MORFOLOGÍA DE LOS ÓRGANOS VEGETATIVOS Y ADAPTACIONES AL AMBIENTE

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1 OBJETIVOS MORFOLOGÍA DE LOS ÓRGANOS VEGETATIVOS Y ADAPTACIONES AL AMBIENTE 1.- Analizar la estructura externa del tallo, la raíz y la hoja 2.- Reconocer los distintos tipos de ramificación. 3.- Reconocer diferentes tipos de morfología de las hojas 4.- Analizar las hojas en relación a los criterios morfológicos usuales. 5.- Describir las adaptaciones de las plantas a los diversos ambientes ecológicos. 6.- Identificar distintas categorías de formas de vida. CONTENIDO - Talllo: Morfología externa. Sistemas de ramificación. Pseudotallos. - Raíz: Morfología externa. Tipos de raíces: principales, laterales y adventicias. - Hoja: Morfología externa. Sucesión de las hojas en el eje. Nervadura. Filotaxis. Prefoliación. - Formas de vida: árbol, arbusto, hierba, lianas, epífitas, parásitas. - Adaptaciones morfológicas al medio ambiente. INTRODUCCIÓN Las plantas vasculares o traqueofitas están formadas por órganos vegetativos y reproductivos. Los órganos vegetativos son: la raíz, el tallo y las hojas, y forman las estructuras de la planta o cuerpo vegetativo. Los órganos reproductivos son los órganos portadores de esporas (en pteridofitas, gimnospermas y angiospermas); también lo son la semilla (en gimnospermas y angiospermas) y el fruto (en angiospermas). Generalmente referimos que el cuerpo vegetativo está diferenciado en dos partes: la raíz y el vástago, el cual a su vez comprende al tallo o eje y a las hojas. La raíz y el vástago constituyen el cormo, por lo que a las plantas vasculares también se las conoce como cormófitos (fig. 29). El tallo o eje es el órgano que lleva las hojas y partes reproductoras, y se especializa en funciones de enlace, transporte y sostén. Puede presentarse indiviso o producir ramas, en cuyo caso, de acuerdo al modo como se originan y el aspecto que exhiben, dan lugar a los diferentes tipos de ramificación. En general, el tallo posee geotropismo negativo y fototropismo positivo, al contrario de lo que corrientemente ocurre en la raíz. El tallo y sus ramas (ejes foliosos) normalmente se presentan divididos en nudos, que son los sitios de inserción de las hojas, y entrenudos que son las regiones entre nudos sucesivos. Además de las hojas, en el tallo (y sus ramas) se encuentran también las yemas, que son las estructuras encargadas de mantener su crecimiento y producir las hojas y la ramificación. Por lo tanto, una yema es

2 el extremo joven de un vástago que todavía no ha terminado su crecimiento o que está en reposo, y como tal, lleva hojas inmaduras (primordios foliares) y otras yemas incipientes, además de un pequeño grupo central de células meristemáticas que forman el punto vegetativo o meristema apical (fig. 29). Las yemas se forman a partir de tejidos superficiales, por lo que se dice que la ramificación del tallo es de origen exógeno. Las hojas se forman en una secuencia particular por divisiones localizadas en determinados puntos. Las yemas pueden ubicarse en el extremo de los ejes (yemas apicales o terminales) o estar distribuidas a lo largo de ellos (yemas laterales). En una gran mayoría de plantas (espermatofitas) las yemas laterales se forman en la axila de las hojas, por lo que se llaman axilares. Cuando el crecimiento del eje principal (eje tallo-raíz), sustentado por la yema apical correspondiente, es dominante sobre las ramas laterales que quedan subordinadas, hablamos de un sistema de ramificación monopódico. Si por el contrario, la yema apical después de un período de actividad detiene su crecimiento siendo sustituida por una lateral, resulta un sistema de ramificación simpódico (fig.30). Estos dos tipos de ramificación, que en conjunto se engloban bajo el término de ramificación lateral, son propios de las espermatofitas, apareciendo en muy pocos pteridofitas. En la gran mayoría de las pteridofitas la ramificación es dicotómica y ocurre por división del punto vegetativo en dos nuevos ápices que prosiguen el crecimiento; este tipo de ramificación, por lo tanto, no está determinado por la actividad de yemas laterales. En los grupos de gimnospermas conocido como coníferas y araucarias, se presenta una condición particular de la ramificación, donde se producen dos tipos de ramas con distintos ritmos de crecimiento. Los macroblastos, son ramas largas de crecimiento indeterminado, en cuyas axilas se forman ramas cortas de crecimiento limitado llamadas braquiblastos; los braquiblastos están formados por un número constante de hojas aciculares o escamosas, rodeadas en su base por brácteas escamosas. La raíz es el órgano de fijación y absorción de la planta y, por lo general, crece subterráneamente y en sentido inverso al tallo. No posee nudos ni entrenudos, ni tampoco hojas o yemas. La ramificación de las raíces (raíces laterales o secundarias) se produce a partir de algunos de sus tejidos internos, por lo que se dice que es de origen endógeno, a diferencia de la ramificación del tallo, cuyo origen, como ya dijimos, es exógeno (fig. 31). Un carácter muy resaltante de la raíz es que los puntos vegetativos o meristemáticos presentan una cubierta en forma de casquete llamada caliptra o cofia, que los protege (fig. 29). Igualmente característicos son los pelos radicales, estructuras unicelulares formadas a partir de células epidérmicas y que son los responsables de la absorción (fig. 31). Además de la raíz principal derivada de la radícula del embrión, se distinguen las raíces adventicias que se originan de otras partes de la planta, como tallos u hojas. En muchas plantas la raíz principal predomina sobre las laterales (raíz axonomorfa o pivotante, típica de las dicotiledóneas), en otras, se forma un sistema fibroso donde no es posible reconocer la raíz principal (raíz difusa o fasciculada, típica de las monocotiledóneas) (fig.31).

3 La hoja es un órgano por lo general laminar y aplanado dorsiventralmente, cuyo crecimiento es limitado y que se dispone sobre el tallo o eje en los llamados nudos. Para muchas plantas es posible observar a lo largo del eje una secuencia de tipos de hojas, diferentes no solamente en su morfología y momento de aparición, sino también en su función. Esta sucesión foliar, como también es conocida, es más frecuente en las angiospermas, donde comprende: cotiledones, catáfilos, nomófilos, hipsófilos y antófilos (fig. 32). El tipo foliar más característico es el de los nomófilos, ya que son las hojas relacionadas expresamente con la fotosíntesis y el intercambio gaseoso. En los nomófilos frecuentemente se distinguen dos partes: una basal y generalmente cilíndrica, llamada pecíolo, mediante la cual se inserta al tallo en el nudo correspondiente, y una parte terminal aplanada denominada lámina o limbo. Los nomófilos muestran gran diversidad morfológica y para su estudio se consideran muchos aspectos: filotaxis, es decir, el patrón de disposición de las hojas sobre el eje; composición, si son simples o compuestos; la forma de la lámina y de su margen, ápice y base; tipo de nervadura; presencia o no de pecíolo; presencia o no de estípulas; tipos de estípulas; indumento, etc. (fig ). Las plantas presentan diversas adaptaciones respondiendo al conjunto de características de un ambiente, y podemos reconocer: xerófitos, mesófitos, higrófitos, hidrófilos y halófitos. Xerófitos: Son plantas sujetas a períodos de sequía muy prolongados y precipitaciones escasas e irregulares. Presentan una gran diversidad de adaptaciones relacionadas todas con la regulación de la economía hídrica y que se reflejan en su anatomía, morfología y fisiología. Algunos xerófitos desarrollan un extenso tejido acuífero en las hojas o tallos, y a veces, en las raíces, y se conocen como suculentas. En ellas, se observa un aumento de volumen relacionado con una disminución de la superficie y de la transpiración. Muchas son acaules con una roseta de hojas basales, mientras ciertos xerófitos muestran una pérdida total de las hojas, o bien su transformación en espinas, de la yema apical o de las estípulas. En ciertos casos los tallos tienen función asimiladora y se presentan como ramas aplanadas que tienen aspecto de hojas. Cuando hay hojas laminares el parénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso. Mesófitos: Son plantas intermedias entre los xerófitos e hidrófitos, y viven en climas moderadamente húmedos. Se consideran mesófitos las plantas de los bosques tropófilos, las hierbas del sotobosque y las plantas efímeras que se desarrollan vegetativamente durante el período de lluvia. Tienen hojas dorsiventrales de tamaño mediano, con el mesófilo diferenciado en parénquima en empalizada y parénquima esponjoso, con tendencia a proporción semejante de uno y otro. Higrófitos: Viven en ambientes húmedos como los bosques siempre verdes, y presentan características estructurales que favorecen la transpiración y compensan la falta de luz. Las hojas son generalmente grandes ( cm2), y medianas ( cm2); los ápices en forma de punta de gotero se hallan

4 en varias especies de todos los estratos. Muchos higrófitos poseen pelos glandulares, papilas e hidátodos que segregan activamente agua cuando el aire está saturado de humedad. Hidrófitos: Son las plantas que viven en un ambiente acuático. Podemos distinguir tres tipos: las sumergidas, las flotantes y las que tienen partes sumergidas, partes flotantes y partes aéreas. Algunas de sus adaptaciones más resaltantes son: disminución de su sistema de conducción que, algunas veces, puede faltar completamente; notable disminución de los tejidos de sostén; muchos espacios intercelulares, incluso hasta formar un aerénquima; cutícula y paredes celulares muy delgadas. Halófitos: Se caracterizan por la capacidad que tienen de almacenar cantidades apreciables de sales en sus órganos vegetativos (raíz, tallo y hojas), sin que esto los perjudique. Se desarrollan mejor en suelos salinos. Comúnmente la sal almacenada es NaCl. Muchos halófitos muestran suculencia ya que debido a la concentración salina las células se hipertrofian puesto que absorben mucha agua; en otros casos, donde existe escasez de agua junto a una alta concentración salina del suelo, se presentan características xeromórficas como pérdida del follaje, hojas pequeñas, etc. Otros halófitos no presentan suculencia y tienen glándulas de secreción salina en las hojas, que se recubren de un polvillo salado. FORMAS DE VIDA O BIOLÓGICAS Árbol: planta leñosa que se diferencia en un tronco o fuste, y una copa. Arbusto: planta leñosa, sin un tronco predominante, ya que ramifica formando varios troncos cerca de la base. Sufrútice: planta leñosa, generalmente pequeña y parecida a un arbusto, en la que sólo están lignificadas las partes basales del tallo. Hierba: planta no leñosa, de consistencia blanda en todos sus órganos, tanto subterráneos como epígeos. Lianas (trepadoras o bejucos): son plantas que tienden a elevar su ramaje por encima de la copa de los árboles, de manera que el ápice crece con rapidez y se forman tallos con entrenudos largos. Se fijan a soportes mediante la producción de zarcillos, ganchos, espinas, raíces adherentes o por crecimiento envolvente. Epífitas: son plantas que crecen desde el principio sobre plantas portadoras, sin sacar de ella su nutrimiento. Se presentan en hábitats con o sin deficiencias hídricas, y dependen para su nutrición del polvo atmosférico y de la acumulación de detritos orgánicos. Podemos distinguir dos tipos de epífitas: las macroepífitas, representadas por miembros de las orquidáceas, bromeliáceas, cactáceas, etc., y

5 las microepífitas representadas mayormente por musgos, hepáticas, líquenes y algas. Parásitas: en la relación parasitaria existe una planta portadora, hospedera o huésped, cuya muerte no se produce en forma inmediata, sino que es afectada a largo plazo. Existen distintos grados de parasitismo, como por ejemplo, el hemiparasitismo, que se refiere a plantas parásitas de hojas verdes que dependen del huésped sólo para el suministro de agua, como ocurre en la familia de las lorantáceas (tiña, guate pajarito). El grado mayor de parasitismo lo muestran las plantas sin clorofila, que dependen del huésped tanto en el suministro de agua como de sustancias orgánicas; este es el caso del género parásito Cuscuta de las convolvuláceas, desprovisto de clorofila y cuyas especies son de color amarillo claro. Figura 29. Organización de una planta dicotiledónea a.- Representación esquemática b.- Yema apical c.- Punto vegetativo de la raíz.

6 Figura 30. Tipos de ramificación a.- Dicotómica b.- Lateral monopódica c.-lateral simpódica.

7 Figura 31. Organización de la raíz. a.- Plántula; se observa la zona de las raíces laterales y de los pelos radicales b.- Sección longitudinal de raíz y sus zonas c. y d.- Tipos de ramificación de la raíz: c.- Axonomorfa o pivotante d.- Difusa o fasciculada.

8 Figura 32. Esquema de la sucesión foliar en una dicotiledónea, mostrando los distintos tipos de hojas formados.

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12 Figura 33. Algunos aspectos foliares: Filotaxis. Formas de la lámina más comunes. Partición. Simetría.

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16 Figura 34. Algunos aspectos foliares: Composición. Nerviación. Margen. Ápice. Base.

17 BIBLIOGRAFÍA CRONQUIST, A. Introducción a la Botánica. 3ª. Ed. CECSA. México. Caps.: 25, 26 y 27. ESAU, K Anatomía Vegetal 3ª Ed. Omega. Barcelona. Caps. 15, 16 y 17. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodríguez Botánica. Clasificación, Estructura, Reproducción. EBUC. Caracas. Caps. XVII, XVIII y XIV. Addenda A. MEDINA, E Ecofisiología Vegetal: Aspectos teóricos y aplicados. Bol. Soc. Ven. Cienc. Nat. 30 ( ): RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap.18. ROTH, I Organografía comparada de las plantas superiores. EBUC. Caracas. Págs STRASBURGER, E. et al Tratado de Botánica. 7ª Ed. Marín. Barcelona. Cap. IV.

18 Guía-Informe Práctica de Morfología de las Traqueofitas Parte A: Morfología del Tallo y la Raíz y Adaptaciones al Ambiente NOMBRE: CÉDULA: Fecha: MORFOLOGÍA OBSERVACIONES: 1.- Examine la plántula de frijol que se le suministra; distinga en ella sus partes: eje embrional, diferenciado en vástago y radícula; los cotiledones, el hipocotilo, el epicotilo, la plúmula con los primordios foliares y la yema apical. Esquema general de una plántula de frijol: 2.- Examine una planta monocotiledónea y una dicotiledónea; distinga en ellas el tallo, sus ramas con nudos y entrenudos, la raíz principal y las laterales, las hojas y las yemas ubicadas en su axila (yemas axilares); observe también las yemas ubicadas en el extremo de los ejes (yemas apicales o terminales). Realice un esquema y resalte las diferencias entre ambas. Esquema de una monocotiledónea: Esquema de una dicotiledónea:

19 Se realizará un recorrido por los jardines de la facultad con la orientación del profesor del curso, donde deberán revisarse los siguientes aspectos: CONTINUACIÓN OBSERVACIONES SOBRE MORFOLOGÍA: 3.- Estudie la ramificación del tallo de varias plantas. 4.- Estudie la ramificación de la raíz de varias plantas. 5.- Estudie diferentes tipos de hojas de la sucesión foliar: cotiledones, catáfilos, nomofilos, antófilos. ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS AL AMBIENTE OBSERVACIONES: 6.- El profesor mostrará a los estudiantes diversos ambientes ecológicos señalando los taxa característicos. 7.- Se estudiarán las adaptaciones a los diferentes ambientes ecológicos. 8.- Durante la visita a los ambientes ecológicos, el estudiante, en discusión de grupo, debe aclarar los siguientes conceptos: hierba, arbusto, árbol, bejuco, epífita y parasitismo. 9.- El estudiante debe elaborar un informe escrito de su impresión general sobre los ambientes visitados, incluyendo las observaciones sobre los puntos anteriores. Observaciones realizadas durante el recorrido: