VI.3 c Variación temporal y espacial del zooplancton en el Lago Mayor

Transcripción

1 VI.3 c Variación tempral y espacial del zplanctn en el Lag Mayr 285 MITRA L. PAWLEY, PETER J. RrCHERSN El cncimient de la distribución de las pblacines de zplanctn en ls lags trpicales es aún muy limitad y se dispne de muy pcas infrmacines sbre ls lags trpicales de altitud elevada (NILSSN, 1984). Ests lags, cn temperaturas medias semejantes a ls de las znas templadas, per cn regímenes estacinales similares a ls lags trpicales de pca altitud, representan medis imprtantes para el avance de nuestrs cncimients sbre ls prcess que cntrlan las estructuras de cmunidades y su variabilidad en el tiemp. En ls sistemas trpicales, el zplanctn se reprduce de manera permanente (GRAS ct al., 1967; HART, 1981) Ynumerss limnólgs especialistas de znas templadas pinan que ls lags trpicales n tienen cicls estacinales. Sin embarg, es cada vez más evidente que las pblacines de zplanctn trpical sn variables (INFANTE, 1982) Y que estas variacines incluyen tant ls cambis imprevisibles a crt plaz (LEWIS, 1979; RICHERSN ct al., 1977) cm las variacines repetitivas anuales (TwMBLY, 1983). El estudi del lag Titicaca, cn sus bajas temperaturas medias anuales (alrededr de 12,5 q, su prbable y débil tasa de tumver de sus pblacines y su pbre diversidad específica, es un medi muy aprpiad para describir y cmprender ests prcess. Este capítul presenta una descripción preliminar de las variacines estacinales y nestacinales (durante ur. añ) del zplanctn. La variabilidad estacinal en ls medis lacustres trpicales siend generalmente discreta, ls cambis bservads en un lugar sn cnsiderads a menud cm de naturaleza efímera. Es fácil imaginar que pequeñs cambis relativs en el tiemp, medids en una estación, sn cnfundids cn la hetergeneidad de la distribución espacial. Cn el fin de evidenciar la imprtancia relativa de las variacines espaciales y temprales, evaluams las variacines espaciales del zplanctn en 4 fechas diferentes. Métds La cuenca principal (Lag Grande) del lag Titicaca fue muestreada cada 15 días en 1981 y 1982, para medir diferentes parámetrs limnlógics (cf. cap. VI.1d). Durante este períd, el zplanctn fue clectad cn un muestreadr de Clark Bumpus de 12,2 cm de diámetr, jalad verticalmente desde una prfundidad de 150 metrs hasta la superficie. Este aparat estuv primer equipad de una red cn mallas de 41 J, lueg cn mallas de 80 J. Generalmente 2 ó 3 sub-muestras prcedentes de 3 juegs de muestras fuern cntadas para cada fecha (cn lupa bincular, pr 30). En 1981 y 1982 se estudiarn transectas en 4 fechas diferentes, en el marc de un prgrama cnjunt UCD-IMAPRE cn el fin de determinar la hetergeneidad de distribución del zplanctn. En cada casión, seis estacines fuern muestreadas durante la nche en la transecta que va de Cnima a Capachica. Resultads Cmpsición del zplanctn Se presenta una lista de las especies que frman parte del zplanctn pelágic del lag RSTM Fnds Dcumentaire N 361 ej.-'v Cte ht1;:'a';?"

2 286 A. L. PAWLEY, P.1. RICHERSN Titicaca en el capítul VI.3b. El númer de taxnes presentes cada vez en una muestra prcedente de algún lugar del lag es raramente menr que el númer de especies clectadas a la escala anual. Est ilustra el carácter de las variacines estacinales de currencia del zplanctn. Emper, ls grups encntrads sn mens diversificads que en ls sistemas lacustres típicamente templads (NAUWERCK, 1983). También se debe bservar que muchas listas establecidas para ls lags templads tman en cuenta las especies litrales, l que dificulta la cmparación (LEWIS, 1979). Variacines espaciales de la abundancia del zplanctn, cn relación a las variacines temprales * Un análisis de varianza (ANVA) a una vía, efectuad sbre ls dats de cada transecta, indica que para la mayría de las especies y estads de desarrll de ls cpépdas existe una diferencia significativa entre las estacines (F < 0,05). Las gráficas indicand las abundancias de las especies revelarn que para la mayría de las especies estas diferencias sn pc imprtantes, en cualquier.fecha, entre las estacines. Una cmparación de ls ds métds de clección indicó que n había diferencia significativa en la eficacia del muestre cn las redes de mallas diferentes. Un ANVA a ds vías fue efectuad para el cnjunt de ls dats (4 fechas y 6 estacines) para evaluar la imprtancia relativa de las variacines en el tiemp y en el espaci de ls nauplius de cpépds que estaban siempre presentes y pr este hech eran ls mejres elements para estimar la relativa imprtancia de la variabilidad en el tiemp. En este análisis, el efect de la fecha se interpreta cm una variación en el tiemp, el efect de estación cm la variación fija existente entre estacines, y el términ de interacción (fecha x estación) cm una medida de la hetergeneidad (LEWIS, 1978). Ls resultads (cuadr 1) indican que para cada una de las ds especies dminantes el efect estacinal (fecha) y el efect estación sn significativs, aun cuand el efect de fecha sbrepasa el de la estación en amplitud. Est indica claramente que la variación en el tiemp es más prnunciada que ls ds cmpnentes fijs efímers de la variación espacial, l que se evidencia particularmente para ls nauplius de Bckella titicacae, aunque para las de Metacyclps leptsus el efect de estación y el efect interactiv sean relativamente imprtantes. Cm cnsecuencia de est, la variación estacinal es más imprtante que la variación en el tiemp si cnsiderams slamente el Lag Mayr. Especies & estad Beckella titicacae nauplius Metacyclps leptsus nauplius Fuente de DF MS F Variación Estación ,22 Fecha Est. x Fecha Errr Estación Fecha Est. x Fecha Errr Nivel de significación (p) < < < < < Cuadr 1 - Estudi de la hetergeneidad espacial: análisis de varianza a ds vías sbre tdas las series de muestres (3 réplicas cada vez; n = 72). Las muestras representan el errr. Para más amplis detalles, véanse ls resultads de este estudi en la publicación de MREN (1983).

3 VARIACIN DEL ZPLANCfN 287 Ñ 150 Machs adults I 100 E 50 M < Ü 400 Z 300 < Z 100 :::l ID 300 < 100 Huevs Prprción 2 1 < Ü Ñ 30 Z I 20 < E 10 Z M :::l 60 ID 40 < 20 Huevs E F M A M J J A S N Z 40 3 Prprción 2 Huevs \ r adult cpepdit E F M A M J J A S N FigS. 1 Y 2. - Variacines estacinales de abundancia de ls diferentes estads de desarrll de Beckella titicacae (1) y Metacyclps leptsus (2) en Desviación estandard de las cuentas (varias cuentas para una sla muestra) : B. titicacae, adults m-2, cpepdits m-2, huevs m-2 ; M. leptsus, adults y cpepdits m-2, hue'/s m-2 (según RICHERSN et al., 1977) N IE 2. 'l 1.0 «.5 (f).2 «Aspl CD E F M A M J J A S N Fig Variación estacinal de la bimasa del zplanctn en 1973 para Beckella ccidentalis (Bec. cc.), Bsmina hagmanni (Bs. h.), Daphnia pulex (D.. p.), Ceridaphnia quadrangula (C. q.) Y Asplanchna (Aspl.). Escala lgarítmica, bimasa en pes fresc (según RICHERSN et al., 1977).

4 288 A. L. PAWLEY, P. J. RICHERSN \ N bstante, para algunas especies, las hetergeneidades fija y efímera pueden jugar un papel en la distribución espacial y afectar un pc las estimacines estacinales en una estación. - Tips de variacines en el tiemp Un estudi preliminar realizad en 1973 (RICHERSN et al., 1977), utilizand una red agallera de 300 /1, evidenció las variacines cuantitativas de ls mayres cmpnentes del zplanctn, incluyend Beckella titicacae y Metacyclps leptsus (figs. 1, 2 y 3). Beckella titicacae (fig. 1) presenta, en el mes de juli, un pic bien marcad en su prducción de huevs, seguid de un pic de ls nauplius en ctubre, pr l que RICHERSN y sus clabradres creen que un cicl dura 6 meses. Ls dats también sugieren, aunque vagamente, que Metacyclps leptsus (fig. 2) pdría tener un tiemp de reprducción de la misma duración. La prducción de huevs pr 105 cpépds, aunque variable para cada especie, es cn tda evidencia cntinua, pr l tant tds ls cambis cnstatads de las pblacines n estuviern ligads a la presencia a la ausencia, sin a la densidad. Durante el estudi de ls cpépdas fuern nuevamente el element más abundante del zplanctn (figs. 4 y 5). Beckella titicacae se halló cn la misma abundancia mientras que Metacyclps leptsus fue much más abundante en que en En cambi, Beckella ccidentalis, una gran frma de cpépd Calanide, fue hallad raramente (fig.6). 300 Machs Adults 100 N E c.. 100, x a 1982 (J) 400 E (J) e r l º r 'C:; 600 e r 400 " e :J. 4: 400 Fig Variacines de la abundancia de ls diferentes estads de desarrll de Beckella titicacae. Ls valres sn el prmedi de 3 series de réplicas muestreads cada ds semanas en el Lag Mayr.

5 é\j E a x a 1982 (J) 1000 E(J) e rl 500 º ü g 1000 ::l 500..a C{ VARIACIN DEL ZPLANCTN 289 Hembras Adultas Cpepdits 800 Huevs I la I S I I N I D I E I F I MI Al M I J I J C\J E Fig Variación de abundancia de ls diferentes estads de desarrll de Metacyclps leptsus. Ls valres sn el prmedi de 3 muestras. x CJ) E CJ) e r > a 1982 I A I S 10 1 N I D I Fig Variación de la abundancia del cpépd calanide más grande, Becke/la ccidenta/is.

6 C\J E 1000 " " Q ,- x A. L. PAWLEY, P. J. RICHERSN. Bsmina Daphniá a 1982 I Al S I I N I I Fig VariaciÓn de la abundancia de las ds especies dminantes de C1adócers : Daphnia sp. y Bsmina hagmanii. Fig Variación de la abúndancia de ls Rtífers en el lag Titicaca (La"g Grande) en 1981 Y 1982.

7 VARIACIN DEL ZPLANCfN 291 Tds ls cpépds se reprducen de frma cntinua, pr l que es muy difícil de estimar su tiemp de vida. Sin embarg, para B. titicacae (fig. 4) existe un pic regular de prducción de nauplius de agst a ctubre de 1981, seguid pr un pic del númer de cpepdits que va de ctubre de 1981 a febrer de Cm en el cas del estudi de 1973, est sugiere nuevamente que el tiemp de reprducción es de 6 meses. Es también interesante bservar que la aparición en el tiemp del pic de prducción de nauplius para B. titicacae cincide muy bien cn el períd de prducción de ls huevs en 1973 (fig. 1), l que sugiere ciert grad de estacinalidad. L que sucede en 1982 n es muy diferente. Cm resultad de un pic de prducción de huevs y de nauplius para B. titicacae en juli, ls cpepdits presentan slamente una gran intensidad durante el segund semestre del añ. En el estudi de 1973, es difícil distinguir este esquema de reprducción y desarrll de ls ciclpides. Ls nauplius de M. leptsus (fig. 5) presentan un pic en febrer y de nviembre de 1981 a ener de 1982, lueg nuevamente durante ls siguientes meses de abril y de nviembre. Ls cpepdits de M. leptsus (fig. 5) presentan un pic en febrer de 1982, lueg trs en abril y nviembre. Est indica un tiemp de reprducción levemente inferir a 6 meses y prbablemente ciert grad de estacinalidad. En 1973 Y1981, el pic de prducción del Calanide dminante, B. titicacae, crrespnde al períd de mezcla prfunda de las aguas. La mezcla aumenta la dispnibilidad de ls nutrientes y de la bimasa fitplanctónica. Pr l que la variación de abundancia bservada para ls cpépds puede estar directamente ligada a la presencia de esta fuente de aliment. Metacyclps presenta un tip de evlución bastante diferente, sus nauplius sn generalmente más abundantes durante el períd de estratificación. La distribución de ls cladócers en el transcurs del estudi realizad en 19n-1982 está marcada pr una fuerte variabilidad de las pblacines y pr una evlución imprevisible. Daphnia está casi ausente de tds ls muestres de 1981, per pr el cntrari predmina en 1982, de agst a ctubre (fig. 7). Durante este últim períd la depredación de esta especie ha debid de tener una imprtante influencia sbre el fitplanctn (VINCENT et al., 1984). Esta hipótesis se basa tant en la disminución de la bimasa de las diatmeas, bservada en septiembre (RICHERSN, sin publicar) cm en la disminución del ultraplanctn de mediads de may a agst. Este resultad n es srprendente puest que es sabid que las Daphnia del lag Titicaca se alimentan principalmente de ultraplanctn (HANEY y TRUT, 1985). Las grandes fluctuacines de las pblacines de Daphnia se pueden también explicar pr la existencia de fuertes depredacines para este grup (BRKS y DDSN, 1965). En znas trpicales, Daphnia predmina en medis dnde es menr la depredación efectuada pr ls peces (NILSSN, 1984). En el lag Titicaca, VAUX et al. (1988) demstrarn que las ds principales especies de peces pelágics tenían una preferencia pr Daphnia. L que cnfirma esta explicación es la mayr estabilidad de presencia de ls Bsmina, cladócer más pequeñ (fig. 7). En , las pblacines de rtífers muestran variacines irregulares de abundancia muy fuertes, ests rganisms están algunas veces virtualmente ausentes de las pblacines y en tras casines sn abundantes (fig. 8). Ls pics n cinciden nunca en el tiemp, l que sugiere que las diferentes especies de rtífers reaccinan a ls diverss factres del medi ambiente. En 1981, Filinia aumentó excesivamente en febrer, lueg fue seguid pr un pic de Plyarthra en may, de Keratella en agst y de Brachinus en diciembre. Al añ siguiente, un fenómen similar se prduj de la misma manera para Filinia y Plyarthra, sugiriend un prbable cicl estacinal estable para estas especies. En cambi, Brachinus y Keratella n fluctúan regularmente. Las densidades de Keratella sn muy variables y Brachinus, que sól fue muy abundante en 1981 en una muestra, tuv en 1982 densidades muy fluctuantes.

8 292 A. L. PAWLEY, P.1. RICHERSN Cnclusines Ests dats cnfirman el hech de que el análisis de sól un añ de resultads n puede permitir la descripción crrecta de la distribución y de la eclgía del planctn en ls ecsistemas trpicales. Cm l sugieren RICHERSN el al. (1977), el factr selectiv "K" que traduce el cicl de desarrll de ls cpépds parece darles una función cmpetitiva en ls lags cn variacines relativamente n estacinales. Emper, el Lag Mayr presenta tant variacines intra cm interanuales. Algunas especies parecen tener cicls estacinales repetitivs. Las especies más ligadas al factr "r" cm ls cladócers y rtífers sn, cn tda evidencia, variables en abundancia. RICHERSN el al. (1987) subrayan la imprtancia de las variacines intra-anuales de las pblacines fitplanctónicas del lag Titicaca. El zplanctn sigue una evlución similar. Sin embarg, se debe demstrar si las grandes variacines irregulares de las pblacines de zplanctn cnstatadas en 1973 y de 1981 a 1982 están más estrechamente ligadas a las leves variacines físicas del medi que a ls prcess bilógics cm la cmpetición interespecífica la depredación. Así cm para el fitplanctn, la ausencia de una estrecha crrelación cn las principales variables físicas cm ls cicls de estratificación indican que las cmplejas interaccines bióticas sn más imprtantes que ls factres de cntrl físics para determinar las estructuras de las cmunidades del zplanctn.