Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual

Transcripción

1 REDVET - Revista electrónica de Veterinaria - ISSN Enfermedades infecciosas en camarones Penaeus y langosta Panulirus. Situación actual Manuel Rubio Limonta, Raquel Silveira Coffigny Centro de Investigaciones Pesqueras. 5ta Ave y 246. La Habana. Cuba mrubio@cip.telemar.cu Resumen El conocimiento de la situación epidemiológica internacional de las enfermedades infecciosas que afectan la salud del camarón y la langosta tienen una importancia relevante, ignorar su significado ha facilitado el desarrollo de epidemias que han devastado áreas de cultivo en todo el mundo. Este trabajo pretende actualizar la situación epidemiológica de la baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis penaei), baculovirus de tipo Penaeus monodon, parvovirus hepatopancreático, virus de Mourilyan (MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la enfermedad de la hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp) como enfermedades que han experimentado modificaciones en su comportamiento epizootiológico de forma que permita un mejor control de la situación sanitaria internacional. Abstract The lack of information on international epidemiological situation of the diseases that affect the health of shrimp and lobster have played an important role in the epidemics that have devastated cultivated areas worldwide. In this work we update the epidemiological status of the tetrahedral baculovirosis (baculovirosis penaei), Penaeus monodon-type baculovirus, hepatopancreatic parvovirus, Mourilyan virus (MoV), necrotizing hepatopancreatitis bacterial (NHP-B) and the milky disease of the lobster hemolymph (Panulirus spp) and diseases that have undergone changes in its epidemiological behavior so as to allow better monitoring of health status internationally. 1

2 Introducción: La sanidad de los animales acuáticos cobran cada vez mayor relevancia, entre otros aspectos porque el movimiento de organismos vivos, que se realiza de manera frecuente en diversos países para mejorar la producción de algunas especies, ha propiciado la introducción y propagación de patógenos exóticos en lugares donde no existían, diseminándose en algunos casos a las poblaciones silvestres, de aquí que, conocer la epidemiología de las enfermedades infecto-contagiosas y patógenos de mayor presencia en la región donde se desarrolla el cultivo o explotación de crustáceos de importancia comercial resulte determinante para el control de las poblaciones, el ambiente, las enfermedades y para definir criterios que permitan una correcta toma de decisiones y aplicar las medidas de bioseguridad pertinentes. De los procesos infecciosos que afectan al camarón Penaeus y la langosta del género Panulirus, nos limitaremos a fundamentar y actualizar la situación de aquellas con mayores cambios en el comportamiento epizootiologíco como forma de facilitar el establecimiento de programas de control, erradicación y vigilancia epidemiológica de la situación sanitaria internacional. Desarrollo. Las enfermedades infecciosas de los crustáceos causan serios problemas en la explotación de diferentes especies en muchas partes del mundo. Son múltiples los esfuerzos que se realizan para la vigilancia, control, desarrollo de métodos de diagnóstico y prevención de dispersión de los procesos infecciosos (OIE, 2008 c). El Código sanitario para animales acuáticos (OIE, 2010) publica información sobre las enfermedades infecciosas de mayor impacto para los crustáceos, las que deben reunir todos los parámetros pertinentes establecidos para cada uno de los criterios, a saber: A. Consecuencias, B. Propagación y C. Diagnóstico, demostrando que, causa pérdidas significativas de producción a nivel nacional o multinacional (zonas o regiones), la existencia de pruebas científicas que indiquen la probabilidad de que la enfermedad puede afectar a poblaciones naturales de animales acuáticos, y que merece protección por motivos económicos o ecológicos. Debe confirmarse, la etiología infecciosa de la enfermedad, constituyendo el patógeno un peligro para la salud pública, con potencialidad de propagación internacional por los animales vivos, sus productos o fomites y la estrecha relación entre un agente infeccioso y la enfermedad pero de etiología desconocida. Otros aspectos son, la existencia de un método de diagnóstico o de detección fiable y asequible y la potencialidad de varios países o zonas de ser declarados libres de la enfermedad, de conformidad con los principios generales de vigilancia. 2

3 Como enfermedades emergentes de mayor repercusión sanitaria en el cultivo del camarón a nivel mundial se encuentran: Enfermedad de la cabeza amarilla; Enfermedad de la cola blanca; Enfermedad de las manchas blancas; Hepatopancreatitis necrotizante; Mionecrosis infecciosa; Necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa; Síndrome de Taura. Otras patologías de origen bacteriano de gran impacto en la camaronicultura de las Américas son la astilla negra, enfermedad del camarón manchado, vibriosis sistémica y luminiscentes, síndrome de la gaviota, y camarones rojos (Chen, Liu y Lee, 2000; Alday-Sanz, Roque y Turnbull, 2002; Jayasree.et al., 2006; Morales 2008; Venkateswara, 2008), causadas por bacterias oportunista presentes en el medio acuático principalmente del género Vibrio como V. parahaemolyticus, V. alginolyticus, V. harveyi, V. anguillarum, V. vulnificus y V. splendidus. Sin embargo, algunas especies de Vibrio, o cepas de ciertas especies, han sido identificados como patógenos primarios (Owens et al, 1992; Lavilla et al., 1990; Peña et al., 1995).Las mayores epizootias de vibriosis han sido reportadas para P. monodon en la región Indo-Pacifico, P. japonicus de Japón, y P. vannameide Ecuador, Perú, Colombia y América Central (Lightner, 1996; Venkateswara, 2008). Para la langosta, alcanza particular significación la enfermedad de la hemolinfa lechosa, y para los cangrejos la plaga del cangrejo de río (Aphanomyces astaci). A nivel internacional existe información publicada sobre estas enfermedades, que no pretendemos analizar en este artículo, pero los constantes cambios en la situación epizootiológica hacen variables su implicación sanitaria lo que motiva la necesidad de ser reevaluadas frecuentemente. Entre las que han experimentado mayores cambios en su comportamiento epizootiológico e importancia económicas se encuentran baculovirosis tetraédrica (Baculovirosis penaei) (BP), baculovirus de tipo Penaeus monodon (MBV), parvovirus hepatopancreático, virus de Mourilyan (MoV), hepatopancreatitis necrotizante (NHP-B) y la enfermedad de la hemolinfa lechosa de las langostas (Panulirus spp.) (OIE, 2008 a). El historial pasado y reciente en el mundo de baculovirosis tetraédrica Baculovirus penaei (BP) que afecta a los géneros de peneidos Litopenaeus, Farfantepenaeus, Fenneropenaeus, Melicertus, Penaeus, Trachypenaeus y Protrachypene (Brock y Lightner, 1990; Overstreet, 1994; Machado, Bueno y Menck, 1995; Lightner, 1996; Durand, Lightner y Bonami, 1998), aunque todas las especies de peneidos pueden ser hospedadoras potenciales (Overstreet, 1994; Lightner, 1996, 1999) y del (baculovirus de tipo Penaeus monodon) (MBV) esférico causante de infección por MBV en una o más especies de los géneros de peneidos: Penaeus, Metapenaeus, Fenneropenaeus y Melicertus (Spann y Lester, 3

4 1996; Lightner, 1996; Hao et al., 1999) permite concluir que ninguna de estas ocasiona pérdidas significativas de producción (OIE, 2008b). MBV es enzoótico en los peneidos silvestres de las regiones limítrofes del Indo-Pacífico: Asia del Este y el Sureste, el subcontinente indio, Oriente Medio, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, África del Este y Madagascar (Brock y Lightner, 1990). Fuera del ámbito geográfico normal de P. monodon, no se ha informado de la existencia de MBV en langostinos peneidos silvestres, Sin embargo, se ha informado de su existencia en lugares en los que se ha cultivado P. monodon en el Mediterráneo, África Oriental, Tahití y Hawai, así como en varios lugares de Norteamérica y Sudamérica y en el Caribe (Lightner, 1996; Bondad, 2001) (Gráfica 1). En las regiones enzoóticas con cultivos de P. monodon, la prevalencia y la gravedad de la infección por MBV pueden ser altas (del 50% a casi el 100%) en formas juveniles y en adultos, pero sin llevar asociadas ni mortalidad ni morbilidad (Chen et al. 1989; Fegan et al. 1991; Natividad y Lightner 1992 a, b). Las infecciones por MBV son aparentemente bien toleradas por P. monodon, salvo que estén sometidos a condiciones de estrés grave (Lightner et al., 1992; Natividad y Lightner, 1992; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004). Gráfico 1. Distribución global de MBV (A) y BP (B) y focos de la enfermedad durante el Tomado sistema WAHID, OIE, El BP es enzoótico en peneidos silvestres de las Américas y de Hawai. Se desconoce su existencia en langostinos peneidos silvestres o cultivados del hemisferio norte a pesar haber sido introducido numerosas veces los peneidos de América en Asia y en el Pacífico Indio (Lightner, 1996; Bondad et al., 2001), siendo las tasas de mortalidad como consecuencia de la infección por BP inusuales en las formas juveniles y adultas (Brock y Mainn, 1994; Lightner, 1996; Overstreet, 1994). Estos baculovirus normalmente no causan mortalidad elevada en formas juveniles o adultas infectadas, pero provocan disminución del crecimiento, reducción de la supervivencia en los estanques de producción o los de engorde y cosechas pobres en poblaciones infectadas de forma 4

5 persistente con el virus (Brock y Lightner, 1990; Baticados et al., 1991; Brock y Main, 1994; Lightner, 1996; Chayaburakul et al., 2004). La reducción de la incidencia e importancia de la enfermedad causada por estos se ha conseguido mediante la implementación de mejores prácticas de gestión por la mayor parte de los criadores que cultivan las especies sensible. Dichas prácticas fueron aplicadas previamente por Japón para el control total de la necrosis baculoviral de la glándula del intestino medio (BMN), que permitió suprimir la enfermedad desde el 2002 (OIE, 2008b). Parvovirosis hepatopancreática (HPV) infecta a varias especies de camarones peneidos. En Asia las especies Fenneropenaeus chinensis, Fe. merguiensis, Fe. indicus, Marsupenaeus japonicus y P. monodon; en Australia, P. esculentus, Fe. merguiensis y Ma. japonicus; África oriental y en el centro, P. monodon y P. semisulcatus; América: Litopenaeus vannamei, L. stylirostris y L. schmitti, desconociéndose el efecto sobre las poblaciones naturales (Roubal 1989; Lightner et al. 1992; Phromjai 2001; Flegel et al., 2004; Chayaburakul et al., 2004; Lightner y Pantoja 2009). El grupo de parvovirus hepatopancreático (HPV) tiene una distribución global con diferencias significativas en la secuencia de nucleótidos entre los diversos genotipos geográficos, y aunque la enfermedad se ha atribuido a un genotipo de HPV en Tailandia (Phromjai, 2001), se desconoce la patogenicidad de los genotipos de otras regiones geográficas donde se ha documentado la infección Para todos los miembros del grupo HPV se dispone de métodos de diagnóstico (Roubal, 1989; Lightner, 1993; Mari et al., 1995; Pantoja y Lightner, 2000, 2001; Bondad-Reantaso, 2004) pero no se dispone aún de pruebas para distinguir los genotipos patógenos de aquellos que tal vez no sean patógenos significativos (OIE, 2008b). Pese a informes aislados de que el HPV es la causa o bien está asociado a brotes importantes de enfermedad, no hay informes recientes que documenten pérdidas significativas de producción debido a enfermedades causadas por HPV, todos estos aspectos justifican su no inclusión como enfermedad emergente. La infección por el virus Mourilyan (MoV) encontrado por primera vez en P.monodon, 1996, en una granja ubicada en Mourilyan cerca del norte de Queensland, Australia, es asociado, por ausencia de otros gérmenes patógenos conocidos, a mortalidades en Penaeus japonicus y en Penaeus monodon causando pérdidas significativas de producción en Australia (Cowley et al., 2005a, 2005b), pero no se ha demostrado una relación causal directa entre la infección por el virus y la enfermedad (OIE, 2008b). En P. monodon, la enfermedad es conocida como síndrome mortal de mitad de ciclo, pero varios virus han sido asociados con este síndrome; 5

6 en Australia país con mayor prevalencia de la enfermedad en las poblaciones de P. monodon, esta especie suele estar infectada con varios virus como, el virus de la necrosis hipodérmica y hematopoyética infecciosa, el virus asociado con las agallas (GAV) (Spann et al., 1997; Cowley et al., 2000, 2002), Spawner-isolated Mortality Virus (SMV) (Fraser y Owens, 1996) y el virus Mourilyan, siendo desconocido el papel que desempeña cada uno de estos virus en la enfermedad (Anderson, 1996; Fraser y Owens, 1996) mientras que en M. japonicus la presencia de la enfermedad solo han estado asociados con virus Mourilyan, estando ausentes los otros virus (OIE, 2005). Es importante seguir investigando la etiología de esta enfermedad, pues el virus está asociado con enfermedades significativas en dos especies importantes para la acuicultura, por lo que es preciso que se tomen medidas apropiadas para limitar su propagación. El comercio activo de reproductores de P. monodon que Australia envía a Asia y el Pacífico ha propiciado la transmisión de la infección por el virus a algunos países importadores (OIE, 2005) y que en Australia el virus haya sido transmitido a M. japonicus a partir de P. monodon, que es su hospedador natural (Cowley et al., 2005 a, b). Sin embargo a pesar del importante comercio de Penaeus japonicus de Australia y de varios países asiáticos con el Japón, no se han notificado brotes de enfermedad atribuidos a la infección por el virus de Mourilyan. Sobre la hepatopancreatitis necrotizante se ha argumentado mucho sobre la inclusión o no como enfermedad emergente, lo cierto es que, existen muchos elementos a favor de su inclusión. Esta es una infección producida por una bacteria intracelular obligada pertenece al orden de las Protobacterias para las especies camarón blanco del Pacífico (Penaeus vannamei), camarón azul (P. stylirostris), camarón blanco del norte (P. setiferus) y camarón pardo del norte (P. aztecus) (Lightner et al., 1992, 1996, Ibarra et al., 2007, Morales, 2010), en investigaciones realizadas en laboratorio indican que P. mondón y P. chinensis también pueden ser susceptibles (Pantoja, 2003). Su aparición inicial se reporta en Texas en 1985 Estados Unidos por Johnson (1990) citado por (Vincent y Lotz, 2005) como hepatopáncreas granulomatoso para posteriormente ser reportada en (Gráfico 2) Perú, Costa Rica, Panamá, Brasil, Venezuela, Ecuador, México, Colombia, Belice, Nicaragua, El Salvador, Guatemala y Honduras (Frelier et al. 1992, 1994; Lightner et al., 1992, 1996; Jimenez, 1996; Ibarra et al., 2007, Morales, 2010), provocando mortalidades entre el 20% y 95% en los sistemas de cultivo de P. vannamei y P. stylirostris (Loy et al.,1996 a; Morales et al., 2008; Morales, 2010). Ha sido documentado la presencia en Eritrea (nordeste de África) por una importación negligente de P. vannamei procedentes de México (OIE, 2008b), donde se arraigó temporalmente produciendo mortalidades en cultivo del 15 al 30 % durante el primer y segundo año de su introducción, la explotación tuvo que ser despoblada y 6

7 desinfectada para erradicar la enfermedad. En Cuba se diagnóstico por métodos histológicos y moleculares durante el período (Rubio et al en prensa), siendo erradicada en el 2008 tras un intenso programa de eliminación. Gráfico 2. Distribución global de NHP-B. Para América, es la enfermedad de mayor significación sanitaria detrás de la enfermedad de las manchas blancas, el síndrome de Taura y la vibriosis, en términos de pérdidas de producción y de costo de gestión, ocasiona pérdidas de producción en los criaderos de camarones que pueden aproximarse al 100% (OIE, 2008b) cuando no es diagnosticada y tratada correctamente. Ha sido detectada en camarones Penaeus silvestres en zonas donde la enfermedad ha sido también declarada en explotaciones acuícolas. En el diagnóstico de esta patología deben diferenciarse dos procesos causantes de hepatopancreatitis, a) una infección bacteriana extracelular con proliferación de hemocitos y formación de nódulos hemocíticos como respuesta del sistema inmune al acumulo de bacterias denominado hepatopancreatitis necrotisante séptica (NHP-S) causada principalmente por cepas patogénicas del género Vibrio, b) hepatopancreatitis necrotizante bacteriana (NHP-B) producida por bacterias intracelulares obligada del tipo de las rickettsias donde la respuesta del sistema inmune no es inmediata y se forman cápsulas multifocales para inhibir el patógeno (Morales, 2010; Rubio, 2011 en prensa). La aparición de NHP-B parece estar asociada a factores medioambientales, dependiendo de una combinación de alta temperatura y alta salinidad durante períodos prolongados, variando en rangos de 29 o C a 35 o C de temperatura y salinidades de 20 a 40 ppm; en regiones donde la enfermedad es zoonótica, ocurre con más frecuencia durante la temporada seca cuando las temperaturas del agua y la salinidad son de al menos 30ºC y 30 ppt, respectivamente (Lightner et al., 1992, 1996; Loy et al., 1996 a). 7

8 Al parecer, la hepatopancreatitis necrotizante no se ha introducido ni arraigado en Asia sudoriental, probablemente por la naturaleza misma de la enfermedad (OIE, 2008b). En otras regiones del Asia meridional central, como India, África Oriental y Oriente Medio, con temporadas secas prolongadas con altas temperaturas del agua y la importación de L. vannamei y L. stylirostris hacen elevado el riesgo de introducción y arraigamiento de la bacteria del NHP-B y la emergencia de la enfermedad (OIE, 2010 a). Las prueba para la realización y confirmación del diagnóstico son, para la realización de un primer diagnóstico, la observación histopatológica de láminas húmedas de tejido de hepatopáncreas, demostrando una reducción de las gotas de lípido almacenadas, y los cambios patológicos distintivos en los túbulos (Morales, 2004). El diagnóstico definitivo se realiza por los métodos histológicos rutinarios de parafina/h&e, métodos basados en los anticuerpos, moleculares (Dunlop, Pantoja y Lightner, 2004) por PCR (Polymerase Chain Reaction por sus siglas en inglés) estándar y en tiempo real, así como por sonda de ADN no radiactiva, para la detección del NHP-B (Loy et al., 1996 a y b; Gamez et al., 2007; Ibarra et al., 2007; OIE, 2009, 2010 b). La enfermedad lechosa o enfermedad de la hemolinfa lechosa de la langosta (Panulirus spp.) es una enfermedad emergente muy grave de las langostas criadas en jaulas flotantes en Vietnam. Las especies de langostas afectadas incluían, como mínimo, cuatro especies autóctonas del género Panulirus. Al investigar la etiología de la enfermedad lechosa se observó que los síntomas generales de las langostas moribundas eran muy similares a los que presentaban los langostinos tigre gigantes (Penaeus monodon) y los cangrejos comunes europeos (Carcinus maenas) con infecciones generalizadas por una bacteria de tipo Rickettsia (BTR) no clasificada (Nunan et al a y b; Eddy et al., 2007), sospechándose que las langostas afectadas sufrían una infección por una BTR similar o, incluso, sumamente afín. Muestras de animales enfermos estudiadas mediante análisis histopatológico confirmaron una infección grave generalizada por BTR en todas las muestras de tejidos pertenecientes a tres Panulirus spp distintos. Posteriormente se desarrolló una prueba de PCR para detectar bacterias de tipo Rickettsia en las langostas mediante la misma metodología utilizada para los camarones y cangrejos afectados por la enfermedad lechosa (Nunan et al., 2003 a; Eddy et al., 2007). En estudios paralelos realizados en Vietnam encontraron pruebas morfológicas adicionales del agente aplicando la tinción de Gram a frotis de hemolinfa y mediante el estudio con microscopio electrónico de tejidos de langosta infectados observando una bacteria Gram negativa muy pequeña, de forma cilíndrica y curvada, que se replicaba en el citoplasma de las células infectadas. Finalmente con el desarrollo de una prueba de PCR se determino, como agente etiología de una enfermedad emergente 8

9 muy grave de las langostas de criadero a una bacteria de tipo Rickettsia no clasificada, para las langostas tropicales del género Panulirus spp., especialmente Panulirus ornatus, P. homarus y P. stimpsoni, aunque se requieren continuar realizando estudios profundo pues esto aún no parece estar muy bien fundamentado. Un aspecto que induce a su inclusión como enfermedad infecciosa emergente es la propagación en poblaciones de langostas de cultivo en Vietnam, presentándose desde el 2007 en dos especies de Panulirus de dos provincias (Binh Thuan y Phu Yen) (Lightner et al., 2008), esta distribución sugiere una posible propagación del agente patógeno, aunque no se ha demostrado científicamente que afecte a poblaciones naturales de animales acuáticos. Se sospecha la transmisión horizontal por contacto directo con langostas de la misma jaula flotante o indirectamente por el agua contaminada de las jaulas adyacentes. La enfermedad se ha transmitido experimentalmente entre las langostas por cohabitación y por infección de hemolinfa sin filtrar de langostas enfermas en langostas sanas. La hemolinfa filtrada con un filtro de 0,45 μm no es infecciosa. Esta enfermedad causó inicialmente cuantiosas pérdidas económicas, aunque en la actualidad no son tan significativas. Todos los tratamientos demostrados son muy específicos y están basados en infecciones experimentales, por lo que no está probada su eficacia en las diversas condiciones en que se presenta la enfermedad, lo que aumenta el potencial de riesgo de propagación a otros países. Otro aspecto que implica un fuerte potencial de propagación regional e internacional resulta el movimiento de reproductores y de los huevos de langosta (OIE, 2010 b) afectados hacia zonas libre de la enfermedad. Otra enfermedad para la langosta del género Panulirus spp., en este caso de etiología viral de gran incidencia para la langosta espinosa del Caribe, Panulirus argus (Latreille, 1804) caracterizada clínicamente entre otros signos también, por el aspecto lechoso de la hemolinfa fue reportada por Shields y Behringer (2004). Esta infección, causada por el virus Panulirus argus 1 (PaV1), es considerado el primer virus patogénico letal que infecta sobre todo a las langostas jóvenes, produciendo deficiencia metabólica y muerte (Pascual et al., 2009). El virus Panulirus argus 1 (PaV1) fue detectado inicialmente en 1999 en la Florida, USA (Shields y Behringer, 2004) y después en toda la región del Caribe (Behringer et al., 2006; Huchin et al., 2008; Butler et al., 2008; Cruz, Rodríguez y Vidal, 2011). Algunos aspectos de la infección como, la mortalidad del 100 % de los juveniles en un período entre los 30 y 80 días de infectadas ha sido descrito a través de infecciones experimentales (Shields y Behringer, 2004). El virus infecta hialinocitos y semigranulocitos en la hemolinfa, así como el tejido esponjoso conectivo del hepatopáncreas y otros tejidos produciendo 9

10 cuerpos de inclusion intranuclear tipo Cowdry A (Shields y Behringer, 2004; Li et al., 2006). La enfermedad se desarrolla en un período de 1 a 3 meses y se caracteriza por la pérdida de hemocitos y disminución de la coagulación con la aparición de partículas virales en la hemolinfa. Produce un cambio en la coloración de la hemolinfa de claro o azul a un color blanco lechoso, trastornos metabolicos como disminución de las reserva de glucógeno en hepatopáncreas, necrosis, isquemia y atrofia (Shields y Behringer, 2004). Los mecanismos de transmisión descritos para (PaV1) son muy comunes, Butler et al., (2008) reportan el contacto directo entre sanos y enfermos, y en menor medida la ingestión de tejidos enfermos y por el agua, los que favorecen la propagación de la infección en esta especie que tiene un instinto gregario y comparten nichos comunes. Estos mecanismos de transmisión tendrían devastadoras consecuencias sobre la langosta, sin la existencia de mecanismos que permitieran mitigar su propagación, pero Panulirus argus manifiesta como instinto, evitar el contacto con las enfermas, aún antes de que se muestren síntomas de la enfermedad (Behringer, et al., 2006). Esta conducta de separación y aislamiento del grupo de animales sanos de los enfermos podría ser la razón para la escasa transmisión entre las poblaciones naturales, y que en los últimos años se observe una disminución en la prevalencia de la enfermedad. Shields y Behringer, (2004) reportan que en el 2000 en la Florida, USA, la prevalencia de animales con infección manifiesta tenía un promedio de 8%, para el 2001, durante el invierno la prevalencia era de un 7%, mientras que para el verano se había reducido al 6%. No obstante, esta escasa transmisión natural, resulta necesario tener en cuenta otros mecanismos de transmisión como el traslado de larvas, movimiento de los portadores y/o antopogénicas e introducciones que pueden aumentar el potencial para la transmisión por contacto de PaV1. Para la confirmación diagnóstica de la infección se establecen la manifestación histopatológica de la enfermedad y la presencia del ADN viral en los tejidos por un FISH (hibridación in situ de fluorescente) (Li et al., 2006) y de reacción en cadena de las polimerazas (PCR) (Montgomery et al., 2007) en las primeras etapas de la infección a partir de una muestra de hemolinfa. La situación epizootiológica de las enfermedades infecto-contagiosas de los crustáceos (camarón y langosta) reviste especial interés en el establecimiento del estado sanitario internacional, y en la toma de decisiones sobre la organización de programas sanitarios, sin embargo la información epizootiológica de los procesos infectocontagiosos se encuentran muy fraccionada por temáticas en algunos casos de investigación, y en ocasiones desactualizada. Por esto es importante abordar estas enfermedades de forma integral y ponerlos a disposición de la comunidad científica y productiva. De estas enfermedades, las de 10

11 etiología viral ocasionan los efectos más devastadores sobre las poblaciones, no solo por su naturaleza, sino además por la no existencia de procedimientos terapéuticos para su control. Aunque, hay que considerar el aumento de la virulencia de muchos patógenos bacterianos y de resistencia a los antibióticos, que hace necesario extremar las medidas de vigilancia sobre el comportamiento y movimiento de las enfermedades de origen bacteriano y que algunas formen parte de los sistemas de vigilancia y monitoreo en cada uno de los países susceptibles. Bibliografía Alday-Sanz, V., Roque, A., Turnbull, J.F., Clearing mechanisms of Vibrio vulnificus biotype I in the black tiger shrimp Penaeus monodon. Dis. Aquat. Org., 48: Anderson, I Overview of Mid-crop Mortality Syndrome and subsequent prawn mortalities studies completed and future work. Australian Prawn Farmers, annual meeting, 1996, Cairns. Baticados, M.C.L., Pitogo, C.L., Paner, M.G., De La Peza, L.D., Tendencia, E.A., Occurrence and pathology of Penaeus monodon baculovirus infection in hatcheries and ponds in the Philippines. Israeli J. Aquaculture Bamidgeh, 43: Behringer, D.C., Butler J.M., Shields D.J., Avoidance of disease by social lobsters. Nature, Vol.441/25, Mayo. Bondad-Reantaso, M.G., MCG Laddery, S. E., East, I., Subasingher, P. (EDS), Asia Diagnostic Guide to Aquatic Animal Diseases. FAO Fisheries Technical Paper 402, Supplement 2. FAO, Rome, Italy, pp Brock, J.A., Main, K., A Guide to the Common Problems and Diseases of Cultured Penaeus vannamei. Published by the Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA. pp Brock, J.A., Lightner, D.V Chapter 3: Diseases of Crustacea. In: O. Kinne (ed.) Diseases of Marine Animals Vol. 3, Biologische Anstalt Helgoland, Hamburg. pp Butler M.J., Behringer D.C., Shields J.D., 2008.Transmission of Panulirus argus virus 1 (PaV1) and its effect on the survival of juvenile Caribbenan spiny lobster. Dis. Aquat. Organ., May 8; 79(3): Chayaburakul, K., Nash, G., Pratanpipat, P., Sriurairatana, S., Withyachumnarnkul, B., 2004 Multiple pathogens found in growthretarded black tiger shrimp Penaeus monodon cultivated in Thailand. Dis. Aquat. Organ. 60: Chen, S.N., Chang, P.S., Kou, G.H Observation on pathogenicity and epizootiology of Penaeus monodon baculovirus (MBV) in cultured shrimp in Taiwan. Fish Pathology, 24: Chen, F.R., Liu, P.C., Lee, K.K., Lethal attribute of serine protease secreted by Vibrio alginolyticus strains in Kurama Prawn Penaeus japonicus. Zool. Naturforsch, 55:

12 Cowley J.A., Mcculloch R. J., Rajendran K.V., Cadogan L.C., Spann K.M., Walker P.J., 2005a. RTnested PCR detection of Mourilyan virus in Australian Penaeus monodon and its tissue distribution in healthy and moribund prawns. Dis. Aquat. Organ., 66: Cowley J.A., Mcculloch R.J., Spann, K.M., Cadogan, L.C., Walker, P.J., 2005b. Preliminary molecular and biological characterisation of Mourilyan virus (MoV): a new bunya-related virus of penaeid prawns. In: Diseases in Asian Aquaculture V. Proceedings of the 5th Symposium on Diseases in Asian Aquaculture. Walker P.J., Lester R.G. & Reantaso M.B., eds. Asian Fisheries Society, Manila, Philippines, Cowley, J,A., Dimmock, C.M., Spann, K.M., Walker, P.J., Detection of Australian gill-associated virus (GAV) lymphoid organ virus (LOV) of Penaeus monodon by RTnested PCR. Dis. Aquat. Org., 39: Cowley, J.A., Walker, P.J., The complete sequence of gill associated virus of Penaeus monodon prawns indicates a gene organisation unique among nidoviruses. Archives of Virology 147: Dunlop, D.J.B, Pantoja C., Lightner D.V., Development of monoclonal antibodies for the detection of necrotizing hepatopancreatitis in penaeid shrimp. Dis. Aquat. Organ., 60: Durand, S., Lightner, D.V., & Bonami, J.R., Differentiation of BP-type baculovirus strains using in situ hybridization. Dis. Aquat. Org., 32: Eddy, F., Powell, A., Gregory, S., Nunan, L.M., Lightner, D.V., Dyson, P.J., Rowley, A.F., Shields, R.J., A novel bacterial disease of the European shore crab, Carcinus maenas - molecular pathology and epidemiology. Microbiology, 153: Fegan, D.F., Flegel, T.W., Sriurairatana, S., Waiyakruttha, M., The occurrence, development and histopathology of monodon baculovirus in Penaeus monodon in southern Thailand. Aquaculture 96: Flegel, T.W., Nielsen, L., Thamavit, V., Kongtim, S. y Pasharawipas, T., Presence of multiple viruses in non-diseased, cultivated shrimp at harvest. Aquaculture, 240: Fraser, C.A., Owens, L., Spawner-isolated mortality virus from Australian Penaeus monodon. Dis. Aquat. Org., 27: Frelier, P. F., Loy., J. K., Lawrence, A. L., Bray, W. A., Brumbaugh, G. W., Status of necrotizing hepatopancreatitis in Texas farmed shrimp, Penaeus vannamei. USMSFP 10th. Anniversary review, GCRL Special Publication 1: Frelier, P. F., Sis, R.F., Bell, T., Lewis, A., Microscopic and ultrastructural studies of necrotizing hepatopancreatitis in Pacific white shrimp (Penaeus vannamei) cultured in Texas. Veterinary Pathology 29:

13 Gamez, I.J.C., Galaviz, L.S., Molina, Z.J.G., Distribution of necrotizing hepatopancreatitis bacterium NHP in cultured white shrimp, Litopenaeus vannamei, from Mexico. Ciencias Marinas, Vol. 33:1. Hao, N.V., Thuy, D.T., Loan, L.T.T., Phi, T.T., Phuoc, L.H., Duong, H.H.T., Corsin, F., Chanratchakool, P., Presence of the two viralpathogens WSSV and MBV in three wild shrimp species (Penaeus indicus, Metapenaeus ensis and Metapenaeus lysianassa) cultured in the mangrove forest of Ca Mau Province. Asian Fish. Sci., 12: Huchin, J.P.M., Rodríguez, R.C., Arias, E.B., Álvarez, R.S., Pérez, J.A.V., Briones P.F., Lozano, E.A., Presence of Panulirus argus Virus 1 (PaV1) in juvenile spiny lobsters Panulirus argus from the Caribbean coast of Mexico. Dis. Aquat. Org. 79: Jayasree, L., Characterization of Vibrio spp. Associated with Diseased Shrimp from Culture Ponds of Andhra Pradesh (India). Journal of the World Aquaculture Society, 37 Issue 4: 523. Ibarra, J.C., Galavíz, L.S., Molina, Z.J., Distribución de la bacteria causante de la necrosis hepatopancreática (NHPB) en cultivos de camarón blanco Litopenaeus vannamei en México. Ciencia Marinas, Marzo, 33(001):1-9. Jimenez, R., An epizootic of intracellular bacterium in cultured penaeid shrimp (Crustacea: Decapoda) in the gulf of Guayaquil, Ecuador. World Aquaculture 96, book40 of abstracts. The World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA. pp Lavilla, C.R.P., Leano, E.M., Paner, M.G., Mortalities of pondcultured juvenile shrimp Penaeus monodon associated with dominance of luminescent vibrios in the rearing environment. Aquaculture, 164: Li, C., Shields, J.D., Small, J.H., Reece, S.K., Hartwig, L.C., Cooper, A.R., Ratzlaff, E.R., 2006: Detection of Panulirus argus Virus 1 (PaV1) in the Caribbean spiny lobster using fluorescence in situ hybridization (FISH). Dis. Aquat. Org., 72: Lightner, D.V., Redman, R.M., Moore, D.W., Park, M.A., Development and application of a simple and rapid diagnostic method to studies on hepatopancreatic parvovirus of penaeid shrimp. Aquaculture, 116: Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bruce, L., Redman, R.M., Mari, J., Bonami, J.R., New developments in penaeid virology: application of biotechnology in research and disease diagnosis for shrimp viruses of concern in the Americas. In: Diseases of Cultured Penaeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K., eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA, Lightner, D.V. (ED.) A Handbook of Shrimp Pathology and Diagnostic Procedures for Diseases of Cultured Penaeid Shrimp. World Aquaculture Society, Baton Rouge, Louisiana, USA,

14 Lightner, D.V., The penaeid shrimp viruses TSV, IHHNV, WSSV, and YHV: current statusin the Americas, available diagnostic methods and management strategies. J. Applied Aquaculture, 9: Lightner, D.V., Bell, T.A., Redmanr, M., Mohney, L.L., Natividad, J.M., Rukyania, Poernomo, A., A review of some major diseases ofeconomic significance in penaeid prawns/shrimps of the Americas and Indopacific. In: Diseases in Asian Aquaculture I, Shariff M., Subasinghe R.P., & Arthur J.R., eds. Fish Health Section, Asian Fisheries Society, Manila,Philippines, Lightner, D.V., Pantoja, C.P., Redman, R.M., Poulos, B.T., Nguyen, H.D., Do, T.H., Nguyen, T.C., Collaboration on milk disease of net-pen-reared spiny lobsters in Vietnam. OIE bulletin (2): Lightner, D.V., Pantoja, C.R., Manual para el diagnóstico de enfermedades del camarón. Programa de reconstrucción Huracán Match. United Status Departmennt of Agricultura, pp Lightner, D.V., Redman, R.M., Bonami, J.R., Morphological evidence for asingle bacterial etiology in Texas necrotizing hepatopancreatitis in Penaeus vannamei (Crustacean:Decapoda). Dis. Aquat. Organ., 13: Loy, J. K., Frelier, P. F., Varner, F., Templeton, J.W., 1996 a. Detection of the etiologic agent of necrotizing hepatopancreatitis in cultured Penaeus vannamei from Texas and Peru by polymerase chain reaction. Dis. Aquat. Organ. 25: Loy, J.K., Dewhirst, F.E., Weber, W., Frelier, P.F., Garbal, T.L., Tasca S.I., Templeton, J.W. (1996 b). Molecular Phylogeny and In situ Detection of Etiologic Agent of Necrotizing Hepatopancreatitis in Shrimp. Applied and Environmental Microbiology, pp Machado, C.R., Bueno, S.L. DE S., Menck, C.F.M., Cloning shrimp Baculovirus penaei DNA and hybridization comparison with Autographa californica nuclear polyhedrosis virus. Rev. Brasil. Genet. (Brazil. J. Genetics), 18:1 6. Manual of Diagnostic Tests for Aquatic Animals Section 2.2 Diseases of crustaceans Mari, J., Lightner, D.V., Poulos, B.T., Bonami, J.R., Partial cloning of the genome of an unusual shrimp parvovirus (HPV): use of gene probes in disease diagnosis. Dis. Aquat. Organ., 22: Montgomery-Fullerton, M.M, Cooper, R.A., Kauffman, M.K., Shields, D.J., Ratzlaff, E.R., Detection of Panulirus argus Virus 1 in Caribbean spiny lobsters. Dis. Aquat. Org., 76:1 6. Morales, C.M.S., Enfermedades del camarón. Detección mediante análisis en fresco e histopatología. Editorial Trillas, SA de CV., Av. Río Churubusco 385, Col. Pedro María Anaya, México, D.F. Primera edición. ISBN: Morales, M.S.C., Enfermedades bacterianas. Patología e inmunología de camarones penaeidos. Enfermedades bacterianas 14

15 Programa CYTED Red II-D Vannamei, Rep. de Panamá, pp Morales, M.S.C., Necrosis del hepatopáncreas (HHP) en camarones de cultivo causado por bacterias extracelulares e intracelulares. Tilapia & Camarones, pp Natividad, J.M., Lightner, D.V., Prevalence and geographic distribution of MBV and other diseases in cultured giant tiger prawns (Penaeus monodon) in the Philippines. In: Diseases of Cultured Penaeid Shrimp in Asia and the United States, Fulks W. & Main K., eds. The Oceanic Institute, Makapuu Point, Honolulu, Hawaii, USA, pp Natividad, J.M., Lightner, D.V., 1992a. Susceptibility of the different larval and postlarval stages of black tiger prawn, Penaeus monodon Fabricius, to monodon baculovirus (MBV). In: Shariff M, Subasinghe RP, Arthur JR (eds) Dis. in Asian Aquaculture I, pp Nunan, L.M., Noble, B., LE Groumellec, M., Lightne,r D.V., 2003b. Experimental infection of Penaeus vannamei by a rickettsia-like bacterium (RLB) originating from P. monodon. Dis. Aquat. Organ., 54: Nunan, L.M., Poulos, B.T., Redman, R.M., Le Groumellec, M., Lightner, D.V., 2003a. Molecular detection methods developed for a systemic rickettsia-like bacterium (RLB) in Penaeus monodon (Decapoda: Crustacea). Dis. Aquat. Organ., 53: OIE, Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE encargado de la lista de enfermedades de los animales acuáticos equipo encargado de los crustáceos, para el código sanitario para los animales acuáticos París, 6-7 de octubre de OIE, 2008 a. Lista de enfermedades de la OIE (Capítulo ). Informe de la reunión de la comisión de normas sanitarias para los animales acuáticos de la OIE París, de octubre de d_setting/docs/pdf/oct2008_english_.pdf OIE, 2008 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la oie encargado de la lista de enfermedades de los animales acuáticos - equipo encargado de los crustáceos - para el código sanitario para los animales acuáticos. Taipei (Taipei Chino), de junio de OIE, 2008 c. Anexo III. Directrices para la vigilancia de la sanidad de los animales acuáticos. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE sobre la vigilancia sanitaria de los animales acuáticos París (Francia), de abril de OIE, Informe de la reunión de la comisión de normas sanitarias para los animales acuáticos de la OIE París, Setp. Octubre

16 OIE, Capítulo 1.2. Criterios para la inscripción de las enfermedades de la lista de la OIE. Código Sanitario para los animales acuáticos. OIE, 2010 a. Capítulo 9.4. Hepatopancreatitis necrotizante. Código Sanitario para los animales acuáticos. OIE, 2010 b. Informe de la reunión del grupo ad hoc de la OIE encargado de la lista de enfermedades de animales acuáticos. Equipo crustáceos para el código sanitario para los animales acuáticos Reunión electrónica: diciembre de 2009 febrero de Overstreet, R.M., BP (Baculovirus penaei) in penaeid shrimps. USMSFP 10th Anniversary Review, GCRL Special Publication No. 1: Owens, L., Muir, P., Sutton, D., Wingfield, M., The pathology of microbial diseases in tropical Australian Crustacea. In: M. Shariff, R.P. Subasinghe and J.R. Authur (eds.) Diseasesin Asian Aquaculture 1. Fish Health Section, Asian Fisheries Society, Manila, Philippines. pp Pantoja, C., Hepatopancreatitis necrotizante (NHP) en camarón: Revisión de la distribución geográfica y métodos de diagnóstico. Panorama Acuícola Magazine Pantoja, C.R., Lightner, D.V., A non destructive method based on the polymerase chain reaction for the detection of hepatopancreatic parvovirus (HPV) of penaeid shrimp. Dis. Aquat. Organ., 39: Pantoja, C.R., Lightner, D.V., Detection of hepatopancreatic parvovirus (HPV) of penaeid shrimp by in situ hybridization at the electron microscope. Di.s Aquat. Organ., 44: Pascual, C., Sánchez, A., Huachin-Mian, J.P., Rodríguez, C.R., Alvarez, L.E., Fourzan, B.P., López, C.H., Herrera, S.N., Efecto de la infección viral natural (PaV1) en la actividad enzimática de la langosta espinosa Panulirus argus. Disco compacto, ColacMar, 2009 Peña, L.D., Kakai, T., Muroga, K Dynamics of Vibrio sp PJ in organs of orally infected kuruma shrimp, Penaeus japonicus. Fish. Pathol. 30: Phromjai, J., Sukhumsirichart, W., Pantoja, C., Lightner, D.V., Flegel, T.W Different reactions obtained using the same DNA detection reagents for Thai and Korean hepatopancreatic parvovirus of penaeid shrimp. Dis. Aquat. Organ., 46: Roubal, F.R., Paynter, J.L., Lester, R.J.G., Electron microscopic observation of hepatopancreatic parvo like virus (HPV) in the penaeid prawn, Penaeus merguiensis de Man, from Australia. Journal of Fish Diseases, 12:

17 Rubio, L.M., Artiles, V.A., Silveira, C.R., García, M.O., Norma González, H.N., Hepatopancreatitis necrotizante (nhp). Iidentificación etiologícaetiológica por métodos histopatologícoshistopatológico y moleculares en el camarón de cultivo Litopenaeus vannamei. Revista Cubana de Investigaciones Pesqueras, vol. 28(1). En prensa. Shields, D.J, Behringer, C.D., A new pathogenic virus in the Caribbean spiny lobster Panulirus argus from the Florida Keys. Dis. Aquat. Org., 59: Spann, K.M., Cowley, J.A., Walker, P.J., Lester, R.J.G., Gillassociated virus (GAV), a yellow head-like virus, from Penaeus monodon cultured in Australia. Dis. Aquat. Org. Spann, K.M., Lester, R.J.G., Baculovirus of Metapenaeus bennettae from the Moreton Bay region of Australia. Dis. Aquat. Org., 27: Vincent, A.G., Lotz, J.M., Time course of necrotizing hepatopancreatitis (NHP) in experimentally infected Litopenaeus vannamei and quantification of NHP-bacterium using real-time PCR. Di.s Aquat. Org., 67: Venkateswara, R.A., Vibriosis in Shrimp Aquaculture. 09/03/ es_1179_acu.htm, REDVET: 2012, Vol. 13 Nº 7 Recibido / Ref. prov. SEP1110_REDVET / Aceptado Ref. def _REDVET / Publicado: Este artículo está disponible en concretamente en REDVET Revista Electrónica de Veterinaria está editada por Veterinaria Organización. Se autoriza la difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org y con REDVET 17