Práctica 2. Espermatogénesis en vertebrados

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1 Espermatogénesis en vertebrados (mamíferos). Secciones histológicas de testículo humano y roedores (ratón, rata, hámster y jerbo). En casi todos los vertebrados el aparato reproductor está formado por las gónadas y por un grupo de conductos y glándulas que en conjunto constituyen el tracto reproductor masculino. Los órganos sexuales internos están compuestos por los testículos y sus sistemas de conductos y glándulas accesorias (vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales). La gónada genera los gametos (espermatozoides) que son transportados a lo largo del tracto reproductor. En el momento de la eyaculación las glándulas anexas vierten los productos de su secreción, los cuales, junto con los espermatozoides, constituyen el semen. La mayor parte de los componentes de estas estructuras se originan a partir del mesodermo intermedio. TESTÍCULOS Los testículos de mamíferos son estructuras pares y ovaladas cuyas principales funciones son dos: producción de espermatozoides y síntesis de hormonas masculinas, los andrógenos. Los testículos (Figura 1) se encuentran rodeados por una gruesa capa de tejido conjuntivo: la túnica albugínea. De ella salen numerosos septos que se extienden radialmente y que dividen al testículo en compartimentos piramidales, los lobulillos (en humanos hay unos 200). Cada lobulillo está constituido por uno o varios túbulos seminíferos que delimitan tres compartimentos: el tubular, ocupado esencialmente por el epitelio seminífero, el peritubular, ocupado por las células mioepiteliales, y el intersticial, donde se situarían los vasos sanguíneos, linfáticos, células del conjuntivo y de Leydig. Figura 1. Corte esquemático de un testículo de mamífero en el que se señalan las principales estructuras. 1/10

2 Los túbulos descansan en la parte apical del testículo, la red testicular, la cual a su vez converge en el epidídimo, que se continúa con el conducto deferente, conducto eyaculador y uretra, y es en ellos donde ocurre la espermatogénesis. El epitelio del túbulo es estratificado, formado por células de Sertoli, espermatogonias, espermatocitos en diferentes etapas del proceso meiótico (espermatocitos primarios, espermatocitos secundarios), espermátidas y espermatozoides. Por lo general, a lo largo del túbulo varían los estadíos de meiosis y espermiogénesis. Así, una sección transversal de un túbulo presenta un estadío espermatogénico diferente a los adyacentes en la mayoría de los casos. Además, en rata, ratón y hámster un corte del túbulo sólo presenta un estadío espermatogénico mientras que en humano pueden presentarse varios estadíos. La célula de Sertoli es compleja. Su morfología varía con la especie, si bien y en general suelen presentar núcleos ovoides con cromatina laxa, con varios plegamientos en su superficie y nucleolos bien patentes. En ratón, a menudo se asocian a éste masas de heterocromatina en una conformación espacial que se asemeja a los átomos de hidrógeno y oxígeno en una molécula de agua (es frecuente observar, debido a la posición de estas estructuras en el corte, únicamente una masa de heterocromatina por núcleo en lugar de dos). En rata, las masas de heterocromatina son más pequeñas y nunca se ve más de una por núcleo. En hámster sólo se observan nucleolos discretos, en jerbo puede haber una o dos masas de heterocromatina separadas físicamente del nucleolo y, en humanos, un único nucleolo bien visible (Figuras 2 y 3). Figura 2. Núcleo de una célula de Sertoli de ratón. A.- Núcleo en corte de testículo teñido con tricrómico de Masson. B.- Núcleo en aplastado de túbulo seminífero teñido con DAPI. C.- Núcleo en corte semifino de testículo teñido con toluidina. D.- Representación esquemática de un núcleo de Sertoli. 2/10

3 Figura 3. Núcleos de células de Sertoli en secciones de testículo teñido con tricrómico de Masson. A.- Ratón (se observan las dos masas de heterocromatina). B.- Hámster (sólo se aprecian pequeños nucleolos próximos a la envoltura nuclear). C.- Rata (una única masa de heterocromatina separada del nucleolo). D.- Humano (un único nucleolo muy patente). Nótese que el núcleo se sitúa más alejado de la lámina basal que en el caso de los roedores. E.- Jerbo (una masa de heterocromatina, pocas veces dos, separada del nucleolo). Los andrógenos son sintetizados por las células de Leydig (Figura 4), localizadas en el intersticio testicular. Esta hormona es la principal responsable de sustentar el proceso de espermatogénesis y del mantenimiento del estado diferenciado de las glándulas accesorias, así como de la manifestación de los caracteres sexuales secundarios. 3/10

4 Figura 4. Células de Leydig (puntas de flecha), secretoras de testosterona, asociadas a un capilar sanguíneo, en el que se resalta el núcleo de la célula endotelial (flecha). Obsérvense los eritrocitos de color rojo intenso. Tinción con tricrómico de Masson. CONDUCTOS SEXUALES El sistema de conductos comienza en la rete testis, aún dentro del testículo, y continúa con los conductos eferentes que comunican ésta con el epidídimo. Este último órgano se continúa con el conducto deferente. El papel del epidídimo es importante en la fisiología del macho, ya que en él los espermatozoides son concentrados y, a medida que son transportados en su interior, van experimentando la maduración espermática. Finalmente, una vez los espermatozoides alcanzan la región distal del epidídimo, son almacenados por un tiempo variable hasta el momento de ser eyaculados. El epitelio que recubre el epidídimo es pseudoestratificado. El sistema de conductos se continúa con el conducto deferente, el cual comunica la región distal del epidídimo con la primera región de la uretra. DESARROLLO DE LA PRÁCTICA La práctica consiste en la observación de secciones histológicas de testículo humano, de ratón, rata, hámster y jerbo, diferenciando las características morfológicas de las 4/10

5 células de Sertoli y de las espermatogonias y espermatocitos en las diferentes etapas de maduración en los mamíferos estudiados, así como las etapas del proceso de espermatogénesis presentes en las secciones histológicas. Figura 5. Núcleos de espermátidas en secciones de testículo teñidas con tricrómico de Masson. Se observan claras diferencias entre las distintas especies. A.- Ratón. B.- Rata. C.- Hámster. D.- Humano. E.- Jerbo. 5/10

6 Figura 6. Esquema del ciclo del túbulo seminífero de ratón, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas. 6/10

7 Figura 7. Esquema del ciclo del túbulo seminífero de rata, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas. 7/10

8 Figura 8. Esquema del ciclo del túbulo seminífero de jerbo, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas. 8/10

9 Figura 9. Esquema del ciclo del túbulo seminífero de humano, detallado por fases con las asociaciones celulares que se observan en cada una de ellas. 9/10

10 Cuestiones. 1.- Explicar la citología de las células de Sertoli, poniendo especial atención a los núcleos de las especies de mamíferos estudiadas en prácticas. Son todos iguales? Que les caracteriza y que les diferencia? 2.- Qué diferencias hay entre las espermátidas en distintos estados de maduración que se ven en los cortes de testículo? Y entre las distintas especies estudiadas en prácticas? 3.- Dibuja algunas espermátidas en diferentes etapas de maduración en las que se vea el cuerpo cromatoide. Cual es su posible función? 4.- Qué características presenta el intersticio del testículo en las especies de mamíferos que se han estudiado? Qué diferencias se observan entre dichas especies? 5.- Realizar un dibujo esquemático de un corte transversal de túbulo seminífero de rata. Indicar el estadio del ciclo definido por la asociación celular presente en el corte dibujado. 10/10

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