Resistencia a la insulina: de la fisiología a la patología

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1 Resistencia a la insulina: de la fisiología a la patología 10/12/2010 En el marco de la Jornada Fisiopatología, avances en el tratamiento nutricional e influencia del estilo de vida en la resistencia a la insulina, organizada por el Instituto Tomás Pascual Sanz en colaboración con el Colegio Oficial de Farmacéuticos de Madrid y la Real Academia Nacional de Farmacia, el Dr. Manuel Portero Otín pronunció la ponencia Resistencia a la insulina: de la fisiología a la patología. Por qué lo he titulado de la fisiología a la patología? Porque la resistencia a la insulina no es más que un mecanismo que está optimizado para funcionar en determinados momentos y que dadas las circunstancias actuales del ser humano puede acabar en patología. En un principio no es un mecanismo patológico sino una respuesta lógica a unas necesidades de readaptación metabólica. El problema viene cuando frente a una resistencia a insulina seguimos manteniendo una entrada de calorías. Es entonces cuando el mecanismo que era fisiológico se convierte en nocivo. Dr. Manuel Portero Otín, Profesor de Fisiología - Vicedecano, Departamento de Medicina Experimental, Facultad de Medicina, Universidad de Lleida - Parque Científico y Tecnológico Agroalimentario de Lleida Fases de la resistencia a la insulina La resistencia a insulina cursa con niveles de insulina aumentados porque el problema en un inicio no está en el páncreas sino en la utilización en la respuesta periférica a esa insulina. Es decir, cómo los tejidos reconocen a esa insulina y traducen una serie de mecanismos de señalización celular que conduce a los efectos típicos de la insulina. Y en este caso existe, durante una fase que puede ser más o menos larga de una forma independiente y bastante marcada por la genética del individuo, una compensación, es decir nuestro organismo cada vez necesita más insulina para llegar a hacer el mismo efecto. Nuestro músculo necesita más insulina para que le bajen los niveles de glucosa, nuestro tejido adiposo necesita más insulina para poder entrar la grasa en el tejido adiposo. Y el hígado también cada vez necesita más insulina para mantener ese estado metabólico. Llega un punto en que, no sabemos demasiado bien cuando ni por qué, en humanos esa capacidad sintética del páncreas que ha estado durante meses o años secretando esa insulina, se agota. Y

2 2 en este momento entraríamos en la situación de diabetes mellitus tipo 2, en la cual el paciente se puede beneficiar de la insulinización. Sin embargo, una cosa interesante de esta situación fisiopatológica es que dado que es una situación que se tarda años en manifestar plenamente, nos da un margen amplio de actuación. Es decir, desde el momento en que se detecta la insulino resistencia se puede intervenir. Por qué existe la resistencia a la insulina? Por qué en un momento determinado los tejidos dejan de responder a esas señales? El receptor de la insulina es una proteína de membrana la cual, unida a la insulina de forma circulante permite la dimerización de este receptor, la autofosforilación y el reclutado de una serie de proteínas de señalización que se unen y dan, en un mecanismo en cascada, unas respuestas fisiológicas. La insulina funciona tanto como un efector metabólico (hormona que ordena el almacenado de nutrientes cuando éstos se encuentran en circulación permitiendo guardarlos para situaciones de más necesidad) como de hormona del crecimiento, es decir, estimula la proliferación de células endoteliales de otras poblaciones. La resistencia a insulina no es igual para ambos efectos, es decir, el efecto metabólico sí se hace resistente, en cambio la respuesta al crecimiento se mantiene. Probablemente haya una diferente expresión de las proteínas mediadoras en respuesta a cada uno de los efectos. La proteína IRS que se encuentra en la vía de transducción de señal es fosforilada por el receptor de insulina. La fosforilación puede activar o inactivar la proteína y en este sentido se sabe que en situaciones de insulina resistencia se produce una fosforilación de los lugares que apagan la función del IRS. También, acoplado al IRS hay una proteína quinasa que tiene varias subunidades y la expresión de estas subunidades es un factor bastante relevante para determinar fenómenos de insulino resistencia. Es decir, en dependencia de la cantidad de subunidades de la P-110 o P-85 vamos a tener más o menos insulino resistencia. Pero desde un punto de vista más simple diríamos que la resistencia se produce porque la secuencia intracelular deja de actuar. Y dónde está el problema? Una posibilidad está en la interacción con otros mediadores celulares. Las células no sólo responden a insulina, las células insulino resistentes también son células que responden muy bien a factores inflamatorios. Es decir, factores que inicialmente no se relacionarían con la insulino resistencia son capaces, a través de alterar las vías de transducción de señales intercelulares, de fosforilar a las proteínas IRS. Papel del tejido adiposo Se habla del tejido adiposo por evidencias de tipo

3 epidemiológico. En la gráfica que muestra la sensibilidad a la insulina vemos que cuando el individuo presenta un IMC entre tienen mucha menos sensibilidad a insulina que aquellos que tienen un IMC alrededor de 20. Por tanto existe una buena relación entre la cantidad de tejido adiposo y la insulino resistencia. A más tejido adiposo, más insulino resistencia. Nuestra fisiología está muy bien diseñada y hasta que no llegamos a estados de obesidad no se manifiesta la relación entre obesidad-insulino resistencia. Lo que tenemos que tener en cuenta es porqué ese tejido adiposo condiciona la insulino resistencia. Para responder a esto hay que pasar de la definición de tejido adiposo como puro almacén de calorías a un órgano endocrino como puede ser el cortex pancreático, la cápsula suprarrenal u otros órganos endocrinos. El tejido adiposo, sin entrar si es blanco o pardo, es capaz de producir un sinfín de moléculas de señalización -algunas de ellas ya conocidas y otras aún por descubrir-. El tejido adiposo produce esa señal porque está infiltrado de células inflamatorias. En un momento determinado del proceso de insulino resistencia el tejido adiposo es una fuente de atracción para células inflamatorias, las células inflamatorias llegan al tejido adiposo y desde allí empiezan a enviar estas señales inflamatorias que son uno de los factores que contribuyen a parar las proteínas de tipo IRS y contribuir a la insulino resistencia. El tejido adiposo, además de producir factores de resistencia a insulina, produce ácidos grasos libres. Los ácidos grasos libres correlacionan, aunque con bastante dispersión, con la sensibilidad a insulina. Más ácidos grasos libres tenemos en circulación menor es nuestra sensibilidad a insulina. Por qué los ácidos grasos libres generan esa resistencia a la insulina? Las vías exactas aún se están describiendo pero lo que se sugiere es que los ácidos grasos libres entrarían en el interior de las células, en concreto de células hepáticas o musculares, y una vez ahí si no se almacenan como triacilglicéridos (TG) (se van a un depósito) pueden causar problemas en resistencia a insulina. En el hígado la entrada de los ácidos grasos provoca la acumulación de una serie de intermediarios que si no llegan a formar los TG lo que hacen es, indirectamente, activar las kinasas que colocan grupos fosfato sobre IRS y los inactivan. Es decir, la presencia del ácido graso que entra en la célula de forma poco conocida, hace que indirectamente la célula responda menos a la insulina. El efecto deletéreo de los ácidos grasos se podría evitar con la beta oxidación. La situación del hígado contrasta con lo que sucede en el tejido muscular. En el tejido muscular pasa lo mismo, los ácidos grasos que tenemos en exceso como consecuencia de tener bastante tejido adiposo, van a entrar en el músculo y al igual que en el

4 hígado pueden formar depósitos de TG. En este caso no hay ninguna evidencia que diga que esto es peligroso. El problema es cuando no conseguimos almacenarlos como TG y lo mismo que en el caso del hígado, los intermediarios como ceramidas, diacilglicéridos u otros lípidos lo que van a provocar es una inhibición de la señalización a insulina, es decir y simplificando mucho, el ácido graso libre entra dentro de la célula e inhibe la respuesta a la insulina. Y por qué es diferente al caso del hígado? Porque en el hígado aumentando la beta oxidación conseguiríamos eliminar el exceso de ácido grasos pero en el músculo aumentando la beta oxidación no evitamos la resistencia a insulina. Aquí se necesita algo más (un mayor incremento del número de mitocondrias, una mayor dotación de complejos respiratorios, más proteínas de transporte, etc.) para evitar el efecto. Pero si nos preguntáramos qué pesa más, si la resistencia en el hígado o en el músculo... Todas las evidencias experimentales indican que pesa más la resistencia a la insulina del hígado que la del músculo esquelético. Que las grasas entrando en el hígado o en el músculo inducirían insulino resistencia es importante en el inicio de la situación pero, también lo es al final? Las grasas que tenemos circulantes pueden tener algún papel en la pérdida de función de la célula pancreática? Por qué la célula beta de repente se para? Parece ser que parte de la respuesta de porqué la célula beta se para nos la dan los ácidos grasos libres, ácidos grasos libres que interviniendo con la mitocondria y causando un fenómeno de estrés oxidativo o alteraciones en situación de retículo provocaría un agotamiento de la célula pancreática y entraría en la diabetes tipo 2. Por lo tanto, una idea interesante a mantener es que los ácidos grasos libres pueden ser esos mensajeros de la insulino resistencia. Cómo lo hacen? Los lípidos que se acumulan si no llegan a formar triacilglicéridos se unen a la proteína IRS1 apagando sus funciones, es decir, vuelven un poco más insensible al tejido. Y por qué en un momento dado el tejido adiposo empieza a emitir los ácidos grasos? Por qué el tejido adiposo empieza a reclutar células inflamatorias? Parece ser que "algo" hace que ese tejido inflamatorio avise al resto del organismo de que tiene un problema. El que haya un problema condiciona que en el endotelio que cubre ese tejido adiposo aparezcan moléculas de adhesión que hacen que pueda atracar ahí un monocito para poder entrar dentro del tejido y convertirse en un macrófago. Una vez ha entrado el macrófago en el tejido adiposo empiezan a emitirse los factores inflamatorios que van a actuar sobre el hígado, sobre el músculo. Es aquí donde se podría decir "dando antiinflamatorios podríamos parar el proceso". Empíricamente se sabe que los salicilatos a altas dosis son insulino sensibilizantes, es decir,

5 conducen a una cierta reversión de ese problema porque, probablemente, la emisión de los factores inflamatorios sea relevante en el proceso de insulino resistencia. Cuál es la señal de alarma? Por qué los macrófagos entran en el tejido adiposo? Probablemente la señal de alarma se deba a un detalle tan banal como es una desproporción de crecimiento del tejido adiposo y el abastecimiento sanguíneo (el tejido adiposo crece más que todo el tejido sanguíneo que tiene que nutrirlo). Esta descompensación hace que en un momento determinado esos adipocitos empiecen a experimentar fenómenos de hipoxia porque no les llega el "extra" de torrente circulatorio que necesitan por su crecimiento. En el momento en que el adipocito empieza a iniciar programas de muerte celular es cuando se empiezan a sintetizar todas esas señales que avisan a los monocitos para que entren en el tejido adiposo. Por tanto, en realidad el tejido adiposo no sería el responsable sino, quizás, la falta de crecimiento del endotelio o de células vasculares que permitieran suplir de esos nutrientes y por tanto evitar que el tejido adiposo se quejara hasta cierto punto de esta hipoxia. Igual que existían polimorfismos en IRS que justifican diferencias en insulino resistencias, también hay polimorfismos en esas señales que emiten en el tejido adiposo que también explican porqué hay individuos que teniendo mucho tejido adiposo no tienen insulino resistencia. A nivel intracelular los ácidos grasos libres que van a entrar como consecuencia de ese exceso de calorías que puede dar el tejido adiposo pueden tener un papel tóxico altamente regulado por la mitocondria. No es lo mismo un ácido graso saturado que insaturado y aunque desde el punto de vista alimentario es evidente, no era tan evidente desde el punto de vista metabólico. Los ácidos grasos que tenían una correlación negativa con la insulino-sensibilidad (a más ácido graso circulante menor sensibilidad a insulina), hoy en día sabemos que depende del ácido graso. Por ejemplo, el ácido palmitoleico (16:1) no es insulino resistente, es un mensajero de insulino sensibilidad. Por tanto, un exceso de ácidos grasos libres es perjudicial?, pues depende de cuál ya que no todos los ácidos grasos son iguales. Desde un punto de vista de mediadores metabólicos, remarcar que la insulino resistencia tiene que ver con el cómo nuestros tejidos utilizan la energía. Una de las proteínas importante es la AMP-k. Esta proteína es una de las proteínas de respuesta a déficit de energía. Cuando la activamos le estamos diciendo a nuestros tejidos " utiliza toda la energía posible porque necesitas producir ATP". En situaciones de insulino resistencia hay problemas con esta AMP-k. Uno de los fármacos utilizados, la metformina, como insulino sensibilizante afecta al AMP-k

6 mejorando su respuesta. Aquí se ven polimorfismos de AMP-k que pueden estar asociados a resistencia a insulina o a diabetes tipo 2. Estrés oxidativo El estrés oxidativo, es siempre malo? Pese a estar implicado en las consecuencias deletéreas de la mitocondria, habría que definir el estrés oxidativo como un desequilibrio en la producción de radicales libres por parte de la mitocondria y de la defensa antioxidante, y está implicado tanto en la insulino resistencia como en la insulino sensibilidad. El adipocito es capaz de dar los ácidos grasos libres y en la célula endotelial producen incremento de radicales libres y esto es deletéreo para la célula. Pero por otro lado, en cuestión de un año han salido 4-5 artículos en revistas de cierto prestigio indicando que los radicales libres son una señal que se utilizan para responder a una situación de peligro. En concreto el ejercicio físico, que incluye un cierto aumento del nivel de radicales libres, es compensado a través de una producción aumentada de mitocondrias, a través de una vía de señalización que utiliza el estrés oxidativo. Si al individuo le introducimos en el sistema antioxidante lo que estamos haciendo es parar su respuesta fisiológica, por tanto, aquí tendríamos la cara positiva del estrés oxidativo (sería beneficioso). Se ha visto como animales que tienen problemas en defensa antioxidante, tienen mejores cifras de glucemia. Otros mediadores metabólicos Las sales biliares no sólo sirven para emulsificar las grasas. Hay receptores en el tubo digestivo que reconocen esas sales biliares y son capaces de generar respuestas aumentadas a incretinas, es decir, producir GLP1, hormonas que señalizan al cerebro de que hay suficiente ingesta calórica. La colecistoquinina, la hormona que señaliza que hay grasas en el tubo digestivo, también avisa al cerebro de que hay exceso de calorías y que conviene ajustar la sensibilidad a insulina. Importancia del SNC El gran condicionante de que exista insulino resistencia es la ingesta calórica. Es decir, si podemos llegar a controlar la sensación de saciedad podemos ayudar a los pacientes insulino resistentes a parar el proceso. El ciclo vigilia-sueño es otro factor en la insulino resistencia. Estudios en ratones cuyo gen de vigilia -sueño está mutado es un ratón que aumenta su tejido adiposo. Esto indica que el ritmo circadiano interviene en resistencia a insulina. El cerebro es un integrador de señales enormemente diversas.

7 Los propios nutrientes se integran en un localizador del cerebro y lo normal es que el núcleo arcuato indique saciedad. Sin embargo, por motivos que desconocemos, probablemente determinado por el genotipo, algunos individuos no tenemos la sensación de saciedad tan marcada y cada vez pedimos más señales para quedar satisfechos a nivel cerebral. El cerebro tiene varios centros que controlan la ingesta (centro de la apetencia y centro de la saciedad) que responden a hormonas producidas en esas localizaciones. Podemos decir que entre las neuronas que indican apetencia y las neuronas que indican saciedad hay un juego continuado de señalización mutua, que en una persona con insulino resistencia cada vez requiere más insulina para llegar a la sensación de saciedad. Por tanto es el SNC quien lo regula. Conclusiones La resistencia a la insulina es una respuesta fisiológica evolutiva porque lo que hace es intentar evitar el depósito de calorías en tejidos donde no son tan importantes (tejido adiposo o músculo) y dejarlas para los tejidos importantes como el feto en crecimiento o cerebro. El problema viene cuando el mecanismo fisiológico lo llevamos a tanto uso debido a una abundancia calórica que condiciona una acumulación de tejido adiposo y un cambio fenotípico en el tejido (convertir un tejido adiposo que no era inflamatorio en inflamatorio), alteraciones metabólicas en bioenergética y estrés oxidativo. Y también de forma más marcada cambios en la regulación de la ingesta y gasto calórico en el SNC. La genética individual, la epigenética y la metagenómica van a marcar como cada individuo tiene una respuesta muy personalizada al exceso de calorías que nos permitirá afinar que medida terapéutica es la adecuada para cada persona.

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