GARCÍA-LÓPEZ, J.M. & ALLUÉ CAMACHO, C.,

Transcripción

1 GARCÍA-LÓPEZ, J.M. & ALLUÉ CAMACHO, C., Relaciones de competencia interespecífica en los castañares españoles (Castanea sativa Mill.). Una aproximación fitoclimática. II Congreso Ibérico do castanheiro. Vila Real (Portugal), de junio de Universidade de Tras os Montes e Alto Douro.

2 RELACIONES DE COMPETENCIA INTERESPECÍFICA EN LOS CASTAÑARES ESPAÑOLES (Castanea sativa Mill.). UNA APROXIMACIÓN FITOCLIMÁTICA Javier María García López (1) Carmen Allué Camacho (2) (1) Área de Medio Natural. Servicio Territorial de Medio Ambiente. Junta de Castilla y León. C/ Juan de Padilla s/n Burgos. garlopjv@jcyl.es (2) Área de Medio Natural. Servicio Territorial de Medio Ambiente. Junta de Castilla y León. C/ Juan de Padilla s/n Burgos. allcamca@jcyl.es RESUMEN Se estudian aspectos relativos a la competencia interespecífica de los castañares españoles con otras formaciones arbóreas forestales desde un punto de vista fitoclimático. El castañar comparte condiciones fitoclimáticas con un amplio espectro de 11 formaciones forestales. No se ha encontrado ninguna estación de castañar exclusivo. La especie que con más frecuencia encabeza el espectro de diagnosis fitoclimático es Quercus robur, en 327 de las 898 estaciones estudiadas. La segunda especie más frecuente que encabeza espectros de castañar es el propio castaño, con 230 estaciones. Las idoneidades fitoclimáticas más bajas se localizan en espectros encabezados por especies nemorales no sublauroides, como Fagus sylvatica y Quercus petraea. Los espectros de especies encabezados por 2 especies esclerófilas como Quercus ilex ballota y Quercus suber son los de mayor idoneidad media, aunque en general compatibles con formaciones marcescentes como Quercus pyrenaica. Palabras clave: Fitoclimatología, castaño, Castanea, idoneidad, competencia INTRODUCCIÓN Los castañares son formaciones propias de la región mediterránea septentrional, con algunas manifestaciones menores en centroeuropa, en el norte de África y en el Cáucaso. En España existen cerca de ha atribuibles a esta especie, según datos del II Inventario Forestal Nacional. Pueden destacarse 4 núcleos principales de distribución (Ruiz de la Torre, 2006): El primero centrado en el noroeste y litoral cantábrico, desde Galicia a Navarra, el segundo en Cataluña (Barcelona y Gerona), el tercero en el centro-oeste (Valle del Tiétar, Gredos, Peña de Francia, suroeste de Madrid, etc ) y el cuarto en Andalucía (Sierras de Ronda, Aracena, Sierra Nevada y Sierra Morena). A pesar de ser relativamente abundantes los trabajos en los que se mencionan aspectos ecológicos sobre Castanea sativa, la faceta fitoclimática ha sido tradicionalmente muy poco estudiada. Los estudios más completos existentes hasta el momento para todo el territorio nacional son los de Gandullo et al. (2004), basados en 182 parcelas. La importancia del factor competencia en la distribución de las especies vegetales es de tal magnitud que según algunos autores los límites naturales de distribución de una especie se producirían donde unas condiciones ambientales variables disminuyen hasta tal punto su capacidad de competencia que se ve desplazada por otras especies, de tal forma que en general los factores ecológicos sólo tendrían capacidad determinante en los límites absolutos de distribución (Walter, 1977). En el presente estudio se pretende avanzar en el conocimiento fitoclimático de las relaciones de competencia los castañares españoles con otras formaciones forestales desde un enfoque fitoclimático. MATERIAL Y MÉTODOS A partir de la base de datos de parcelas de muestreo correspondientes al II Inventario Forestal Nacional (DGCONA, ), se seleccionaron los 898 puntos con presencia natural de Castanea sativa como especie principal de la formación forestal. La selección de parcelas se hizo mediante la utilidad informática BASIFOR (Del Río et al.; 2001) segregando aquellos registros con presencia natural de castaño como primera especie dominante de la formación (figura 1).

3 Figura 1. Situación de los 898 puntos del II IFN con presencia de Castanea sativa Mill. como especie principal de la formación vegetal El sistema fitoclimático utilizado es el basado en los modelos de Allué-Andrade (1990 y 1997) modificados por García-López & Allué Camacho (2003). Los 898 puntos de castañar fueron identificados por sus coordenadas UTM (Huso 30) y su altitud, y se trataron con el programa informático FITOCLIMOAL 2000 (García-López & Allué Camacho, 2000) para la obtención de los datos mensuales brutos de temperatura y precipitación conforme a los modelos de Sánchez Palomares et al. (1999). Posteriormente, con el mismo programa fueron hallados los factores fitoclimáticos de la tabla 1. Tabla 1. Factores fitoclimáticos utilizados ABREVIATURA FACTOR UNIDAD K Intensidad de la aridez. Se calcula por el cociente As/Ah, siendo Ah el área húmeda de climodiagrama (curva de Pi por encima de la de Ti, es decir 2Ti<Pi) y As el área seca del climodiagrama (curva de Pi por debajo de la de Ti, es decir 2Ti>Pi). A Duración de la aridez, en el sentido de GAUSSEN, es decir, el número de meses en que la curva de Ti se sitúa por encima de la de Pi, es decir meses cuando 2Ti>Pi. P Precipitación anual total mm. PE Precipitación estival mínima (Junio, Julio, Agosto o Septiembre) mm. TMF Temperatura media mensual más baja ºC T Temperatura media anual ºC TMC Temperatura media mensual más alta ºC TMMF Temperatura media de las mínimas del mes de temperatura media más baja ºC TMMC Temperatura media de las máximas del mes de temperatura media más alta ºC HS Helada segura. Calculada como nº de meses en que Ti>=4ºC meses PV Periodo de actividad vegetal libre, calculada como el número de meses en que Ti>=7,5ºC excluidos los periodos con A>0 meses OSC Oscilación térmica. Se calcula como TMC-TMF ºC Sobre la base de los modelos anteriores, se construyó un sistema fitoclimático de carácter autoecológico a partir de parcelas del II IFN correspondientes a 17 especies arbóreas forestales, entre ellas Castanea sativa, asignándose un ámbito factorial propio a cada especie, formado por las parcelas en que ésta figurase como especie principal de la formación forestal. A los efectos de este trabajo se entiende por idoneidad fitoclimática (Allué Camacho, 1996) el grado de adecuación de un lugar para acoger a determinados taxones o sintaxones, todo ello desde el punto de vista mixto de su perdurabilidad (capacidad de autoregeneración), de su competitividad con otras especies y resistencia a enfermedades.

4 RESULTADOS El resultado de diagnosticar mediante el sistema fitoclimático autoecológico los 898 puntos de castañar se expone en la tabla 2. En esta tabla cada terna (A; B; C; D; E; F; G) incluye los códigos abreviados de las especies en el interior de cuyos ámbitos fitoclimáticos definidos por una envolvente convexa se incluye el punto analizado, en orden de escalar de adecuación descendente. Se considera una anotación abreviada del espectro de diagnosis (e a.a; e b.b; e c.c; e d.d; e e.e; e f.f; e g.g) en donde e i es el escalar de adecuación de la estación estudiada al ámbito fitoclimático de la especie i, con e a >e b >e c >e d >e e >e f >e g (García- López & Allué Camacho, 2006). Para que los escalares de adecuación a cada ámbito sean comparables entre sí, su cálculo se realiza en cada caso respecto del ámbito intersección de las especies presentes en el espectro. Por ejemplo, una estación cuya diagnosis completa sea (0,51.Qba; 0,73.Csa; 0,32.Qpy) tendrá una anotación abreviada (Qba; Csa; Qpy) y sus escalares de adecuación 0,51; 0,73 y 0,32 se habrán calculado respecto del ámbito factorial intersección de las 3 especies, siendo Qba: Quercus ballota, Csa: Castanea sativa y Qpy: Quercus pyrenaica. Tabla 2. Espectros fitoclimáticos de especies procedentes de la diagnosis de los 898 puntos de castañar estudiados, formados con el sistema fitoclimático confeccionado a partir de las titulares forestales competencia con Castanea sativa. Pni: Pinus nigra; Psy: Pinus sylvestris; Qba: Quercus ilex ballota; Qil: Quercus ilex ilex; Qfa: Quercus faginea; Qpy: Quercus pyrenaica; Fsy: Fagus sylvatica; Qpe: Quercus petraea; Qro: Quercus robur; Csa: Castanea sativa; Qsu: Quercus suber; Qpu: Quercus pubescens; Qca: Quercus canariensis. La columna Media indica el valor del índice de idoneidad fitoclimática (x100) y Dst. su desviación estándar Espectro de Especies Nº Media Dst. Espectro de Especies Nº Media Dst. (Pni;Qfa;Qpy;Qba;Csa;) 2 56,5 0,7 (Qro;Qil;Csa;) (Pni;Qpy;Qfa;Qba;Csa;) 3 52,3 0,6 (Qro;Qil;Csa;Qfa;Qpu;Qpe;) (Pni;Csa;) (Qro;Csa;) 87 57,3 4,5 Total Pni 6 51,7 6,1 (Qro;Csa;Qpy;) ,7 3,9 (Qsu;Qil;Csa;) 4 66,8 5,6 (Qro;Csa;Qpy;Qfa;) (Qsu;Csa;) ,4 (Qro;Csa;Qpy;Qil;) (Qsu;Csa;Qba;) (Qro;Csa;Qpy;Fsy;) (Qsu;Csa;Qba;Qpy;) (Qro;Csa;Qpy;Qpe;) (Qsu;Csa;Qba;Qpy;Qfa;) 4 66,3 1 (Qro;Csa;Qpy;Qpe;Qil;Qfa;) (Qsu;Qba;Csa;) 81 63,1 7,7 (Qro;Csa;Qpy;Qba;) (Qsu;Qba;Csa;Qfa;) (Qro;Csa;Qpy;Qba;Qfa;) (Qsu;Qba;Csa;Qpy;) 6 66,3 2,6 (Qro;Csa;Qil;) 24 55,1 2,5 (Qsu;Qba;Csa;Qpy;Qfa;) 11 66,9 1,2 (Qro;Csa;Qil;Qfa;Qpu;Qpe;) Total Qsu ,3 6,9 (Qro;Csa;Qil;Qfa;Qpe;Qpu;) (Qca;Qsu;Qba;Csa;) 6 54,8 7,3 (Qro;Csa;Qil;Qpy;) Total Qca 6 54,8 7,3 (Qro;Csa;Qil;Qpe;Qfa;Qpu;) (Qfa;Pni;Qpy;Qba;Csa;) (Qro;Csa;Fsy;) (Qfa;Qpy;Pni;Qba;Csa;) (Qro;Csa;Qpe;) (Qfa;Qpy;Csa;Qba;) 2 61,5 2,1 (Qro;Csa;Qpe;Qpy;) 15 49,3 1,6 (Qfa;Qpy;Qba;Pni;Csa;) (Qro;Csa;Qpe;Qpy;Qil;) 2 50,5 0,7 (Qfa;Qpy;Qba;Csa;) 3 59,3 5 (Qro;Csa;Qpe;Qil;Qfa;Qpu;) 4 48,3 0,5 (Qfa;Csa;Qpy;Qba;) (Qro;Csa;Qba;Qpy;) 6 53,3 0,5 (Qfa;Qba;Qpy;Csa;) ,6 (Qro;Csa;Qba;Qpy;Qfa;) (Qpy;Qfa;Pni;Qba;Csa;) (Qro;Qpe;Csa;) (Qpy;Qfa;Csa;Qba;) (Qro;Qpe;Csa;Qpy;) 19 47,5 1,4 (Qpy;Qfa;Qba;Csa;) 10 53,5 8,4 (Qro;Qpe;Csa;Qpy;Fsy;) 11 46,8 0,9 (Qpy;Csa;) (Qro;Qpe;Csa;Fsy;) (Qpy;Csa;Qba;Qfa;) (Qro;Qpe;Csa;Fsy;Qpy;) 2 46,5 0,7 (Qpy;Qpe;Qfa;Csa;Qba;) (Qro;Qpe;Csa;Fsy;Qba;Qpy;Qfa;) (Qpy;Qba;Csa;) (Qro;Qpe;Csa;Qba;Qpy;Fsy;Qfa;) Total Qpy o Qfa 32 56,6 5,9 (Qro;Qpe;Csa;Qba;Fsy;) (Qil;Qsu;Csa;) 6 66,5 3,9 (Qro;Qba;Csa;Qpe;Qil;Qfa;Qpu;) (Qil;Csa;) 9 62,9 4,2 Total Qro ,5 4,8

5 (Qil;Csa;Qsu;Qfa;Qpu;) 8 51,9 0,6 (Qpe;Qpy;Csa;Qfa;Qba;) 3 53,7 0,6 (Qil;Csa;Qsu;Qpu;) 16 52,3 1,3 (Qpe;Csa;Qpy;) (Qil;Csa;Qfa;Qpu;) 7 51,1 1,8 (Qpe;Csa;Qpy;Qba;Qfa;) (Qil;Csa;Qfa;Qpu;Qpe;) (Qpe;Fsy;Qpy;Qfa;Csa;Qba;) 3 52,3 0,6 (Qil;Csa;Qpu;) 4 53,8 1 (Qpe;Fsy;Qpy;Qfa;Qba;Csa;) 7 47,6 2,2 (Qil;Csa;Qro;Qfa;Qpu;Qpe;) 2 49,5 0,7 (Qpe;Fsy;Qpy;Qpu;Qfa;Qba;Csa;) 2 49,5 0,7 (Qil;Csa;Qro;Qfa;Qpe;) (Qpe;Fsy;Qpy;Csa;) 12 45,8 1,5 Total Qil 54 55,4 6,2 (Qpe;Fsy;Qpy;Csa;Qfa;Qba;) 4 51,5 1 (Csa;Qsu;Qpy;) (Qpe;Fsy;Qpy;Csa;Qba;) 4 46,8 1,3 (Csa;Qsu;Qba;Qpy;Qfa;) (Qpe;Fsy;Qpy;Csa;Qba;Qfa;) 6 49,8 1,5 (Csa;Qpy;) 7 63,4 2,4 (Qpe;Fsy;Qpy;Csa;Qba;Qro;Qfa;) (Csa;Qpy;Qro;) ,7 (Qpe;Fsy;Qpy;Qba;Qfa;Csa;) 2 44,5 0,7 (Csa;Qil;) (Qpe;Fsy;Qpy;Qba;Csa;) 5 45,8 1,9 (Csa;Qil;Qfa;Qpu;Qpe;) (Qpe;Fsy;Qpy;Qba;Csa;Qfa;) 5 45,2 1,6 (Csa;Qil;Qpu;Qpe;) (Qpe;Fsy;Csa;Qpy;) 3 46,7 2,1 (Csa;Qil;Qro;Qfa;Qpu;Qpe;) (Qpe;Fsy;Csa;Qro;Qpy;Qba;Qfa;) (Csa;Qil;Qpe;Qpu;) (Qpe;Fsy;Csa;Qba;Qpy;Qfa;) (Csa;Qro;) ,4 (Qpe;Fsy;Qro;Csa;Qpy;) 5 47,2 0,8 (Csa;Qro;Qsu;Qpy;) (Qpe;Fsy;Qba;Qfa;Csa;) (Csa;Qro;Qpy;) 12 58,5 2 (Qpe;Fsy;Qba;Csa;Qfa;) 2 48,5 0,7 (Csa;Qro;Qpy;Qsu;) (Qpe;Fsy;Qba;Csa;Qpy;Qfa;) (Csa;Qro;Qba;Qpy;) ,5 (Qpe;Qro;Csa;Qpy;) (Csa;Qro;Qba;Qpy;Qfa;) (Qpe;Qro;Csa;Qba;Qpy;Qfa;) (Csa;Qpe;Qil;Qpu;Qfa;) (Qpe;Qro;Csa;Qba;Fsy;Qpy;Qfa;) (Csa;Qba;Qsu;Qpy;Qfa;) 16 64,4 0,7 (Qpe;Qro;Fsy;Csa;Qpy;) 11 47,2 1 (Csa;Qba;Qfa;) (Qpe;Qro;Fsy;Csa;Qba;Qpy;) (Csa;Qba;Qfa;Qpy;) 13 65,8 1,4 (Qpe;Qba;Csa;Qfa;) 11 47,4 0,7 (Csa;Qba;Qpy;) 28 59,4 2,9 (Qpe;Qba;Csa;Qfa;Fsy;) (Csa;Qba;Qpy;Qfa;) 57 58,4 4,6 (Qpe;Qba;Csa;Qpu;Qfa;) (Csa;Qba;Qpy;Qfa;Qsu;) (Qpe;Qba;Csa;Qpu;Qfa;Qil;) 5 46,2 0,4 (Csa;Qba;Qpy;Qfa;Qro;) 7 55,7 1,3 (Qpe;Qba;Csa;Fsy;Qfa;) (Csa;Qba;Qpy;Qro;) ,9 Total Qpe ,8 2,4 (Csa;Qba;Qpy;Qro;Qfa;) 13 54,8 0,7 (Qba;Qsu;Csa;) 2 61,5 3,5 (Csa;Qba;Qro;Qpy;) 9 56,3 1,6 (Qba;Qsu;Csa;Qfa;Qpy;) (Csa;Qba;Qro;Qpy;Qfa;) 6 54,7 0,8 (Qba;Qsu;Csa;Qpy;) 2 66,5 0,7 Total Csa ,7 4,7 (Qba;Qsu;Csa;Qpy;Qfa;) 8 65,8 0,5 (Fsy;Qpy;Csa;) (Qba;Qfa;Csa;Qpy;) (Fsy;Qpy;Csa;Qro;) (Qba;Csa;) ,3 (Fsy;Qpy;Qpe;Qfa;Csa;Qba;) (Qba;Csa;Qsu;Qfa;Qpy;) (Fsy;Csa;Qba;Qro;Qpy;) (Qba;Csa;Qsu;Qpy;Qfa;) 3 63,7 3,2 (Fsy;Psy;Qpe;Qpy;Csa;) (Qba;Csa;Qfa;Qpy;) ,2 (Fsy;Qpe;Qpy;Qba;Qfa;Csa;) 6 40,8 3,1 (Qba;Csa;Qpy;) 7 59,1 2,6 (Fsy;Qpe;Qpy;Qba;Csa;) 3 35,3 4 (Qba;Csa;Qpy;Qfa;) (Fsy;Qpe;Psy;Qpy;Qfa;Qba;Csa;) ,8 Total Qba 48 61,8 3,9 (Fsy;Qpe;Psy;Qpy;Csa;) (Fsy;Qpe;Psy;Qpy;Qba;Qfa;Csa;) ,7 Total Fsy 22 42,5 7,3 Como puede comprobarse en la tabla 2, todas las estaciones de castañar analizadas comparten condiciones fitoclimáticas con otras especies arbóreas forestales. De hecho, no se ha encontrado ninguna estación de castañar exclusivo, esto es, con espectro fitoclimático formado únicamente por Castanea sativa. El castañar comparte condiciones fitoclimáticas con un amplio espectro

6 de 11 formaciones forestales: Pinus nigra, Pinus sylvestris, Quercus ilex ballota, Quercus ilex ilex, Quercus faginea, Quercus pyrenaica, Fagus sylvatica, Quercus petraea, Quercus robur, Quercus suber, Quercus canariensis y Quercus pubescens. La especie que con más frecuencia encabeza el espectro de diagnosis fitoclimático es Quercus robur, en 327 de las 898 estaciones estudiadas. La segunda especie más frecuente que encabeza espectros de castañar es el propio castaño, con 230 estaciones. A pesar de ser los espectros encabezados por Quercus robur los más abundantes, su idoneidad fitoclimática es baja. En general las idoneidades más bajas se localizan en espectros encabezados por especies nemorales no sublauroides, como Fagus sylvatica y Quercus petraea. Los espectros de especies encabezados por 2 especies esclerófilas como Quercus ilex ballota y Quercus suber son los de mayor idoneidad media, aunque en general compatibles con formaciones marcescentes. DISCUSION La metodología aplicada en el presente estudio ha permitido avanzar en algunas facetas concretas del conocimiento fitoclimático de los castañares españoles desde una perspectiva nueva, como es la relativa a la competencia fitoclimática entre especies forestales. El que todas las estaciones estudiadas de castañar sean compatibles con ámbitos factoriales y tipos fitoclimáticos también propios de otras especies arbóreas forestales parece confirmar que no existen unas condiciones fitoclimáticas originales, propias y exclusivas de Castanea sativa y parece confirmarse desde el punto de vista experimental las impresiones repetidamente recogidas en la bibliografía sobre la importancia que la competencia con otras especies forestales y de la mano del hombre en la distribución de los castañares. La baja idoneidad fitoclimática hallada en los espectros encabezados por Quercus robur parece sugerir una posible extensión artificial del castaño por el hombre en la mayor parte de la cornisa norte y noroeste de España. El óptimo del castañar parece situarse en situaciones intermedias entre formaciones esclerófilas y marcescentes, no continentales y térmicas. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Allué-Andrade, J.L Atlas fitoclimático de España. Taxonomías. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias. Madrid. 221 pp. Allué-Andrade, J.L Tres nuevos modelos para la fitoclimatología forestal: Diagnosis, Idoneidad y Dinámica de fitoclimas. Actas I Congreso Forestal Hispano-Luso. Irati Pamplona. Allué Camacho, C Un modelo para la caracterización fitoclimática de individuos, comunidades y fitologías. El modelo idoneidad y su aplicación a las comunidades pascícolas. Ecología 10: Madrid. Del Río, M., Rivas, J., Condes, S., Martínez-Millán, J., Montero, G., Cañellas, I., Ordóñez, C., Pando, V., San Martín, R. & Bravo, F., BASIFOR: Aplicación Informática para el manejo de bases de datos del Segundo Inventario Forestal Nacional. III Congreso Forestal Español, Granada. 3: DGCONA ( ): Segundo Inventario Forestal Nacional. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid. Gandullo, J.M., Blanco, A., Sánchez, O., Rubio, A., Elena, R. & Gómez, V., Las estaciones ecológicas de los castañares españoles. Monografías INIA. Serie Forestal nº pp. INIA. Madrid. García-López, J.M. & Allué Camacho, C., FITOCLIMOAL 2000, un programa para la diagnosis, homologación y estudio de dinámicas e idoneidades fitoclimáticas. Montes 67: García-López, J.M. & Allué Camacho, C., Aplicación de la teoría de la envolvente convexa a la mejora del sistema fitoclimático Allué-Andrade. Ecología 17: García-López, J.M. & Allué Camacho, C., Relaciones de competencia interespecífica en sabinares albares (Juniperus thurifera L.) de la Península Ibérica. Una aproximación fitoclimática. Actas III Coloquio Internacional sobre sabinares y enebrales 1: Soria, 24 al 26 de mayo de Junta de Castilla y León y Comunidad de Madrid.

7 Ruiz de la Torre, J., Flora Mayor. Organismo Autónomo Parques Nacionales. Dirección General para la Biodiversidad. Ministerio de Medio Ambiente pp. Madrid. Sánchez Palomares, O., Sánchez Serrano, F. & Carretero Carrero, M.P., Modelos y cartografía de estimaciones climáticas termopluviométricas para la España peninsular. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria. Madrid. 192 pp. Walter, H Zonas de vegetación y clima. Ed. Omega. Barcelona. 245 pp.