Filogenia molecular EUCARIOTES

Transcripción

1 Filogenia molecular EUCARIOTES

2 Origen Charophycea son las algas verdes más cercanamente relacionadas con las plantas terrestres Plantas / Algas verdes Caracteres homólogos. Pigmentos fotosintéticos - Cloroplastos Estructura y composición pared celular (polisas.celulosa) Mecanismos de mitosis y citokinesis Ultraestructura del aparato flagelar Semejanzas en ciertas secuencias DNA Sustancias de reservas (carbohidratos) Cloroficeas como Coleochaete

3 ORIGEN Relaciones cladísticas mostrando la monofilia de las plantas terrestres (Embryophyta), con las Charales o Coleochaetales (Charophyceae), el grupo hermano de las Embryophyta. Notese la posición basal de las hepáticas (liverworts), con los musgos o hepáticas corniculadas ocurriendo como el grupo hermano de las plantas vasculares (Singer (1999)

4 Colonización del medio terrestre Adaptaciones Medio seco Atmósfera deficitaria de agua Bajas concentraciones de CO2 Mayores variaciones térmicas Mayor exposición a radiaciones entre ellas algunas dañinas como luz ultravioleta Ordovícico tapetes Cloroficeas como Coleochaete Primeros antepasados de plantas Ambientes aguas someras Variaciones del nivel de las aguas Estructuras que protegían el cigoto en desarrollo

5 Autótrofos alternancia de generaciones Esporofítica Gametofítica

6 Algas Hongos Plantas Animales Fecundación y meiosis (reducción cromosómica) se pueden producir en distintos momentos del ciclo biológico según los organismos. A- En muchos protistas (no todos) y hongos, la meiosis se produce casi un poco después de la fecundación. La mayor parte del ciclo biológico es en forma haploide (simbolizado con una flecha más delgada). B- En las plantas la fecundación y la meiosis están separadas por igual tiempo. El ciclo biológico del organismo contiene fases haploide y diploide. C- En los animales, finalizada la meiosis debe producirse inmediatamente la fecundación. En consecuencia en la mayor parte de su vida el organismo es diploide (simbolizado con las flechas mas gruesas). Extraído de Curtis y Barnes (1999)

7 Comparación entre el tamaño relativo de las fases diploide y haploide en el ciclo de vida de plantas representativas de progresivamente más recientes linajes (de derecha a izquierda). La fase diploide en cada ciclo de vida es mostrado arriba de su fase haploide correspondiente. La reducción en el tamaño de la fase haploide relativa al tamaño de la fase diploide complementaria corresponde ampliamente a reducción en la duración de la fase en el ciclo de vida. De izquierda a derecha: Chara (alga verde), Polytrichum (musgo), Equisetum (Sphenopsida), Pinus (Gymnosperma), Lycopersicum (Angiosperma). Extraído de Niklas (1999)

8 cutícula Como protección de sus organos para evitar una desecacion excesiva adquieren una cutícula. Para poder llevar a cabo el intercambio de gases adquirieron poros: los estomas, rodeados de células (guardia) que abren y cierran según la necesidad de la planta.

9 Las adaptaciones le permiten: -Obtener agua y sales minerales del suelo. Mediante RAICES y la conducción mediante el XILEMA - Obtener gases respiratorios para efectuar la Fotosíntesis y la Respiración celular aerobia, Mediante los ESTOMAS. - Conducir el agua y las sales minerales y evitar su pérdida. MEDIANTE LOS TEJIDOS DEL FLOEMA - Transportar el agua obtenida, mediante el XILEMA. - Sostenerse mediante tejidos especializados de SOSTEN - Evitar la perdida excesiva de agua y la radiación excesiva mediante la CUTICULA

10 PLANTAS TERRESTRES Clasificación Silúrico Ordovícico Devónico Cretácico Los grupos en el clado superior son posiblemente monofiléticos. Los grupos del clado inferior son parafiléticos y pueden ser definidos solo por la presencia y ausencia de caracteres. Las sinapomorfías numeradas son: 1- fertilización que ocurre dentro del arquegonio y zigoto que experimentan división mitótica para producir un embrión (esporofito), 2- verdaderas traqueidas con paredes de las células con engrosamiento secundario diferencial, esporofito libre ramificado (diploide) con múltiples esporangios, 3- semillas, 4- doble fertilización, 4- núcleo en megaprótalo y otros caracteres. Extraído de Rotwell y Stewart (1993)

11 Briofitas

12 Primeras plantas terrestres Briofitas -atraqueadas Generación gametofítica mayor que esporofítica Esporofito muy reducido que no vive desconectado al gametofito Elementos conductores especializados. Hidroides y Leptoides Poseen cutícula y poros pero no rodeados por estomas. El cuerpo se conoce como talo; no posee raíces, tallos u hojas verdaderas

13 Briofitas clasificación Hepáticas (Ordovícico Medio Actual) Cuerpo aplanado dorsoventralmente.. Orificios. Rizoides Esporas triletes paredes gruesas Talosas Ordovícico Actual Hojosas Ordovícico Actual Corniculadas Cretácico-Actual Terrestres. Adaptadas a medios húmedos. Acuáticas secundariamente Ejs.Ordovícico Medio Omán. Argentina: Cretácico temprano Lago San Martín (Sta. Cruz)

14 Hepáticas talosas Forma actual semejante al Material del Cretácico de Santa Cruz Con rizoides y cuticula Marchantia chenopoda

15 Hepaticas Foliosas Ordovicico - Actualidad Simetría radial. Tallos hojosos con rizoides Gametofito Esporofito

16 Hepaticas Corniculadas Cretácico-Actualidad Se parece de manera superficial a las hepáticas talosas, cuando emerge el esporofito lo hace formando unas estructuras similares a pequeños cuernos Anthoceros sp.

17 Musgos Carbonifero -Actualidad Con simetria Radial, algunos de los mas conocidos son los formadores de turbera pertenecientes al genero Sphagnum

18 Los paisajes del Silúrico Algas clorofíceas que quedan emergidas ocasionalmente Primeras plantas terrestres

19 Cooksonia caledonica Cooksonia pertoni con esporangio. Silúrico de Shrewsbury, Inglaterra Cooksonia es la mas antigua planta vascular registrada (silurico medio) Cooksonia sp.

20 PLANTAS VASCULARES INFERIORES 3 divisiones de plantas vasculares sin semilla evolucionaron entre el Silúrico Medio y el Devónico y se extinguieron hace 360 millones de años al final de ese período. Estas fueron Rhyniopsida Zosterophyllopsida Trimerophytopsida Las 4 divisiones de plantas vasculares sin semilla actuales(helechos)son Psilopsida, Lycopsida, Sphenopsida y Filicopsida Una cuarta división de plantas vasculares sin semillas (Progymnospermas) probablemente originó tanto a las Angiospermas como a las Gimnospermas

21 Las plantas colonizan la tierra (Silúrico) Esporangios Ramificación dicotómica Clase Rhyniopsida Silúrico Medio Devónico Tardío Cilindro vascular 6 cm Porte 20 cm Cooksonia Rhynia Es la primera forma hallada dentro del registro fósil de unos 20 cm (devonico inferior)

22 Clase Zosterophyllopsida Silúrico Tardío Devónico Tardío

23 Clase Trimerophytopsida Devónico Temprano Devónico Tardío Disposición ramas (dicotomía) Homosporía

24 Helechos: Clase Lycopsida Silúrico tardío actualidad Fueron importantes constituyentes de depositos de carbón del planeta, primeros bosques verdaderos en el hemisferio norte 45 m Porte: herbáceo y arbóreo Diferenciación raíz, rizomas, tallo, hojas 30 m Esporangios sobre hojas fértiles adyacentes al tallo o en estróbilos 1,2 m Homosporadas; bisexual Heterosporadas

25 FORMAS ARBOREAS Porte erguido Talla hasta 45 m Raiz: dividida expandida Tronco: tejidos primarios y secundarios. Gruesas cortezas Ramificación dicotómica Hojas micrófilas en posición terminal. Vena media única Esporangios en estróbilos

26

27 Lepidodendron

28 CLASIFICACIÓN DE LYCOPSIDA Orden Drepanophycales (Silúrico Tardío Carbonífero Temprano) Orden Protolepidodendrales (Devónico a Carbonífero Temprano) Orden Lycopodiales (Carbonífero Temprano Actualidad) herbaceas Orden Selaginellales (Carbonífero Tardío Actualidad) Orden Lepidodendrales (Devónico Medio Pérmico) Orden Pleuromeiales (Triásico Cretácico) arboreas Orden Isoetales (Cretácico Actualidad) transicionales

29 Orden Lycopodiales (Carbonífero Temprano Actualidad) Plantas herbáceas con tallos rastreros o erguidos, divididos dicotómicamente al igual que las raíces. Hojas insertadas espiraladamente con una vena media bien desarrollada. Sin lígula. Homosporadas Lycopodites

30 Orden Lepidodendrales (Devónico Medio Pérmico) Plantas arbóreas (hasta 45 m de alto), con crecimiento secundario en espesor y la parte aérea muy desarrollada dividida dicotómicamente. Ríces fuertes y extendidas con división dicotómica. Micrófilas lineales con vena media y liguladas. Esporofilos agrupados en estróbilos, heterosporadas. De hábitat pantanoso o suelos blandos. Importantes formadores de carbón, principalmente del Hemisferio Norte, durante el Carbonífero

31 Lepidodendron Aprox. 45 m Sigillaria Apx. 30 m Sigillaria Arbol más pequeño que Lepidodendron con un tronco que no se ramificaba en la madurez y por lo cual probablemente favorecía su crecimiento en las partes marginales y ligeramente más secas de los pantanos

32 Stigmaria (Lycopsida arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental) Lepidophyllum sp. Lepidodendron (Lycopsida arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental) Sigillaria (Lycopsidas arborescentes) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

33 CLASE FILICOPSIDAS (Helechos) (Devónico Medio Actualidad)

34 CLASE FILICOPSIDAS (Helechos) (Devónico Medio Actualidad) Helechos epífitos Helechos arboreos Marsilea Cyathea

35 PLAN PINADO DE FILICOPSIDAS (JERARQUIZADO) Pinula Pina Fronde Raquis Rizoma Raiz

36 Ciclo devida de un helecho homosporado fertilizacion arquegonio ESPOROFITO (2n) GAMETOFITO (n) meiosis (2n) (n) bisexual esporas haploides anteridio

37 esporofilo microspora masculina esporangio megaspora femenina estrobilo Esporofito diploide 2n Gametofito haploide n arquegonio embrion anteridio protalo dioico Ciclo de vida de helecho heterosporado

38 soros o sinangio (fusionados) -grupo de esporangios leptosporangiados Delicados con anillos California polypody Esporangios Eusporangiados Gruesos Menos evolucionados

39 Orden Marattiales (Carbonífero Temprano Actualidad) Eusporangiados (pared pluriestratificada) dictiostela sifonostela protostela obco onico Menos leñoso Raices adventicias Arborescentes o arbustivas Tejido sosten primario Psaronius

40 Orden Filicales (Carbonífero Temprano Actualidad) Leptosporangiados Grupo muy diversificado Mayoría formas actuales Todos Leptosporangiados (delicados)

41 Orden Salviniales (Cretácico Actualidad) Formas acuáticas Heterosporados Salvinia Terciario Santa María Catamarca

42 Clase Sphenopsida/Esfenopsida(Cola de caballo) (Devónico Tardío Actualidad) Fragmentación de tallos y raíces Estrías Nudos y Entrenudos Hojas pequeñas como modificaciones del sistema de ramificación y en verticilos Esporangios agrupados Estróbilos Heterosporía Homosporía Algunas de las esporas de este grupo presentan una capa externa exinosa con proyecciones denominados elateres. Posiblemente su función es de ayuda a la dispersión. Estas plantas poseen sílice en sus tejidos volviéndose abrasivas. En las fósiles este carácter se evidencia en fitolitos.

43 cavidad medular nudo entrenudo verticilo de microfilas

44 Orden Sphenophyllales (Devónico Tardío Triásico) homosporadas hojas en forma de cuña en verticilos Relativamente pequeños (1 m) Tallos protostélicos Algunos con tejidos secundarios Rama fósil de Sphenophyllum sp. con inserción de hojas verticiladas Ej. Sphenophyllum thonii Pérmico, Bajo La Leona, Sta. Cruz

45 Orden Equisetales (Devónico Tardío Actualidad) Ejemplos Argentinos - Neocalamites carrerei, Triásico, Agua de la Zorra, Mendoza; Triásico, Formación El Alcazar San Juan. - Phyllotheca australis, Triásico. Cerro Cacheuta, Mendoza. 1 0 Calamites m

46 Orden Equisetales (Devónico Tardío Actualidad) Familia Calamitaceae (Devónico Tardío Triásico Nudo Entrenudo Nudo Porción de tallo fósil de Calamites sp. con alternancia de sus estrías al pasar por el nudo Rama fósil con hojas de Anularía sp

47 Equiseteum spores with elaters (part of the spore wall)

48 Calamites Calamites (Helecho arborescente) Carbonífero a Pérmico (ambiente continental)

49 Ejemplos Argentinos Sphenophyllales - Sphenophyllum thonii Pérmico, Bajo La Leona, Sta. Cruz Equisetales - Neocalamites carrerei, Triásico, Agua de la Zorra, Mendoza; Triásico, Formación El Alcazar San Juan. -Phyllotheca australis, Triásico. Cerro Cacheuta, Mendoza.