Acidosis en ganado bovino en corral de engorda T.G. Nagaraja, DVM, MS, PhDa, *, Kelly F. Lechtenberg, DVM, PhDb

Transcripción

1 /07/$ vermateria_2007elsevierinc.todoslosderechosreservados. doi: /j.cvfa vetfood.theclinics.com Acidosisenganadobovinoencorraldeengorda T.G.Nagaraja,DVM,MS,PhDa, *, KellyF.Lechtenberg,DVM,PhDb adepartamentodediagnósticoenmedicina/patobiología,colegiodemedicinaveterinaria, 305ColesHall,KansasStateUniversity,Manhattan,KS ,EUA bmidwestveterinaryservices,incorporated,oakland,ne68405,eua Lamortalidadylamorbilidadasociadasalasalteracionesdigestivasenelganadobovinoencorraldeengordase encuentran en el segundo lugar en importancia y son sobrepasadas solamente por las enfermedades respiratorias.entrelosdesórdenesdigestivosdelganadobovinoencorraldeengorda,laacidosisesunadelas máscomunesysehareconocidosuimportarciadesdequeelusodegranosenelalimentosevolvióunapráctica ampliamenteutilizada. Laacidosisenlaengordaeselresultadodelconsumodecarbohidratosfermentablesencantidadessuficientes comoparacausarunaacumulacióndeácidosorgánicosenelrumen,conunareducciónconcurrenteenelph[1]. Los ácidos orgánicos son productos de la fermentación microbiana de la materia alimenticia. En una situación normalconunconsumonormal,losácidosorgánicosnoseacumulanenelrumenporquelaabsorciónruminal semantienealmismoritmoalquesevanproduciendo.enesassituaciones,lafermentaciónruminalesestabley elphruminalpuedevariardesde5.6hasta6.5,conunphpromediotípicodealrededorde5.8a6.2;elphpuede ocasionalmentecaerpordebajode5.6porunbreveperiododetiempoduranteelciclonormaldealimentación. La fluctuación ocurre debido a que el ph ruminal se encuentra influenciado por el consumo de granos, por la capacidadinherentedelanimalaproporcionaramortiguadoresyporlaproporcióndeusoyabsorcióndeesos ácidos. No es infrecuente que se de una reducción del ph ruminal después de la alimentación en más de una unidaddeph,unaumentomayora10vecesenlaconcentracióndeioneshidrógenos.enlafigura1sepresenta unejemplodeunpatróndiurnodephruminalquesemonitoreódeformacontinuaalolargodeunperiodode2 días en un novillo alimentado con 92.5% de concentrado de una dieta con base en grano de maíz agregado al alimentounavezaldía[1,2].enganadobovinodeengordaalquesealimentacondietasaltasenconcentrados, seminimizalahabilidaddelanimalparaamortiguarelrumendebidoalalimitadamasticaciónyalapocarumia, y por lo tanto, a una insuficiente secreción de saliva [3]. Además, si se encuentra dañada la capacidad de absorción de la pared ruminal debido a que tiene papilas ruminales anormales o presenta rumenitis, se encuentra afectada la habilidad del animal para mantener un ph ruminal estable. Para la función normal y estable del rumen el ph ruminal es un factor crítico, ya que tiene un profundo impacto sobre la población microbiana,sobrelosproductosdelafermentaciónysobrelasfuncionesfisiológicasdelrumen,principalmente sobrelafuncióndeabsorciónydemotilidad.porlotanto,laacumulaciónno fisiológicadelosácidosorgánicosy lasubsiguientereduccióndephpordebajodelonormal(<5.6)llevanatenerunimpactosignificativosobre:la actividadmicrobiana,lafuncióndelrumenysobrelaproductividadylasaluddelosanimales.brittonystock[4] fueronlosprimerosenreconocerquela acidosisnoesunaenfermedad,sinomásbienuncontinuoengradode acidez ruminal, y para sintetizar, se categorizan como aguda o subaguda, esta clasificación se basa en el ph ruminal,eneltipodeácidoqueeselresponsabledelbajophysiexisteevidenciadesignosclínicos(cuadro1). Correspondenciadirigidaa:. Direccióndee mail:tnagaraj@vet.k state.edu(t.g.nagaraja).

2 Dietaconbase92.5%demaízenrolado agregadoalalimentounavezpordía. RangodepH=4.9a6.3 phruminal Fig.1. Horas phruminalalolargodedeunperiodode2díasdeunnovilloadaptadoaunadietacon92.5%deconcentradoconbaseenmaíz roladoagregadoalalimentounavezaldíaalas0horasyalas24horas(flechas).semonitoreóelphruminalconunelectrodode phsuspendidosumergiblequefueenchufadoaunacánularuminal.seregistrólalecturadephcadaminuto.(datosdenagaraja TG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17 E38;yCooperRJ,KlopfensteinTJ,StockRA,etal. Observations on acidosis through continual feed intake and ruminal ph monitoring. En: Nebraska Beef Report. Lincoln (NE): UniversityofNebraska;1998.p.75 7.) Cuadro1Comparacióndeacidosisagudaysubagudaenganadobovino. Signosclínicos Punto Acidosisagudaa Acidosissubagudab Presente Mortalidad Si No Cambiosruminales Productosdelafermentación Ausente phruminal < Ácidosorgánicostotales Aumentada Aumentado Ácidoláctico Alto(50 120mmol) Normal(0 5mmol) AGVs Microbios Altosalinicioyacontinuaciónpordebajo delonormal(<100mmol) Alto( mmol) Streptococcusbovis Aumentoinicial Sincambios Lactobacillussp. Aumento Aumento Productorasdeácidoláctico Aumento Aumento Queutilizanácidoláctico Disminución Aumento Protozoariosciliados Ausentesoreducidos Ausentesoreducidos Productosmicrobianos tóxicos Etanol Aumentada Nosedeterminó Aminas aumentada Nosedeterminó Endotoxinas Aumentada Aumentada Cambiossanguíneos ph Disminuida(<7.350) Normalaligeramentedisminuida

3 Ácidoláctico Aumentada,particularmenteD( ) Normal Bicarbonato Reducciónmarcada(<20meq/l) Normalareducidadeformatransitoria Statusdebase Déficitdebase Excesodebase Volumendepaquetecelular Aumentada(>40%) Normal(30% 35%) Endotoxinas Si Si Mediadoresdelainflamación Si Si Secuelas Rumenitis Si Si Laminitis Si Si Polioencefalomalacia Si Si Abscesosenhígado si Si acambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelaciónalanimalesadaptadoaforraje bcambiosenlasvariablesderespuestaseencuentranenrelaciónalanimaladaptadoalgrano. DeNagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0):E17 38;conpermiso. Microbiologíaruminalyacidosis Losmicrobiosruminalesrespondenaunadisponibilidadenaumentodesustratosfermentables,comolosonlos almidones y los azúcares, aumentando así su tasa de crecimiento y las actividades de fermentación. Esta situaciónllevaaunaproducciónenaumentodeproductosdelafermentación,particularmentedeácidosgrasos volátiles(agvs). Cambiosbacterianos Loscambiosbacterianosasociadosconlaacidosisruminalincluyenprincipalmentecambiosenlaspoblaciones debacteriasfermentadorasdealmidonesyazucaressolubles(bacteriasamilolíticas,fermentadorasdemaltosay de glucosa) y bacterias fermentadoras de ácido láctico. La proporción de bacterias amilolíticas en el rumen puede llegar a ser tan alta como en un 90% a un 95% del total de bacterias que se cultivan en animales alimentados con granos [5]. Las bacterias ruminales que rápidamente fermentan almidones y azúcares y contribuyenaunarápidaacumulacióndeácidolácticodlydeagvsincluyen:selenomonas ruminantium, Streptococcus bovis y Lactobacillus sp. El S. ruminantium es un organismo dominante(22% 51% del totaldelasbacteriascultivables)enelrumendelosanimalesadaptadosaunadietaaltaengranos[6].els.bovis esanaerobiofacultativoysuconteoenanimalesalimentadosconforrajesnoesalto( /g),perosunúmero puedealcanzar10 11 /gdelcontenidoruminalsiexisteunexcesodecarbohidratosfermentables.aunquemuchas bacteriasruminalespuedenutilizarelalmidón,eléxitorelativodels.boviseselresultadodesurápidatasade crecimiento (con un tiempo de duplicación tan bajo como de 12 minutos) y por la rápida degradación del almidón en los granos de cereal que realiza [7]. El crecimiento explosivo del S. bovis en respuesta a la disponibilidad de carbohidratos fermentable se observa solamente en situaciones donde el animal no está adaptado al grano o durante el periodo de la dieta escalonada o set up. De forma paradójica, una vez que el ganado se adaptó a la dieta con granos, el número de S. bovis declina 10,000 veces y son similares a los del ganadoquesealimentadeforraje;estadeclinaciónnoseencuentraenteramenterelacionadaconelphruminal [8].AunqueseconsideraqueelS.bovisesdealgunamaneratolerantealácido[9],noestantolerantecomolos LactobacilliysutasadecrecimientosereducesielpHesmenora6.0[8,10]. La producción de ácido láctico por el S. bovis causa que el ph ruminal decline, lo cual inhibe las tasas de crecimientodelamayoríadelasbacteriasruminalesyqueloslactobacillitolerantesalácidoseconviertanen lospredominantes.elpapeldels.bovisesiniciarlacadenadeeventosqueeventualmentellevaránalaacidosis ruminal.porlotanto,els.bovisseconsideraelprincipalagenteetiológicodelaacidosisaguda,ylasestrategias de intervención, como el uso de antibióticos y vacunas, frecuentemente tienen como blanco el control del crecimientodels.bovisenelrumen[11,12]. LosLactobacilliruminalessonmásresistentesaunpHbajoencomparaciónconelS.bovis,locualexplicaporque se vuelven dominantes en un rumen ácido (ph <5.6). El aumento significativo en la población de Lactobacilli ruminal es una característica común de la acidosis aguda y subaguda [12 14]. El rumen tiene Lactobacilli homofermentadores (isómeros L y D ) y heterofermentadores (lactato y acetato o etanol), y debido a las numerosas especies que existen, los aislamientos del rumen no se identifican normalmente a nivel de especie, sinomásbienfrecuentementesedescribencomo Lactobacillussp. DosespeciespredominantesdeLactobacilli

4 que se han identificado y caracterizado bien, particularmente en animales adaptados a granos, incluyen el Lactobacillus ruminis y el Lactobacillus vitulinus [15,16]. La primera especie produce principalmente ácidolácticol(+)ylaúltimaproducesolamenteelisómerod. EllactatoesunproductointermediodelafermentaciónysemetabolizaaunmásaAGVs(Fig.2).Laadaptación del rumen a una dieta alta en granos incluye principalmente el aumento en estas poblaciones de bacterias capaces de utilizar el ácido láctico [17,18]. Las especies bacterianas que fermentan ácido láctico incluyen Anaerovibrio lipolytica, Fusobacterium necrophorum, Megasphaera elsdenii, Peptostreptococcus asaccharolyticus, S. ruminantium subsp lactilytica, Propionibacterium acnes y Veillonella parvula. De estas, el M. elsdenii y el S. ruminantium subsp lactilytica son los organismos fermentadores de lactato predominantesenanimalesquesealimentancongranos[18,19].elm.elsdenii,uncocusgrandegramnegativo, esprobablementeelorganismoruminalmásimportanteconrespectoalafermentacióndeácidolácticoyporlo tanto,tieneunpapelcentralenlaprevencióndelaacumulacióndeácidolácticoruminaleanimalesadaptadosa losgranos[17]. Endotoxinasbacterianas Las endotoxinas o lipopolisacáridos son un componente de la pared celular de todas las bacterias Gram negativas, sin importar si son patógenas o no. Debido a que las bacterias ruminales son predominantemente Gramnegativasyquelamuerteydesintegracióndeciertonúmerodebacteriasenunapoblaciónsonprocesos bacterianosnormales,comúnmenteseencuentranpresenteendotoxinasenelfluidoruminal.laconcentración de endotoxina es más alta en animales alimentados con granos en comparación con los que se alimentan con forraje [20,21]. Se ha sospechado durante mucho tiempo que las endotoxinas ruminales contribuyen a la patogénesisdelaacidosisruminal[22,23].loscambiosclínicosyenlabioquímicasanguíneaasociadosconla acidosisruminalsondealgunamanerasimilaresalosobservadosdespuésdelaadministracióndeendotoxinas [24 26].Enelrumenacidótico,debidoalacaídaprecipitada(comoenlaacidosisaguda)oalasfluctuacionesen el ph ruminal (como en la acidosis subaguda), las bacterias Gram negativas pueden sufrir lisis, liberando así concentracionessignificativasdeendotoxinaslibresenelrumen[24,27 30].Paraquelaendotoxinabacteriana participeenlapatogénesisdelaacidosis,debeabsorbersedentrodelasangredesdeeltractogastrointestinal. Sinembargoelhechodequelaendotoxinapuedaabsorberseotraspasardelrumenodecualquierotrapartedel intestino hacia la sangre aun permanece sin resolver. Debido a la gran combinación de endotoxina y a la disponibilidad de una gran superficie de absorción, el rumen parece ser el sitio lógico para este consumo de endotoxinas.también,laendotoxinaquepasódentrodelabomasoodelintestinodelgadopuedeinactivarsepor medio de por medio de ácidos o enzimas [26]. Sin embargo, el epitelio ruminal parece ser impermeable a las endotoxinas[1].

5 Almidón y azúcares solubles Streptococcus bovis Lactobacillus sp Bacterias amlolíticas Piruvato Resistentes al ácido (ph < 5.5) Sensibles al ácido (ph < 5.0) Sensibles al ácido (ph < 5.5) Lactato AGVs Bacterias fermentadoras de lactato Fig.2.ProduccióndelactatoydeAGVsdelafermentacióndelalmidónydelosazúcaressolublesycomoseinvolucranlosgruposbacterianos ruminalessensiblesyresistentesalácido. Cambiosporprotozoariosciliados Secreequelosprotozoariosciliadossomuchomássensiblesquelasbacteriasalasfluctuacionesyreducciones enelphruminal,deahíqueelphesunfactorcríticoenelmantenimientodeprotozoariosciliadosenelrumen. Porlotanto,uncambiomicrobianoconsistenteasociadoconlaacidosisruminalesunamarcadareducciónenel número de protozoarios ciliados [13,31,32]. La reducción significativa en el número de protozoarios, y en algunoscasossucompletaeliminación,esunacaracterísticacomúndelaacidosisagudaysubaguda.elgénero EntodiniumeselprotozoarioruminalmásresistenteaunpHbajo.Locualexplicaporqueestegéneroeselmás dominante,llegandoal90%al99%delapoblacióntotalenelganadobovinocondietasaltasengranos[33 35]. Losprotozoariosciliadostienenunpapelsignificativoenelmetabolismodelalmidónruminalydelácidoláctico [32].Entérminosdeproduccióndeácidoláctico,losprotozoariosHolotriquia,IsotrichayDasytricha,producen isómerosdeácidolácticocomounproductoimportantedelafermentacióndealmidónyazúcar,mientrasque losentodinioformesproducensolamentecantidadestraza[36].porotrolado,lafermentacióndelácidoláctico solamenteseasociaconlosprotozoariosentodinioformesynoconlosprotozoariosholotriquias[37].aunqueno seconocelacontribuciónrelativadelosprotozoariosciliadosaltamañoylaconversióncombinadosdelactato ruminal,losprotozoariosciliadosylaconcentracióndeácidolácticogeneralmentetieneunarelacióninversaen elrumen[38,39],probablementecausadaporelconsumodeazúcaresyalmidonesporlosprotozoariosciliados, locualsecuestraestossubstratosdelafermentaciónbacteriana,también,laeliminacióndelactatoseaumenta en presencia de protozoarios entodinioformes [37,39]. Incluso, los protozoarios ciliados pueden tener una influenciaindirectasobrelaproduccióndeácidolácticooensuacumulaciónporsuinteracciónconlasbacterias. Principalmente debido a su actividad predadora, la presencia de protozoarios ciliados se asocia con una densidadbacterianareducidaenelrumen[36].porlotanto,losprotozoariosciliadossoncapacesdereducirla tasayextensióndelafermentacióndealmidónenelrumen[40].lareducciónenlavelocidaddelafermentación delalmidóndeberíallevaraunaproducciónmásestabledeagvyaunphposprandialmásaltoenelrumen.la reducción en la actividad bacteriana da cuenta de un efecto moderador sobre la fermentación ruminal que los protozoariosciliadosejercenenlosanimalesalimentadoscondietasaltasengranos.estehallazgoseapoyaen los valores más altos de ph y en las concentraciones más bajas de AGVs en el rumen del ganado que tienen concentraciones normales de protozoarios, en comparación con los animales a los que se les quitó la flora ruminal [41,42]. Por lo tanto, los protozoarios ciliados tienen un papel beneficioso, al que Hungate llamó el efecto amortiguador o buffering [43], en el rumen del ganado alimentado con grano. Esta conclusión es

6 contrariaalapercepcióndequelacontribucióndelosprotozoariosciliadosalmetabolismoruminaldeanimales con dietas altas en grano no es significativa debido a que las dietas con base en almidón reducen, o incluso elimina,lapoblacióndeprotozoarios[43]. Fermentaciónruminalsobrelosproductosylaacidosis Laacidosisruminalrepresentavariosgradosdeacidezenelrumen,porlotanto,laacumulacióntotaldeácido orgánico (AGV y ácido láctico) dicta si el rumen es acídico o no [4,44]. El ph ruminal de 5.6 o más bajo se considerageneralmentelotípicoenlaacidosisruminal,unrangodephde5.0a5.5seconsideracomoacidosis agudaosubaguda,yunphpordebajodel 5.0,acercándoseal4.5opordebajo,esconsideradoacidosisaguda (Fig.3A,B)[4,44,45].Enlaacidosisaguda,larazónporlaqueelpHalcanza4.5omenoseslaacumulaciónde ácido láctico, la que es el resultado de una producción en aumento de y una fermentación de ácido láctico disminuida(verfig.3a,).laconcentracióntotaldeagvgeneralmenteaumentaaliniciodelaacidosis,perocon laprogresióndelaacidosis,lasconcentracionesdeagvdeclinandeformadramáticadebidoaladestrucciónde laflorabacteriananormalyaladiluciónruminal,comoresultadodeunaafluenciadefluidosparacompensarel aumentodeosmolaridad[23].elaumentoelaproducciónesesencialmenteelresultadodelestablecimientode una población de Lactobacilli tolerante al ácido y la disminución en la fermentación tiene ocurrencia debido a que el ph se encuentra por debajo del rango necesario para que se encuentren activas las bacterias fermentadoras de lactato [46]. En la acidosis subaguda, la razón por la que el ph cae por debajo de 5.6 es la acumulación de AGV, resultado de una combinación de la sobreproducción (mayor cantidad de sustrato) y posiblementeunaabsorcióndisminuida(verfig.3b). Ruminal ph Concentration, mm Molar percent Guíadetérminos ph ruminal Concentración en mm Porcentaje molar

7 VFA Total organic acid Lactic acid Acute acidosis Subacuteacidosis AGV Ácido orgánico total Ácido láctico Acidosis aguda Acidosis subaguda Fig. 3. Concentración total de ácido orgánico (C) y proporciones molares de AGV totales( ) y ácido láctico (:) en acidosis aguda (A) y en acidosissubaguda(b).(denagarajatg,titgemeyerec.acidosisinbeefcattle.jdairysci2007;90(esuppl.0):e17 38;conpermiso). Amylolytic bacteria L(+) Lactate Pyruvate D(-) Lactate Valerate Propionate Acetate D-LDH L-LDH Racemase Acrylate Succinate Starch and soluble sugars Butyrate PFL POR Guíadetérminos Bacterias amilolíticas Lactato L(+) Piruvato Lactato D(-) Valerato Propionato Acetato Deshidrogenasa láctica D Deshidrogenasa láctica L Racemasa Acrilato Succinato Almidón y azúcares solubles Butirato piruvato formato-liasa piruvato óxidoreductasa Fig.4.Principalesintermediariosmetabólicosygruposdebacteriasruminalinvolucradosenlafermentacióndelalmidónydelosazúcares solublesaácidolácticoyagvs(acetato,propionato,butiratoyvalerato).d LDH,deshidrogenasalácticaD;L LDH,deshidrogenasalácticaL; PFL,piruvatoformato liasa;por,piruvatoóxidoreductasa. Aunque el ácido láctico se produce durante la acidosis subaguda, no se acumula porque las bacterias que fermentanacetatopermanecenactivas[13]yrápidamentelometabolizanaagvs.conformeelphseacercaa5.0 opordebajodeestoporunperiodosostenido,elcrecimientodebacteriasquefermentanlactatoesinhibidoy porlotanto,ellactatosecomienzaaacumular.porlotanto,laacidosissubagudatieneelpotencialdetransición aunaacidosislácticasielphde5.0semantieneporunperiododetiempo.sinembargo,laduracióndetiempo necesaria para que esto suceda no se ha determinado aun. En el rumen, el lactato es metabolizado a principalmenteacetato,propionatoyabutirato,asícomoenalgunaextensión,caproatoyavalerato(fig.4).las proporciones molares de los productos de fermentación provenientes del lactato se encuentran influenciadas

8 por las especies bacterianas, por el ph ruminal e incluso por la presencia de glucosa. El S. ruminantium subespecie lactilyca metaboliza el lactato a succinato y a propionato, principalmente. El M. elsdenii, un organismosruminalpredominantequeutilizalactato,producebutirato,caproato,andvaleratoenpresenciade glucosa, con una concurrente reducción de propionato[47]. Posiblemente, los productos como el butirato y el valerato permiten a los electrones de la oxidación del lactato que se utilicen. En animales con acidosis experimentalmenteinducidaconundesafíointraruminaldealmidón,sehaobservadoquecuandoseprevienela acumulación de ácido láctico con el uso de antibióticos como la monensina, aumentan grandemente las concentracionesdebutiratoydevalerato,indicativodequehayactividaddem.elsdenii[48,49]. Aunque se considera que los ácidos ruminales son los principales contribuyentes a la patofisiología de la acidosis,sehaimplicadoqueotrosproductosdelafermentaciónmicrobiana,comoeletanolylasaminas,tienen un papel en ella [44,50]. La concentración ruminal de etanol, principalmente un producto de Lactobacilli heterofermentadores,aumentabajocondicionesdeacidosis[51],peronoessuficientementealtocomoparaque sea significativo. Las aminas farmacológicamente activas, como la histamina, la tiamina y la triptamina son producidasenelrumenpordescarboxilacióndelahistidina,delatirosinaydeltriptófano.respectivamente.la histaminaharecibidoatenciónconsiderabledebidoalpapelqueselehaatribuidoenlalaminitis.ladestrucción delprocesohemodinámiconormalesunimportantefactoreneldesarrollodelalaminitis[52].lahistaminaes unpotentevasodilatadoryaumentalapermeabilidadcapilar[53],ylaasociacióndehistaminaseajustabiencon lateoríaennutricióndeldesarrollodelaminitis[52].laproducciónylaacumulaciónruminaldelahistaminase asociangeneralmenteconunphbajo[54].debidoaquelahistaminaesunpotenteefectorhemodinámicoyla alteracióndelprocesohemodinámiconormalesunimportantefactorcausantedelalaminitis,sehasospechado pormuchotiempoquelahistaminaruminalestárelacionadaconeliniciodelalaminitis[52].laconcentración dehistaminaesmuyvariable[55],ysehanobservadoaltasconcentracionesaunbajocondicionesnoacídicasdel rumen[56].sinembargo,queseabsorbaonolahistaminahasidoobjetodecontroversia[31,53]. Consumodealimentoyacidosis Eltiempocríticodeocurrenciadelaacidosisesduranteelperiododeladietaescalonadaostep upparaqueel animalcambieaunadietaaltaengranosalentraralcorraldeengorda.cuandoelganadobovinoestáadaptado al grano, cualquier interrupción en los patrones de consumo de alimento, como una tormenta que lo impida, puede precipitar la acidosis. Algunos otros factores de la dieta pueden tener impacto significativo sobre los patronesdeconsumoy,porlotanto,sobrelaincidenciadelaacidosis.eltipo(maízconmuchahumedadmás que maíz rolado o sorgo) y la cantidad del grano, el procesamiento del grano (particularmente en hojuelas al vapor),eltipoylacantidadderastrojoyagregaraditivosalalimento(comoionóforos)influencianlospatrones deconsumoylaacidosissubaguda[57,58].losgranoscomoelcenteno,eltrigoyelmaízconunaaltahumedad quetienentasasrápidasdedigestiónruminaldealmidón,generalmentecausanlamayoríadelosproblemas.un estudioqueilustróladiferenciaenlospatronesdeconsumoentrelosgranosdemaízydetrigosepublicópor Flulton y colegas[59]. En ese estudio, se alimentó al ganado aumentado los niveles de concentrado de 35% a 55%,75%y90%enladietademaízotrigo.Cadaniveldeconcentradoseproporcionópor5díasysemonitoreó elconsumodiario.elpromediodelpatróndeconsumoalolargodelos5díasdentrodecadanivelparaladieta conmaízaumentósuavemente.sinembargo,enladietacontrigo,elconsumoalcanzóciertonivelynoaumentó más.estadiferenciareflejalatasamásaltadedigestiónparaeltrigoencomparaciónconelmaíz.losdatosde consumo tomados diariamente revelaron mucha variación entre cada nivel de concentrado y las fluctuaciones fueronmayoresenladietacontrigo,encomparaciónconladietaconmaíz.losdatosilustrancomoalexpresar el consumo en forma de promedio de periodo de días, por corral y demás, puede enmascarar las variaciones entredíasyentreanimales. El momento crítico para que tenga ocurrencia la acidosis también se encuentra durante la fase tardía de finalización, cuando los consumos son los más grandes y la pared del rumen se encuentra comprometida al máximo por tantos meses de ambientes altamente ácidos. Los animales gordos se encuentran afectados por diferentes factores relacionados a las visitas al comedero y por factores fisiológicos. Algunos factores a considerarseson: Acumulacióndelodoynieveenloscorrales. Prevalenciadelaminitisenelhato. Climamuyfríoquehagaquelosanimalesdudenenvisitarelcomederodeformafrecuente. Enfermedadocojeraquenoesténasociadasconlalaminitis. Climaextremadamentecalienteohúmedoqueinhibaelapetitohastaqueelanimalestémuyhambriento. Fluctuacionesenelcontenidodemateriasecadelaración,dandooportunidadaunasobrealimentaciónde laraciónmásseca

9 Fluctuaciones en la palatabilidad del grano como cuando se encuentra disponible grano de maíz recién cosechado. Signosclínicos Lossignosdeacidosissonmásevidentesconlaacidosisaguda.Eliniciodelossignosclínicosesmuyvariable, peronormalmentesetornanaparentes12a36horasdespuésdecomergranodeformacompulsiva.encasos per agudos, el ganado puede morir dentro de las siguientes 8 a 16 horas. En la forma aguda, la acidosis es suficientemente grave como para inducir un daño significativo de las funciones fisiológicas. Los signos que se observanprimeroeslaincoordinación,loqueesseguidoporletargia.laanorexiaesunhallazgoconsistente.se presentaestasisruminal,debidoalcesedelamotilidadruminal,quetambiénescomún.elcompletocesedela motilidad ruminal es indicativo de un rumen altamente acídico ya que la motilidad es inhibida por altas concentraciones de ácido láctico y de AGVs, particularmente de butirato [60]. Las heces serán inicialmente pastosas y después se tornarán acuosas y frecuentemente espumosas, con un olor fétido. Se desarrollará una deshidratación significativa dentro de las siguientes 24 a 48 horas. En casos graves, los animales están recumbentes, con la cabeza metida en el flanco, como durante la paresis del parto [61]. Los animales que se recuperan después de un episodio de acidosis ruminal sostenida pueden desarrollar rumenitis, laminitis o abscesosenhígado;estosproblemassereflejaránenundesempeñoreducido(consumodealimentoyganancia depeso). Losanimalesqueexperimentanunaacidosissubagudararamentemuestransignosclínicos.Deformaindividual los animales dentro de un corral que muestran letargia, tienen diarrea o muestran una tasa respiratoria en aumentoosignosdeincomodidadpuedenindicarunproblemapotencialquerequerirámayorinvestigación.un consumodealimentoreducidopuedeserelsignomásimportantedeunaacidosissubaguda,loqueesdifícilde discernir a nivel de animal en individual. Los patrones de consumo que sugieren fluctuaciones diarias en el consumoaniveldecorral,puedenserimportantesindicadoresdeacidosissubaguda. Diagnósticodeacidosis El diagnóstico de la acidosis aguda no representa mayor problema en los corrales de engorda, sin embargo, la naturalezainsidiosadelaacidosissubagudahacequeseadifícilreconocerla.unadisminuciónenelconsumode alimentopuedeserelúnicosignodequeexisteunproblema.porlotanto,sevuelveunanecesidadelmonitorear el consumo y el comportamiento de alimentación para detectar irregularidades en los patrones de consumo. Aunque los corrales de engorda pongan alimento a un corral con ganado, en realidad están alimentando a animalesindividualesdentrodeuncorral.demaneraquehacerpromediosdelconsumodealimentobasándose encorralalolargodeunperiododetiempopuedeenmascararlasvariacionesindividualesylasquesedandíaa díaenelconsumo[58],estoesespecialmenteciertoconformevaaumentandolacantidaddeanimalesporcorral. Grandes cantidades de ganado bovino por corral no solamente crea problemas de sociabilización, sino que también hace que sea más fácil que los animales se alejen del comedero y por lo tanto, desarrollen patrones inconsistentesdeconsumo. Algunosdelossignosquepuedenserindicativosdeacidosisenuncorraldeengordaincluyen: La calificación de consistencia fecal con más de 20% de deposiciones sueltas o más de 5% de acuosidad (el piso del corral parece un parche de orina con granos) indican una ácidos aguda en algunosanimales. Más del 10% del ganado parecen sensibles (doloridos) en la parte frontal de las patas, con sensibilidadbilateral,causandoquelosanimalesparezcanestarcaminandoenvidriosrotos. Aparece un raspado (húmedo) de las áreas laterales del ano, donde el animal roza su cola excesivamente, presumiblemente debido al efecto irritante de las heces acídicas tambien conocido como traserodelimpiadordeparabrisas ]. Puedeobservarseunaumentoenlatasarespiratoriaenalgunosanimalesenunintentodeeliminar dióxidodecarbonoparacompensarlaacidosismetabólica. ElpHruminalpuedeserunbuenindicadordelaacidosissubaguda;sinembargo,unpHruminaldentrodeun rango de acidosis subaguda ( ) puede no reflejar un estado acídico a menos que se sostenga por un tiempo.porlotanto,elmuestreodelphdelcontenidoruminal,ademásdenosermuyprácticoenunasituación

10 decorraldeengorda,puedetenerunvalorlimitado.envacaslecheras,sehaevaluadolaaspiraciónpercutánea conaguja,llamadarumenocentesis,comounaherramientadediagnósticoparalaacidosissubaguda.nordlund [62]recomendóqueunpHporabajodel5.5enmásdel30%delasvacasenunsubgrupo(mínimode10vacas), seleccionadas de un grupo de alto riesgo durante los primeros 60 días posparto, deberá considerarse como indicativodeacidosissubaguda.nosehanconducidoestudiossimilaresenganadobovinoencorraldeengorda. Prevencióndelaacidosis Elcontroldelaacidosisclaramentedependedeunmanejodelanutriciónconsentidocomún[57].Debidoaque losproblemasdelaacidosissubagudanopuedenreconocersefácilmenteporelpersonaldelcorraldeengorda, esdifícilinstituirlasintervencionesqueayudenaadelantarsealiniciodelaacidosissubaguda,sinembargo,es importanteestarconscientesdelosfactoresnutricionalesydemanejoqueinfluencianlaacidosissubaguda.la evaluacióndeladietaseríaelprimerpasoparaunmanejoefectivodelaacidosis.eltiempocríticoparaquesede laacidosisesduranteelperiododedietaescalonadaostep upparaqueelanimalcambieadietasaltasengrano, cuandoelganadoentraaloscorralesdeengorda.deformatradicional,seproporcionandietasquetienenmás concentrado con cantidades de grano cada vez más grandes a lo largo de un periodo de 3 a 4 semanas para minimizar el riesgo de acidosis [63]. Sin embargo, puede haber acidosis aun cuando se está ayudando a los animales a adaptarse gradualmente a la dieta con granos[64], lo que indica que la habilidad de los bovinos a soportar los desafíos con granos puede ser muy variable [63,65]. El tipo y cantidad de grano, el tipo de procesamientodelgrano,eltipoyniveldefibra,losaditivosalimenticiosyunmanejoprudentedelcomedero sonfactoresimportantesqueinfluencianlaacidosissubaguda.losgranosylosgranosprocesadosdifierenenla tasadefermentacióndealmidonesyaquellosquetienentasasmásaltasdefermentaciónsonmáspropensosa inducir acidosis. Una estrategia para minimizar el riesgo asociado con la alimentación con granos que tienen altastasasdefermentación(trigo,centeno,maízaltoenhumedadydemás)esmezclaresosgranosconlosque tienenunatasabajadefermentacióndealmidones[66,67].stockycolegas[66]handemostradoquelainclusión del25%desorgoroladoenunadietademaízconaltahumedadmolidomejoraeldesempeñodelanimalenlos primeros28díasdelperiododealimentación,loquesugierelareduccióndelosefectosnegativosdelaacidosis. Lamejoraenlagananciaoenlaeficienciaalimenticiaresultadodeestascombinacionesdegranosquesedanen elalimento,encomparaciónconelusodeunsologranoenelalimento,esloquelosnutriólogosllamanunefecto asociativo.elgradodeprocesamientodelgranoestambiénunfactorqueinfluencíalaprevalenciadelaacidosis. Cuandoelgranohasidovueltohojuelaporvapordeformaextensiva,elalmidónsevuelvemásfermentableenel rumen,dandocomoresultadounatasamásrápidadeproduccióndeácido.porlotanto,ladensidadóptimapara hacerhojuelaspuedereducirlaocurrenciadeacidosisymejorarlagananciaylaeficienciaalimenticia[68]. Generalmente, se agrega fibra a las dietas de finalización para controlar la acidosis y para una transición más suavedurantelaadaptaciónadietasaltasengranos.eldarfibraenladietaimplicaproblemasdemanejoyde mezcladoenloscorralesdeengorda,demaneraquelatendenciahasidointentardardietasconmenosfibra,o inclusosinfibra.losnivelesdefibraenloscorralesdeengordasonahoramásbajos(0%a8%demateriaseca) encomparaciónconhace15o20años(10a15%demateriaseca)[70].elcostoporunidaddeenergíadigerible es mucho mayor con fibra que con grano. Agregar fibra a una dieta que solo es concentrado generalmente aumentaelconsumodealimento,lagananciaylaeficienciaalimenticiasielcorraldeengordatieneunproblema de acidosis. Sin embargo, si la acidosis no es un problema, entonces el agregar la fibra aumentará el consumo peronolagananciayporlotanto,reducelaeficienciaalimenticia[70].elverdaderoimpactodelafibrapuede ser el efecto del factor de raspado para mantener la salud y la integridad de las papilas ruminales [71]. Las papillas ruminales saludables y morfológicamente normales tienen una superficie de absorción mayor y tasas másaltasdeabsorcióndenutrientes,encomparaciónconpapilasdeformesyanormales. Se han utilizado ionóforos, particularmente la monensina, como una herramienta de manejo para modular el consumodealimentoyparacontrolarlaacidosis[58].lamonensinaseutilizaampliamentecomounaditivodel alimentoenganadobovinoencorraldeengordaparamejorarlaeficienciaalimenticia.losefectospositivosdela monensina incluyen la modulación del consumo de alimento y los cambios beneficiosos en los patrones de fermentaciónruminal[72].sehaobservadounareducciónomodulacióndelconsumodealimentodeformamás consistente con la monensina tanto en ganado alimentado con granos como en ganado alimentado con forraje [64,73]. Otros ionóforos (lasalocida, propionato de laidlomicina y salinomicina) generalmente no afectan o algunasvecesaumentanelconsumodealimento[72].elmecanismodelamodulacióndelconsumodealimento con monensina aun no se comprende en su totalidad. Posiblemente, incluye una combinación de efectos antimicrobianos sobre la actividad fermentadora ruminal y la aversión al alimento atribuible al sabor de la monensina. Los estudios en corrales de engorda con ganado que abruptamente cambió a dietas altas en concentradosquecontenían10a30g/tondemonensinamostraronquelamonensinaa30g/tondisminuíala varianza promedio en elconsumo diario[74]. La disminución en la fluctuación del consumo diario lleva a una fermentaciónruminalmásestable,yporlotanto,aunamenoroportunidadparaquesedelaacidosis.

11 Ciertos antibióticos no ionóforos como la tilosina y la virginiamicina, que son inhibitorias de bacterias Gram positivasproductorasdeácidoláctico[72],puedenproporcionarestabilidadalafermentaciónruminalyproveer de protección contra la acidosis [48,72]. También se han utilizado amortiguadores o buffers (bentonita, bicarbonatos) para controlar la acidosis en ganado bovino en corral de engorda [75]. Se ha sugerido que las grasas disminuyen la incidencia de acidosis al disminuir la tasa de fermentación ruminal de almidones, probablemente al recubrir los gránulos de almidón y limitando la adhesión microbiana, así como debido a los efectosantimicrobianossobreloaácidosgrasos[76].sinembargo,enunreporterecientequeevalúalosefectos delnivelytipodegrasasobrelaacidosissubaguda,krehbielycolegas[77]concluyeronqueagregargrasasalas dietasdefinalizaciónconbasedemaízroladonoaumentalaincidenciadeacidosissubaguda.lainfluenciadela grasasuplementadasobrelaacidosispuededependerdelacantidadytipodegrano. Los subproductos de grano, como harinillas provenientes del trigo, alimentos con gluten, granos de destilería [distiller sgrainsoddg s,porsunombreysiglaseninglés]yotrosqueseutilizancomúnmenteenlasdietasde finalización de ganado bovino en engorda. Normalmente, estos productos son el resultado de la remoción del almidónduranteelprocesodemolido.generalmente,estosproductostiendenaaliviarlaocurrenciadeacidosis en el corral de engorda debido a que su inclusión reemplaza una porción del grano del cereal en la dieta. Los DDG s,unsubproductoderivadodelaproduccióndeletanolporfermentacióndelevaduras,particularmentedel maíz,sonampliamenteutilizadoscomoalimentopararumiantes[69].lamayoríadelosalmidonesdelgranose fermentan a etanol, concentrando de forma efectiva en tres veces los componentes restantes del grano, incluyendosucascarilla,proteínayfraccionesgerminativas[78].enganadobovino,losddg sseutilizana6% 15%delamateriasecadeladieta,principalmentecomounafuentedeproteínaasuplementaroa25% 40%de lamateriasecadealdieta,principalmentecomounafuentedeenergíaparareemplazaralosgranosdecereales [79].LosestudioshandemostradoqueproporcionarenelalimentodeglutendemaízhúmedooDDG sllevaaun desempeño similar, o incluso mejor, que de las dietas con granos que sirven de control o testigo [80,81]. La mejoraeneldesempeñodeganadobovinoencorraldeengordaconsubproductosquereemplazanalosgranos sugierequeelposiblealiviodelosefectosnegativosdelaacidosis. Elmanejodelacargaácidaenelcorralde engordasehavueltomásfácilconelcambioderacionesdefinalizaciónaltasengranosprocesadosaaquellas quecontienengrandescantidadesdesubproductosdelafermentación,comolosddg s.enlaopinióndelautor, estecambiorepresentaunúnicocambiosignificativoenlaalimentacióndesdelaintroduccióndemonensinaen laengorda. Esencialmente,losnutriólogostienenmuchasestrategiasdeintervenciónenladietaparaminimizarymanejarla acidosis en ganado bovino en corral de engorda. Sin embargo, a pesar de la estrategia utilizada, el manejo efectivo de la acidosis depende del manejo diario del comedero. Una meta de los nutriólogos y de los que alimentanalganadoenloqueserefierealmanejodecomedero,eseldeproporcionarlacantidadcorrectade alimentoenelmomentodeseado[82].enmuchoscorralesdeengorda,elmanejotradicionaldelcomederoesla disponibilidad continua de alimento en el comedero para asegurar un consumo ad libitum del ganado. Otra estrategia, llamada manejo de comedero limpio, es poner todo el alimento de un corral para que se consuma antesdelapróximaentrega,yloscomederospermanecenlimpiosporunperiododetiempo[82].estaestrategia tieneungranpotencialdedisminuirelconsumoencomparaciónconelprogramadealimentaciónadlibitumy por lo tanto reducir la ganancia diaria [83]. Algunos riesgos que se presente la acidosis y otros desórdenes digestivos se encuentran asociados con el manejo de un comedero limpio debido a que un animal en el corral puede consumir grandes cantidades del alimento en forma individual a una tasa muy rápida [70,83]. Para minimizarlavariaciónenelconsumo,laestrategiademanejodebetomarencuentalacomposicióndeladieta,el niveldemonensinaylasrespuestasdecomportamientodelganadoensumedioambiente[82].serequieremás investigación para desarrollar estrategias de manejo de comedero que se adapten a las diferentes dietas, a los aditivosdealimento,alganado,alclimayalrestodefactoresaconsiderarparaasíminimizarelriesgodetener acidosisenuncorraldeengorda. Secuelasdelaacidosis Laacidosisruminalestáasociadaconmuchosotrospadecimientosenlaengordaquepuedenimpactardeforma significativa el desempeño del animal. Brent[53]discutió la rumenitis, los abscesos hepáticos, la laminitis y la polioencefalomalaciacomoproblemasrelacionadosalaacidosis[84].brittonystock[4]agregaronelsíndrome de muerte súbita, el timpanismo, las infecciones por clostridios y la malabsorción a la lista de problemas asociadosconunepisodiodeacidosis. Resumen Lamortalidadporenfermedadesdigestivasenganadobovinoencorraldeengordatienenelsegundolugar,en importancia, solamente superadas por las enfermedades respiratorias. La acidosis es un importante desorden

12 digestivo y es probable que continúe siéndolo debido a los intentos continuos para mejorar la eficiencia en la producción de carne de res agregando al alimento más grano y menos fibra. La acidosis subaguda es la forma másprevalentedeacidosisencorralesdeengordaperoesdifícildediagnosticardebidoalaausenciadesignos clínicos observables. Los cambios ruminales en la acidosis subaguda no son tan dramáticos como los de la acidosisagudaynosonsuficientementegravescomoparainducirunaacidosissistémica.laacidosisruminales tambiénunfactorpredisponenteparamuchospadecimientosenganadobovinoencorraldeengorda,comola rumenitis,lalaminitis,lapolioencefalomalacia,elsíndromedemuertesúbitaylosabscesoshepáticos.elcontrol delaacidosissealcanzagrandementepormediodeunmanejoconsentidocomúndelanutrición.sinembargo, noexisteunaúnicaestrategiaosoluciónparacontrolarlaacidosisenganadobovinoencorraldeengorda.la monensinasehavueltounaherramientademanejoparadarestabildadalafermentaciónruminal,modulandoel consumo de alimento y controlando la acidosis. Una efectiva estrategia de manejo debe tomar en cuenta los factores en la formulación de la dieta, un programa de alimentación consistente, un manejo prudente de comedero, el uso de subproductos sin almidón y los aditivos que se agregan al alimento con el objetivo de minimizarlavariaciónenelconsumodealimentoentrecorralesyentreanimalesenindividual. Referencias [1]NagarajaTG,TitgemeyerEC.Acidosisinbeefcattle.JDairySci2007;90(ESuppl.0): E [2]CooperRJ,KlopfensteinTJ,StockRA,etal.Observationsonacidosisthroughcontinual feedintakeandruminalphmonitoring.in:nebraskabeefreport.lincoln(ne):university ofnebraska;1998.p [3]CarterRR,GrovumWL.Areviewofthephysiologicalsignificanceofhypertonicbodyfluids onfeedintakeandruminalfunction:salivation,motilityandmicrobes.janimsci1990;68: [4]BrittonRA,StockR.Acidosis:acontinualproblemincattlefedhighgraindiets.In:Proceedings ofcornellnutritionconferenceforfeedmanufactures.ithaca(ny):cornell University;1989.p.8. [5]LeedleJAZ,HespellRB.Diurnalvariationsinbacterialnumbersandfluidparametersin ruminalcontentsofanimalsfedlow orhigh foragediets.applenvironmicrobiol1980; 44: [6]RickeSC,MartinSA,NisbetDJ.Ecology,metabolism,andgeneticsofruminalselenomonads. CritRevMicrobiol1996;22: [7]McAllisterTA,ChengK J,RodeLM,etal.Digestionofbarley,maize,andwheatby selectedspeciesofruminalbacteria.applenvironmicrobiol1990;56: [8]WellsJE,KrauseDO,CallawayTR,etal.Bacteriocin mediatedantagonismbyruminal lactobacilliagainststreptococcusbovis.federationofeuropeanmicrobiologicalsocieties 1997;22:237. [9]RussellJB.IntracellularpHofacid tolerantruminalbacteria.applenvironmicrobiol1991; 57: [10]FinlaysonHJ.TheeffectofpHonthegrowthandmetabolismofStreptococcusbovisin continuousculture.japplbacteriol1986;61: [11]GillH,ShuSQ,LengRA.ImmunizationwithStreptococcusbovisprotectsagainstlactic acidosisinsheep.vaccine2000;18: [12]NagarajaTG,MillerGW.Rumenmicrobialchangesinionophoreantibiotic treatedsteers withexperimentallyinducedacidosis.australianjournalofanimalscience1989;2: [13]GoadDW,GoadCL,NagarajaTG.Ruminalmicrobialandfermentativechangesassociated withexperimentallyinducedsubacuteacidosisinsteers.janimsci1998;76: [14]SlyterLL.Influenceofacidosisonrumenfunction.JAnimSci1976;43: [15]AlJassimRAM,RoweJB.Betterunderstandingofacidosisanditscontrol.RecentAdvances inanimalnutritioninaustralia1999;12:91 7. [16]SharpeME,LathamMJ,GarvieEI,etal.TwonewspeciesofLactobacillusisolatedfromthe rumen,lactobacillusruminisspnovandlactobacillusvitulinusspnov.jgenmicrobiol 1973;77: [17]CounotteGHM,PrinsRA,JanssenRHA,etal.RoleofMegasphaeraelsdeniiinthefermentation ofdl [2 13C]lactateintherumenofdairycattle.ApplEnvironMicrobiol1981;42: [18]HuberTL,CooleyJH,GoetschDD,etal.Lacticacid utilizingbacteriainruminalfluidof asteeradaptedfromhayfeedingtoahigh grainration.amjvetres1976;37: [19]MackieRI,GilchristFMC,RobertsAM,etal.Microbiologicalandchemicalchangesinthe rumenduringthestepwiseadaptationofsheeptohighconcentratediets.jagricsci1978;90: [20]AndersenPH,BergelinB,ChristensenKA.Effectoffeedingregimenonconcentrationof freeendotoxininruminalfluidofcattle.janimsci1994;72: [21]NagarajaTG,FinaLR,BartleyEE,etal.Endotoxinactivityofcell freerumenfluidfrom cattlefedhayorgrain.canjmicrobiol1978;24: [22]DoughertyRW.Physiologicalchangesinruminantsbeingfedhighenergyfeeds.In:Weinberg MS,SheffnerAL,editors.Buffersinruminantphysiologyandmetabolism.NewYork: ChurchandDwightCo.;1976.p [23]HuberTL.Physiologicaleffectsofacidosisonfeedlotcattle.JAnimSci1976;43: [24]AiumlamaiS,KindahlH,FredrikssonG,etal.Theroleofendotoxinsininducedruminal acidosisincalves.actavetscand1992;33: [25]JacobsenS,ToelboellT,AndersenPH.Dosedependencyandindividualvariabilityin

13 selectedclinical,haematologicalandbloodbiochemicalresponsesaftersystemiclipopolysaccharide challengeincattle.vetres2005;36: [26]NagarajaTG,BartleyEE,AnthonyHD,etal.Endotoxinshockincalvesfromintravenous injectionofrumenbacterialendotoxin.janimsci1979;49:567. [27]AndersenPH,HesselholtM,JaløvN.Endotoxinandarachidonicacidmetabolitesin portal,hepaticandarterialbloodofcattlewithacuteruminalacidosis.actavetscand 1994;35: [28]AndersenPH,JarløvN.Investigationofthepossibleroleofendotoxin,TXA2,PGI2and PGE2inexperimentallyinducedrumenacidosisincattle.ActaVetScand1990;31: [29]GozhoGN,PlaizierJC,KrauseDO,etal.Subacuteruminalacidosisinducesruminal lipopolysaccharideendotoxinreleaseandtriggersaninflammatoryresponse.jdairysci 2005;88: [30]NagarajaTG,BartleyEE,FinaLR,etal.Relationshipofrumengramnegativebacteriaand freeendotoxintolacticacidosisincattle.janimsci1978;47: [31]BraunU,RihsT,ScheferU.Ruminallacticacidosisinsheepandgoats.VetRec1992;130: [32]NagarajaTG,TowneG,etal.Ciliatedprotozoainrelationtoruminalacidosisandlactic acidmetabolism.in:hoshinos,onoderar,minatoh,editors.therumenecosystem: themicrobialmetabolismanditsregulation.newyork:springer Verlag;1990.p [33]FranzolinR,DehorityBA.Effectofprolongedhigh concentratefeedingonruminalprotozoa concentrations.janimsci1996;74: [34]HristovAN,IvanM,RodeLM,etal.Fermentationcharacteristicsandruminalciliateprotozoal populationsincattlefedmedium orhigh concentratebarley baseddiets.janimsci 2001;79: [35]TowneG,NagarajaTG,BrandtRJr,etal.Dynamicsofruminalciliatedprotozoainfeedlot cattle.applenvironmicrobiol1990;56: [36]BonhommeA.Rumenciliates:theirmetabolismandrelationshipswithbacteriaandtheir hosts.animfeedscitechnol1990;30: [37]NewboldCJ,WilliamsAG,ChamberlainDG.Thein vitrometabolismofd,l lacticacidby rumenmicroorganisms.jscifoodagric1987;38:9 18. [38]NagarajaTG,DennisSM,GalitzerSJ,etal.Effectoflasalocid,monensinandthiopeptinon lactateproductionfrominvitrorumenfermentationofstarch.canjanimsci1986;66: [39]NewboldCJ,ChamberlainDG,WilliamsAG.Theeffectsofdefaunationonthemetabolism oflacticacidintherumen.jscifoodagric1986;27: [40]MendozaG,BrittonR,StockR.Influenceofruminalprotozoaonsiteandextentofstarch digestionandruminalfermentation.janimsci1993;71: [41]NagarajaTG,TowneG,BeharkaAA.Moderationofruminalfermentationbyciliatedprotozoa incattlefedahigh graindiet.applenvironmicrobiol1992;58: [42]VeiraDM.Theroleofciliateprotozoainnutritionoftheruminant.JAnimSci1986;63: [43]HungateRE.Therumenprotozoa.In:KreirJP,editor.ParasiticProtozoa.vol.2.New York:AcademicPressInc.;1978.p [44]OwensFN,SecristDS,HillWJ,etal.Acidosisincattle:areview.JAnimSci1998;76: [45]KrauseKM,OetzelGR.Understandingandpreventingsubacuteruminalacidosisindairy herds:areview.animfeedscitechnol2006;126: [46]TherionJT,KistnerA,KorneliusJH.EffectofpHongrowthratesofrumenamylolyticand lactilyticbacteria.applenvironmicrobiol1982;44:428. [47]MarounekM,FliegrovaK,BartosS.Metabolismandsomecharacteristicsofruminal strainsofmegasphaeraelsdenii.applenvironmicrobiol1989;55: [48]CoeML,NagarajaTG,SunYD,etal.Effectofvirginiamycinonruminalfermentation incattleduringadaptationtoahighconcentratedietandduringaninducedacidosis. JAnimSci1999;77: [49]NagarajaTG,AveryTB,GalitzerSJ,etal.Effectofionophoreantibioticsonexperimentally inducedlacticacidosisincattle.amjvetres1985;46: [50]DunlopRH.Pathogenesisofruminantlacticacidosis.AdvVetSciCompMed1972;16: [51]AllisonMJ,DoughertyRW,BucklinJA,etal.Ethanolaccumulationintherumenafter overfeedingwithreadilyfermentablecarbohydrate.science1964;144:54 5. [52]NocekJE.Bovineacidosis.Implicationsonlaminitis.JDairySci1997;80: [53]BrentBE.Relationshipofacidosistootherfeedlotailments.JAnimSci1976;43: [54]IrwinLN,MitchellGEJr,TuckerRE,etal.Histamine,tyramine,tryptamineandelectrolytes duringglucoseinducedlacticacidosis.janimsci1979;48: [55]KoersWC,BrittonR,KlopfensteinTJ,etal.Ruminalhistamine,lactateandanimalperformance. JAnimSci1976;43: [56]SjaastadOV.Determinationofandoccurrenceofhistamineinrumenliquorofsheep.Acta VetScand1967;8: [57]ElamCJ.Acidosisinfeedlotcattle:practicalobservations.JAnimSci1976;43: [58]StockRA,BrittonRA.Acidosisinfeedlotcattle.In:ScientificupdateonRumensin/Tylan fortheprofessionalfeedlotconsultant.indianapolis(in):elancoanimalhealth;1994. p.a1 16. [59]FultonWR,KlopfensteinTJ,BrittonRA.Adaptationtohighconcentratedietsbybeef cattle.i.adaptationtocornandwheatdiets.janimsci1979;49: [60]CrichlowEC,ChaplinRK.Ruminallacticacidosis:relationshipofforestomachmotilityto nondissociatedvolatilefattyacidslevel.amjvetres1985;46: [61]HowardJL.Ruminantmetabolicacidosis.BovinePractitioner1981;16: [62]NordlundKV,GarrettEF,OetzelGR.Herd basedrumenocentesis:aclinicalapproachto

14 thediagnosisofsubacuterumenacidosis.compendiumofcontinuingeducationforthe PracticingVeterinarian1995;17:S [63]BevansDW,BeaucheminKA,Schwartzkopf GensweinKA,etal.Effectofrapidorgradual grainadaptationonsubacuteacidosisandfeedintakebyfeedlotcattle.janimsci2005;83: [64]BurrinDG,BrittonRA.Responsetomonensinincattleduringsubacuteacidosis.JAnimSci 1988;63:888. [65]BrownMS,KrehbielCR,GalyeanML,etal.Evaluationofmodelsofacuteandsubacute acidosisondrymatterintake,ruminalfermentation,bloodchemistryandendocrineprofiles ofbeefsteers.janimsci2000;78: [66]StockRA,BrinkDR,BrandtRT,etal.Feedingcombinationsofhighmoisturecornanddry corntofinishingcattle.janimsci1987;65: [67]StockRA,BrinkDR,BrittonRA,etal.Feedingcombinationsofhighmoisturecornand dry rolledgrainsorghumtofinishingsteers.janimsci1987;65: [68]ReinhardtCD,BrandtRT,BehnkeKC,etal.Effectofsteam flakedsorghumgraindensity onperformance,millproductionrate,andsubacuteacidosisinfeedlotsteers.janimsci 1997;75:2852. [69]TjardesK,WrightC.2002.Feedingcorndistiller sco productstobeefcattle.available at: ExEx2036DDGforBeefCattle.pdf.Accessed March8,2007. [70]StockRA.Acidosisincattle:anoverview.ProceedingsoftheAmericanAssociationforthe BovinePractitioner2000;33:30 7. [71]BartleyEE,MeyerRM,CallEP.Rumenmetabolismandabsorptionofa14C labelled elastomericcopolymeranditsvalueasaroughagesubstituteforcattle.janimsci1981; 52: [72]NagarajaTG,NewboldCJ,VanNevelCJ,etal.Manipulationofruminalfermentation.In: HobsonPN,StewartCS,editors.Therumenmicrobialecosystem.2ndedition.NewYork: BlackieAcademic;1997.p [73]StockRA,LaudertSB,StroupWW,etal.Effectofmonensinandtylosincombinationon feedintakevariationoffeedlotsteers.janimsci1995;73: [74]BurrinDG,StockRA,BrittonRA.Monensinlevelduringgrainadaptationandfinishing performanceincattle.janimsci1988;66: [75]HornGW,GordonJL,PriggeEC,etal.Dietarybuffersandruminalandbloodparameters ofsubclinicallacticacidosisinsteers.janimsci1979;48: [76]HuffmanRP,StockRA,SindtMH,etal.Effectoffattypeandforagelevelonperformance offinishingcattle.janimsci1992;70: [77]KrehbielCR,StockRA,ShainDH,etal.Effectoflevelandtypeoffatonsubacuteacidosis incattlefeddry rolledcornfinishingdiets.janimsci1995;73: [78]SpiehsMJ,WhitneyMH,ShursonGC.Nutrientdatabasefordistiller sdriedgrainswith solublesproducedfromnewethanolplantsinminnesotaandsouthdakota.janimsci 2002;80: [79]KlopfensteinT.Distiller sgrainsforbeefcattle.availableat: com/pdf/klopfenstein DGforBeef%Cattle pdf2001.AccessedMarch8,2007. [80]HamGA,StockRA,KlopfensteinTJ,etal.Wetcorndistiller sbyproductscomparedwith driedcorndistiller sgrainswithsolublesasasourceofproteinandenergyforruminants. JAnimSci1994;72: [81]LarsonEM,StockRA,KlopfensteinTJ,etal.Feedingvalueofwetdistillersbyproductsfor finishingruminants.janimsci1993;71: [82]PritchardRH,BrunsKW.Controllingvariationinfeedintakethroughbunkmanagement. JAnimSci2003;81(ESuppl2):E133.Availableat: jas2395pdf.accessedmarch8,2007. [83]EricksonGE,MiltonCT,FanningKC,etal.Interactionbetweenbunkmanagementand monensinconcentrationonfinishingperformance,feedingbehavior,andruminalmetabolism duringanacidosischallengewithfeedlotcattle.janimsci2003;81: [84]NagarajaTG,LaudertSB,ParrottJC.LiverabscessesinfeedlotcattlePart1causes, pathogenesis,pathology,anddiagnosis.compendiumoncontinuingeducationforpracticing Veterinarian1996;18:S