Mecanismos de sensado y transducción de señales

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1 Microbiología-Microbiología General Farmacia-Bioquímica-Lic. Alimentos 2015 Mecanismos de sensado y transducción de señales Bibliografía: Brock. Biología de los Microorganismos. Madigan Martinko Dunlap - Clark (12a. ed, 2009 y posteriores) Editorial Pearson The Physiology and Biochemistry of Prokaryotes by David White, James Drummond and Clay Fuqua (4a. Ed, 2011)

2 Mecanismos de sensado y transducción de señales Las bacterias regulan su metabolismo en respuesta a fluctuaciones ambientales (cambios de temperatura, presión osmótica, ph, disponibilidad de oxígeno, presencia de antibióticos, número de células presentes, disponibilidad de nutrientes) Sofisticados mecanismos de detección con los cuales las bacterias monitorean el ambiente y transmiten la señal a la maquinaria reguladora Sistemas de dos componentes Quorum sensing

3 Sistemas de dos componentes Señal ambiental Quinasa Sensora His ATP ADP His Membrana citoplasmática P P RNA polimerasa Actividad fosfatasa P Promotor Operador Genes estructurales Regulador de respuesta P Activación transcripción DNA

4 Destino de la señal

5 TCS regulan diversas respuestas en organismos diferentes (Eubacteria, Arquea, Eucariotas) Adquisición de nutrientes: P, N C Metabolismo energético Virulencia: producción de toxinas, adherencia, transferencia de plásmidos Adaptación a cambios físicos o químicos del medio ambiente: ph, osmolaridad, temperatura Vías complejas de desarrollo: esporulación, fructificación Producción de antibióticos

6 Distribución genómica: una sola célula puede tener mas de un TCS

7 Transducción de la señal en el TCS Sistema de transducción de señales que utiliza la transferencia de un grupo fosfato para controlar la transcripción de genes o una actividad proteica 1. Histidin quinasa o quinasa sensora a) Dominio sensor: monitorea el estímulo ambiental. Variable en longitud y sec. de AA confiriendo especificidad para diferentes estimulos. b) Dominio transmisor: Se autofosforila seguido de la detección del estímulo. Altamente conservado. Contiene un residuo His que es fosforilado de manera ATPdependiente y segmentos cortos de aminoácidos conservados, en particular dos motivos ricos en glicina involucrados en la unión a (NG1FG2 ). 2. Regulador de respuesta Contiene un N-terminal conservado ( dominio receptor) que es fosforilado por la quinasa en un residuo de aspartato, activando el dominio de salida en el C- terminal 3. El sistema incluye una fosfatasa que desfosforila el RR: puede ser la HK, el RR o una proteína separada. 4. Es altamente específico si bien existen algunos ejemplos de cross talk

8 Diferentes sistemas de transferencia de fosfato Dos componentes simple Señal de entrada Sensor Sensor H P transmisor Histidin quinasa P D efector receptor Regulador de respuesta respuesta fosforelay Sensor P P P P H D H D efector Histidin quinasa hibrida Regulador de respuesta D- aspartato H- histidina P-fosfato Proteina con residuo His fosforilable Hpt Fosfotransferasas: proteínas adicionales que llevan el P

9 Como se modulan estas actividades? Estados conformacionales de las HK Cuando se une el efector hay desplazamiento asimétrico de los dominios del receptor Arreglos topológicos diferentes de Dhp y CA. Disposición Cambia la superficie de contacto

10 En resumen: La señal de entrada provoca un cambio conformacional en el dominio de entrada de la HK y por consiguiente un cambio conformacional en el dominio transmisor de HK. Los cambios conformacionales en la HK estimulan la autofosforilación de su dominio transmisor; un grupo fosforilo se transfiere desde el ATP al residuo de histidina. El dominio receptor no fosforilado del RR se asocia con el dominio del transmisor, lo que resulta en la fosforilación del receptor. La fosforilación del receptor hace que el dominio de salida del RR cambie su conformacion y se libere la señal de salida. La señal de salida se mantiene hasta que el receptor se produce la desfosforilación e interrumpe la respuesta regulatoria. La desfosforilación del receptor se logra mediante: 1) Actividad autofosfatasa del dominio receptor 2) Estímulo de la actividad fosfatasa del transmisor

11 Ejemplos de sistemas de dos componentes o EnvZ/OmpR expresión de porinas en E. coli o CheA/CheY, CheB rotación del flagelo en E. coli o ArcB/ArcA- estado redox o NarR/NarQ- metabolismo de nitrato y nitrito o NtrB/NtrC asimilación de nitrógeno en distintas bacterias o VanS/VanR resistencia a Vancomicina o KinA, KinB/SpoOF, SpoOA esporulación en Bacillus subtitlis o DesK/DesR- adaptación de las membranas a T en B. subtilis o Abs1/Abs2 - producción de ATB en Streptomyces coelicolor o Quorum sensing

12 Ejemplos de sistemas de dos componentes

13 Sensado de la osmolaridad del medio

14 Recordamos las porinas OmpF Porina Tamaño del canal Peso molecular Expresion a baja osmolaridad Expresion a alta osmolaridad OmpF 0.58 nm radius 38,306 Da alta reprimida, muy baja OmpC 0.54 nm radius 37,083 Da Muy baja alta

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