EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE PECES DE PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO (VERANO, 2014)

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1 INSTITUTO POLITECNICO NACIONAL CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCIÓN DE LARVAS DE PECES DE PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO (VERANO, 2014) TESIS QUE PARA OBTENER EL GRADO DE MAESTRÍA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS PRESENTA FELIPE MURIEL HOYOS LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE DEL 2016

2 -~-~~~-~~~~~~-~ ~--- INSTI1-UTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARIA DE INVESTIGACiÓN Y POSGRADO ACTA DE REVISIÓN DE TESIS En la Ciudad de La Paz, B.C.S., siendo las 12:00 horas del día 28 del mes de Noviembre del 2016 se reunieron los miembros de la Comisión Revisora de Tesis designada por el Colegio de Profesores de Estudios de Posgrado e Investigación de para examinar la tesis titulada: CICIMAR "EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCiÓN DE LARVAS DE PECES DE PROFUNDIDAD DEL NOROESTE DE MÉXICO (VERANO, 2014)" Presentada por el alumno: Aspirante de: MURIEL HOYOS FELIPE Apellido paterno materno nombre(sfl)---,r----r-_---.-_--,--_--.---_.,.-----, Con registro: l'---.:a'----li_1--...ji'---=-s--'----'-0'----l_1...--l1_4--...j1,---= MAESTRIA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS Después de intercambiar opiniones los miembros de la Comisión manifestaron APROBAR LA DEFENSA DE LA TESIS, en virtud de que satisface los requisitos señalados por las disposiciones reglamentarias vigentes. LA COMISION REVISORA Directores de Tesis 2 11, Director de Tesis ORA. SYLVlA PATRICIA MC~~RdA PRESIDENTE DEL COLEGIO

3 INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL SECRETARíA DE INVESTIGACIÓN Y POSGRADO CARTA CESIÓN DE DERECHOS En la Ciudad de La Paz, S.C.S., el dfa 02 del mes de Diciembre del al'lo El (la) que suscribe BIÓL. FELIPE MURIEL HOYOS Alumno (a) del Programa MAESTRíA EN CIENCIAS EN MANEJO DE RECURSOS MARINOS con número de registro A adscrito al CENTRO INTERDISCIPLlNARIO DE CIENCIAS MARINAS manifiesta que es autor(a) intelectual del presente trabajo de tesis, bajo la dirección de: DR. RAYMUNDO AVENDAI\IO IBARRA Y DR. GERARDO ACEVES MEDINA y cede los derechos del trabajo titulado: "EFECTO DE LOS FRENTES OCEÁNICOS EN LA DISTRIBUCiÓN DE LARVAS DE PECES DE PROFUNDIDAD DEL NOROETE DE MÉXICO (VERANO, 2014)" al Instituto Politécnico Nacional, para su difusión con fines académicos y de investigación. Los usuarios de la información no deben reproducir el contenido textual, gráficas o datos del trabajo sin el permiso expreso del autor y/o director del trabajo. Éste, puede ser obtenido escribiendo a la siguiente dirección: fmurielh@ihotmail.com ravendan.ipn@igmail.com - gaceves@ipn.mx Si el permiso se otorga, el usuario deberá dar el agradecimiento correspondiente y citar la fuente del mismo. ~/I'P-c.. til ri"f,il.j BIÓL. FE~IPE MURIEL HOYOS Nombrey firma del alumno

4 AGRADECIMIENTOS Al Instituto Politécnico Nacional (IPN), al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) por permitirme realizar la presente investigación en sus instalaciones. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), al Programa Integral de Fortalecimiento Institucional (PIFI) por el apoyo concedido a través de sus becas para llevar a cabo mis estudios de maestría. Así como a la Comisión de Operación y Fomento de Actividades Académicas del IPN (COFAA) por el apoyo otorgado para la asistencia a congresos. A los proyectos (SIP) apoyado por mi director de tesis. Al proyecto Prospección acústica, biología pesquera básica y censo de huevos y larvas de peces, larvas de langosta y paralarvas de calamar de especies de importancia comercial en el noroeste de México por permitirme trabajar con sus muestras, con las cuales pude realizar ésta investigación. A mis directores de tesis Dr. Raymundo Avendaño Ibarra y Dr. Gerardo Aceves Medina por brindarme su amistad y conocimiento. A mi comité revisor Dra. Sylvia Adelheid Jiménez Rosenberg, Dr. Guillermo Martínez Flores y M.C. José Ricardo Palomares García por sus sugerencias y aportaciones. Al personal docente del CICIMAR-IPN por todas sus enseñanzas y comprensión durante el transcurso de sus asignaturas. Al departamento de Servicios Escolares y Biblioteca, en especial a los doctores Humberto Eleodoro Ceseña Amador y Cesar Servando Casas, quienes en todo momento mostraron la mejor disposición de ayudarme y aconsejarme. A mis amigos Pesho Frank Claudio Olaya, Acere Yulieski Garcés Rodríguez, Julio Parra Alaniz, Sergio Román Maciel, Román Ahumada Mexia, Adalberto Tamayo, Rafael El capo Caneva, Max Armando Mendoza, Andrés Arturo Aguiar, María Alcántara, María José Chile, Rubén García Guillén, Ricardo Saldierna Martínez, Roxana de Silva Dávila, por su amistad, sus consejos y los buenos momentos que me hicieron pasar durante mi estancia en la maestría. Gracias por brindarme su amistad! A Cynthia Edith Méndez Aquino por su cariño, confianza y complicidad. Gracias por ser tan especial conmigo! A mi hermana Liliana Muriel Hoyos por sus consejos y apoyo incondicional. A mis padres Jorge Humberto Muriel Pérez y Luz Dary Hoyos Arias por sus consejos, y apoyo incondicional, por su grandiosa educación, valores y fortaleza que me inculcaron. gracias por todo su amor! A mis compañeros y a todos aquellos que se me olvido nombrar.

5 Contenido Índice de tablas... III Índice de figuras... IV Lista de acrónimos... VI Glosario... VII 1. RESUMEN ABSTRACT INTRODUCCIÓN ANTECEDENTES ÁREA DE ESTUDIO PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA HIPÓTESIS OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos MATERIALES Y MÉTODOS Adquisición de muestras Hidrografía del área de estudio y variables biológicas Detección de frentes oceánicos Tratamiento de muestras de zooplancton e identificación de larvas de peces Análisis de datos RESULTADOS Descripción de la columna de agua Distribución espacial de las masas de agua Valores de biomasa de zooplancton (BZ) Valores de clorofila (Cl-a) Detección de frentes oceánicos Zona norte Zona sur Estructura de la comunidad de larvas de peces I

6 10.4. Efecto de los frentes oceánicos en la distribución de larvas de peces de profundidad Zona Norte Zona sur Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple (MRPP) Análisis de especies indicadoras (ISA) DISCUSIÓN Condiciones hidrográficas Detección de frentes oceánicos Composición de especies Efecto de los frentes en la distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad CONCLUSIONES BIBLIOGRAFÍA ANEXOS Anexo Anexo Anexo Anexo II

7 Índice de tablas Tabla 1. Trayectorias e intervalo de fechas de 2014 (gregoriana y juliana), seleccionadas para generar las imágenes compuestas de FFTSM y Cl-a Tabla 2. Valores de correlación entre variables ambientales de las estaciones seleccionadas en la zona norte (casilla superior) y sur (casilla inferior). En rojo correlaciones muy altas entre variables Tabla 3. Eigenvalores, varianza explicada (%) y correlación de Pearson (r) de las variables ambientales en los tres primeros ejes del ACC de ambas zonas (verano 2014) Tabla 4. Comparaciones para el MRPP. n = número de estaciones de cada grupo, A= descriptor de homogeneidad dentro de los grupos, p = valor de probabilidad Tabla 5. Análisis de especies indicadoras (ISA) en los grupos de frentes de surgencia y de convergencia de aguas transicional-tropical. Se muestran sólo especies con fidelidad significativa a cada grupo (p <0.05, IV > 20 %). FS-LO=frente de surgencia lado oceánico, FMA-LO = frente por borde de masa de agua lado oceánico III

8 Índice de figuras Figura 1. Red de estaciones de muestreo con información de: arrastre bongo (puntos negros) y lance de CTD (cuadros rojos). Isobata de 200 m (línea gris). Etiqueta de cada trayectoria (números). Crucero BIPO-1407 (verano 2014) Figura 2. Diagrama T-SA. En rojo la zona al sur y en azul la zona al norte de Punta Eugenia. Los rectángulos indican los intervalos de: AIPN=Agua Intermedia del Pacífico Norte; APP=Agua Profunda del Pacífico; ASA=Agua Subártica; ASsE= Agua Subsuperficial Ecuatorial; ASSt=Agua Superficial Subtropical; AST=Agua Superficial Tropical; ATr=Agua Transicional. Se muestran las isolíneas de densidad (kg/m 3 ) Figura 3. Temperatura para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria Figura 4. Salinidad para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria Figura 5. Clorofila (Cl-a) para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria Figura 6. Distribución de la biomasa de zooplancton (verano, 2014) Figura 7. Distribución de clorofila (Cl-a) a 50 m de profundidad (verano, 2014) Figura 8. Imagen compuesta que muestra la frecuencia de aparición de frentes (FF) para el periodo de la toma de muestras al norte y sur de Punta Eugenia, divididas por la línea negra. Las flechas muestran la posición y sentido de los remolinos. (a) FFTSM zona norte, (b) FFTSM zona sur, (C) FFCl-a zona norte, (D) FFCl-a zona sur Figura 9. Estaciones que conformaron los grupos del análisis de clasificación al 30% de similitud (ANEXO 2). La línea negra divide las zonas al norte y sur de Punta Eugenia Figura 10. Frentes frecuentes (FF>0.20) de imágenes de 5 días de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Los símbolos indican las estaciones a cada lado de los frentes. Se muestra el frente de surgencia lado continental (FS-LC) y lado oceánico (FS-LO), el frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico (FRC-LO), el frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO), isoterma de 27 C (línea azul) e isohalina de 34.4 (línea roja) IV

9 Figura 11. Diagramas de dispersión del ACC de la zona norte para verano 2014, con estaciones frente (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Biomasa de zooplancton (BZ). Frente de surgencia lado continental (FS- LC) y lado oceánico (FS-LO), frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico (FRC-LO) Figura 12. Diagramas de dispersión del ACC para el frente de convergencia de la zona sur (verano, 2014), con estaciones en la zona frontal (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO) Figura 13. Distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad (verano del 2014). Isoterma de 27 C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul) Figura 14. Distribución de la riqueza específica de larvas de peces de profundidad durante (verano del 2014). Isoterma de 27 C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul) Figura 15. Distribución de larvas en la costa occidental de la península de Baja California (verano, 2014). Posición de los frentes más frecuentes de imágenes compuestas de 5 días (FF>0.20) de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Línea azul = isoterma de 27 C, línea roja = isohalina de V

10 Lista de acrónimos ACC análisis de correspondencias canónicas AIPN agua intermedia del Pacífico Norte AL abundancia larval ASA masa de agua subártica ASsE masa de agua subsuperficial ecuatorial ATr masa de agua transicional AStS masa de agua subtropical superficial ATS masa de agua superficial tropical BCS Baja California Sur BIPO buque de investigación pesquera y oceanográfica BZ biomasa de zooplancton CalCOFI California Cooperative Oceanic Fisheries Investigations CC Corriente de California CCC Contracorriente de California Cl-a clorofila-a CTD Conductivity, Temperature and Depth; Conductividad, temperatura y profundidad FFCl-a frecuencia frontal de clorofila-a FFtsm frecuencia frontal de la temperatura superficial del mar FMA-LC frente por borde de masa de agua lado costero FMA-LO frente por borde de masa de agua lado oceánico FRC-LC frente de remolino ciclónico lado continental FRC-LO frente de remolino ciclónico lado oceánico. FS-LC frente de surgencia lado continental FS-LO frente de surgencia lado oceánico INAPESCA Instituto Nacional de Pesca ISA indicator species analysis; análisis de especies indicadoras JPL-ROMS Jet Propulsion Laboratry - Regional Ocean Modeling System MEI Multivariate El Niño Index; Indice Multivariado de El Niño. MODIS-Terra Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer-Terra. VI

11 MRPP Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple SA salinidad SCC Sistema de la Corriente de California SIED detección de bordes en imagen única SPG Scripps photobiology group TSM temperatura superficial del mar VI Valor indicador VIIRS-NPP Visible Infrared Imager Radiometer Suite Glosario Advección: Transporte horizontal de una parcela de agua. Afinidad zoogeográfica: Adecuación de caracteres que presenta una especie a una región zoogeográfica particular que, por sus características geológicas y climáticas, la fauna comparte caracteres comunes. Afloramiento. Ascenso de una parcela de agua profunda hasta la superficie con alto contenido de nutrientes. Anticiclónico: Describe la dirección de rotación en sentido horario en el hemisferio norte y en sentido antihorario en el hemisferio sur. Asociaciones de larvas de peces: Conjunto de diferentes especies de larvas que interactúan entre ellas durante un periodo o un área determinada. Baja termal continental: Durante el verano la temperatura de la superficie del mar es más cálida con respecto a la superficie de la tierra, haciendo que la presión atmosférica sobre el continente sea mayor en comparación al mar, ocasionando que los vientos viajen paralelos a la costa donde la presión es más baja. Batipelágicas: Especies que en estado adulto viven por debajo de los 1000 m de profundidad. Biota: Todos los organismos vivos que se encuentran en un área determinada. Bordes: En visión por computador es una discontinuidad marcada en la intensidad de color de una región de la imagen. VII

12 Centro de actividad biológica: Área donde la actividad biológica es particularmente elevada, con poca variación estacional y son el lugar de desove de muchas especies. Ciclónico: Describe la dirección de rotación en sentido contrario a las manecillas del reloj en el hemisferio norte y en sentido horario en el hemisferio sur. Composición de especies: Las especies encontradas en cada una de las observaciones de muestreo. Comunidad: Todas las especies (larvas de peces de profundidad) encontradas en un hábitat particular y que interactúan, directa o indirectamente. Convección: Es el movimiento vertical de dos parcelas de agua adyacentes, que presentan propiedades diferentes como densidad, salinidad, pero principalmente temperatura. Epipelágicas: Especies que en estado adulto viven entre la superficie y 200 m de profundidad. Filamentos: Estructuras oceanográficas que se forman por algún tipo de agitación turbulenta y por lo general se extienden en dirección del flujo principal. Se pueden observar fácilmente en imágenes satelitales de TSM. Frente oceánico: Es una zona relativamente estrecha donde ocurre un cambio marcado de alguna propiedad del mar (incremento de un gradiente horizontal) como la temperatura, salinidad o densidad. La cual depende de la escala del proceso responsable de la formación del frente. Imagen compuesta: En percepción remota, es una imagen tipo ráster resultado de calcular alguna medida de tendencia central entre pixeles equivalentes (igual posición) provenientes de diferentes imágenes. Masa de agua: En oceanografía, hace referencia a un gran volumen de agua cuya temperatura y salinidad permite conocer su formación de origen. Mesopelágicas: Especies que en estado adulto viven entre 200 y 1000 m de profundidad. Nadir: En sensores remotos, se refiere a la disposición de los instrumentos de observación orientados de manera perpendicular a la superficie terrestre. Es decir, que es el punto con menor distancia de medición. VIII

13 Núcleo de agua: Intervalo de profundidad en el cual se encontró el 50 % de una masa de agua. Pixel: En imagen digital, es la unidad más pequeña que compone una imagen tipo ráster (matriz de elementos) y cada pixel dentro de una imagen satelital, representa un valor de medición de cierta área de la superficie terrestre. Pixel-frente: es aquel pixel que se merca en una imagen de satélite, debido a que presenta la mayor variabilidad (varianza 0.8) entre un conjunto de pixeles, de acuerdo al algoritmo SIED. Producción primaria: Es la materia orgánica producida por unidad de área por los organismos autótrofos, a través de la fotosíntesis. Transporte de Ekman: Es el flujo promedio del agua de la profundidad integrada y se da a 90 a la derecha del sentido del viento en el hemisferio norte y a la izquierda en el hemisferio sur. Zona Nerítica: Comprende la parte costera de los mares que se extiende desde el borde de los continentes hasta el quiebre de la plataforma continental. IX

14 1. RESUMEN Los frentes oceánicos son procesos de mesoescala que pueden afectar la distribución de larvas de peces, promoviendo su agregación o retención. Este trabajo determinó el efecto de los frentes oceánicos en la abundancia y distribución horizontal de larvas de peces meso y batipelágicos, en la costa occidental de la península de Baja California. Las muestras de zooplancton analizadas provienen de 187 arrastres oblicuos de un crucero oceanográfico realizado en agosto de La detección de estructuras de frente se realizó usando datos in situ y la aplicación del algoritmo SIED en imágenes satelitales de temperatura y clorofila a. Se detectaron dos frentes, un frente de surgencia entre Ensenada y Punta Banda y otro de convergencia al sur de Punta Eugenia, este último formado por los límites de las masas de agua tropicalsubtropical superficial y transicional, que convergen en la región. El frente de surgencia ejerció una barrera en la distribución horizontal costa-océano, limitando las especies hacia la zona costera. El frente de convergencia, marcó el límite de distribución sureña de especies con afinidad subártica y de distribución norte de las especies tropicales y del Pacífico nororiental, que son transportadas a esta zona por la circulación ciclónica al suroeste de la península. Ambos frentes no mostraron el efecto de acumulación que promueve un aumento de la abundancia y riqueza de las especies como se ha mencionado, sino que, mostraron un efecto de disminución con la cercanía de los frentes. A nivel de la latitud de Punta Eugenia se encontraron frentes asociados a remolinos que pueden explicar la naturaleza transicional de la zona, caracterizada por una mezcla de especies de afinidad subártica-subtropical y subtropical-tropical. Palabras clave: Frentes oceánicos, remolinos, larvas de peces, especies mesopelágicas, noroeste de México. 1

15 2. ABSTRACT Oceanographic fronts are mesoscale processes structures that can affect the distribution of fish larvae, promoting either their aggregation or retention. This research determined the effect of oceanic fronts on the abundance and horizontal distribution of fish larvae of meso and bathypelagic species on the west coast of the peninsula of Baja California. The zooplankton samples analyzed come from an oceanographic cruise made in August 2014, with a total of 187 oblique tows. Detection of front structures was realize using in situ data and the application of the SIED algorithm in satellite images of temperature and chlorophyll a concentration. Two fronts were detected, one of upwelling between Ensenada and Punta Banda and another one of convergence to the south of Punta Eugenia, the last formed by the limits of the tropical superficial, subtropical superficial and transitional water masses that converge in the region. Upwelling front acts as a barrier in the horizontal coast-ocean distribution, limiting the species to the coastal zone. Convergence front marked the southern limit of distribution of species with subarctic affinity and the north distribution limit of the tropical species and of the northeastern Pacific that are transported to this zone by the cyclonic circulation in the southwest of the peninsula of Baja California. Both fronts do not indicate the effect of accumulation with the increase of the abundance and richness of the species as been mentioned, these structures showed a reduced effect with the closeness of the fronts. Adjacent to Punta Eugenia were recorded of fronts associate with eddies that can explain the transitional nature of the area, characterized by a mixture of affinity species subarctic-subtropical and subtropical-tropical. Keywords: Oceanic fronts, eddies, fish larvae, mesopelagic species, northwest of Mexico. 2

16 3. INTRODUCCIÓN La distribución de las primeras etapas de desarrollo de los peces está influenciada por procesos oceanográficos como las corrientes, frentes oceánicos, sistemas de afloramiento y remolinos, que promueven su dispersión, agregación o retención (Lobel y Robinson, 1988; Rodríguez et al., 2004; Aceves Medina et al., 2009; Avendaño-Ibarra et al., 2013). Sin embargo, previamente a que cualquier efecto físico influya en la dispersión de las larvas de peces, los factores biológicos como la temporada y localización de los desoves de los adultos, la distribución vertical en la columna de agua y su comportamiento, determinan la formación, composición y distribución de sus asociaciones (Rodríguez et al., 2004). Por ello, estudiar el conjunto de las interacciones físico biológicas puede resultar ser más relevante para explicar la dispersión y distribución de los organismos que los factores físicos o biológicos por separado (Rodríguez et al., 2004, Avendaño-Ibarra et al., 2013). Los frentes oceánicos se definen por ser zonas estrechas donde se observa un cambio marcado en el gradiente horizontal de alguna característica física o química del mar, como la temperatura, salinidad, densidad, turbidez o color (Le Fevre, 1986), que separan diferentes tipos de agua (Belkin et al., 2009). Se forman en todos los océanos en diferentes escalas, desde varios cientos de metros hasta varios kilómetros, algunos son de corta duración, pero la mayoría aparecen y persisten durante una determinada estación (Belkin et al., 2009). Las diferencias en salinidad (S) y temperatura superficial del mar (TSM) a través de un frente puede variar entre dos y tres partes de salinidad y 10 a 15 C respectivamente, pero comúnmente estas diferencias se encuentran entre 0.3 a 1.0 para salinidad y 2 a 5 C para TSM (Belkin et al., 2009; Belkin y Cornillon, 2007). Son varios los procesos físicos que pueden formar estructuras de frentes como son las plumas estuarinas, frentes de mezcla de marea, frentes de plataforma, frentes costeros y de talud, frentes topográficos, frentes de surgencia ecuatorial, frentes por límites de corrientes, frentes de convergencia subtropical y frentes de masas de agua (Belkin y Cornillon, 2007; Fedorov, 1986). 3

17 Cuando los frentes persisten un tiempo significativo, se convierten en un lugar de importancia biológica, debido a que son relacionados con zonas de acumulación de nutrientes y organismos que promueven un florecimiento local (Le Fevre, 1986), y un rendimiento reproductivo que se verá reflejado en un crecimiento poblacional en diferentes niveles tróficos, atrayendo a diferentes depredadores nectónicos (Bakun, 1996, 2006), reflejando una compleja dinámica de red trófica (Gómez-Gutiérrez et al., 2007). Además de estar relacionados con zonas de pesca, los frentes tienen un efecto marcado en la distribución de las larvas de peces, debido a que pueden funcionar como barreras, separando diferentes comunidades o actuar como sitios de convergencia, ejerciendo un efecto de mezcla sobre las asociaciones adyacentes. (Moser y Smith, 1993a; Sournia, 1994). Actualmente los cambios en la concentración de clorofila-a y de la TSM son ampliamente estudiados con el uso de sensores satelitales que generan imágenes de alta resolución (<1 km) y que permiten un registro continuo tanto espacial como temporal de estas variables. Sin embargo, estos registros deben ser apoyados con trabajos de campo para conocer la proyección de estas diferencias superficiales en la columna de agua (Avendaño-Ibarra, 2013). En la costa occidental de Baja California, influenciada por la porción más sureña del sistema de la Corriente de California, se han descrito sus características hidrográficas, los procesos oceánicos (masas de agua, corrientes y surgencias) y como éstos varían a lo largo del año (Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987; Durazo et al., 2005; Durazo, 2015). Sin embargo, no se ha determinado cómo los diferentes tipos de frentes, influyen en la distribución horizontal de las comunidades de larvas de peces. En este estudio fueron seleccionadas las primeras etapas de desarrollo de especies de peces meso y batipelágicas (considerados en este trabajo como peces de profundidad), debido a que se ha registrado que su abundancia es muy alta (Jiménez- Rosenberg et al., 2010a, 2010b). Sus adultos se consideran los vertebrados más 4

18 abundantes en la biosfera (Irigoien et al., 2014), son un enlace vital entre la comunidad de zooplancton y los pelágicos mayores (Ahlstrom, 1969; Funes-Rodríguez, 1993); y debido a que muchas de estas especies realizan amplias migraciones verticales, tienen implicaciones importantes en los ciclos biogeoquímicos del océano, puesto que transportan el carbono orgánico desde la superficie hasta áreas más profundas (Irigoien et al., 2014). En este trabajo se pretende determinar mediante el uso de imágenes satelitales y datos de campo, la ubicación de los frentes oceánicos generados en la costa occidental de la península de Baja California y determinar su posible influencia sobre la distribución y abundancia de las larvas de peces de especies de profundidad, durante el verano del ANTECEDENTES En el área de estudio son diversos los inventarios de larvas de peces que incluyen especies de profundidad, siendo el trabajo de Moser (1996) el más completo hasta la fecha, dado que incluye descripciones de ~150 especies de profundidad con información sobre su distribución en la Corriente de California (CC). En la costa occidental de la Península de Baja California se han realizado varios trabajos que hacen referencia a la distribución de larvas de peces de profundidad, como son los trabajos de Funes-Rodríguez et al. (2000), Avendaño-Ibarra et al. (2010) y Hernández- Rivas et al. (2000), quienes en áreas particulares (Golfo de Ulloa, entre Bahía Magdalena y Cabo San Lucas y Bahía de Sebastián Vizcaíno), explican las características y los procesos físicos que intervienen en la formación de un hábitat favorable para las larvas de peces, la proporción de especies en función del hábitat y afinidad zoogeográfica, la riqueza y composición en centros de actividad biológica, siendo el trabajo realizado por Jiménez-Rosenberg et al. (2010a), en el área comprendida entre Ensenada y Punta Baja y entre el Sur de Punta Eugenia y el norte de Cabo San Lázaro el que mayor número de especies de profundidad registra (74). 5

19 La composición de especies varía espacial (costa-océano, regional y latitudinal) y temporalmente (estacional e interanual) a diferentes niveles, debido a las condiciones batimétricas, al patrón estacional de corrientes marinas y a ciclos de surgencia. La combinación de estos factores con las diferentes estrategias de reproducción de las especies, hacen posible la conjunción de biotas de diferentes afinidades (Funes-Rodríguez et al., 2000). Estacionalmente en la costa occidental frente a la zona de Baja California Sur se ha observado que la riqueza de larvas de peces, es mayor en verano y disminuye de invierno a primavera, mientras que en otoño, la abundancia es tres veces más alta que en primavera. Aunque se encuentran especies de afinidad tropical en todas las estaciones, estas son más abundantes durante el verano y disminuyen en invierno y primavera (Avendaño-Ibarra et al., 2010; Funes-Rodríguez et al., 2000). En la Bahía de Sebastián Vizcaíno, ubicada en la zona central de la península de Baja California, las familias más abundantes durante invierno son Myctophidae, Phosichthyidae, y Engraulidae. En primavera Myctophidae, Merlucciidae y Bathylagidae y en verano y otoño las familias Phosichthyidae y Myctophidae (Jiménez- Rosenberg et al., 2007). Además de los cambios estacionales en la composición de especies, también se presentan cambios interanuales, definidos por el efecto de los fenómenos de El Niño y La Niña. Con un fenómeno de calentamiento (El Niño), se han encontrado especies de afinidad zoogeográfica subtropical como Benthosema panamense, Etrumeus acuminatus, Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus y Triphoturus mexicanus al norte de sus límites de distribución. Mientras que especies de afinidad subártica localizadas comúnmente en la CC como Protomyctophum crockeri, Arctozenus risso y Symbolophorus californiensis, tienen una reducción de sus límites de distribución al sur, debido al efecto de El Niño (Funes-Rodríguez, 1993; Funes- Rodríguez et al., 1995). Los efectos de La Niña en cuanto a las variaciones en la estructura de la comunidad de larvas de peces no son tan notorios como los de El Niño 6

20 (Jiménez-Rosenberg et al., 2010b). Sin embargo, durante el evento La Niña se encontraron las especies tropicales limitadas al sur de Punta Eugenia y se presenta un núcleo de alta diversidad de especies subárticas al norte de Punta Eugenia, desde el verano hasta el invierno y se hace extensivo en primavera (Funes- Rodríguez et al., 2010). A pesar de que la comunidad de larvas de peces se modifica en cierto grado de acuerdo a los cambios estacionales y a la variabilidad interanual. En todos los estudios anteriores las especies mesopelágicas y batipelágicas tales como V. lucetia, D. laternatus y T. mexicanus dominan por su abundancia. Durante el periodo se observó un evento de enfriamiento en los primeros 100 m de la columna de agua en la costa occidental de la península de Baja California, debido al forzamiento en la entrada de agua subártica (Durazo et al., 2005). El efecto de este enfriamiento sobre las comunidades de larvas de peces fue estudiado por Urias-Leyva (2011), quien encontró cambios en su composición y abundancia, a pesar de que durante este periodo de tiempo se informó la presencia del fenómeno El Niño, que ocasionó un enmascaramiento entre estos dos fenómenos. Durante la temporada cálida incrementó la riqueza y abundancia de especies tropicales, representadas principalmente por V. lucetia, T. mexicanus y D. laternatus, y en la temporada fría la presencia de agua subártica favoreció el enfriamiento del ecosistema disminuyendo en general la riqueza y abundancia de las larvas de peces, con un incremento en la abundancia de especies de afinidad templada y subártica como Engraulis mordax, Stenobrachius leucopsarus, Nannobrachium ritteri, Sardinops Sagax, Bathylagoides wesethi, Symbolophorus californiensis, Leuroglossus stilbius y Lipolagus ochotensis. Los estudios anteriormente mencionados hacen referencia a la importancia de las características físicas sobre la composición de la comunidad de larvas de peces y su variabilidad temporal y espacial. Sin embargo, no consideran a los procesos de mesoescala como los frentes oceanográficos que pueden ejercer una influencia 7

21 marcada en la distribución y abundancia de las mismas. A nivel mundial son diversos los trabajos que se han realizado en los que se incluyen estos procesos, siendo los más estudiados los frentes de marea y de plataforma. Dentro de estos trabajos se encuentra el de Sabatés y Masó (1990), quienes estudiaron la distribución espacio temporal de larvas de peces mesopelágicos a lo largo de un frente de densidad ubicado sobre el borde de la plataforma en las costas catalanas al noroeste del Mar Mediterráneo. Los autores encontraron que este frente funciona como una barrera, evitando el transporte de las larvas oceánicas hacia la zona más costera. Además, facilita la concentración de estas larvas en el borde de la plataforma. Cuando este frente no estuvo presente durante otoño, se observó la presencia de larvas mesopelágicas muy cerca a la costa. En esta misma área (1990), pero durante la época de primavera Sabatés y Olivar (1996) encontraron resultados similares, en cuanto a que el frente limita la distribución de especies costeras hacia la zona oceánica y viceversa. Además, muestran que los límites de las áreas de distribución de las larvas de peces fluctúan considerablemente en una escala de tiempo corta, como resultado de la alta variabilidad de la posición del frente. Munk (2014) encuentra 5 especies de Gádidos distribuidas principalmente cerca de un frente generado por la interacción de diferentes masas de agua en la Fosa de Noruega en el Mar del Norte. Los patrones de distribución tanto horizontal como vertical difieren por especie, sugiriendo que los frentes son áreas iniciales de distribución donde las larvas se dispersan a lo largo y en menor medida a través del frente. En aguas mexicanas son varios los trabajos en donde se han abarcado estos aspectos, siendo el Golfo de California la región más estudiada. Algunos de estos trabajos han incluido el uso de sensores remotos para detectar frentes, remolinos y hacer relaciones con la riqueza, abundancia y distribución de larvas de peces. Avendaño-Ibarra et al. (2013) analizaron dos condiciones estacionales contrastantes (invierno y verano). Estos autores encontraron diferencias significativas en la composición y abundancia de larvas de peces, entre verano e invierno. La abundancia 8

22 larval en verano estuvo relacionada principalmente con los volúmenes de zooplancton y clorofila; y en invierno con la temperatura y la salinidad. También observaron cambios en las asociaciones de especies relacionados con la presencia de un frente de temperatura y remolinos de mesoescala. Inda-Díaz et al. (2010) describieron que durante invierno un frente térmico en la región norte del golfo, generado por la intensa mezcla de marea en la región del archipiélago, limitó la distribución de las larvas de S. sagax y las larvas en preflexión de E. mordax, aislándolas en el lado sur del frente en donde las temperaturas fueron más altas. Danell-Jiménez et al. (2009) encontraron que durante el verano este mismo frente separó tres asociaciones de larvas de peces, dos en el lado sur y uno en el lado norte del frente. Marquez-Artavia (2014) encontró que la distribución de larvas de peces varíó espacio temporalmente en correspondencia con un frente térmico ubicado al sur de la región central del Golfo de California, además de funcionar como un límite en la distribución de especies al sur y norte del Golfo de California. En la costa occidental de la península de Baja California, los trabajos en donde se identifican frentes oceanográficos y su efecto sobre las comunidades de larvas de peces, se han hecho principalmente hacia sus límites norte y sur, y no existen antecedentes para el área oceánica a lo largo de la península. Moser y Smith (1993b) describen los cambios en las comunidades de ictioplancton a nivel horizontal y vertical a través del frente de Ensenada al suroeste del estado de California, EUA, descrito por Haury et ai. (1993). En esta área los autores identificaron 46 especies y demostraron una transición de especies asociadas a la masa de agua subártica y del Pacífico Oriental Tropical, además de encontrar una marcada diferencia en los patrones de distribución vertical de las especies al lado sur y norte del frente. Cabe mencionar también el trabajo de Gómez-Gutiérrez y Hernández-Trujillo (1994) que, aunque no es propiamente sobre larvas de peces, registraron un frente oceánico cerca de Cabo San Lucas, Baja California Sur, el cual perdura todo el año, con mayor intensidad durante primavera. Según los autores, este frente separa las aguas frías de la costa suroeste de Baja California de aquellas aguas más cálidas del Golfo de California, funcionando como un sitio de acumulación de fitoplancton. Además, encontraron que este frente 9

23 funciona como un sitio de transición para algunas especies de eufáusidos y copépodos en donde sus mayores abundancias fueron halladas en el lado frío. Es importante recalcar que en la zona de estudio no se han realizado este tipo de trabajos, sin embargo, se han detectado frentes mediante el uso de sensores remotos. Belkin y Cornillon (2007) definen cuatro frentes detectados mediante imágenes satelitales de temperatura superficial, incluidos en el Sistema de la Corriente de California, pero tan sólo dos se encuentran en la zona de estudio: el frente de la Corriente de California ubicado entre Punta Concepción y San Diego, el cual es permanente y separa agua fría y de baja salinidad, de agua costera cálida y salina; y un frente desarrollado a lo largo de la plataforma continental durante el invierno. Kahru et al. (2012) detectaron frentes mediante imágenes satelitales de temperatura superficial del mar y clorofila en un periodo de 29 años ( ), en el dominio de la Corriente de California. Estos frentes coincidieron entre ellos y su variabilidad espacial fue debido a la interacción de surgencias costeras y remolinos de mesoescala, los cuales pueden generar filamentos que aumentan la frecuencia de frentes. Los trabajos anteriormente mencionados no presentan un respaldo con datos hidrográficos de la columna de agua que permita evidenciar la proyección de las estructuras observadas a nivel superficial, con la capa subsuperficial del océano, a excepción del trabajo de Haury et al. (1993) quienes describen un frente ubicado cerca de las costas de la ciudad de Ensenada, Baja California (frente de Ensenada), usando imágenes de satélite y datos in situ, el cual separa agua con alta concentración de clorofila-a al norte, de agua oligotrófica al sur 5. ÁREA DE ESTUDIO Se encuentra ubicada en la costa occidental de la península de Baja California de 23 a 32.5 Norte y de 110 a 122 Oeste. Se caracteriza por estar sujeta a los procesos oceanográficos que tienen influencia en el extremo sur del Sistema de la 10

24 Corriente de California (SCC). Este sistema se encuentra influenciado por dos corrientes: 1. La CC que es una corriente superficial hasta los 100 m de profundidad, con dirección al ecuador ubicada entre 200 y 500 km fuera de la costa y que transporta la masa de agua subártica (ASA), la cual se incorpora a la CC alrededor de los 48 N con valores relativamente bajos de temperatura (10-21 C) y salinidad (33.13) y valores relativamente altos de oxígeno disuelto (7.5 mg/l) (Durazo y Baumgartner, 2002); 2. La Contracorriente de California (CCC) se ubica entre 100 y 300 m de profundidad, acarrea agua de origen ecuatorial (Durazo, 2015), con un flujo subsuperficial, en dirección hacia el polo norte, que generalmente no se extiende más de 100 km fuera de la costa (Lynn y Simpson, 1987). Las diferentes características de las masas de agua que son acarreadas por la CC y la CCC determinan sus propiedades a lo largo de su trayectoria. La CC limita por su borde oeste con agua subtropical superficial (AStS), que hace parte del giro del Pacifico norte, la cual es cálida, salada, baja en oxígeno disuelto y nutrientes. A lo largo de la CC se da una mezcla horizontal de estas dos masas de agua, haciendo que los valores de temperatura y salinidad varíen en su ruta a través de la península. A nivel de la punta de la península de Baja California, durante verano y otoño la intensidad de la CC ha disminuido tanto a causa de la erosión de la AStS, que ésta penetra como un flujo ciclónico a nivel costero en la punta de la península en sentido del polo (Durazo, 2015), pero normalmente el AStS se ubica frente a Baja California Sur entre Cabo San Lucas y Punta Eugenia, y entra al sistema por el oeste y suroeste de la península (Durazo y Baumgartner, 2002). La masa de agua superficial tropical (ATS) se observa al sur de la punta de la península, proviene desde el Pacífico tropical mexicano, tiene valores relativamente altos de temperatura, salinidad y nutrientes, y valores bajos de oxígeno disuelto (Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987). Por debajo de la superficie (~ m) se encuentra la masa de agua subsuperficial ecuatorial (ASsE) que fluye hacia el polo acarreada por la CCC (Durazo, 2015) y es cálida (8-15 C), salada (>34.4), baja en oxígeno y alta en nutrientes (Lynn y Simpson, 1987, Durazo y Baumgartner, 2002). Esta agua se origina en el Pacífico Sur y es llevada a lo largo de 11

25 la costa mexicana por la corriente norecuatorial que se introduce en la corriente costera de Costa Rica (Lavin et al., 2006). Estas masas de agua fluctúan en posición y en el grado de influencia sobre la zona, debido principalmente a la estacionalidad de la CC, controlada fuertemente por las variaciones estacionales de los vientos. Durante primavera y la primera mitad del verano la baja termal continental se acentúa y se intensifican los vientos que son paralelos a la costa de Baja California, provenientes del noroeste (Pares-Sierra et al., 1998), favoreciendo la formación de surgencias más intensas y un mayor transporte de Ekman hacia fuera de la costa, al norte de Punta Eugenia. Al sur de Punta Eugenia también se observan surgencias costeras de menor intensidad en comparación con la parte norte (Durazo, 2015). Los vientos más intensos y persistentes del noroeste, intensifican el flujo hacia el ecuador de la CC, permitiendo que el ASA domine la capa superficial (100 m), hasta la punta de Baja California Sur (Durazo, 2015). Durante mediados del verano y otoño estos vientos se debilitan, disminuyendo la intensidad de la CC, permitiendo que el ATS y el AStS influyan en la región, y que la CCC fluya con más intensidad hacia el ecuador, expandiendo el ASsE hasta mezclarse con el flujo costero cerca de la superficie. La influencia de estas masas de agua durante esta temporada permite la formación de dos provincias: al sur y norte de Punta Eugenia (Durazo, 2015), acompañado de un aumento en la formación de remolinos. Al norte y sur de Punta Eugenia se forman dos remolinos ciclónicos los cuales son mejor observados a nivel subsuperficial. Enfrente de Punta Eugenia a nivel superficial, también se observa una estructura ciclónica generada por el flujo continuo de la CCC a lo largo de la costa que invierte su dirección por el encuentro con la prominencia de Punta Eugenia (Soto et al., 2014). 6. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El Noroeste de México es un área marina prioritaria por sus importantes recursos pesqueros (Jiménez-Rosenberg et al., 2010a). Los estudios de larvas de peces se han enfocado a las especies epipelágicas de valor comercial. Aunque en esta 12

26 región existen investigaciones con información acerca de la distribución de especies meso y batipelágicas (Ahlstrom, 1969; Jiménez-Rosenberg et al., 2010; Avendaño- Ibarra et al., 2010), estas sólo relacionan la distribución y abundancia de larvas de peces, con las variables ambientales, mediante análisis estadísticos. En los pocos estudios ecológicos que analizan los frentes oceánicos, se menciona la dificultad de generalizar sus efectos en la distribución de larvas de peces en particular de especies de profundidad, considerando las diferencias en la estructura física y dinámica de los frentes. Además, la información de la distribución de los organismos en escala espacial y temporal, limita la interpretación debido a la resolución de los procedimientos del muestreo (Holligan, 1981). Por ejemplo, aunque se supone que los frentes son barreras de dispersión y regulan las asociaciones y poblaciones de peces, no es conocido hasta qué punto estos se desplazan y cómo varían temporalmente afectando la distribución, diversidad y abundancia del ictioplancton de profundidad. Las especies meso y batipelágicas presentan amplias distribuciones que no corresponden a los limites zoogeográficos, establecidos conforme a la distribución de especies epipelágicas y/o bentónicas, y muchas están catalogadas como cosmopolitas, debido principalmente a que su distribución vertical se encuentra entre 400 y 1000 m de profundidad (Sabatés y Masó, 1990), en donde las condiciones del medio son menos fluctuantes que en la superficie, permitiéndoles desplazarse con menos restricciones en la columna de agua. A pesar de su distribución vertical, se han encontrado cambios en su composición, relacionados con cambios marcados de la temperatura en la superficie de la columna de agua, asociados con la formación de frentes térmicos (Backus et al., 1969). A diferencia de los adultos, se ha encontrado alta abundancia de estas larvas concentradas en áreas menos extensas y distribuidas verticalmente en los primeros 200 m de profundidad (zona epipelágica), en donde las variables ambientales son más fluctuantes que la zona profunda. Por lo anterior es posible pensar que la sensibilidad ante los cambios en las variables ambientales que pudieran ser limitantes para la distribución de las larvas de peces de profundidad no 13

27 son las mismas que para los adultos, y que estos límites de distribución en las larvas podrían estar marcados por la presencia de frentes. 7. HIPÓTESIS Considerando que los frentes oceánicos de la costa occidental de la península de Baja California son notorias discontinuidades de las variables físicas y químicas que separan diferentes tipos de agua; estos funcionan como barreras, limitando la distribución horizontal de las larvas de peces de profundidad. 8. OBJETIVOS 8.1 Objetivo general Determinar el efecto de los frentes oceánicos en la distribución y abundancia de larvas de peces de especies de profundidad en la costa occidental de la península de Baja California, durante el verano del Objetivos específicos 1) Describir las características físicas y químicas de la columna de agua 2) Determinar la ubicación espacial de los frentes oceánicos. 3) Describir la composición de larvas de peces de profundidad. 4) Relacionar el efecto de los frentes oceánicos sobre la distribución y abundancia de las larvas de peces de profundidad. 9. MATERIALES Y MÉTODOS 9.1. Adquisición de muestras Se realizó un crucero oceanográfico durante el verano del 2014 (del 15 de julio al 3 de septiembre) a bordo del buque de investigación pesquera y oceanográfica 14

28 (BIPO, Convenio SIP-2014-RE/107) del Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA). El crucero por la cobertura de macroescala fue separado en dos etapas, la primera etapa se realizó desde el 15 de julio al 7 de agosto y la segunda desde el 18 de agosto al 3 de septiembre. Se obtuvieron 186 muestras de zooplancton siguiendo el método descrito por Smith y Richardson (1977), realizando arrastres oblicuos con un sistema de redes tipo bongo de 505 μm de luz de malla y provistas de copos colectores flexibles de la misma malla y una boca de 71 cm de diámetro, en cuyo centro se colocó un flujómetro calibrado. Los arrastres se realizaron a una profundidad máxima de 210 m. En las estaciones donde la profundidad fue menor a 200 m, la profundidad máxima del arrastre fue de 10 m por arriba del fondo. Las muestras se fijaron en formol al 4 %, previamente neutralizado con disolución saturada de borato de sodio. La malla de muestreo siguió el diseño de la red de estaciones de CalCOFI, donde, la distancia entre trayectorias es de ~75 km (40 m.n.), mientras que entre estaciones oceánicas es de ~37 km (20 m.n.) (Fig. 1) Hidrografía del área de estudio y variables biológicas Para la descripción hidrográfica de la columna de agua, se realizaron 193 lances de CTD correspondientes a cada estación de muestreo hasta 500 m de profundidad, obteniéndose datos de presión, conductividad (salinidad absoluta SA gr/kg), temperatura y fluorescencia (Miranda-Bojorquez et al., 2015), referida como concentración de clorofila-a (Fig. 1). Con estos datos se elaboró un diagrama T-SA (temperatura vs. salinidad) para observar la dispersión de la información y detectar las masas de agua presentes, siguiendo el criterio de clasificación de Durazo y Baumgartner (2002). Además, se realizaron perfiles verticales para cada una de las trayectorias en función de la profundidad, con la finalidad de complementar y confirmar las estructuras de frentes detectadas en las imágenes de satélite. Los perfiles se elaboraron con el programa Surfer v. 12 y para la interpolación de los valores de cada variable se utilizó el método de Kriging por ser el más consistente en predecir el valor promedio de un conjunto de datos (Cressie, 1990; Golden Software, 2012). 15

29 Figura 1. Red de estaciones de muestreo con información de: arrastre bongo (puntos negros) y lance de CTD (cuadros rojos). Isobata de 200 m (línea gris). Etiqueta de cada trayectoria (números). Crucero BIPO-1407 (verano 2014) Detección de frentes oceánicos. Para localizar los frentes oceánicos se utilizó el método de detección de bordes en imagen única (SIED) de Cayula y Cornillon (1992), modificado por Diehl et al. (2002). En este método, mediante un histograma de alguna característica del agua (i.e. temperatura superficial del mar), se detecta un área con mínima frecuencia (frente), que separa dos modas bien definidas que corresponden a dos tipos de agua. En este trabajo se usó el software WIM/WAM v. 9, que incorpora el algoritmo SIED con un umbral de varianza entre agrupaciones de 0.8. Se probaron distintos tamaños de ventana para determinar cuál mostraba una mejor continuidad entre las estructuras, siendo la ventana de 32 pixeles la que produjo mejores resultados, tal y como lo recomienda Cayula y Cornillon (1992). Cuando el programa detecta una varianza 16

30 mayor o igual a 0.8 en un tamaño de ventana de 32 pixeles, este genera una marca de pixel-frente, que al final se verán como segmentos continuos cuya longitud depende del tamaño del frente. Se usaron imágenes satelitales diarias de temperatura superficial del mar (TSM) de 1 km de resolución espacial (G1SST). Estas imágenes están libres de nubosidad pues incorporan datos de sensores infrarrojos, microondas y datos in situ, y fueron desarrolladas por el grupo JPL ROMS (Regional Ocean Modeling System) (Chao et al., 2009) Debido a la alta relación de los frentes de TSM con la producción primaria en la superficie, se usaron imágenes de clorofila-a (Cl-a) para observar correspondencias entre ambos frentes. Las imágenes fueron composiciones de 5 días, de 1km de resolución espacial, que incorporan datos de los sensores satelitales VIIRS-NPP y MODIS-Terra, para disminuir la falta de información por cobertura de nubes. El procedimiento para generar estas imágenes fue desarrollado por el grupo de fotobiología del SCRIPPS (SPG) (Kahru et al., 2015) y se descargaron de Una vez detectados los frentes en cada una de las imágenes diarias de TSM, se obtuvieron imágenes compuestas de 5 días, que representan el promedio de la frecuencia frontal (FFTSM), la cual es una relación de los pixeles frente detectados por el conteo de pixeles válidos (pixeles libres de nubosidad), en las 5 imágenes diarias. Los días seleccionados para obtener las imágenes compuestas FFTSM fueron los mismos que forman las imágenes compuestas de Cl-a, esto con el fin de poder comparar los frentes detectados con las imágenes FFTSM, entre los frentes detectados en las imágenes de Cl-a. Las imágenes compuestas de 5 días permiten obtener con mayor precisión la posición espacial de los frentes formados por estructuras de mesoescala que perduren durante pocos días, y así mismo reducir el error temporal generado por la posición de los frentes detectados en las imágenes satelitales y las estructuras oceanográficas observadas en los perfiles de la columna de agua. En la 17

31 tabla 1 se muestran los días seleccionados para las imágenes de FFTSM y Cl-a y las trayectorias muestreadas durante el periodo de cada imagen compuesta. Tabla 1. Trayectorias e intervalo de fechas de 2014 (gregoriana y juliana), seleccionadas para generar las imágenes compuestas de FFTSM y Cl-a. Zona Norte Zona Sur Trayectorias Fecha Gregoriana Fecha Juliana Trayectorias Fecha Gregoriana Fecha Juliana 97 07/15-07/ /14-08/ , /20-07/ , 130, /19-08/ , /25-07/ /24-08/ , /30-08/ , 143, 147, /29-09/ /04-08/ /03-09/ Una vez detectados los frentes en las imágenes de satélite, se procedió a realizar comparaciones entre la posición espacial de estos frentes con estructuras de mesoescala, como surgencias y remolinos observados en los perfiles de temperatura, salinidad y clorofila, que puedan explicar la formación de frentes en superficie (imágenes de satélite), y poder determinar hasta que profundidad se da el efecto de las estructuras encontradas. En los perfiles es posible detectar las surgencias costeras cuando se observa una perturbación de las isolíneas en forma de una pendiente positiva que emergen hasta la superficie. A partir de esta perturbación es posible inferir a groso modo hasta que profundidad se da la capa de Ekman. Los remolinos ciclónicos (núcleo frio) producen surgencia en su centro, por lo cual se pueden detectar cuando las isolíneas presentan un encorvamiento convexo, pero cuando éstos son de gran intensidad pueden mostrar a su vez un encorvamiento cóncavo de las isolíneas cerca de la superficie, debido al desplazamiento de agua desde el centro hacia el borde del remolino. Los remolinos anticiclónicos (núcleo cálido) producen un hundimiento del 18

32 agua en su centro, por lo cual se pueden detectar cuando las isolíneas presentan un encorvamiento cóncavo, pero cuando estos son de gran intensidad pueden mostrar a su vez un encorvamiento convexo de las isolíneas cerca de la superficie, debido al flujo convergente de agua desde el borde hacia el centro del remolino (Bakun, 2006). En los análisis estadísticos sólo se tuvieron en cuenta aquellos frentes que presentaron alguna correspondencia con alguna estructura de mesoescala, observada en los perfiles de temperatura, salinidad o Cl-a Tratamiento de muestras de zooplancton e identificación de larvas de peces Se midió la biomasa de zooplancton (BZ) con el método de volumen desplazado, excluyendo los organismos que presentaron un tamaño superior a 5 cm (Beers, 1976). La BZ se estandarizó a ml/1000 m 3 (Lavaniegos et al., 2002). Posteriormente se extrajo todo el ictioplancton de cada muestra obtenida con la red del lado derecho del sistema. Las larvas de peces se identificaron hasta el menor nivel taxonómico posible con la ayuda de un microscopio estereoscopio, siguiendo principalmente las claves de Moser (1996). Los organismos que no se lograron identificar hasta especie se compararon con organismos tipo de la colección de huevos y larvas de peces del CICIMAR-IPN (Ictioplancton, SEMARNAT B.C.S.-INV ), considerando caracteres morfológicos para su asignación. Cuando el organismo no fue similar a ningún organismo tipo de la colección, se le asignó un nuevo número de tipo dependiendo del nivel al que fue posible su identificación y se consideraron como taxa equivalentes a especie para los análisis ecológicos. Las larvas identificadas se contabilizaron por estación de muestreo y la abundancia se estandarizó a organismos/10 m 2 (considerando el volumen de agua filtrada, calculado con los datos del flujómetro) de acuerdo con Smith y Richardson (1977). Se generó una matriz de abundancia con las especies meso y batipelágicas y con ellas se elaboró un listado de acuerdo al arreglo de Eschmeyer et al. (2016). La asignación del hábitat se extrajo de FishBase (Froese y Pauly, 2016) y la afinidad 19

33 zoogeográfica de FishBase (Froese y Pauly, 2016) y Jiménez-Rosenberg et al. (2010a) Análisis de datos Para evaluar el grado de semejanza en la composición de especies de cada una de las estaciones y evaluar si existió relación entre los grupos formados con la presencia de frentes, se realizó un análisis de clasificación usando el índice de similitud de Bray Curtis y el método de unión Beta Flexible (0.25). Para este análisis la matriz biológica de abundancia se transformó a valores de presencia-ausencia y sólo se incluyeron las especies que presentaron frecuencias arriba del 5%. Una vez determinadas las posiciones de los frentes, se consideraron a lo más, dos estaciones más cercanas a cada lado del frente, teniendo en cuenta que la distancia entre estaciones es ~37 km, por lo cual, estaciones que estuviesen muy alejadas podrían no ser afectadas por el frente. Con los datos de abundancia de estas estaciones se realizó un análisis de correspondencias canónicas (ACC) siguiendo las propuestas de ter Braak (1986, 1994), para observar el grado de influencia de las variables ambientales en la distribución de larvas de peces. Además, con el ACC se verificó si la composición de especies es diferente entre lados opuestos de los frentes, permitiendo formar agrupaciones relacionadas a sus variables ambientales, teniendo en cuenta que el frente es una estructura que separa dos condiciones ambientales. Para usar el ACC, además, de utilizar una matriz biológica (matriz principal), es necesario una matriz secundaria, la cual se construyó con las siguientes variables: Cla, temperatura, salinidad y densidad a 10 m de profundidad y la BZ. En este análisis sólo fueron incluidas las especies que presentaron al menos dos apariciones en las estaciones escogidas por zona y posteriormente fueron eliminadas las estaciones que presentaron menos de dos especies. Cuando el ordenamiento de las estaciones generado por el ACC permitió obtener agrupaciones ubicadas a cada lado del frente, se probó la hipótesis nula de que la estructura de la comunidad de larvas de peces difiere entre lados opuestos del 20

34 frente, utilizando el procedimiento de permutaciones con respuesta múltiple (MRPP, siglas en inglés), utilizando con medida de distancia el índice de Sørensen (Bray- Curtis) entre muestras. Cuando la composición de especies entre grupos fue significativamente diferente, se realizó una prueba de especies indicadoras (ISA) con el método propuesto por Dufrêne y Legendre s (1997). Lo anterior con el fin de describir cuales fueron las especies que mejor representaron cada grupo por su frecuencia y abundancia. Este análisis emite un valor indicador (VI) para cada especie en cada grupo, que oscila entre cero cuando la especie no indica ningún grupo y 100 cuando la especie es un indicador perfecto del grupo. Se evalúa la significancia estadística del VI de cada especie con una prueba de Monte Carlo, para probar que la asignación de una especie a un grupo no haya sido al azar (McCune y Grace, 2002). Todos los análisis estadísticos fueron realizados en el programa PC-ORD v 6.0 (McCune y Mefford, 2011). 10. RESULTADOS Descripción de la columna de agua Masas de agua El diagrama T-SA muestra las isolíneas de densidad (σt, kg/m 3 ) y los intervalos aproximados de cada masa de agua en la región de estudio (Fig. 2): El Agua Subártica (ASA), Agua Subtropical Superficial (AStS): Agua Subsuperficial Ecuatorial (ASsE), también la presencia de agua con propiedades transicionales (ATr) entre ASA y AStS, Agua Intermedia del Pacífico Norte (AIPN) y Agua Tropical Superficial (ATS). En la capa epipelágica hasta los 255 metros de profundidad dominó el ASA, caracterizada por su flujo hacia el ecuador con la CC, con densidades entre 23.3 y 26.5 kg/m -3, y su núcleo de 55 a 135 m. El ATS que es transportada por la CCC desde el Pacífico tropical mexicano, estuvo presente hasta los 24 m con 21.7 kg/m 3 <σt<22.5 kg/m 3. El AStS (21.9 kg/m 3 <σt<24.3 kg/m 3 ) que entra en el sistema desde el oeste y la zona situada al suroeste de la península (Durazo 2015), se encontró hasta 50 m de 21

35 profundidad. Al igual que el ATr presente hasta 50 m de profundidad, lo que evidencia la formación de ATr debido a la influencia de AStS. Sin embargo, el núcleo de AStS estuvo entre 16 y 33 m y el de ATr entre 9 y 30 m. Bajo la superficie con valores de σt de 25.5 a 26.9 kg/m 3 entre 72 y 500 m (núcleo de 220 a 360 m) de profundidad, se encontró ASsE que es transportada hacia el polo por la CCC desde el Océano Pacífico Sur y es llevada al Pacífico Oriental Tropical por la contracorriente ecuatorial (Lavin et al., 2006; Durazo, 2015). A mayor profundidad (de ~320 a 500 m) estuvo presente el AIPN con densidades σt entre 26.7 y 27.0 kg/m 3. 22

36 Figura 2. Diagrama T-SA. En rojo la zona al sur y en azul la zona al norte de Punta Eugenia. Los rectángulos indican los intervalos de: AIPN=Agua Intermedia del Pacífico Norte; APP=Agua Profunda del Pacífico; ASA=Agua Subártica; ASsE= Agua Subsuperficial Ecuatorial; ASSt=Agua Superficial Subtropical; AST=Agua Superficial Tropical; ATr=Agua Transicional. Se muestran las isolíneas de densidad (kg/m 3 ) Distribución espacial de las masas de agua Al norte de Punta Eugenia se observó una pendiente positiva de las isotermas (trayectorias a 116.7) desde la costa a 300 km mar adentro, que inicia a 150 m de profundidad (Fig. 3a), indicando la formación de surgencias costeras que presentaron valores en superficie de 15 C y 33.4 de salinidad, características del ASA de profundidades entre 80 y 100 m (Fig. 3a). Estas pendientes también se observaron tanto en las isopicnas como en las isohalinas (Fig. 4a). En los perfiles de la columna de agua de temperatura y salinidad más al norte (trayectorias 96.7 a 110), se observó la presencia de la CC que transporta agua subártica desde la superficie hasta 250 m de profundidad (Fig. 3a). Sin embargo, se observó como en las trayectorias más cercanas a Punta Eugenia (trayectorias a 120) el núcleo de baja salinidad de ASA se alejó de la costa y disminuyó hasta 150 m, debido a la influencia del flujo hacia el polo de la CCC que transporta ASsE más salada, (>34.3), cerca de la costa (Fig. 4a). Al sur de Punta Eugenia se observaron isotermas con pendiente negativa (trayectorias a 150) que iniciaron a 30 m de profundidad, desde la costa a 200 km mar adentro, lo cual estaría mostrando el flujo de la CCC hacia el polo a lo largo de la costa. Estas pendientes se encontraron más inclinadas en la trayectoria 136.7, indicando que la CCC fue más intensa en esta región. Hacia mar adentro (>200 km de la costa) se observaron las isolíneas de temperatura y salinidad con pendiente positiva (trayectorias a 136.7), y en forma de domo (Figs. 3b y 4b), muestra de una circulación ciclónica a nivel subsuperficial (de 50 a 100 m) entre la CCC que fluyó hacia el polo cerca de la costa y la CC que fluyó hacia el ecuador mar adentro, llevando ASA 23

37 hasta el Golfo de Ulloa (trayectoria 136.7). Desde el norte del Golfo de Ulloa (trayectoria 126.7) hasta Cabo San Lucas (trayectoria 153.3) se observó una lengüeta con temperatura >25 C y salinidad >34.3, desde la superficie hasta ~30 m de profundidad, presentando isolíneas con pendiente negativa, lo cual indica la presencia de ATS y AStS con flujo hacia el polo, siendo transportadas por la CCC (Figs. 3b y 4b). El ASsE dominó la zona al sur de Punta Eugenia entre 150 y 250 m. sin embargo, a partir de la trayectoria 140 hasta la se encontró a 100 m, reduciendo el ASA a una franja entre 50 y 100 m de profundidad. En la región norte la distribución de la salinidad en superficie mostró agua con salinidades <34 entre 50 y 500 km, reduciéndose la lengüeta de salinidad entre 50 y 300 km a nivel de Punta Eugenia. La influencia de agua de la CC se observó hasta el Golfo de Ulloa entre 50 y 200 km de la costa y desde la superficie hasta ~100 m de profundidad. Por debajo de los 100 m la lengüeta de la CC se observó aún a la altura del Golfo de Ulloa, pero en aguas más oceánicas (100 y 200 km fuera de la costa). A esta misma profundidad entre Cabo San Lucas y el Golfo de Ulloa y hasta 100 km de distancia, se observó agua con salinidad >34.4, característica de ASsE que es conducida por la CCC. 24

38 a. 25

39 b. Figura 3. Temperatura para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. 26

40 a. 27

41 b. Figura 4. Salinidad para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. 28

42 a. 29

43 b. Figura 5. Clorofila (Cl-a) para (a) trayectorias al norte y (b) sur de Punta Eugenia. La distancia de la costa es relativa a la primera estación de cada trayectoria. 30

44 Valores de biomasa de zooplancton (BZ) El gradiente de distribución de BZ en toda el área de estudio fue costa-océano con valores en la costa por arriba de los 250 ml/1000 m 3. Este valor fue continuo a todo lo largo de la costa de la zona sur, presentando además dos áreas con valores superiores a 400 ml/1000 m 3, en Punta Abre Ojos (trayectoria 130) y el Golfo de Ulloa (trayectoria 136.7) (Fig. 6). Al norte de Punta Eugenia la alta BZ no fue continua a lo largo de la costa. Se encontraron dos áreas con valores por encima de 400 ml/1000 m 3, ubicados al sur de Ensenada (trayectoria 103.3) y al sur de Punta Baja (trayectoria 113.3). A partir de estas áreas se extendieron dos lengüetas mar adentro con una BZ superior a 150 ml/1000 m 3. Mar adentro a más de 350 km de la costa la BZ fue menor a 50 ml/1000 m 3. Figura 6. Distribución de la biomasa de zooplancton (verano, 2014). 31

45 Valores de clorofila (Cl-a) Debido a fallas del sensor de fluorescencia, los valores de Cl-a para las estaciones en la trayectoria 97 no fueron incluidos. El patrón general de distribución mostró que la concentración de Cl-a en superficie hasta ~30 m de profundidad fue menor a 1 mg/m 3 y los valores más altos se encontraron a ~50 m de profundidad (Fig. 7). Al norte de Punta Eugenia, a lo largo de la costa se observa que la alta concentración de Cl-a encontrada a 50 m surge hasta la superficie con valores mayores a 2.5 mg/m 3. Se distinguen dos áreas con alta concentración (>3 mg/m 3 ), una enfrente de Ensenada (trayectoria 100) y otra al sur de Punta Baja (trayectorias y 116.7), mostrando la presencia de surgencias que llevan nutrientes a la superficie, permitiendo que el fitoplancton prolifere rápidamente, además del efecto de convección que transporta fitoplancton a la superficie desde mayor profundidad. Al sur de Punta Eugenia a ~50 m de profundidad, la mayor concentración de fitoplancton se encontró más asociada a la zona oceánica, en donde se observaron cuatro áreas con alta concentración de Cl-a (>2.2 mg/m 3 ) ubicadas: a) enfrente del Golfo de Ulloa (trayectoria 133.3), b) enfrente de Punta Eugenia (trayectoria 123.3), c) al sur de Isla Guadalupe (trayectoria 116.7) y d) noroccidente de Isla Cedros (trayectoria 116.7) (Fig. 7). Estas áreas coincidieron espacialmente con las isolíneas de temperatura y Cl-a en forma de domo (Figs. 3 y 5) y estuvieron asociados con remolinos ciclónicos. Por debajo de los 100 m de profundidad en toda el área de estudio, las concentraciones más altas fueron <1 mg/m 3, disminuyendo sustancialmente con el aumento de la profundidad hasta valores < 0.1 mg/m 3 (Fig. 5). 32

46 Figura 7. Distribución de clorofila (Cl-a) a 50 m de profundidad (verano, 2014) Detección de frentes oceánicos Al igual que en el trabajo de Durazo (2015), las condiciones oceanográficas de la columna de agua encontradas en el área de estudio mostraron que, Punta Eugenia es una zona de transición entre dos regiones con una dinámica oceanográfica diferente. Además, los grupos conformados en el análisis de clasificación (Fig. 9, sección 10.3.) muestran que Punta Eugenia separa dos provincias o biomas diferentes, para las larvas de peces y otros grupos del zooplancton (Loeb et al., 1983; Moser et al., 1987; Jiménez-Rosenberg et al., 2010a; Lavaniegos, 2014). Por lo anterior, se dividió el área de estudio en una zona norte, la cual comprende desde la trayectoria de muestreo 96.7 (Punta El Descanso) hasta la trayectoria 120 (frente a Bahía Sebastián Vizcaíno); y una zona sur que comprende desde la trayectoria (sur de Punta Eugenia) hasta la trayectoria (enfrente de Cabo San Lucas) (Fig. 1). Esto con el fin de explicar de manera más sencilla los patrones de distribución de las larvas de peces de profundidad y poder relacionarlos con las características físico-químicas 33

47 y los frentes originados por las diferentes estructuras de mesoescala presentes en el área Zona norte Las imágenes de Cl-a y TSM mostraron ubicaciones similares en la detección de frentes (Figs. 8a y c). En esta zona los frentes correspondieron a 4 estructuras observables en los perfiles de temperatura, salinidad y Cl-a (Figs. 3 a 5). De estas estructuras, los frentes detectados con mayor frecuencia se asociaron a filamentos originados por surgencias costeras observadas desde la trayectoria 96.7 a la Las imágenes de Cl-a mostraron mayores concentraciones de fitoplancton (>1.5 mg/m 3 ) a lo largo de la costa debido a su rápido florecimiento a causa del agua fría y rica en nutrientes proveniente del fondo. Esta interacción forma filamentos enriquecidos en Cl-a, que pudieron ser transportados al sur y suroeste de la zona. Los frentes marcados por estos filamentos fueron coincidentes con los frentes de TSM, cuyos filamentos de aguas más frías de la CC surgen a la superficie por el efecto de Ekman. En la figura 8 se muestran composiciones de la FF para TSM (FFTSM) y Cl-a (FFCl-a) durante el tiempo de muestreo de la zona norte (15 de julio a 13 de agosto). Las imágenes de FFCl-a se observan con mucho ruido debido a que son imágenes compuestas de 5 días, además de la falta de información debido al efecto de nubosidad. La segunda estructura con mayor frecuencia de frentes fue el perímetro de un remolino anticiclónico formado en Bahía Sebastián Vizcaíno (Fig. 8a), con profundidad de ~80 m (Figs. 3a y 5a, trayectoria 120), cuyo borde oriental estuvo marcado por los frentes detectados en las imágenes de TSM y Cl-a. A ~40 km en dirección suroeste de Punta Eugenia se observó un remolino ciclónico que se extiende hasta los 100 m de profundidad (Figs. 3b, 4b y 5b, trayectorias 120 y 123.3). Tanto las imágenes de TSM como las de Cl-a coincidieron con la detección de los frentes generados por el perímetro del remolino (Figs. 8a y c), coincidiendo además con una de las áreas de alta concentración de Cl-a a 50 m de profundidad (Fig. 7). 34

48 La cuarta estructura observada fue un remolino ciclónico ubicado entre las estaciones 80 a 60 de las trayectorias y (sureste de Isla Guadalupe). Esta estructura sólo fue observada en la imagen de Cl-a, y si bien en los perfiles de temperatura y salinidad las isotermas e isohalinas presentaron forma de domo, el efecto de este remolino se observó en el estrato de ~120 a ~30 m de profundidad (Figs. 3a y 4a, trayectorias y 116.7). La falta de actividad frontal fuera de la costa en las imágenes de TSM puede ser debido al aumento de la radiación solar que homogeniza la temperatura de la superficie del mar en la parte más oceánica (Fig. 8a). a b c d Figura 8. Imagen compuesta que muestra la frecuencia de aparición de frentes (FF) para el periodo de la toma de muestras al norte y sur de Punta Eugenia, divididas por 35

49 la línea negra. Las flechas muestran la posición y sentido de los remolinos. (a) FFTSM zona norte, (b) FFTSM zona sur, (C) FFCl-a zona norte, (D) FFCl-a zona sur Zona sur En la figura 8 (a y c) se muestran composiciones de la FF para TSM (FF TSM) y Cl-a (FFCl-a) durante el tiempo de muestreo de la zona sur (16 de agosto al 5 de septiembre). La FF fue mayor que en la zona norte, sin embargo, hubo menor coincidencia entre los frentes Cl-a y TSM. En general Los frentes generados en esta zona se debieron principalmente a la formación de tres remolinos ciclónicos generados por la confluencia de aguas tropicales que circulan en dirección del polo cerca a la costa y el ASA que fluye hacia el ecuador más alejadas de la costa. Los frentes marcados en las imágenes compuestas de 5 días fueron sobre FF de ~0.2 (Figs. 8b y d). El primer remolino observado fue ciclónico, ubicado al sur de Punta Eugenia, contiguo al remolino ciclónico anteriormente descrito en la zona norte. Posiblemente en ambos casos se trata del mismo remolino, pero desplazado hacia la zona sur, dado que existe un lapso de muestreo de 20 días entre las trayectorias 120 y Entre las trayectorias a 130 a ~250 km fuera de la costa, se observó un segundo remolino ciclónico con una proyección de 100 m de profundidad. Hacia el final del mes de agosto este remolino aumento de tamaño, cuyo borde sur alcanzó la trayectoria Contiguo a este remolino y a una distancia entre 100 a 150 km fuera de la costa, frente al Golfo de Ulloa, se observó un tercer remolino ciclónico que presentó un efecto hasta 80 m de profundidad (Figs. 3b, 4b y 5b, trayectoria 133.3), siendo los bordes oriental y occidental los que presentaron el mayor gradiente tanto de temperatura como de Cl-a, mostrando coincidencias con uno de los núcleos de Cl-a a 50 m de profundidad (Fig. 7). Los frentes observados entre la trayectoria 140 y coincidieron con la isoterma de 27 C y la isohalina de 34.4, por lo cual estos frentes estarían marcando la confluencia entre la ATS y la AStS que fluye hacia el polo, con el ATr, cuyo efecto se observó hasta ~30 m de profundidad, en virtud que a esta profundidad se observó la presencia de ATS y AStS (Figs. 3b y 4b). 36

50 10.3. Estructura de la comunidad de larvas de peces En toda el área de estudio se registró una abundancia larval (AL) estandarizada de 101,496 larvas representadas en 81 taxa, de los cuales 66 fueron identificados a especie, seis a género y nueve a familia. Tres de las 25 familias registradas, Phosichthyidae (67.5%), Myctophydae (24.3%) y Bathylagidae (4.6%) aportaron más del 95% del total de individuos. Las especies más importantes tanto por su abundancia como por su frecuencia de aparición, fueron: Vinciguerria lucetia, Diogenichthys laternatus, Triphoturus mexicanus y Bathylagoides wesethi, de afinidad tropical y subtropical. Estas especies se distribuyeron en toda el área, pero su mayor abundancia fue al norte de Punta Eugenia. En general, el componente tropical y/o subtropical tuvo mayor representación de especies (59.7%), seguido del Subártico y/o templado (15.2%) y el 9.7% de las especies fue de amplia distribución en el Pacífico Nororiental (se distribuyen desde el Subártico hasta el trópico). La AL fue mayor hacia el norte de Punta Eugenia aportando el 81.4%. 15 especies sólo se distribuyeron hacia el sur y 30 especies sólo se distribuyeron hacia el norte de Punta Eugenia (ANEXO 1). El análisis de clasificación permitió discernir entre cuatro grupos haciendo un corte a un grado de similitud del 30% (ANEXO 2). Los grupos uno y dos estuvieron conformados principalmente por estaciones al norte y los grupos tres y cuatro por estaciones al sur de Punta Eugenia (Fig. 2). Las estaciones del grupo cuatro estuvieron más cerca de la costa en la parte más sureña del área de estudio, coincidiendo su separación del grupo 3 con la isoterma de 27 C y la isohalina de

51 Figura 9. Estaciones que conformaron los grupos del análisis de clasificación al 30% de similitud (ANEXO 2). La línea negra divide las zonas al norte y sur de Punta Eugenia Efecto de los frentes oceánicos en la distribución de larvas de peces de profundidad En la figura 10 se observan en color negro los frentes detectados en las imágenes de TSM y en color verde en las imágenes de Cl-a, más persistentes y que presentaron coincidencia con estructuras observadas en la columna de agua a través de los perfiles de temperatura, clorofila y salinidad. Además, se muestran las estaciones seleccionadas para realizar los análisis estadísticos e identificar diferencias en las comunidades de larvas de peces de profundidad por efecto de los frentes oceánicos (ANEXO 3). La variable densidad se eliminó del ACC en ambas zonas ya que fue redundante con la temperatura (Tabla 3). 38

52 Figura 10. Frentes frecuentes (FF>0.20) de imágenes de 5 días de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Los símbolos indican las estaciones a cada lado de los frentes. Se muestra el frente de surgencia lado continental (FS-LC) y lado oceánico (FS-LO), el frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico (FRC-LO), el frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO), isoterma de 27 C (línea azul) e isohalina de 34.4 (línea roja). Tabla 2. Valores de correlación entre variables ambientales de las estaciones seleccionadas en la zona norte (casilla superior) y sur (casilla inferior). En rojo correlaciones muy altas entre variables. Temp Sal sig-t Chl BZ Temp 1 1 Sal

53 sig-t Chl BZ Zona Norte En esta zona sólo se tuvieron en cuenta las estaciones correspondientes al frente de surgencia y el frente occidental del remolino ubicado al sur de Isla Guadalupe. En el remolino ubicado en Bahía Sebastián Vizcaíno no fueron tomadas muestras biológicas; y el remolino ubicado en frente de Punta Eugenia abarcó una sola trayectoria, siendo el número de estaciones bajo (4 estaciones) como para permitir un resultado confiable por las pruebas estadísticas. El ACC mostró que los dos primeros ejes explican el 33.8 % de la relación entre la composición de especies y las variables ambientales (Tabla 4). Sobre el primer eje de ordenación, que explicó el 28.7 % de la varianza (Fig. 11a), se observó una separación de las estaciones en lados opuestos tanto del frente de surgencia como del frente occidental, producto del remolino ciclónico ubicado al sur de Isla Guadalupe. También se observó que los gradientes de abundancia de las especies estuvieron relacionados principalmente con la variable Cl-a (r = 0.82) y BZ (r = 0.77) (Fig. 11). El segundo eje de ordenación estuvo relacionado principalmente con la temperatura (r = -0.76) y en menor medida con la salinidad (r = -0.61). El primer eje también mostró un gradiente costa-océano en donde las estaciones del lado costero del frente de surgencia, con valores más altos de Cl-a y baja temperatura, estuvieron dominadas por Nannobrachium ritteri, T. mexicanus y Lipolagus ochotensis. Mientras que el lado oceánico, estuvo dominado por Diogenichthys atlanticus, Lampadena urophaos y Scopelarchus guentheri. Las especies más abundantes y de amplia distribución como D. laternatus y V. lucetia, se encontraron en el centro del diagrama de ordenación 40

54 debido a que presentan una relación muy débil con las variables ambientales (Fig. 11b). a. b. Figura 11. Diagramas de dispersión del ACC de la zona norte para verano 2014, con estaciones frente (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Biomasa de zooplancton (BZ). Frente de surgencia lado continental (FS- LC) y lado oceánico (FS-LO), frente de remolino ciclónico lado continental (FRC-LC) y lado oceánico (FRC-LO) Zona sur En la zona sur se realizó un ACC para ver si las estaciones seleccionadas en lados opuestos de los diferentes frentes pertenecientes a los remolinos encontrados presentaban diferencias en cuanto a la composición y abundancia de especies. Sin embargo, las diferentes agrupaciones se superpusieron entre sí, mostrando que no había una separación de las estaciones relacionada con los frentes formados por remolinos (ANEXO 4). Adicionalmente, las pruebas MRPP confirmaron que no existían diferencias entre los grupos previamente establecidos. Debido a que el análisis de clasificación mostro que el grupo 4 estuvo conformado principalmente por las estaciones más cercanas a la costa en la parte más 41

55 sureña del área de estudio, y que su separación con el grupo 3 coincidió con la isoterma de ~27 C, la isohalina de 34.4 y un frente de convergencia continuo (Fig. 9) conformado por: el frente oriental del remolino ubicado al sur de Punta Eugenia, el frente occidental del remolino ubicado frente al Golfo de Ulloa y el frente que separa el agua tropical-subtropical del agua transicional. Se realizó nuevamente un ACC teniendo en cuenta todas las estaciones de la zona sur para poder definir si existía un cambio en la composición de especies, a causa de este frente de convergencia (Fig. 12). Este nuevo ACC mostró que sus dos primeros ejes de ordenación explicaron el 9.9 % de la relación entre la composición de especies y las variables ambientales (Fig. 12). A pesar de ser un porcentaje bajo, el eigenvalor obtenido en la prueba de Monte Carlo (0.133, p<0.05) para el primer eje fue mucho más alto que el intervalo esperado por asar, estando este eje fuertemente relacionado con la temperatura (r=0.984). El segundo eje de ordenación estuvo relacionado negativamente con la Cla. b. Figura 12. Diagramas de dispersión del ACC para el frente de convergencia de la zona sur (verano, 2014), con estaciones en la zona frontal (a) y especies (b). Temperatura (Temp), salinidad (Sal) y clorofila a (Cl-a) a 10 m. Frente por borde de masa de agua lado costero (FMA-LC) y lado oceánico (FMA-LO). 42

56 a (r = -0.97) (Tabla 4). El diagrama de distribución espacial de las estaciones muestra claramente la formación de dos grupos separados principalmente por la temperatura y que efectivamente coincide con los grupos formados a lados opuestos del frente de convergencia. Las estaciones de la derecha estuvieron conformadas por estaciones ubicadas en aguas más cálidas (FMA-LC), y por especies con afinidad tropicalsubtropical como: Gempylus serpens, Nannobrachium bristori y Lampanyctus parvicauda. El grupo de la izquierda estuvo conformado por las estaciones ubicadas en agua fría de origen transicional y representado por especies exclusivas del subtrópico como Bathylagoides wesethi y Argyropelecus affinis, y de especies con afinidad tropical-subtropical como L. urophaos y S. guenteri (Fig. 12b). Tabla 3. Eigenvalores, varianza explicada (%) y correlación de Pearson (r) de las variables ambientales en los tres primeros ejes del ACC de ambas zonas (verano 2014). Zona norte Zona sur Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 1 Eje 2 Eje 3 Varianza total (inercia) Eigenvalor % de varianza explicada % de varianza acumulada Correlaciones dentro de grupos Temp Sal Cl-a BZ Correlaciones entre grupos Temp Sal Cl-a BZ

57 Prueba de Monte Carlo (998 Iteraciones) Eigenvalor (P=0.0040) (p=0.0010) Cor Spp-amb 0.83 (0.0130) (0.0030) Procedimiento de Permutaciones con Respuesta Múltiple (MRPP) El propósito de aplicar este análisis estadístico no paramétrico, fue comparar si existen diferencias en la comunidad de larvas de peces debido a la presencia de un frente, para lo cual se evaluaron los diferentes grupos conformados en los ACC cuya separación correspondió a los frentes detectados. En la tabla 5 se muestran las 3 hipótesis evaluadas. Tabla 4. Comparaciones para el MRPP. n = número de estaciones de cada grupo, A= descriptor de homogeneidad dentro de los grupos, p = valor de probabilidad. Grupo de estaciones evaluadas para las siguientes hipótesis nulas (Ho) n Estadístico-t A p-valor FS-LC vs. FS-LO 9/ FRC-LC vs. FRC-LO 4/ FMA-LC vs FMA-LO 46/ Se encontraron diferencias significativas entre ambos lados del frente de surgencia, por lo cual este frente estaría marcando el límite de distribución de las larvas de especies de profundidad que son exclusivamente oceánicas. Los grupos separados por el frente generado por el borde del remolino al sur de Isla Guadalupe no presentaron diferencias estadísticas significativas, al igual que los frentes generados por los remolinos de la zona sur. El frente de convergencia formado por la convergencia de las aguas tropicalsubtropical y transicional, relacionado con la isoterma de 27 C y la isohalina de 34.4 sí marcó diferencia entre los dos grupos de estaciones evaluadas, sugiriendo que este 44

58 frente marca un cambio en la composición de especies con afinidad a aguas de tipo tropical y subtropical, de especies con afinidad a agua transicional o subártica Análisis de especies indicadoras (ISA) El análisis de especies indicadoras para los grupos que fueron estadísticamente diferentes en la prueba MRPP, mostró que de las 31 especies presentes a ambos lados del frente de surgencia, sólo seis presentaron diferencias entre las dos zonas (Tabla 6) siendo todas características del lado oceánico del frente (C. towsendi, P. crockeri, M. lugubris, C. niger, N. resplendens, C. acclinidens). De las 50 especies presentes al sur de Punta Eugenia, cuatro (G. tenuiculus, A. sladeni C. niger y P. crockeri) presentaron diferencias entre lados opuestos del frente de convergencia entre aguas tropicales y agua transicional, siendo todas características del lado occidental del frente. Cabe señalar que las especies P. crockeri y C. niger fueron especies indicadoras tanto del grupo de estaciones del lado oceánico del frente de surgencia como del grupo occidental del frente de convergencia. Tabla 5. Análisis de especies indicadoras (ISA) en los grupos de frentes de surgencia y de convergencia de aguas transicional-tropical. Se muestran sólo especies con fidelidad significativa a cada grupo (p <0.05, IV > 20 %). FS-LO=frente de surgencia lado oceánico, FMA-LO = frente por borde de masa de agua lado oceánico. Código Grupo Desviación Monte Carlo Especie % IV Media Especie indicador Estándar p-valor C. towsendi CERTOW FS-LO P. crockeri PROCRO FS-LO M. lugubris MELLUG FS-LO C. niger CHINIG FS-LO N. resplendens NOTRES FS-LO C. acclinidens CYCACC FS-LO G. tenuiculus GONTEN FMA-LO A. sladeni ARGSLA FMA-LO C. niger CHINIG FMA-LO P. crockeri PROCRO FMA-LO

59 11. DISCUSIÓN Condiciones hidrográficas Hasta los 500 m de profundidad los valores de temperatura y salinidad mostraron la presencia de las 6 masas de agua descritas en la zona (Hickey, 1979; Lynn y Simpson, 1987; Durazo y Baumgartner, 2002; Durazo, 2015). Miranda-Bojorquez et al. (2015) muestran que el promedio de temperatura y salinidad para este mismo crucero fue levemente mayor al promedio climatológico, lo cual coincide con una fase levemente cálida según el índice MEI (julio/agosto y agosto/septiembre y respectivamente). Además, Durazo (2015) muestra perfiles verticales con valores climatológicos de la temperatura y salinidad para las trayectorias 100, 110, 120 y 130 los cuales son similares a los valores registrados en este trabajo. Lo anterior muestra que las masas de agua se distribuyeron normalmente en el área de estudio, por lo cual es posible considerar que el verano del 2014 presentó condiciones hidrográficas cercanas a lo normal Detección de frentes oceánicos Las imágenes diarias G1SST usadas para la detección de frentes son construidas a partir de datos provenientes de diferentes sensores, lo que explica la presencia de numerosos bordes en las imágenes FFTSM, cuando es aplicado el algoritmo SIED (Fig. 8). Kahru et al. (2012) advierten sobre las imágenes compuestas, dado que en ellas se pueden encontrar frentes artificiales, como también un enmascaramiento de estos debido al mismo suavizado de las imágenes en su proceso de construcción. Por lo cual es importante tener datos de la columna de agua que permitan verificar el origen de los bordes detectados en las imágenes de satélite, puesto que un borde detectado en una imagen satelital no necesariamente representa un frente oceánico. 46

60 En este trabajo se consideró la FFTSM con valores superiores a 0.2 de acuerdo a Kahru et al. (2012) quienes señalan que frecuencias frontales por arriba de 0.1 pueden considerarse como altas, debido a que la dinámica de las estructuras oceanográficas causantes de frentes es muy variable, disminuyendo la probabilidad de detectar frentes en la misma posición en el transcurso de varios días. Lo anterior se puede observar en la figura 9 donde la FF por arriba de 0.2 se acompañan de numerosos bordes a su alrededor, considerados como cambios en la posición de los frentes que muestran la alta dinámica de las estructuras oceanográficas como surgencias costeras, remolinos y la convergencia de masas de agua que pueden generar frentes. Durante la temporada de verano, hacia el norte de Punta Eugenia se registran surgencias costeras (Lynn y Simpson, 1987; Espinosa-Carreón et al., 2004), además de un aumento en la actividad de estructuras de mesoescala como la formación de remolinos al sur de Punta Eugenia, debido a la interacción del agua tropical y subtropical que penetra en la región con dirección hacia el polo y la CC que fluye hacia el ecuador (Durazo, 2015), generando un mayor contraste en las condiciones ambientales de esta región. La dinámica de estas estructuras (surgencias y remolinos) propicia la formación de filamentos con fuertes contrastes de TSM, lo que aumenta la probabilidad de registrar estructuras de frentes en imágenes de satélite, principalmente cercanos a la costa (Castelao et al., 2006; Kahru et al., 2012). Sin embargo, a nivel oceánico Pegau et al. (2002) y Takahashi y Kawamura (2005) mencionan que los frentes de TSM son a menudo enmascarados debido a un incremento de la estratificación vertical a causa del debilitamiento de los vientos y a un intenso calentamiento solar, pero que los frentes de Cl-a son menos afectados. Los valores >0.2 de frecuencias frontales (FFTSM y FFCl-a) detectadas en las imágenes de satélite mostraron fuertes coincidencias con estructuras oceanográficas vistas en los perfiles de temperatura salinidad y clorofila, que en su mayoría también coinciden con estructuras descritas por diferentes autores durante el verano. El frente de surgencia al norte de Punta Eugenia ha sido mencionado por Lynn y Simpson 47

61 (1987). El remolino ciclónico al sur de Isla Guadalupe; el remolino anticiclónico en Bahía Sebastián Vizcaíno, formado por la tendencia a seguir cerca de la costa de la CC desde Ensenada y el efecto de circulación en sentido de las manecillas del reloj, debido a la forma de la bahía; el remolino ciclónico frente a Punta Eugenia formado principalmente por la influencia de la prominencia en el flujo de la contra corriente superficial proveniente del sur y el remolino ciclónico al sur de Punta Eugenia a los 26 de latitud norte (Soto-Mardones et al., 2004). A los 30 de latitud norte (norte de Punta Baja) estos autores describen un remolino ciclónico, que se observa en las imágenes de satélite utilizadas en este trabajo, aunque no fue detectado con los perfiles de temperatura, salinidad ni clorofila, por lo cual no se consideró en los análisis. Durante la segunda fase del muestreo (16 de agosto al 5 de septiembre) en comparación con la primera fase, la mayor FF mostrada en la figura 9 (b y d) coincide de manera más definida con la formación de diferentes estructuras en el área de estudio. Esto debido a la mayor actividad de mesoescala durante los meses de septiembre y octubre (Durazo, 2015). Un ejemplo es la presencia de un frente entre los 26 a 27 de latitud y -119 de longitud en posición transversal a la costa (FFTSM > 0.1) (Fig. 8b). Durazo y Baumgartner (2002) mencionan que durante una fase El Niño, a los 28 de latitud, el AStS penetra desde el oeste hacia la costa de la península disminuyendo la influencia de la CC con ASA en la capa superficial, hacia el sur de Punta Eugenia. Es posible que este evento haya sucedido, marcando un cambio de temperatura en la superficie del agua, pero a una latitud menor debido a que el verano del 2014 no fue fase El Niño, por lo cual la intensidad de la CC con dirección hacia el polo no se ve tan disminuida. Aunque el AStS fluye de manera casi paralela a la CC que transporta ASA, en las imágenes de TSM no se detectaron frentes paralelos a la costa que marquen la convergencia de estas masas de agua. Quizá, porque la mezcla de estas aguas es paulatina, haciendo imperceptible la detección del frente térmico en la superficie del mar por el algoritmo SIED. Aunque este cambio no se observa en los perfiles de temperatura, en los perfiles de salinidad si, mostrando la presencia de AStS con valores disminuidos de salinidad (>34) y temperatura debido a la mezcla con ASA. También se observa como esta última va disminuyendo su influencia a medida que 48

62 avanza hacia el ecuador (Fig. 4, Trayectorias a 123.3). Castro y Martínez (2010) y Durazo (2015) mencionan que durante los meses de julio a octubre, al sur y norte de Punta Eugenia existe un esfuerzo rotacional del viento positivo con una discontinuidad negativa al frente de Punta Eugenia. Esta discontinuidad promueve un transporte zonal de AStS hacia la costa de la península, explicando la presencia del frente transversal a la costa debido a un cambio de temperatura detectado por el algoritmo SIED en las imágenes de satélite (Fig. 8b). En este mismo sentido Durazo (2015) describe que, durante el verano, el viento del noroeste se debilita y más aún al suroeste de la península, en donde se mantiene un esfuerzo rotacional del viento positivo, que promueve una circulación de tipo ciclónico que transporta agua del brazo oriental del Pacífico central con dirección hacia el ecuador fuera de la costa, hasta la costa de la península con dirección hacia el polo, que se mezcla con agua tropical, acarreada casi hasta Punta Eugenia. La convergencia de estas aguas cálidas y saladas con dirección hacia el polo con el agua subártica-transicional que fluye hacia el ecuador, explica la formación del frente de convergencia que marca el límite de estas dos aguas y que coincide con la isoterma de 27 y la isohalina de 34.4, y explica además el aumento de la actividad de mesoescala (Soto-Mardones et al. 2004), formando remolinos ciclónicos cuyos bordes fueron observados con FFTSM>0.1. Soto-Mardones et al. (2004) mencionan que las mayores velocidades en un remolino anticiclónico se dan en el borde oriental y en un remolino ciclónico en su borde occidental. Lo anterior coincide con lo encontrado en este trabajo que, aunque no fueron calculadas velocidades geostróficas, los frentes marcados sobre los remolinos detectados con la mayor FF coinciden con este patrón, lo que sugiere un mayor contraste tanto de temperatura como de Cl-a en estos bordes de los remolinos Composición de especies El número de taxa de larvas de peces de profundidad fue de 81 (70 especies y 11 géneros). Este número de taxa es mayor al registrado por Jiménez-Rosenberg et 49

63 al. (2010a), que de un conjunto de muestras provenientes de diferentes cruceros realizados en diferentes épocas del año habían registrado el mayor número de especies meso y batipelágicas (75) hasta la fecha, frente a la costa occidental de la península de Baja California. Sin embargo, el trabajo de estos autores se realizó en un área de muestreo menor en un 30% en comparación con este trabajo, mostrando la alta complejidad faunística de la península de Baja California (Loeb et al., 1983, Jiménez-Rosenberg et al., 2010a) que, con un aumento del área de muestreo, aumenta el registro de especies de distintas afinidades zoogeográficas las cuales llegan con las diferentes masas de agua que convergen en la región. Las especies más abundantes fueron V. lucetia, D. laternatus, T. mexicanus y B. wesethi, que ya han sido registradas para la costa occidental de la península de Baja California como las especies dominantes (Loeb et al., 1983; Moser y Smith, 1993; Funes-Rodríguez et al., 2000, 2010; Aceves-Medina, 2003; Avendaño-Ibarra et al., 2010; Jiménez Rosenberg et al., 2007, 2010a y 2010b). Estas especies son de afinidad tropical-subtropical cuyo componente fue el que presentó más especies, lo cual confirma la dominancia de este componente para el verano (Jiménez-Rosenberg et al., 2010a y 2010b). Esto se asocia con una disminución de la intensidad de CC durante verano-otoño (Durazo, 2015), cuando las aguas tropical y subtropical penetran en la región, lo cual favorece la reproducción de especies con afinidad tropicalsubtropical. 50

64 Figura 13. Distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad (verano del 2014). Isoterma de 27 C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul). 51

65 Figura 14. Distribución de la riqueza específica de larvas de peces de profundidad durante (verano del 2014). Isoterma de 27 C (línea roja), isohalina de 34.4 (línea azul). La distribución de la abundancia y riqueza de las larvas de especies de peces de profundidad muestra un gradiente latitudinal en sentido norte-sur, siendo el área frente a Punta Eugenia donde se marca un cambio notable en la abundancia de especies y que alcanza a rebasar la latitud de Punta Eugenia en la región más oceánica, en el caso de la riqueza de especies (Figs. 13 y 14). Lo anterior, muestra un máximo reproductivo centrado en el periodo cálido del año (Izquierdo-Peña, 2014) entre el frente semipermanente de Ensenada (Haury et ai. 1993) y Punta Eugenia (Moser, 1996, Jiménez-Rosenberg et al., 2010a). Además de que, Punta Eugenia es una zona de transición conocida como frontera provincial y que el cambio en la abundancia y riqueza de larvas de peces entre ambas áreas está dado por la mayor influencia oceanográfica de la CC al norte de Punta Eugenia, (Jiménez-Rosenberg et al., 2010a). En la capa subsuperficial la zona transicional se delimita por dos estructuras ciclónicas al norte y sur de Punta Eugenia, relacionadas fuertemente con 52

66 un esfuerzo rotacional del viento positivo, separadas por un esfuerzo rotacional del viento negativo (Durazo, 2015) Efecto de los frentes en la distribución y abundancia de larvas de peces de profundidad Los frentes oceánicos encontrados durante este estudio presentaron una influencia diferencial sobre las comunidades de larvas de peces de profundidad debido a los patrones de flujo que cada estructura oceanográfica presenta. Estas estructuras frontales presentaron implicaciones ecológicas debido a que funcionaron principalmente como límites en la distribución de algunas especies, lo que se traduce en cambios en la estructura de la comunidad. La surgencia observada al norte de Punta Eugenia y cuyo filamento en superficie fue detectado claramente en las imágenes satelitales de Cl-a y TSM, separó dos comunidades según la prueba MRPP: Una comunidad que estuvo del lado costero y otra del lado oceánico del frente. Sin embargo, la diferencia entre estas dos comunidades fue debido a que la del lado costero presentó pocas especies, siendo las mismas especies que se presentaron del lado oceánico, pero con baja abundancia (B. wesethi, V. lucetia, D. laternatus, T. mexicanus). Lo anterior sugiere que este frente de surgencia estaría marcando el límite de distribución de las larvas de profundidad que son principalmente de la región oceánica, hacia la costa, y que la presencia de larvas encontradas en el lado costero del frente es explicado por el mismo fenómeno de surgencia que transporta larvas desde aguas más profundas hacia el lado costero, por procesos de convección (Rodríguez et al., 2004). El frente de surgencia estuvo marcado por la isoterma de 14 C y la isohalina de 33.4, que estando a ~100 m de profundidad, emergió hasta la superficie, mostrado que la capa de Ekman alcanza esta profundidad (Figs. 4 y 5). Aunque la mayor abundancia de larvas meso y batipelágicas se ha encontrado principalmente por arriba de los 100 m de profundidad (Loeb, 1980, Hamann et al., 1981), especies como T. mexicanus y V. lucetia también son encontradas a mayor profundidad, o como el caso 53

67 de B. wesethi que su mayor abundancia ha sido encontrada entre 100 y 200 m de profundidad (Moser y Smith, 1993b). Por lo cual, el transporte hacia el lado costero del frente por el efecto de convección generado por el bombeo de Ekman, estaría explicando la presencia de estas larvas hacia el lado costero del frente. El efecto de barrera que generan los filamentos de surgencia sugerido por Rodríguez et al. (2004), solo sería efectivo para larvas de peces de profundidad distribuidas a menor profundidad que la capa de Ekman. Diferentes tipos de frentes se han relacionado con áreas de acumulación de organismos planctónicos, como por ejemplo en un frente de borde de plataforma (Munk et al., 1999), frente de marea (Danell-Jiménez et al., 2009) o frente por masas de aguas adyacentes (Backus et al., 1969). En larvas de peces meso y batipelágicos se ha visto una tendencia a la acumulación en la parte oceánica de un frente de borde de plataforma, por transporte pasivo o por los mismos mecanismos de reproducción de los adultos en áreas productivas, funcionando como una barrera que evita el transporte de las larvas hacia la costa (Sabatés y Masó, 1990). Sin embargo, en este trabajo el frente de surgencia no se mostró como una zona de acumulación, pero si como un límite de distribución hacia la zona más costera, al igual que Hamman et al. (1981) y Rodríguez et al. (2004), debido a que la mayor abundancia de estas especies se encontró alejada del frente (Fig. 13). Estas diferencias se deben principalmente a que la circulación durante un evento de surgencia, es la advección del agua hacia fuera de la costa, lo cual evitó que hubiese acumulación de larvas de peces oceánicas cerca del frente. Convirtiéndose el frente de surgencia en una barrera hidrográfica que actúa disminuyendo la dispersión de larvas de especies de profundidad (Sinclair y Iles, 1985). En la zona sur, aunque no se observó una estructura oceanográfica que funcionara como barrera hacia la costa, también se observó que la abundancia y riqueza de especies en las estaciones más cercanas a la costa fue muy baja (Figs. 13 y 14). La distribución oceánica de los adultos de especies meso y batipelágicas se explica por su misma distribución en la columna de agua, principalmente por debajo 54

68 de los 200 m. Al igual que los adultos, las larvas también son encontradas en el dominio oceánico, determinado por la isobata de 200 m, la cual se ha definido como un ecotono entre la comunidad oceánica y costera (Aceves-Medina, 2003). Que las concentraciones más altas de zooplancton se hayan encontrado más cerca de la costa (Figs. 7 y 8), también podría explicar que estas especies no se encuentren cerca de esta zona. Los peces meso y batipelágicos se encuentran en zonas con baja producción biológica (Backus et al., 1969; Irigoien et al., 2014), lo cual puede disminuir la competencia con otros organismos asociados a áreas más productivas. Se ha observado un desplazamiento de las larvas de estas especies cerca de la costa, cuando las especies costero-neríticas se encuentran más restringidas hacia esta área, debido a una liberación de competencia con estas (Hsieh et al., 2009). Lo anterior estaría apuntando a que las especies de peces de profundidad utilizan áreas con baja concentración de zooplancton evitando así la zona costera, como estrategia para disminuir la competencia interespecífica. Aunque hubo especies exclusivas de cada zona al sur y norte de Punta Eugenia, varias especies como C. towsendi y N. resplendes (Fig. 15) presentaron distribuciones que se encontraron principalmente al norte, pero que tuvieron su límite de distribución por el frente de convergencia, la isoterma de 27 C y la isohalina de Punta Eugenia seria el límite del ASA, separando especies exclusivas de esta agua. A partir de este punto se encontraría una transición de la influencia de la CC debilitada por la entrada del agua tropical y subtropical a nivel superficial, que generan un cambio marcado en la TSM durante el verano. Por lo cual el frente de convergencia estaría marcando los límites de distribución de algunas especies con afinidad a agua tropical y subtropical, de especies con afinidad a aguas menos cálidas y saladas de tipo transicional o subártica. 55

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70 Figura 15. Distribución de larvas en la costa occidental de la península de Baja California (verano, 2014). Posición de los frentes más frecuentes de imágenes compuestas de 5 días (FF>0.20) de FFTSM (líneas negras) y Cl-a (líneas verdes). Línea azul = isoterma de 27 C, línea roja = isohalina de Según la prueba de especies indicadoras, el frente de convergencia funcionó como frontera sur de especies norteñas como G. tenuiculus, A. sladeni y P. crockeri, de afinidad tropical-subtropical y C. niger con amplia distribución (subártico-tropical) (Fig. 15). Aunque la prueba ISA no mostró especies con fidelidad al lado sur del frente, el límite de distribución sureño de especies como G. serpens, D. proximus, L. 57