Ciclo de Calvin. Rubisco Tiorredoxinas Fotorespiración C3 y C4
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- Carmen Márquez Bustamante
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1 Ciclo de Calvin Rubisco Tiorredoxinas Fotorespiración C3 y C4
2 El ciclo de Calvin se presenta en tres fases Fase I: Fijación (CO 2 se fija a la ribulosa 1,5 bifosfato y se forman 2 moléculas de 3 fosfoglicerato) Fase II: Reducción (reducción del 3 fosfoglicerato a hexosas) Fase III: Regeneración (formación de ribulosa 1, 5 bifosfato)
3 Ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa /oxigenasa (RUBISCO) Primer paso de la fijación de CO 2. La condensación del CO 2 con la ribulosa 1,5 bifosfato, se forma un compuesto inestable de 6 carbonos que se hidroliza para formar 3 fosfoglicerato
4 El primer compuesto que fija CO 2 fue revelado por marcaje radiactivo. 3 fosfoglicerato Todos los intermediarios del ciclo de Calvin
5 Estructura de la rubisco Se compone de: 8 subunidades grandes (L de 55kDa). Contiene un centro catalítico y uno regulador 8 subunidades pequeñas (S de 13kDa). Estimula la acción de la cadena L.
6 Paso limitante en la fijación de CO 2 catalizado por la RUBISCO El 16% de la proteína total en la hoja es Rubisco Enzima muy lenta (3s-1) Necesita magnesio para la actividad y CO 2 (para formar un carbamato formando un aducto con el ión magnesio). Además ph alcalinos aumentan su actividad
7 Rubisco es una proteína abundante en las hojas
8 Formación de 3-fosfoglicerato
9 Pero no todo es perfecto... Rubisco también puede reaccionar con el O 2 en lugar de con el CO 2.
10 Y la oxigenasa En condiciones normales la rubisco tiene una velocidad 4 veces más grande como oxígenasa que como carboxilasa. El fosfoglicolato se usa en una vía que recupera el esqueleto carbonado. Fotorrespiración. Sólo se recuperan 3 de los cuatro átomos de carbono (2 moléculas de fosfoglicolato)
11 Fotorespiración
12 Fosfoglicerato a hexosas fosfato El fosfoglicerato se convierte en 3 tipos de hexosas fosfato: la glucosa 1-fosfato, la glucosa 6-fosfato y la fructosa 6- fosfato
13 Fase de regeneración
14 Hexosas -P Se forman hexosas fosfato a través de la síntesis de 3 fosfoglicerato
15
16 Tercera etapa Regeneración de la ribulosa 1,5 bifosfato, el aceptor del CO 2 en el primer paso.
17 Estequiometría del ciclo de Calvin 6CO ATP +12NADPH + 12H 2 O C 6 H 12 O6 + ADP+ Pi+12NADP + + 6H +
18
19 La actividad del ciclo de Calvin depende de las condiciones ambientales La asimilación de carbono ocurre en el día La degradación de carbono ocurre en la noche. Durante el día se produce un aumento del ph y de las concentraciones de Mg2+ y NADPH en el estroma lo que propicia que la ferredoxina se reduzca. Mayor ferredoxina reducida mayor actividad del ciclo de Calvin.
20 La tioredoxina clave en la regulación del ciclo de Calvin Tioredoxina proteína de 12kDa Contiene dos formas reducida (sulfidrilo) y oxidada (disulfuro) La activa es la reducida
21 Activación de enzimas por la tioredoxina Enzima Rubisco Fru1,6 bifosfatasa Gliceraldehído 3-P deshidrogenasa Sedoheptulosa 1,7 bifosfatasa Glucosa 6-fosfato deshidrogenasa Fenilalanina amonio liasa Ribulosa 5P quinasa NADP + -malato deshidrogenasa Vía Fijación del carbono ciclo de Calvin Gluconeogénesis Ciclo Calvin, glucolisis, gluconeogénesis, Ciclo de Calvin Pentosas fosfato Síntesis de lignina Ciclo de Calvin Vía C4
22 La vía C4 de las plantas tropicales acelera la fotosíntesis Disminuye el fenómeno de fotorespiración Concentra el dióxido de carbono en la célula de la vaína del haz Mientras en el mesófilo ocurre la formación de una molécula de cuatro carbonos el oxalacetato
23 1. PEP carboxilasa 2. Malato deshidrogenasa 3. Enzima málica (produce NADPH) 4. Piruvato fosfato dicinasa Vía C
24 Para realizar fotosíntesis C4 se gasta energía CO 2 (célula del mesófilo) +ATP+H 2 O CO 2 (célula de la vaina del haz) + AMP +2Pi +H + La concentración en la célula de la vaina es 20 veces mayor que en la célula del mesofilo Sin embargo, las plantas C4 usan entonces más ATP. 6CO ATP +12NADPH+12H 2 O C 6 H 12 O6 + 30ADP+ 30Pi+12NADP + + 6H +
25 Distribución geográfica de plantas C3 y C4 C4 plantas de ambiente cálido y muy iluminado. Abundante CO 2 a iluminación alta (alta temperatura) C3 plantas que predominan en ambientes templados (28 C).
26 El metabolismo ácido de las crasulaceas o CAM. Separación en el tiempo no en el espacio del CO 2 Recibe su nombre de que se presenta en el género Crassulacea (plantas suculentas) Las CAM cierran sus estomas durante el día, disminuyen la pérdida de agua... Pero absorben poco CO 2 durante el día. Pero el poco CO 2 se fija en la molécula del malato y se almacena en vacuola durante la noche Durante el día el malato se descarboxila y queda el CO 2 disponible para el ciclo de Calvin.
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