Fotosíntesis. PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition Neil Campbell and Jane Reece. Lectures by Chris Romero

Transcripción

1 Fotosíntesis PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition Neil Campbell and Jane Reece Lectures by Chris Romero

2 El proceso que alimenta la biosfera Fotosíntesis es el proceso que convierte la luz solar en energía química Dirécta o indiréctamente sostiene casi todo el mundo viviente

3 Los organismos autótrofos producen su propio alimento Son los productores de la biosfera, fabricando moléculas orgánicas a partir de CO2 y otras moléculas inorgánicas Casi todas las plantas son autótrofas, usando la energía de la luz solar para obtener moléculas orgánicas a partir de agua y CO2

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5 La fotosíntesis ocurre en plantas, algas, ciertos otros protistas, y algunos procariotas Estos organismos no sólo se alimentan a si mismos sino al mundo entero

6 LE 10-2 Plants Unicellular protist 10 µm Purple sulfur bacteria Multicellular algae Cyanobacteria 40 µm 1.5 µm

7 Los heterótrofos obtienen las sustancias orgánicas de otros organismos Los heterótrofos son los consumidores de la biosfera Casi todos los heterótrofos, incluyendo humanos, dependen de los fotoautótrofos por alimento y oxígeno

8 La fotosíntesis convierte energía lumínica en energía química de los alimentos Los cloroplastos son las organelas responsables para la alimentación de la vasta mayoría de los organismos Estan presentes en una variedad de organismos fotosintetizadores

9 Cloroplastos:Los sitios de la fotosíntesis en plantas Las hojas son las más importantes estructuras en relación a la fotosíntesis Su color verde se debe a la clorofila, el pigmento verde de los cloroplastos La luz absorbida por los cloroplastos maneja la síntesis de moléculas orgánicas A través de microscópicos poros llamados estomas, el CO2 entra en la hoja y el O2 sale

10 Los cloroplastos se encuentran principalmente en las células del mesófilo,el tejido interno de las hojas Una típica célula del mesófilo tiene de cloroplastos La clorofila está en la membrana de los tilacoides (sacos conectados en los cloroplastos); los tilacoides pueden estar agrupados en columnas llamadas grana Los cloroplastos tambien contienen un estroma, un fluido denso

11 LE 10-3 Leaf cross section Vein Mesophyll Stomata Chloroplast CO2 O2 Mesophyll cell 5 µm Outer membrane Thylakoid Thylakoid Stroma Granum space Intermembrane space Inner membrane 1 µm

12 La fotosíntesis puede resumirse con la siguiente ecuación: 6 CO H2O + energía lumínica C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O

13 La ruptura de la molécula de agua En los cloroplastos se divide la molécula de agua en hidrogeno y oxígeno, incorporando los electrones del hidrógeno en moléculas de azúcares

14 LE H O 6 CO2 Reactants: 2 Products: C6H O6 12 6HO 2 6O 2

15 La fotosíntesis como un proceso redox La fotosíntesis es un proceso redox en el que el agua se oxida y el dióxido de carbono se reduce

16 Los dos estados de la fotosíntesis La fotosíntesis consta de una etapa fotoquímica y del ciclo de Calvin Las reacciones de la primera etapa liberano2, producen ATP y NADPH El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a partir de CO2, usando ATP and NADPH El ciclo de Calvin comienza con la fijación del carbono, incorporando CO2 en moléculas orgánicas

17 LE 10-5_1 H2O Light LIGHT REACTIONS Chloroplast

18 LE 10-5_2 H2O Light LIGHT REACTIONS ATP NADPH Chloroplast O 2

19 LE 10-5_3 H2O CO 2 Light NADP+ ADP + Pi LIGHT REACTIONS CALVIN CYCLE ATP NADPH Chloroplast [CH2O] (sugar) O 2

20 Los cloroplasto son fábricas químicas alimentadas con luz solar Sus tilacoides transformanenergía lumínicaen energía química en la forma de ATP y NADPH

21 La naturaleza de la luz La luz es una forma de energía electromagnética, también llamada radiación electromagnética Como otras ondas de energía electromagnéticas, la luz viaja en ondas rítmicas Longitud de onda = distancia entre las crestas de las ondas La longitud de onda determina el tipo de energía electromagnetica La luz también se comporta como si estuviera compuesta de partículas discretas, llamadas fotones

22 El espectro electromagnético es el rango completo de energía electromagnética, o radiación La luz visible consiste de colores que podemos ver, incluyendo las longitudes de onda que intervienen en la fotosíntesis

23 LE nm 10 nm 5 Gamma 3 rays 10 nm 1 nm X-rays 3 UV 10 nm Infrared 6 1m (10 nm) Microwaves 9 10 m Radio 3 waves Visible light Shorter wavelength Higher energy nm Longer wavelength Lower energy

24 Pigmentos fotosintéticos: Los receptores lumínicos Los pigmentos son sustancias que absorben la luz visible Los diferentes pigmentos absorben diferentes longitudes de onda Las ondas que no son absorbidas se reflejan o transmiten Las hojas son verdes porque la clorofila refleja y transmite la luz verde Animation: Light and Pigments

25 LE 10-7 Light Reflected light Chloroplast Absorbed light Granum Transmitted light

26 La clorofila a es el principal pigmento fotosintético Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b, amplian el espectro utilizado en la fotosíntesis Pigmentos accesorios llamados carotenoides absorben la luz excesiva que podría dañar la clorofila

27 LE CH3 CHO in chlorophyll a in chlorophyll b Porphyrin ring: light-absorbing head of molecule; note magnesium atom at center Hydrocarbon tail: interacts with hydrophobic regions of proteins inside thylakoid membranes of chloroplasts; H atoms not shown

28 Excitación de la clorofila por la luz Cuando un pigmento absorbe luz, cambia de un estado basal a uno excitado, que es inestable Cuando los electrones excitados caen de nuevo al estado basal, emiten fotones, y se produce fluorescencia Si se ilumina una solución aislada de clorofila fluoresce desprendiendo luz y calor

29 LE e Excited state Energy of electron Heat Photon Chlorophyll molecule Photon (fluorescence) Ground state Excitation of isolated chlorophyll molecule Fluorescence

30 Un fotosistema: Un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz Un fotosistema consiste de un centro de reacción rodeado de complejos captadores Los complejos captadores de luz son moléculas de pigmento unidas a proteínas

31 Un aceptor primario del centro de reacción acepta un electron excitado de la clorofila a La transferencia de un electrón desde una molécula de clorofila a al aceptor primario de electrones es el primer paso de las reacciones dependientes de la luz

32 LE Thylakoid Photosystem Photon Light-harvesting complexes Reaction center STROMA Primary electron acceptor Thylakoid membrane e Transfer of energy Special chlorophyll a molecules Pigment molecules THYLAKOID SPACE (INTERIOR OF THYLAKOID)

33 Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana de un tilacoide El fotosistema II funciona primero (el número refleja el orden de descubrimiento) y absorbe una longitud de onda de 680 nm El fotosistema I absorbe una longitud de onda de 700 nm Los dos fotosistemas juntos transforman energía para generar ATP y NADPH

34 Flujo de electrones no cíclico Durante las primeras reacciones, hay dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclica y no cíclica El flujo no cíclico de electrones involucra ambos fotosistemas y produce ATP y NADPH

35 LE 10-13_1 H2 O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH O2 [CH2O] (sugar) Primary acceptor e Energy of electrons Light P680 Photosystem II (PS II)

36 LE 10-13_2 H2 O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH O2 [CH2O] (sugar) Primary acceptor 2H + 1 /2 O + Energy of electrons Light 2 e H2O e e P680 Photosystem II (PS II)

37 LE 10-13_3 H2O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH O2 [CH2O] (sugar) Primary acceptor Ele c Pq Energy of electrons 2 H+ + 1 /2 O Light 2 e H2O t ro n tr ans p ort c hai n Cytochrome complex Pc e e P680 ATP Photosystem II (PS II)

38 LE 10-13_4 H2 O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH O2 [CH2O] (sugar) Primary acceptor Ele ctro n tr Pq 2H + 1 /2 O + Energy of electrons Light 2 e H2O Primary acceptor ans por t ch e ain Cytochrome complex Pc e e P700 P680 Light ATP Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I)

39 LE 10-13_5 H2O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH O2 Ele ctro Primary acceptor n tr Pq Energy of electrons 2H + 1 /2 O + 2 Light E Tr lec an tro ch sp n ai ort n [CH2O] (sugar) e H2O Primary acceptor ans p ort cha in Fd e e Cytochrome complex e NADP+ reductase Pc e e P700 P680 Light ATP Photosystem II (PS II) Photosystem I (PS I) NADP+ + 2 H+ NADPH + H+

40 LE e ATP e e e Mill makes ATP e n Photo e NADPH Photon e Photosystem II Photosystem I

41 Flujo cíclico de electrónes Se realiza sólo en el fotosistema I y produce sólo ATP El flujo cíclico de electrónes genera un superávit de ATP, satisfaciendo las elevadas demandas del ciclo de Calvin El flujo cíclico es un cortocircuíto. Los electrones regresan desde la ferrodoxina al complejo citocromo y de allí a una clorofila p700 en el centro de reacción del fotosistema I Allí no se produce NADPH ni se libera oxígeno, pero genera ATP

42 LE Primary acceptor Primary acceptor Fd Fd NADP+ Pq NADP+ reductase Cytochrome complex NADPH Pc Photosystem I Photosystem II ATP

43 Una comparación de procesos entre cloroplastos y mitocondrias Cloroplastos y mitocondrias generan ATP Las mitocondrias transforman la energía de los alimentos en ATP; los cloroplastos transforman energía luminosa en energía química como ATP La organización espacial de los procesos difieren en cloroplastos y mitocondrias

44 LE Mitochondrion Chloroplast CHLOROPLAST STRUCTURE MITOCHONDRION STRUCTURE H Intermembrane space Membrane Lower [H+] + Thylakoid space Electron transport chain ATP synthase Key Higher [H+] Diffusion Stroma Matrix ADP + P i H + ATP

45 The current model for the thylakoid membrane is based on studies in several laboratories Water is split by photosystem II on the side of the membrane facing the thylakoid space The diffusion of H+ from the thylakoid space back to the stroma powers ATP synthase ATP and NADPH are produced on the side facing the stroma, where the Calvin cycle takes place Animation: Calvin Cycle

46 LE H2O CO2 Light NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP NADPH STROMA (Low H+ concentration) O [CH2O] (sugar) Cytochrome complex Photosystem II2 Light Photosystem I Light NADP+ reductase 2 H+ NADP+ + 2H+ Fd NADPH + H+ Pq H2O THYLAKOID SPACE (High H+ concentration) /2 O +2 H+ Pc 1 2 H+ 2 To Calvin cycle Thylakoid membrane STROMA (Low H+ concentration) ATP synthase ADP + Pi ATP H+

47 El ciclo de Calvin usa ATP y NADPH para convertir CO2 en azúcar El ciclo de Calvin, como el de Krebs, regenera su material inicial después que las moléculas ingresan y dejan el ciclo El ciclo construye azúcares a partir de moléculas pequeñas usando ATP y el poder reductor de los electrones llevados por el NADPH El carbón entra en el ciclo como CO2 y produce un azúcar llamada glyceraldehydo-3-phospato (G3P) Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe llevarse a cabo tres veces, fijando tres moléculas de CO2

48 El ciclo de Calvin tiene tres fases: Fijación del carbono (catalizada por la rubisco) Reducción Regeneración del aceptor de CO2 (RuBP) Play

49 LE 10-18_1 H2O CO Input Light 2 (Entering one CO2 at a time) 3 NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP Phase 1: Carbon fixation NADPH Rubisco O2 [CH2O] (sugar) 3 P Short-lived intermediate P P 6 3-Phosphoglycerate 3 P P Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 6 ADP CALVIN CYCLE ATP

50 LE 10-18_2 H2O CO Input Light 2 (Entering one CO2 at a time) 3 NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP Phase 1: Carbon fixation NADPH Rubisco O2 [CH2O] (sugar) 3 P P Short-lived intermediate 3 P P 6 P 3-Phosphoglycerate Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 ATP 6 ADP CALVIN CYCLE 6 P P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH 6 NADP+ 6 Pi 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) 1 P G3P (a sugar) Output Glucose and other organic compounds Phase 2: Reduction

51 LE 10-18_3 H2O CO Input Light 2 (Entering one CO2 at a time) 3 NADP+ ADP CALVIN CYCLE LIGHT REACTIONS ATP Phase 1: Carbon fixation NADPH Rubisco O2 [CH2O] (sugar) 3 P P Short-lived intermediate 3 P P 6 P 3-Phosphoglycerate Ribulose bisphosphate (RuBP) 6 ATP 6 ADP 3 ADP 3 CALVIN CYCLE 6 P ATP P 1,3-Bisphosphoglycerate 6 NADPH Phase 3: Regeneration of the CO2 acceptor (RuBP) 6 NADP+ 6 Pi P 5 G3P 6 P Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P) 1 P G3P (a sugar) Output Glucose and other organic compounds Phase 2: Reduction

52 En climas áridos y cálidos, han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono La deshidratación es un problema para las plantas, que a veces requiere un balance con otros procesos metabólicos como la fotosíntesis En días cálidos y secos, las plantas cierran sus estomas, lo cual conserva el agua, pero limita la fotosíntesis El cierre de los estomas reduce el acceso al CO2 y provoca que la concentración de O2 se eleve Estas condiciones favorecen un proceso de apartente desperdicio de energía: la fotorespiración

53 Fotorespiración: un relicto evolutivo? En la mayoría de las plantas (C3), la fijación inicial del CO2, via rubisco, forma un compuesto de tres carbonos En la fotorespiración, la rubisco agrega O2 al ciclo de Calvin en lugar de CO2 La fotorespiración cosume O2 y combustible orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar

54 La fotorespiración podría ser un relicto dado que la rubisco evolucionó en tiempos en que la atmósfera tenía mucho menos O2 y más CO2 En muchas plantas, la fotorespiración es un problema porque en días cálidos y secos puede desperdiciar casi el 50% del carbono fijado en el ciclo de Calvin

55 Plantas C4 Las plantas C4 minimizan el costo de la fotorespiración incorporando CO2 en compuestos de 4 carbonos en las células del mesófilo de las hojas Estos compuestos de 4 carbonos son exportados a las células de la vaina, donde liberan CO2 que es usado en el ciclo de Calvin

56 LE Photosynthetic cells of C4 plant leaf Mesophyll cell PEP carboxylase Mesophyll cell Bundlesheath cell CO2 The C4 pathway Oxaloacetate (4 C) PEP (3 C) Vein (vascular tissue) ADP Malate (4 C) ATP C4 leaf anatomy Stoma Bundlesheath cell Pyruvate (3 C) CO2 CALVIN CYCLE Sugar Vascular tissue

57 Plantas CAM Las plantas CAM abren sus estomas a la noche, incorporando CO2 en la forma de ácidos orgánicos Los estomas se cierran durante el día, y el CO2 es liberado a partir de estos ácidos y usado en el ciclo de Calvin

58 LE Sugarcane Pineapple CAM C4 CO2 Mesophyll cell Organic acid Bundlesheath cell CO2 CO2 incorporated into four-carbon Organic acid organic acids (carbon fixation) CO2 CALVIN CYCLE Sugar Spatial separation of steps CO2 Organic acids release CO2 to Calvin cycle Night Day CALVIN CYCLE Sugar Temporal separation of steps

59 La importancia de la fotosíntesis. Una revisión La energía entra en los cloroplastos como luz solar es almacenada como energía química en los compuestos orgánicos El azúcar realizada en los cloroplastos aporta energía química y esqueletos carbonados para sintetizar otras moléculas orgánicas de la célula Además de alimento, la fotosíntesis produce el oxígeno que libera a nuestra atmósfera

60 LE Calvin cycle Light reactions H2O CO Light 2 NADP+ ADP + Pi RuBP Photosystem II Electron transport chain Photosystem I ATP NADPH 3-Phosphoglycerate G3P Starch (storage) Amino acids Fatty acids Chloroplast O 2 Sucrose (export)