Miguel Llorente Isidro Ignacio Cereceda Oyón DINOFLAGELADOS

Transcripción

1 DINOFLAGELADOS Miguel Llorente Isidro e Ignacio Cereceda Oyon Micropaleontología,

2 ÍNDICE INTRODUCCIÓN MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN DINOFLAGELADOS ATECADOS DINOFLAGELADOS TECADOS ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS ANEXO I TABLA DE DIVERSIDAD DE DINOFLAGELADOS ANEXO II NÚMERO DE ESPECIES DE LOS PRINCIPALES GÉNEROS ANEXO III CICLO VITAL DE UN DINOFLAGELADO FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS 2

3 DINOFLAGELADOS INTRODUCCIÓN Los Dinoflagelados corresponden a un grupo del fitoplancton principalmente marino de carácter cosmopolita cuyo tamaño fluctúa entre 20 y 500µm, por lo que se les ubica dentro del microplancton (aunque algunos como los del género Noctiluca puede alcanzar hasta 2mm de diámetro! ). Los dinoflagelados vivientes son protistas, principalmente planctónicos que se mueven en el agua gracias a dos flagelos desiguales y contienen pigmentos rojo-anaranjados. Muchos de ellos contienen cromatóforos fotosintéticos en el protoplasma y celulosa en la pared tecal, por lo que se parecen a los vegetales. Sin embargo, otras formas son heterotróficas y por su capacidad de desplazamiento se parecen más a los animales. La mayoría se distinguen por la presencia de un núcleo especial que entre otras características tiene cromosomas fibrilares que se mantienen condensados y visibles durante todo el ciclo mitótico. Sus características morfológicas y requerimientos nutritivos los hacen exitosos desde el punto de vista reproductivo y de crecimiento en aguas tropicales, donde la estabilidad en la columna de agua es mayor y la concentración de nutrientes más baja, sin embargo, ocupan un lugar segundario respecto de las diatomeas. El ciclo vital de muchas especies de dinoflagelados presenta dos estadios principales. Uno móvil en el cual la célula está envuelta en una membrana llamada amfiesma y ocasionalmente por una estructura celulósica llamada TECA, la cual no es fosilizable. En el otro estadio, la célula es inmóvil y se encuentra dentro de un QUISTE, el cual en ocasiones está hecho de un material proteínico muy resistente que si es fosilizable. En términos generales la reproducción es asexual (ver Anexo III). Para la clasificación pueden ser divididos en dos grandes grupos diferenciados por la presencia o ausencia de placas en su amfiesma, por lo que se les denomina TECADOS o ATECADOS respectivamente. Las formas más comunes de dinoflagelados fósiles son quistes y representan especies relacionadas con los géneros vivientes: Peridinium (peridinioideas), Gonyaulax (gonyaulacoideas) y Ceratium (ceratioideas). MORFOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN DE LOS DINOFLAGELADOS DINOFLAGELADOS ATECADOS El estudio paleontológico de este grupo de dinoflagelados es complicado, ya que su condición de organismos desnudos hace difícil su preservación, con la formalina se destruyen o pierden su forma original. Un buen agente para este grupo es la solución de 3

4 yodo con la que se fijan las muestras para recuento. Por convención la estructura celular de los atecados se divide en dos regiones una superior: EPICONO (o episoma) y una inferior: HIPOCONO (o hiposoma), ambas separadas por el CINGULUM (o cíngulo), que corresponde a un surco transversal que rodea a toda la célula y que aloja al FLAGELO TRANSVERSAL. En el HIPOCONO, y en posición ventral, se encuentra el SULCUS, el cual corresponde a un surco longitudinal que aloja al FLAGELO LONGITUDINAL. La cara por la que se puede ver el sulco se dice ventral y la contraria, dorsal. DINOFLAGELADOS TECADOS La estructura celular de este grupo se basa también en dos regiones denominadas EPITECA la superior, e HIPOTECA la inferior. Al igual que en los atecados, ambas se encuentran separadas por el cingulum, que aloja al flagelo transversal, y en la región ventral de la hipoteca se encuentra en sulcus que aloja al flagelo longitudinal. Los dinoflagelados tecados, además de diferenciarse de los atecados por la presencia de placas, también lo hacen porque generalmente la epiteca e hipoteca presentan prolongaciones denominadas CUERNOS.. Ceratium sp. Con tabulación gonyaulacoide La epiteca se prolonga en un CUERNO APICAL, y la hipoteca en dos CUERNOS ANTAPICALES, los cuales en algunas especies corresponden a ESPINAS. La dirección en que se proyectan los cuernos antapicales puede variar en las diferentes especies, es decir, se pueden disponer hacia arriba, casi paralelos al cuerno apical, o bien hacia abajo. El grupo de los tecados también se caracteriza por la presencia de estructuras accesorias: aleta o expansiones aliformes, espinas, etc. Todas se utilizan como una característica taxonómica. Las placas de naturaleza celulósica que forman parte de la pared de estos organismos, son consideradas como la característica taxonómica más importante, ya que su forma, número y posición es propia de cada especie. Debido a su importancia en la identificación de las especies, las placas tienen la siguientes denominación y nomenclatura: PLACAS DE LA EPITECA: - Apicales: X - Intercalares: a (de posición dorsal) - Rómbica:1' (de posición ventral) - Pre-cingulares: X" PLACAS DE LA HIPOTECA: - Post-cingulares: X" - Intercalares: p - Antapicales: X" 4

5 Relación entre un dinoflagelado tecado (A) y su quiste (C) Existen dos placas de la epiteca que de acuerdo a su número de lados y al número de placas con que se relaciona tienen diferente denominación o dan diferente denominación a los organismos que las posee, éstas son la PLACA INTERCALAR 2ª y la PLACA RÓMBICA 1' respectivamente: De acuerdo al número de lados de la PLACA INTERCALAR 2ª se puede denominar: CUADRA: cuando presenta cuatro lados. PENTA: cuando presenta cinco lados. HEXA: cuando presenta seis lados. De acuerdo al número de placas con que se relaciona la PLACA RÓMBICA 1' se denomina: ORTHO: relacionada con 4 placas: 2 apicales y 2 precingulares META: relacionada con 5 placas: 2 apicales, 1 intercalar y 2 precingulares PARA: relacionada con 6 placas: 2 apicales, 2 intercalares y 2 precingulares El cingulum y el sulcus también presentan placas: CINGULUM: C-1: es la placa de menor tamaño que se ubica a la izquierda de la apertura del sulcus C-2: placa de mayor tamaño que rodea completamente a la célula dorsalmente C-3: placa de tamaño medio ubicada a la derecha de la apertura del sulcus Las características del cingulum y su ubicación también varían entre las especies, por lo que también se utilizan taxonómicamente: De acuerdo a sus bordes el cingulum puede ser: CAVOZONO: de bordes excavados PLANOZONO: de bordes rectos o no excavados De acuerdo a su posición el cingulum puede ser: DEXTRÓGIRO: desplazado hacia la derecha LEVÓGIRO: desplazado hacia la izquierda CIRCULAR: no sufre desplazamiento 5

6 SULCUS: t: placa de transición, ubicada en la región superior del sulcus a la izquierda Sa: placa sulcal anterior, ubicada en la región superior del sulcus a la derecha Si: placa sulcal izquierda, ubicada el la región media del sulcus a la izquierda Sd: placa sulcal derecha, ubicada el la región media del sulcus a la derecha Sm: placa sulcal media, ubicada el la región media del sulcus entre la Si y Sd Sp: placa sulcal posterior, ubicada en la región inferior del sulcus ORIGEN Y MODELOS EVOLITIVOS PARA LOS DINOFLAGELADOS Los dinoflagelados están considerados como el grupo más primitivo de eucariotas, pues combinan caracteres de procariotas con caracteres de eucariotas. El filum Dinoflagellata data del Precámbrico tardío Cámbrico y su registro fósil está constituido primordialmente por las formas enquistadas, que se producen durante la fase sexuada del ciclo de vida de estos organismos. No obstante este registro es bastante escaso hasta el Triásico tardío, periodo a partir del cual se pudo 6

7 estudiar mejor su evolución, proponiéndose para tal efecto los distintos modelos evolutivos que veremos a continuación. ORIGEN DE LOS DINOFLAGELADOS Existe una teoría muy aceptada para explicar la aparición de este filum y especialmente la aparición de dinoflagelados fotosintéticos, que se conoce como teoría de la endosimbiosis. Esta teoría apoya la idea de que los hoy día orgánulos celulares mitocondrias existieran como bacterias fuera de las células. Por fagocitosis existiría deglución de las mitocondrias, pero en lugar de ser digeridas, pasarían eventualmente a constituir un sociedad simbiótica, lo cual se ve apoyado por la doble membrana que se puede apreciar en estos orgánulos. En los dinoflagelados, los organitos que presentan una estructura interna similar a un núcleo, presentan sin embargo tres membranas, lo que sugiere una endosimbiosis secundaria. Para los plastos que contienen clorofila C, se propone la teoría de un proceso como el anteriormente descrito que englobó en el dinoflagelado una diatomea o probablemente una crisofita. Con posterioridad esta simbiosis pasó a formar parte de los dinoflagelados dentro su propio ciclo vital. MODELO EVOLUTIVO DEL INCREMENTO DE TECAS Este modelo se basa en datos biológicos fundamentalmente, considerando que las formas tecadas son más primitivas que las atecadas por la simplicidad de su estructura. Así pues las formas tecadas de pocas placas y gruesas, irían aumentando el número de éstas y reduciendo su espesor, hasta la aparición de los dinoflagelados atecados. 7

8 MODELO EVOLUTIVO DE LA REDUCCIÓN DE TECAS Este Modelo se basa en datos paleontológicos del registro del Mesozoico al Terciario y fue confeccionado por micropaleontólogos que estudiaron los eventos morfológicos acaecidos durante ese intervalo de tiempo. MODELO EVOLUTIVO DE LA FRAGMENTACIÓN DE PLACAS Este modelo se basó en los dos anteriores, teniendo en cuenta datos del registro fósil y datos de dinoflagelados vivos. 8

9 ANEXO I. Tabla de diversidad de dinoflagelados Tabla de diversidad de dinoflagelados desde el Triásico, donde se pueden observar los principales eventos de extinciones masivas. Existen picos en la gráfica que no se corresponden con extinciones sino con limitaciones del registro fósil. 9

10 ANEXO II. Número de especies de los principales géneros. dinoflagelados. Número actual y en el registro fósil desde el Triásico de los géneros más importantes de 10

11 Anexo III. Ciclo vital de un dinoflagelado. 11

12 FUENTES DE DATOS Y OTRAS WEB CONSULTADAS Palabras clave empleadas en el buscador y dinoflagelados, evolución de dinoflagelados, dinoflagellates, dinoflagellate evolution