transición como base, es posible determinar características demográficas como las que se describen a continuación: 1) Tasa finita de crecimiento poblacional (λ) es una medida razonable de la adecuación biológica de una población, Si λ = 1, la población se mantiene constante, si λ > 1, la población crece y si λ < 1, la población está decreciendo. 2) Tasa neta de reproducción (R 0 ), representa el número promedio de descendientes producidos por un individuo a lo largo de su vida. 3) Tasa de crecimiento poblacional por individuo o tasa intrínseca de crecimiento natural (r = lnλ), a la cual la población incrementa en tamaño, es decir el cambio en el tamaño poblacional 72

73 por individuo, por unidad de tiempo; si r = 0, entonces la densidad de la población permanece constante, si r > 0 entonces la población crece y si r < 0, la población disminuye. Los parámetros r y λ son usados para comparar el bienestar relativo de las poblaciones, son usados al analizar poblaciones como parte del manejo de recursos y conservación de especies, y son centrales para entender la evolución de historias de vida (Ebert, 1999). A continuación se mencionan otras características demográficas importantes tanto para comprender el ciclo de vida de las especies como su dinámica poblacional, según la descripción que presentan Cochran & Ellner (1992): 1) Vida útil total (Λ ij total life-span), representa la edad promedio a la muerte condicionada a alcanzar un estadio determinado. 2) Número de años promedio a la muerte para un individuo en un estadio determinado (L), podría verse como la esperanza de vida futura, el número de años que le restan de vida a un individuo en un estadio determinado, es una medida informativa de supervivencia futura. 3) Edad promedio a la madurez sexual (α), es el análogo a edad a la primera reproducción de modelos basados en edad, y es la edad mínima a la cual un individuo se reproduce por vez primera o la edad a la cual un individuo entra a una clase en la cual algún individuo se está reproduciendo. 4) Tiempo de generación, indica el tiempo promedio que pasa desde el nacimiento del progenitor hasta el nacimiento de sus descendientes. Existen tres medidas del tiempo de generación: T definida como el tiempo requerido para que una población con distribución estable de estadios crezca por la tasa neta de reproducción (R 0 ); Ã definida como la edad promedio de los padres de la descendencia producida en el periodo de tiempo actual, una vez que la población ha alcanzado una distribución estable de estadios; μ 1 que se define como la edad promedio a la cual los miembros de una cohorte de recién nacidos produce descendencia (esta medida no asume que la población esté en distribución estable de estadios). 73

74 La contribución de los siguientes tres procesos demográficos a la tasa finita de crecimiento (λ), se puede estimar con el análisis de sensibilidad y elasticidad de las matrices de transición: crecimiento (G), supervivencia (L) y fecundidad (F). El valor de elasticidad para un elemento particular de la matriz mide el efecto sobre la tasa finita de crecimiento (λ) de pequeñas modificaciones correspondientes a la transición en el ciclo de vida. La elasticidad indica la sensibilidad relativa de λ a cambios en una transición particular del ciclo de vida. Cuanto más grande es la elasticidad, mayor será el cambio en λ por cambio en elementos matriciales. En la evaluación de consecuencias evolutivas de diferentes elasticidades, si todas las demás cosas son iguales, entonces la selección debe favorecer el aumento en la inversión de recursos en atributos que produzcan el cambio positivo mayor en λ. Para la conservación de una población el énfasis debe ser colocado en preservar o aumentar transiciones con elasticidades grandes (Ebert, 1999). METODOLOGÍA Muestreo poblacional El estudio se realizó en dos poblaciones de Dioon spinulosum, en los sitios El Potrero y Cerro Bola, en cada uno se trazó una parcela permanente de 60 x 30 m (1800 m 2 ), incluyendo el mayor número posible de individuos de dicha especie. Para una mejor ubicación de las plantas cada parcela se dividió en 8 cuadros contiguos de 15 x 15 m, en los que se etiquetó a todos los individuos de D. spinulosum encontrados. Las plantas más longevas que presentaron ramificaciones, fueron consideradas como un simple individuo, y se consideraron para el análisis sólo los datos del tronco de mayor altura. Las ramificaciones son originadas 74

75 vegetativamente debido principalmente a lesiones en el tallo, y éstas se presentaron sólo en el 2.5% de las plantas totales en El Potrero y en el 1.4% en Cerro Bola. Se midió la altura de cada tronco desde la base hasta el nacimiento de la corona de hojas, así como el diámetro en la base del tallo pegado al suelo (cuando el diámetro fue menor a 5 cm se considero la parte media del tallo), se registró el número de hojas, número de bases de hojas y condición reproductiva. El sexo de las plantas se determinó por la presencia de conos o sus remanentes dentro de la corona de hojas, entre las catáfilas o en el suelo. Para obtener el número de cicatrices o bases de hojas por tronco, éstas fueron cuantificadas y se calculó el área total del tronco. Debido a que las bases son visibles principalmente en individuos juveniles y adultos, en éstos se promedió el número de bases dentro un cuadro de alambre de 20 x 20 cm en tres niveles distintos del tronco; para plantas pequeñas que mostraron bases, el cuadro fue de 10 x 10 cm; en ambos casos se realizó una extrapolación al área total del tronco. Los sitios fueron visitados dos veces por año para registrar producción y apertura de conos, la producción de hojas y la muerte de plantas. Estructura poblacional, patrones de crecimiento y aproximaciones de la edad Para obtener la estructura de la población, el total de individuos en El Potrero (n = 467) y en Cerro Bola (n = 635) se dividió en clases de altura, de diámetro y de número de hojas. Se exploraron algunas relaciones alométricas que definen patrones de crecimiento en esta especie, por medio de regresiones simples, con el objetivo de probar algún tipo de dependencia entre variables. Se buscaron diferencias significativas en el diámetro, altura y número de hojas por planta, entre poblaciones, se uso el programa STATISTICA Versión 8 (Stat Soft, ). La estimación de la edad fue calculada de acuerdo al método de Chamberlain (1919) modificado por Vovides y Peters (1987) y Vovides (1990), el cual se 75

76 basa en la relación de la producción anual de hojas promedio por planta, y el número total de bases de hojas persistentes en troncos por clases de altura. Para desarrollar este método, los datos de los individuos de ambos transectos fueron combinados (en total 1102), ya que el número de individuos adultos fue muy reducido al considerarlos por separado, originando como consecuencia clases de altura sin individuos. Una vez combinados, todos los individuos se dividieron en 11 clases de altura (Tabla 10). De acuerdo a las observaciones en campo, plantas juveniles y adultas de D. spinulosum generalmente producen hojas cada dos años; sin embargo, la producción es anual en plantas pequeñas. Para obtener la producción anual promedio de hojas, sólo se consideraron aquellos individuos que produjeron hojas al menos una vez durante los dos años de muestreo (total 583); el número de estos individuos varió entre clases de altura en un rango de 1 a 469 (469 individuos corresponden a la primer clase de altura, de 0 a 10 cm). El conteo de bases persistentes de hoja fue posible sólo en 131 individuos, debido a que éstas son visibles principalmente en adultos y juveniles, aunque en ocasiones el conteo se vio afectado por el daño en la base del tronco ocasionado por incendios, o por la presencia de líquenes y plantas epifitas (e. g. Anthurium sp., Peperomia sp.). El número de individuos considerados para obtener número de bases por tronco, por clase de altura, varió en un rango de 2 a 23 individuos. Construcción de matrices de transición y demografía Matrices de transición. Un total de 1150 individuos (El Potrero = 467 y Cerro Bola = 683) fueron considerados para la construcción de matrices de transición basadas en estadios, necesarias para determinar los parámetros demográficos de D. spinulosum. En Cerro Bola se incluyeron 48 plantas producidas en vivero, que fueron plantadas dentro de la parcela como parte de una reforestación comunitaria del Ejido Cerro Tepezcuintle, todas ellas debidamente identificadas y con diámetro menor a 5 cm. En el presente estudio se definieron 6 categorías 76

77 de estadios basadas en el tamaño del tronco (volumen en cm 3 ) y otros atributos biológicos como la condición reproductiva (Tabla 9). Se consideró el volumen del tronco como medida de tamaño, debido a que se ha reportado que los tallos de especies del género Dioon (Vovides, 1990), crecen en diámetro hasta cierto punto antes de empezar a crecer en forma vertical y de manera más rápida. Debido a lo anterior, al considerar el volumen se incluye tanto el diámetro como la altura del tallo. El tamaño de la muestra dentro de cada categoría fue suficientemente grande (mínimo de 13 individuos) para permitir estimaciones satisfactorias de las probabilidades de transición entre categorías, para el periodo Tabla 9. Categorías de estadios de Dioon spinulosum usadas para la construcción de matrices. Categoría Tamaño de planta Estadio de los individuos (volumen de tallo en cm 3 ) Plántula 1 < 20 La mayoría, dependientes parcialmente de las reservas de la semilla. Plántula Plántulas de mayor tamaño, la mayoría con esclerotesta de semilla unida al tallo. Juvenil No reproductivo Juvenil No reproductivo Adulto Potencialmente reproductivo Adulto 2 > Reproductivo En el presente estudio se uso la forma estándar del modelo matricial estructurado por estadios (Lefkovitch, 1965, Caswell, 2001) n t+1 = An t donde n t es un vector que describe la estructura de estadios de desarrollo de la población, con entradas n jt = al número de individuos en el estadio j en el tiempo t, y A es la matriz de transición de dimensión n x n con entradas a ij = al porcentaje de individuos que estaban en el estadio i en el año t y que pasaron al estadio j en el año t + 1. Dentro de las matrices de transición para el periodo , se pueden 77

78 reconocer tres tipos de entrada: S i probabilidad de que un individuo sobreviva y permanezca en el mismo estadio, estas transiciones están a lo largo de la diagonal principal (i. e. a ij para i = j). G i probabilidad de que un individuo sobreviva y pase al siguiente estadio, estas transiciones están por debajo de la diagonal principal (i. e. a ij para i > j) e indican crecimiento, y cuando están por arriba de la diagonal principal (i. e. a ij para i < j, excepto en la primera fila, indican retrogresión). F i representa los valores de fecundidad, y están en la primera fila de la matriz (i. e. a i1 ). Para el cálculo de la fecundidad de cada población se consideró la producción de semillas y número de plantas reclutadas dentro de la parcela. Debido a que las semillas totales fueron producidas sólo por individuos del estadio Adulto 2 (reproductivos), el aporte relativo de semillas de este estadio (i. e. 1.0) se multiplicó por el número total de plántulas reclutadas, y el resultado se dividió entre el número de individuos que integran dicho estadio. Así cuando se habla de fecundidad, se hace referencia a la contribución per cápita de los individuos adultos al reclutamiento de plántulas. Durante el periodo de estudio no se registró ninguna muerte de individuos de los estadios Juvenil 2, Adulto 1 y Adulto 2; sin embargo, se les asignó una mortalidad de en las matrices construidas, al igual que al estadio Juvenil 1 de Cerro Bola. Lo anterior se consideró, con base en la observación y registro de troncos en descomposición de plantas juveniles y adultos, que murieron antes de iniciado este estudio, que se encontraron tanto fuera como dentro de las parcelas. Dichas observaciones junto con las características biológicas conocidas de la especie, permitieron hacer un cálculo aproximado de mortalidad, considerando que uno de cada 500 individuos de estos estadios podría morir en un área de 1800 m 2 en un año. Demografía. En el presente estudio se uso el método de Cochran & Ellner (1992) para el cálculo de los parámetros demográficos, el cual tiene los siguientes supuestos: Que la matriz de transición A tiene un eigenvalor dominante (que corresponde a λ) y tiene asociados un 78

79 eigenvector derecho w y un eigenvector izquierdo v. λ es entonces la tasa de crecimiento de la población, w corresponde a la distribución asintótica o estable de estadios (aquella en la cual la proporción de la población en cada estadio permanece constante a lo largo del tiempo) y v es el valor reproductivo (contribución relativa de individuos en cada estadio al crecimiento poblacional futuro). Los parámetros poblacionales (incluyendo los relacionados con la edad) y la tasa finita de crecimiento poblacional o Lamda (λ), se obtuvieron con el programa STAGECOACH (Cochran & Ellner, 1992). Se uso el programa SMontecarlo Versión 1.0 (Arellano & Parra, 2002) para calcular los intervalos de confianza (IC) de λ. Los parámetros demográficos calculados se mencionan a continuación, los números de ecuaciones corresponden a las utilizadas por Cochran & Ellner (1992): tasa intrínseca de crecimiento poblacional (r, logaritmo natural de λ de la matriz o eigenvalor mayor), tasa reproductiva neta (R 0 Ecuación 18), vida útil total (Λ ij Ecuación 6), edad esperada hasta la muerte por estadio (L Ecuación 3), edad a la madurez sexual (α Ecuación 15). Además se obtuvieron una medida de tiempo de generación: la edad promedio a la cual los miembros de una cohorte se reproducen (μ 1 Ecuación 27). La proporción de individuos en una distribución estable de estadios, se comparó con la distribución de estadios observada bajo condiciones naturales, con una prueba de χ 2 de bondad de ajuste, con el objetivo de conocer si existen diferencias significativas entre ambas. Análisis de elasticidad Se construyeron matrices de elasticidad para cada población con el programa STAGECOACH (Cochran & Ellner, 1992), con el objetivo de conocer la importancia relativa de los diferentes estadios sobre el ciclo de vida de D. spinulosum. Lo anterior permitió ver que tan sensible es la tasa de crecimiento poblacional (λ) a cambios en determinados elementos de la matriz (en este estudio se simularon incrementos en la mortalidad de individuos en determinados estadios). Se calculó la sensibilidad que sirvió como base para 79

80 calcular la elasticidad para cada elemento matricial (a ij ). El análisis de sensibilidad mide el impacto de cada elemento matricial sobre λ, relativo a cambios de la misma magnitud en otros elementos de la matriz; en otras palabras, mide que tan rápido cambia λ debido a un pequeño cambio en cada elemento matricial. La sensibilidad (S ij ) para cada elemento matricial (a ij ) de A se calculó sobre la base de los productos escalares del vector de la distribución estable de estadios de desarrollo (w) y el vector reproductivo (v) respectivamente, S ij = [v i w j / (v,w)] donde (v,w) = v 1 w 1 + v 2 w v n w n. El análisis de elasticidad mide como cambia λ con un pequeño cambio proporcional en cada elemento de la matriz. La elasticidad (E ij ) es un índice modificado de la sensibilidad, y representa la proporción de λ debida a la transición de un parámetro demográfico en particular (a ij ), y provee una medida de la contribución de los elementos matriciales a la estabilidad poblacional, E ij = [(a ij / λ) S ij ]. Los valores de elasticidad para cada elemento matricial van de 0 a 1 y suman en total 1, lo que provee una medida de la importancia relativa de cada estadio. RESULTADOS Estructura poblacional La estructura poblacional y supervivencia basada en altura de planta de Dioon spinulosum es una curva tipo J invertida, o Deevey Tipo III (Begon, 2006; Deevey, 1947), indicando altas tasas de mortalidad en plántulas, y elevadas tasas de supervivencia de los individuos restantes, principalmente adultos (Figura 13). Se encontraron diferencias significativas al comparar la altura de planta entre sitios (Mann-Whitney U, P < 0.001). Si se considera la alta mortalidad de individuos entre 0 y 20 cm de altura, en El Potrero muere el 82% de las plantas totales y en Cerro Bola el 92%. 80

81 La Figura 14 muestra la estructura poblacional respecto al diámetro en la base del tronco para ambos sitios (Figura 14-A), donde se observa el mismo tipo de curva que con la altura, la frecuencia de plantas con diámetros pequeños (0-7 cm) es muy alta respecto a las de diámetro mayor a 20 cm; también se observa la estructura poblacional respecto al número de hojas por planta (Figura 14-B), las plantas que tienen entre 0 y 3 hojas son más frecuentes respecto a las demás clases, debido a que se trata de plantas pequeñas. Se encontraron diferencias significativas en el diámetro y numero de hojas por planta, entre individuos de El Potrero y Cerro Bola (Mann-Whitney U, P < 0.001). Figura 13. Frecuencia de plantas de Dioon spinulosum en clases de altura del tronco, en los sitios de estudio El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 635) en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. 81

82 A B Figura 14. Estructura poblacional de Dioon spinulosum, con base en el diámetro de tronco (A) y el número de hojas (B), en El Potrero (n = 467) y Cerro Bola (n = 635), Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. 82

83 Patrones de crecimiento El crecimiento de individuos en Dioon spinulosum es muy lento, principalmente en plantas juveniles y adultas; sin embargo, la ganancia en tamaño de altura se puede apreciar cuando las coronas de hojas de años anteriores empiezan a envejecer y a desprenderse gradualmente de la planta. La pérdida de hojas de la misma corona por lo general sucede en el mismo periodo. Las hojas al desprenderse van dejando a la vista anillos formados por conjuntos de bases o cicatrices de los peciolos (en plantas adultas, por lo general un anillo está formado por dos hileras de bases por cada corona de hojas desprendidas), los cuales se van compactando con el paso de los años a medida que se producen nuevas coronas de hojas en el ápice de la planta. Se observó que la producción de hojas se presenta por lo general cada dos años, excepto los primeros años de vida cuando la producción de hojas generalmente es anual. En plantas adultas reproductivas se observó la producción de hojas sólo si no había producción de cono; no se registró ningún caso donde se produjeran hojas y cono el mismo año. Esto era de esperarse, ya que el gasto energético de la planta para producir un cono es muy grande, sobre todo en plantas femeninas donde el cono es grande y muy pesado (entre 25 y 30 kg, Vovides & Peters, 1987), y que además permanece en la planta por más de un año. Sin embargo, en plantas masculinas se registró la producción de hasta dos conos en un año, y en algunas, la producción de un cono en dos años consecutivos. La producción de hojas se inicia generalmente con la llegada de la época de lluvias, nuestras observaciones indican que el crecimiento de éstas es muy acelerado, el desarrollo desde la emergencia hasta alcanzar su tamaño máximo (adultos y juveniles) se lleva a cabo aproximadamente en un mes. El crecimiento de las hojas puede alcanzar tasas mayores a 10 cm/día (en periodos de mayor crecimiento) en individuos jóvenes y adultos (observación personal, con base en el desarrollo y medición del crecimiento de dos hojas). 83

84 Se encontraron relaciones positivas entre variables al considerar la alometría, donde el mejor ajuste de los datos se obtuvo con modelos de regresión polinómica de segundo orden. En El Potrero las plantas con diámetros mayores alcanzaron las mayores alturas (Figura 15-A), el mejor ajuste de los datos se obtuvo con un modelo de regresión polinómica de segundo orden, el cual explica el 93% de la variación en la altura de la planta. Sin embargo, en Cerro Bola, las plantas con diámetros mayores no necesariamente fueron las más altas (Figura 15-B), hay un menor ajuste de datos que en El Potrero, por lo que el modelo de regresión polinómica de segundo orden explica sólo el 83% de la variación en la altura de planta. El análisis de regresión presentado en la Figura 16 muestra que en ambos sitios, hay cierta dependencia del número de hojas por planta respecto al diámetro del tronco. En El Potrero el valor de R 2 = 0.84 y en Cerro Bola R 2 = 0.78, con modelos de regresión lineal simple, en ambos sitios se observa que cuando las plantas son jóvenes tienen menos hojas. En El Potrero, plantas con diámetro entre 30 y 50 cm tienen alrededor de 135 hojas; el número máximo registrado fue de 150 en una planta de 62 cm de diámetro y 6 m de altura, que a su vez fue el diámetro en la base del tronco mayor registrado. Por otro lado, en Cerro Bola el número de hojas máximo registrado fue de 131 en una planta de 33 cm de diametro. En la Figura 17 se observa que a mayor altura de las plantas mayor es el número de bases de hojas en el tronco, con un valor de R 2 = 0.87 en El Potrero, y R 2 = 0.91 en Cerro Bola, de acuerdo a un modelo de regresión lineal simple. Las relaciones alométricas analizadas muestran algunos patrones de crecimiento de D. spinulosum dentro de los sitios estudiados, con ciertas diferencias entre ellos, lo que probablemente se atribuye a la variación en condiciones medioambientales (e. g. densidad de vegetación, topografía) y a factores antropogénicos (e. g. incendios accidentales ocasionados por agricultores). 84

85 A El Potrero B Cerro Bola Figura 15. Relaciones alométricas entre el diámetro de tronco en la base y altura de planta de Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión polinómica de segundo orden. A) Sitio El Potrero (n = 467, R 2 = 0.93) y B) Sitio Cerro Bola (n = 635, R 2 = 0.83), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. 85

86 A B Figura 16. Relación entre el número de hojas por planta y el diámetro de tronco de Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión lineal simple. A) Sitio El Potrero (n = 467, R 2 = 0.84) y B) Sitio Cerro Bola (n = 635, R 2 = 0.78), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. A B Figura 17. Relación entre el número total de bases o cicatrices de hojas en troncos y la altura en Dioon spinulosum, con base en modelos de regresión lineal simple. A) Sitio El Potrero (n = 70, R 2 = 0.87) y B) Sitio Cerro Bola (n = 61, R 2 = 0.91), en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. 86

87 Aproximaciones de la edad en individuos de Dioon spinulosum La Tabla 10 muestra el cálculo de las aproximaciones de edad de individuos de D. spinulosum, en el Ejido Cerro Tepezcuintle. La primera columna muestra las clases de altura en que fueron divididos los individuos, la segunda columna muestra el promedio de bases persistentes totales en el tronco por clases de altura de las plantas, la tercera columna muestra el aumento de bases respecto a la categoría anterior (e. g = 28.78). En seguida se proporciona el promedio anual de producción de hojas por planta (en el periodo de observación), la siguiente columna indica el número de años que permanece un individuo en determinada clase de altura, lo que se obtuvo al dividir el incremento de bases entre el promedio de hojas por año (e. g. para la clase de cm, 28.8/2.7 = 10.8). Para obtener la permanencia del primer grupo se consideró el promedio de bases en lugar del incremento. Finalmente la última columna presenta las estimaciones de la edad de D. spinulosum por clase de altura, que se obtiene al sumar el tiempo de permanencia con la edad del grupo anterior (e. g = 35.66). La edad de las plantas pertenecientes a la primera clase de altura, está entre 0 y 17.9 años, y los individuos entre 2 y 3 m pueden alcanzar una edad de 201 años, plantas entre 3 y 6 m pueden alcanzar edades de 462 años. La Figura 18 muestra la frecuencia de plantas por clase de altura, donde se observa que 81% de individuos totales podría tener entre 0 y 10 años de edad, y sólo el 2% de las plantas totales podría sobrepasar los 200 años (nótese la escala logarítmica de las frecuencias). 87

88 Tabla 10. Estimaciones de edad de individuos de Dioon spinulosum, por categorías de altura, en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Combinación de individuos de poblaciones de los sitios El Potrero + Cerro Bola, n = Clase de altura (cm) Número promedio de bases totales Incremento en el número de bases Número promedio de hojas por año Permanencia en el grupo (años) Edad (años) Figura 18. Frecuencias de individuos de Dioon spunilosum dentro de clases de edad, en el Ejido Cerro Tepezcuintle, San Miguel Soyaltepec, Oaxaca. Combinación de individuos de poblaciones de los sitios El Potrero + Cerro Bola, n =