CEREBELO. ESTRUCTURA DE LA LAMINILLA CEREBELOSA

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1 36 CEREBELO. ESTRUCTURA DE LA LAMINILLA CEREBELOSA ESTRUCTURA DEL TEMA: Generalidades Neuronas: - Células de Purkinje (capa intermedia) - Células estrelladas (capa molecular o externa). - Gránulos cerebelosos (capa interna o de los granos) Glía Fibras nerviosas aferentes Conexiones sinápticas GENERALIDADES El cerebelo presenta una serie de surcos macroscópicamente visibles, grandes (hendiduras primarias), otras más pequeñas (hendiduras secundarias) también macroscópicas y surcos microscópicos (hendiduras terciarias), que surgen a partir de los secundarios. Rodeando esa superficie cerebelosa (vérmix y hemisferios cerebelosos) existe una lámina de 1 mm de grosor que recibe el nombre de corteza cerebelosa (de sustancia gris) y que dibujará las hendiduras. Además hay múltiples núcleos de sustancia gris en el cerebelo. La sustancia blanca (central) recorre toda la estructura cerebelosa y se contornea por esta estructura. Constituye lo que los clásicos denominaban el árbol de la vida. La sustancia blanca divide el cerebelo, junto con la morfología de la sustancia gris formando la laminilla cerebelosa. Por esto, definimos LAMINILLA CEREBELOSA como el parénquima comprendido entre dos hendiduras terciarias compuesto por corteza (sustancia gris) y un eje central de sustancia blanca. Por fuera de la corteza encontramos la piamadre (meninges). Viendo la laminilla cerebelosa, en fresco, podemos ver ya con lupa que en la corteza aparece una zona externa más pálida que recibe el nombre de capa externa o molecular (eosinófila y con pocas células) y una capa interna o de los granos (con múltiples neuronas granos entre las cuales hay zonas que reciben el nombre de glomérulos de Held o parenquimatosos). Con el microscopio vemos que entre la capa externa e interna hay una capa intermedia o capa de las células de Purkinje. Por tanto, ya podemos adelantar que la corteza cerebelosa tiene 3 capas

2 36.2. NEURONAS CÉLULAS DE PURKINJE La capa de estas células está constituida por una hilera de neuronas que tienen una distancia entre ellas de unas 50 micras. Cada neurona tienen unas micras de altura, por unas 35 micras de grosor. Por tanto, son neuronas grandes. Tienen morfología piriforme. De la porción apical surgen 1, 2 ó 3 gruesos troncos dendríticos. Estos troncos dendríticos se dirigen hacia la capa molecular o capa externa. Estos troncos tienen múltiples ramificaciones, que son perpendiculares al eje longitudinal de la laminilla cerebelosa (en el corte longitudinal no se ven las ramificaciones tan profusas, pero si se vería el tronco). Estas ramificaciones van a presentar múltiples espinas sinápticas, de sinapsis (la que más). El axón (mielinizado) surge de la base de estas neuronas. Este axón atraviesa la capa de los granos y sale a la sustancia blanca, para hacer sinapsis con los núcleos cerebelosos profundos (fibras nerviosas eferentes). Suele tener una rama recurrente antes de salir de la capa de los granos y que inhibe su propio soma, por tanto, inhibiendo la inhibición, provoca estimulación. CÉLULAS ESTRELLADAS Estas células se encuentran en la capa molecular, que es la más externa. Esta capa molecular tiene gran cantidad de neuropilo. Miden entre micras. Aparecen diferentes tipos celulares: - Neuronas en cesto: Se sitúan en el 1/3 inferior de la capa molecular. Son neuronas estrelladas que van a emitir múltiples prolongaciones dendríticas perpendiculares al eje longitudinal de la laminilla. Emite múltiples dendritas, perpendiculares al eje longitudinal de la laminilla, como las células de Purkinje. Del soma emerge un axón amielínico que es paralelo a la superficie cerebelosa y que emite colaterales para las células de Purkinje. Estas colaterales rodean el soma de las células de Purkinje, formando múltiples sinapsis en pasant. Cada axón puede realizar sinapsis con hasta 50 células de Purkinje. Estas sinapsis son sinapsis inhibitorias para las células de Purkinje. - Células estrelladas externas: Se sitúan estas neuronas en los 2/3 externos de la capa molecular. Tienen

3 múltiples ramificaciones dendríticas, en el mismo plano que el anterior. El axón también se ramifica profusamente en la capa molecular. Estas células hacen sinapsis con las espinas sinápticas de las ramificaciones de las células de Purkinje y son también inhibitorias. La capa molecular se caracteriza porque hay muchísimo neuropilo por la gran profusión de las células de Purkinje y la gran profusión de las células estrelladas. Es una zona muy eosinófila, pues así lo es el neuropilo. Veremos los somas de las neuronas y glía. GRANOS CEREBELOSOS La capa interna o de los granos está caracterizada por múltiples neuronas, granos. Hay millones de granos, y entre ellos existen unas zonas denominadas glomérulos de Held o glomérulos parenquimatosos. Los gránulos cerebelosos se dividen en: - Granos pequeños: Predominan en número. Tienen 8 micras. Son redondos, con un núcleo grande y poco citoplasma. Al microscopio óptico se ve como una zona granular basófila, muy azul. Tienen unas dendritas (3 4) que terminan en tridente. Estos tridentes formarán parte del glomérulo de Held. El axón de estas neuronas es ascendente hacia la capa externa. A diferentes alturas, sobre todo en el 1/3 inferior, se desdobla en T, formando las fibras paralelas. Estas fibras paralelas son paralelas a la superficie cerebelosa. Hace sinapsis con múltiples dendritas de las células de Purkinje. Las sinapsis son estimulantes. - Granos grandes -Golgi II-: Son menos numerosas. Suelen ser neuronas Golgi II (axón más corto). Son algo más grandes que los granos pequeños. Tienen dendritas ramificadas en la capa de los granos y sobre todo en la capa molecular, hasta la cual ascienden. Algunas de ellas, las que quedan en la capa de los granos, forman el glomérulo de Held. El axón va a ramificarse profusamente y a veces dan el final en tridente (aunque no es tan típico). El axón ramificado también forma parte del glomérulo de Held. Dentro de estas neuronas existen las neuronas de Lugaro algo especiales, ya que su axón puede salir hacia la sustancia blanca, pero otros investigadores consideran que el axón queda en la corteza, junto con las dendritas. Esta capa es muy celular. Entre los granos quedan los islotes parenquimatosos (glomérulos de Held). Por tanto, el glomérulo de Held no es una célula, sino una estructura. Presentan un axón, una fibra nerviosa denominada fibra musgosa. Estas fibras son aferentes, ya que van al cerebelo y actúan de presinapsis, ya que reciben a las dendritas en tridente de los granos pequeños (fibras paralelas) que transmitirían la información que les proporciona las fibras musgosas, a través de su axón, a las células de Purkinje. Además, en esta estructura, hay prolongaciones axónicas de los granos grandes Golgi II. También pueden formar parte de esta estructura dendritas del Golgi II. A estas estructuras se le unen células de la glía que van a rodear estos glomérulos de Held (glía en velo)

4 36.3. GLÍA Vamos a encontrar dos tipos de glía: la glía en velo de Held, que recubre los glomérulos de Held, y la glía de Bergmann o en candelabro, que sigue la morfología de las dendritas de las células de Purkinje. También encontramos los demás tipos de glía propios del sistema nervioso central

5 36.4. FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES FIBRAS MUSGOSAS El soma de estas fibras está en la protuberancia, en el tálamo o en los núcleos vestibulares. Alejadas por tanto del cerebelo. Sus axones quedan rodeados de mielina, son fibras mielínicas. Los axones forman la estructura central de los glomérulos de Held. Estas fibras, cuando entran a formar parte del glomérulo de Held, pierden la mielina. Una fibra musgosa puede formar parte de varios glomérulos de Held y además, dentro de cada glomérulo puede haber más de una de estas fibras. La sinapsis es excitadora. Esta actividad excitatoria se transmitiría a través de las dendritas de los granos pequeños hasta múltiples dendritas de células de Purkinje, a través del axón de los granos. Los axones de Golgi II inhiben la actividad excitatoria de la fibra musgosa (inhibición del relé fibra musgosa-granos). FIBRAS TREPADORAS Entra a través de la sustancia blanca desde la oliva bulbar contralateral. Es una gruesa fibra mielínica. Atraviesa la capa molecular y trepa a través de las ramificaciones de las células de Purkinje y hacen sinapsis axo-dendríticas proximales en pasant. Pierde la mielina cuando va a hacer sinapsis con la célula de Purkinje CONEXIONES SINÁPTICAS VÍA EFERENTE El axón de las células de Purkinje, con información inhibitoria sinapsa con el núcleo profundo del cerebelo. De este axón, que rápidamente se mieliniza se producen ramas recurrentes antes de salir. Se sinapsa con el soma o la dendrita de la célula de Purkinje, que inhibe la inhibición, por lo que en realidad es una sinapsis excitadora. VÍA AFERENTE - Excitadotas: ambas estimulan a las células de Purkinje. o Fibras musgosas, estimulan indirectamente mediante el relé. o Fibras trepadoras, estimulan directamente. - Inhibidoras: o Células en cesto (inhiben el soma). o Células estrelladas (sinapsa con dendritas, inhibiéndolas). o Granos golgi II, que a través de inhibiciones del grano (relé), inhiben células de Purkinje. LAS SINAPSIS DEL CEREBELO SON PARA LA COORDINACIÓN