ÁREAS Y LÍMITES DE DISTRIBUCIÓN DE ALGUNAS PLANTAS PIRENAICAS

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1 COLLECTANEA BOTANICA Vol. 15: Barcelona 1984 ÁREAS Y LÍMITES DE DISTRIBUCIÓN DE ALGUNAS PLANTAS PIRENAICAS Josep M. Montserrat i Martí Institut Botanic de Barcelona Av. dels Muntanyans, s/n Barcelona RESUMEN Se cartografía el área de 24 plantas vasculares en la mitad septentrional de la Peninsula Ibérica y se discuten sus límites de distribución, con especial atención a los del Pirineo Central. Casi un centenar de especies presentan un área de distribución pirenaica condicionada por la existencia de una barrera geográfica superpuesta al valle del río Cinca (Anticlinal de Boltaña) y relacionada con la estacionalidad de las precipitaciones y otros factores climáticos. Estas especies se agrupan según su afinidad corológica. Por otra parte, se observan pautas de distribución similares para cada uno de los grupos corológicos que se establecen. ABSTRACT Areas and distribution limits of some Pyrenean plants. The area of 24 taxa of vascular plants in the half northern Spain are mapped and their chorological limits, specially in Central Pyrenees, are discussed. Near hundred plants have their distribution area conditioned by a biogeographical boundary placed over the Cinca valley which is related with the anual seasonality of precipitations and other climatic factors. All these species are assembled in some groups according their chorological affinities, showing similar distribution lines for each chorological group.

2 Al iniciar el estudio de los ejemplares recolectados e n l a S i e r r a de G u a r a, n o s i n t e r e s a m o s p o r l a d i s t r i b u c i ó n de algunas plantas, pues dicha sierra constituye el límite d e l á r e a p i r e n a i c a de n u m e r o s a s e s p e c i e s. E l l o se d e b e f u n d a mentalmente a la p o s i c i ó n g e o g r á f i c a que o c u p a r e s p e c t o al c o n j u n t o d e l a c a d e n a p i r e n a i c a ; m a r c a el l í m i t e meridional de n u m e r o s o s o r ó f i t o s a l p i n o s, t á x o n e s e n d é m i c o s d e l P i r i n e o, a l g u n a s e s p e c i e s de d i s t r i b u c i ó n b o r e o a l p i n a, e t c. E n o t r o s c a s o s se m a n i f i e s t a c o m o el l í m i t e o r i e n t a l p i r e n a i c o d e a l g u n a s e s p e c i e s de d i s t r i b u c i ó n s u b a t l á n t i c a, c a r p e t a n o - a t l á n t i c a (en el s e n t i d o d e 0. d e B o l o s ) o i b é r i c a s. P o r ú l t i m o, c o n s t i t u y e el l í m i t e o c c i d e n t a l p i r e n a i c o de a l g u n o s o r ó f i t o s s u d e u r o p e o s m á s o m e n o s f r e c u e n t e s e n el P i r i n e o o r i e n t a l y c e n tral. P. M O N T S E R R A T ( ) al e s t u d i a r l a r e p a r t i c i ó n d e l a s microspecies del género Petrocoptis, observó la existencia de u n a b a r r e r a g e o g r á f i c a s u p e r p u e s t a al A n t i c l i n a l d e B o l t a ña. Al profundizar en esta i d e a o oi..p a r a m o s los resultados de l a e x p l o r a c i ó n d e l o s m a c i z o s d e C o L i e l l a y d e G u a r a, s i t ú a dos respectivamente a a m b o s l a d o s de e s t a b a r r e r a, anotando u n a l i s t a c o n s i d e r a b l e de p l a n t a s c u y a d i s t r i b u c i ó n p i r e n a i c a quedaba limitada por dicho anticlinal. En este trabajo u t i l i zamos la expresión "Anticlinal d e B o l t a ñ a " de u n m o d o muy amplio y quizás abusivo. Geológicamente (PUIGDEFABREGAS, 1975) corresponde a uno de los nueve anticlinales paralelos que se o r i g i n a r o n c o n el e m p l a z a m i e n t o d e l m a n t o d e corrimiento de C o t i e l l a - M o n t s e c ( S E G U R E T, ). D e s d e el p u n t o d e v i s t a geográfico se p r o l o n g a con los a n t i c l i n a l e s de Sivil-Sierra d e G u a r a al s u r y, p o r l a s s i e r r a s d e S e s t r a l e s y L a C u s t o d i a, e n l a z a c o n el M o n t e P e r d i d o, al n o r t e, f o r m a n d o u n a b a r r e r a m o n t a ñ o s a de d i r e c c i ó n t r a n s v e r s a l a la c a d e n a p i r e n a i c a que actúa, en su conjunto, como u n a importante frontera c l i m á t i c a (J. C R E U S, ). El a n t i c l i n a l de B o l t a ñ a c i e r r a, p o r el o e s t e, los v a l l e s de los r í o s A r a y C i n c a. Estos resultados nos condujeron a presentar una comunicación ( J M. y G. M O N T S E R R A T, e n p r e n s a ) a l a "I C o n f e r e n c e of Ecology and Biogeography of M o u n t a i n s and High a l t i t u d e " c e l e b r a d a en Gabas (Laruns) en Én este ú l t i m o año he seguido a m p l i a n d o los r e s u l t a d o s expuestos en aquella comunicación y he podido añadir algunas e s p e c i e s a las listas e l a b o r a d a s e n t o n c e s. P a r a i l u s t r a r las á r e a s de d i s t r i b u c i ó n, r e c u r r o a la e l a b o r a c i ó n de m a p a s en la m i t a d s e p t e n t r i o n a l de la P e n í n s u l a I b é r i c a. M u c h o s de los r e s u l t a d o s o b t e n i d o s n o s o n, ni m u c h o m e n o s, n u e v o s. N u m e r o s o s a u t o r e s se h a n d e d i c a d o, de u n a m a n e r a u o t r a, al e s t u d i o d e l a d i s t r i b u c i ó n d e l a s e s p e c i e s e n el P i r i n e o. A p e s a r de t o d o, c o n o c e m o s m u y p o c o s m a p a s a c t u a l i z a dos, c o n d e t a l l e de l a s l o c a l i d a d e s m e d i a n t e l a u t i l i z a c i ó n de p u n t o s, sobre las á r e a s de d i s t r i b u c i ó n de e s p e c i e s en l a v e r t i e n t e m e r i d i o n a l d e l a c a d e n a. Se e n c u e n t r a n, e s o s í, mapas parciales (L. V I L L A R, 1982) basados en los materiales de un h e r b a r i o o en los d a t o s p e r s o n a l e s de u n solo a u t o r. E n o t r o s c a s o s se p u b l i c a n a l g u n o s m a p a s c o n m o t i v o d e l a s r e v i s i o n e s t a x o n ó m i c a s de a l g u n o s g é n e r o s, p e r o en este c a s o no recogen las citas b i b l i o g r á f i c a s a n t e r i o r e s ni todas las localidades que pueden p r o p o r c i o n a r los h e r b a r i o s. Otras veces

3 adolecen de imprecisiones geográficas considerables. Algunos trabajos muy importantes para los estudios de geobotánica, reproducen la localización geográfica de las razas cromosomaticas y, aunque aportan una información muy valiosa para comprender los movimientos migratorios y el origen de la flora, proporcionan una idea aproximada sobre la distribución actual de los táxones. Por último, existen obras en curso de realización dedicadas a la repartición geográfica de todas o parte de las especies europeas (JALAS y SUOMINEN ( ), MEUSEL y otros ( )), que proporcionan una idea general sobre el área de estas plantas en el Pirineo, pero son poco precisas, bien por la escala a la que se realizan, bien por el método utilizado. MÉTODO Para la realización de los mapas he recurrido a toda la información bibliográfica conocida y disponible. Con toda seguridad he olvidado obras y con ello los puntos correspondientes, aunque he procurado consultar el máximo número posible. En cuanto a los herbarios me he basado principalmente en la información disponible en el Instituto Botánico de Barcelona ( B C ), Departamento de Botánica de la Facultad de Farmacia (BCF) y sobre todo en el herbario del Centro pirenaico de Biología experimental (JACA). Los mapas se han realizado proyectando sobre el retículo de la Proyección U.T.M. de 50 km de lado, los puntos correspondientes a las cuadrículas de 10 km, con la ayuda de una plantilla. La cuadrícula de 10 km correspondiente a cada localidad se ha obtenido situándola sobre el mapa militar de España a escala 1: , utilizando el Diccionario Geográfico de MAD0Z ( ) y el Atlas de España de Aguilar, amén de otros nomenclátores y, en su caso, de los mapas e indicacio nes de algunos floristas cuidadosos. En casos de duda sobre la localización exacta de una cita me he decidido, en base a la información geográfica disponible, por una cuadrícula concreta entre las posibles. Reconozco que este procedimiento puede conducir a algún error de detalle en la confección de los mapas. Alguna vez he prescindido de alguna cita geográfica por dificultades en su localización precisa. En la mayoría de los casos nuestros mapas de distribución son incompletos. Ello se debe a varias razones fundamentales: 1) Al desconocimiento florístico de una gran parte de la región occidental de la Península Ibérica y a la dificultad de acceso a la información bibliográfica por encontrarse demasiado dispersa. Es de notar la escasez de catálogos y trabajos regionales de síntesis. En buena parte esta circunstancia es extensible al Prepirineo Central. 2) He cartografiado las especies sólo en la mitad septentrional de la Península. En la mayoría de los casos no se han consultado las obras portuguesas, pero a efectos de las vías principales de migración la superficie y escala utilizadas nos parecen suficientes. 3) En algunos casos y de manera deliberada he cartografía do exclusivamente el área pirenaica de algunas plantas de distribución más amplia (Sedum amplexicaule, Potentilla montana y Helictotrichon cantabricum).

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5 Mapa 1 - Astragalus austriacus Jacq. Mapa 2 - Echinops sphaerocephalus L. Mapa 3 - Seseli peucedanoides (Bieb. ) Kos.-Pol. (de A. ROMO, 1983, modificado). Mapa 4 - Artemisia alba Turra Mapa 5 - Astragalus danicus Retz.

6 En las listas que siguen a continuación, se indica detrás de cada especie si se acompaña de un mapa de distribución, así como la referencia bibliográfica de aquellos mapas ya p u blicados que puedan ampliar la información o apoyar el modelo de distribución de su grupo. Los mapas de MEUSEL y otros (1964 y 1978) los indico con la abreviatura M seguida de la página correspondiente. Para las referencias al ATLAS FLORAE EUROPAEAE de JALAS y SUOMINEN ( ) utilizo la abreviatura AFE seguida del número de la especie. "Detrás de cada lista añado algunos comentarios sobre la repartición geográfica de algunas especies. Por último los mapas de 28 especies seguidos de la lista de publicaciones utilizadas para la elaboración de cada mapa y de los herbarios consultados. GRUPOS COROLÓGICOS Tras ampliar cuanto me ha sido posible la lista de especies con distribución pirenaica irregular y limitada por el anticlinal de Boltaña ( 1 ), agrupo las plantas según su afinidad corológica procurando encontrar grupos homogéneos, que permitieran establecer tipos generales de área, por lo menos para los Pirineos y a ser posible para todo el N de la Península Ibérica. De alguna manera se observan pautas de distribución más o menos regulares para cada grupo. El primer.hecho sorprendente al estudiar la distribución de las especies pirenaicas es la existencia de algunas plantas con área disyunta que presentan un hiato más o menos importante en el Pirineo Occidental. En los casos en que este hiato es menor, se sitúa entre los ríos Cinca-Ara por el este y el río Aragón Subordán por el oeste. En otros se extiende entre los ríos Segre o Noguera Pallaresa y Navarra occidentalalava. Entre las numerosas plantas con distribución de este tipo pueden citarse las siguientes: Adonis vernalis, Lathyrus pannonicus, Pulsatilla rubra subsp. hispánica, Alyssum serpyllifolium, Hormatophylla lapeyrousiana, H. spinosa, Thalictrum minus subsp. pubescens, Daphne cneorum, Sarcocapnos enneaphylla, Artemisia alba, Odontites luteus, Potentilla cinérea, Allium pyrenaicum, Potentilla fruticosa" Erinacea anthyllis, Asplenium seelosii subsp. glabrum, etc. Un caso muy particular lo proporciona la distribución de seis táxones vicariantes (entendido en este caso en su sentido amplio) con distribuciones semejantes a las especies de la lista anterior: Thymelaea calycina (T. calycina subsp. r u i z i i) ; Endressia pyrenaica (E. pyrenaica subsp. castellana); Petrocoptis pyrenaica subsp. pseudoviscosa (P. pyrenaica subsp. pyrenaica ). En la actualidad las formas del Pirineo central ocupan una zona de la cadena montañosa con clima muy continentalizado mientras que sus vicariantes occidentales (indicadas entre paréntesis) pueden considerarse claramente táxones de distri- (1) Se han incluido aquellos táxones que sin alcanzarlo presen taran distribuciones relacionadas con alguno de los grupos que se establecen.

7 bución subatlántica (P. MONTSERRAT, ), en regiones con clima suavizado por la proximidad del océano Atlántico, con poca amplitud térmica anual, etc. Independientemente del ejemplo anterior agrupamos, a continuación, casi un centenar de táxones según sus afinidades corológicas en el norte peninsular. I - LATESARMÁTICAS, especies submediterráneas o centroeuropeas con afinidad esteparia; táxones endémicos del SW de Europa pero muy emparentados con especies de origen o afinidad estepa ria (ej. Nepeta latifolia DC.-N. nuda L.- Pulsatilla rubra-p. pratensis, e t c. ). En este grupo pueden distinguirse varios subgrupos según su área peninsular. 1) Especies que no sobrepasan el río Cinca por el oeste ni el Ebro por el sur. Seseli annuum L. (M:314a; PARDO, 1981) 2) Especies cuyo límite occidental pirenaico se encuentra cerca del río Cinca o no lo alcanzan, pero se extienden por el Sistema Ibérico o Central y por los montes levantinos. Dictamnus albus L. (FONT QUER, 1962: ; M:266a) Astragalus austriacus Jacq. (Mapa; M:224a) Echinops sphaerocephalus (Mapa) Androsace elongata L. s.l. (M:342c) Seseli peucedanoides (Bieb.) Kos.-Pol. (Mapa; ROMO, 1983) Hyssopus officinalis L.s.l. Coronilla varia L. (M:246d) 3) Especies que penetran por el Pirineo Oriental, no sobrepasan el río Cinca por el oeste, se extienden por el Sistema Ibérico, Sistema Central, Rioja-Pais Vasco, hasta la Cordillera Cantábrica (muy raras, en general ausentes, en Galicia y Portugal). Artemisia alba L. (Mapa) Astragalus danicus Retz. (Mapa, M:241d) Salvia aethiopis L. Nepeta latifolia DC. s.l. (UBERA y VALDES, 1983) Verónica triphyllos (Mapa; M:369c) Peucedanum oreoselinum (L.) Moench (ULLMAN, 1983; M:318d) Pulsatilla rubra (Lam.) Delarbre subsp. hispánica Zimm. ex Aichele et Schwegler (VIGO y VELASCO, 1980) 4) Especies de distribución ibérica semejante al subgrupo anterior (1-3) pero que penetran en el Pirineo Occidental sin sobrepasar la divisoria Aragón Subordán-Gállego. Adonis vernalis L. (Mapa, M:169a) Odontites luteus (L.) Clairv. Carex hordeistichos Vill. (Mapa; M:78c) Lathyrus pannonicus (Jacq.) Garcke s.l. (Mapa; M:251d) Comentarios al grupo I. Seseli annuum- C. PARDO (l.c.) indica un punto al sur de Tarragona que no aparece citado en el texto. Su presencia parece dudosa. Dictamnus albus - A los mapas citados deben añadirse por lo menos tres localidades pirenaicas: Serra d'aubenc, CG 56 (M0LER0 y J. VIGO, ) ; Boumort, Serra d'ares, CG 67 (PUJADAS, 1981:102) y Sierra de Guara, río Balced, YM 49. Aunque muy rara, penetra por el Prepirineo calizo hasta el mismo anticlinal de Boltaña, en bujedos pedregosos y poco densos.

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9 Mapa Mapa Mapa Mapa Mapa 6 - Veronica trophyllos 7 - Adonis vernalis L. 8 - Carex hordeistichos 9 - Lathyrus pannonicus 10 - Lathyrus cirrhosus L. Vili. (Jacq.) Garcke s.l. Ser. in DC.

10 Astragalus austriacus - Rarísima en el Pirineo Central: 1'AinsaT; Pueyo de Araguás (P, MONTS., in JACA) y Tona, Osona (Leg. MASFERRER, in BC). Parece más frecuente en el Sistema Ibérico donde alcanza por lo menos Soria, y desciende hasta Valencia, Barracas (PAU, in MA; 0. de BOLOS y VIGO, : 3 2 ). Echinops sphaerocephalus - Parece muy rara en el Sistema Ibérico. Alcanza Mágina (Jaén). Seseli peucedanoides - El mapa publicado es el de A. ROMO (1983) al que sé ha añadido una localidad turolense: Escorihuela, Castelfrio, peñascos calizos (P. MONTS., JACA ). Al parecer existe una cita anterior de LOSCOS en Cantavieja, pero no hemos podido localizarla en las obras consultadas por lo que no se indica en el mapa correspondiente. Adonis vernalis - Especie frecuente al oeste de San Juan de la Peña y del río Gallego (BUBANI, ). Parece más rara en el Sistema Ibérico con citas antiguas. Según WILLKOMM & LANGE (1870), alcanza la Sierra de Alfacar (Granada). En el Pirineo oriental se encuentra muy localizado en la Cerdanya, donde fué recolectada por primera vez por Homs en Sta. Eugenia, ca. Martinet (JACA s/n, mayo de ). Posteriormente X. Font ha añadido nuevas localidades (CARRERAS y otros, ). Es considerada una especie típicamente latesarmática (0. de BOLOS, ). En cualquier caso resulta sorprendente que su principal área ibérica se encuentre centrada en el País Vasco meridional, Navarra y Alto Aragón occidental, con clima subatlántico distinto al reinante en las estepas de Europa Oriental. Artemisia alba - Frecuente e.n el Prepirineo central calizo y en Cataluña septentrional. Desaparece bruscamente al W de Ainsa, formando un hiato que se mantiene hasta Navarra (Irurzun, 530m, WN 95, leg. P. MONTS. et a l., JACA : 8 2 ). Odontites luteus - Presenta un área pirenaica semejante a la especie anterior. Es muy abundante en las cuencas de los ríos Ara, Vero, Cinca, pero desaparece totalmente en el alto de Campodarbe y en Jánovas. Por la parte occidental penetra hasta el río Aragón, al oeste de Jaca (P. MONTS. y L. VILLAR, 1982, Flora Pyrenaea). Nepeta latifolia - Alcanza la cuenca del río Cinqueta cerca del Plan (P. MONTS. com. o r. ). De la lista anterior, y de los mapas, cabe destacar que por lo menos algunas especies habitan (o se han citado) en la Serra de Prades o en el Montsant. Estas sierras se encuentran al WSW de Barcelona e indican una posible vía de tránsito desde el Pirineo Oriental hacia el Port de Tortosa y el Sistema Ibérico; entre otras cabe citar las siguientes: Androsace elongata, Salvia aethiopis y Odontites luteus. El papel de la Serra de Prades como vía de tránsito y límite de numerosas especies se ha puesto de manifiesto diversas veces. (0. de BOLOS, 1951; MASCLANS y BATALLA, ; B0LDÚ y M0LER0, 1977; VIGO, 1981, e t c. ). Todas las especies citadas en este apartado se encuentran en el Pirineo oriental o central y faltan en el sector del Pirineo Central-occidental limitado entre los ríos Aragón-Gallego y Cinca. La mayoría alcanza el Sistema Ibérico y prolonga su área hacia el NW peninsular siguiendo los montes de Soria, La Rioja y Burgos, hasta el País Vasco. Algunos táxones presentan en el País Vasco y NE de Castilla su principal área peninsular, donde llegan a ser abundantes.

11 Con excepción de Odontites luteus, se extienden por el piso montano y son raras en el colinal. Son plantas heliófilas de lugares abiertos y desaparecen en regiones ocupadas por comu nidades forestales densas (0. BOLOS, 1950). Su persistencia a lo largo de los últimos milenios obliga a pensar en zonas permanen temente deforestadas o, cuanto menos, con un estrato arbóreo poco importante. La persistencia de estos puntos carentes de vegetación arbórea densa puede explicarse por procesos de erosión continuada (hundimiento del río E b r o ), corrientes de viento intensas y de dirección constante (cierzo), presión de grandes rebaños de herbívoros, etc. (P. MONTSERRAT, ), que mantuvieron comunidades permanentes imposibilitadas para alcanzar el estado de madurez (climax) que hubiera eliminado o reducido enormemente la presencia de plantas esteparias. Por otra parte, la existencia de un grupo de especies que no alcanza ni el País Vasco ni la Cordillera Cantábrica, induce a pensar en entradas sucesivas de estirpes de origen sarmático o de afinidad oriental. Estas entradas podrían coincidir con períodos fríos y secos del Mioceno o bien de algunos interglaciares, alternando con etapas más húmedas. De esta manera un mismo taxon pudo penetrar en la Península en épocas diferentes. De todos modos este grupo de especies de afinidad esteparia es muy reducido si se compara con el grupo siguiente: II - 0R0FIT0S sudeuropeos y alpinos, especies submediterráneas; endémicas en el NW del Mediterráneo, mediterráneas marítimas, etc. 1) No sobrepasan el río Cinca por el W ni reaparecen en el País Vasco ni en la Cordillera Cantábrica: Arenaria aggregata (L.) Loisel. subsp. aggregata (AFE: 680) Potentilla caulescens L. Verónica tenuifolia Asso Lathyrus cirrhosus Ser. in DC. (Mapa) *Narcissus poeticus L. Lathyrus vernus (L.) Bernh. (M:251b) Seseli elatum L. s.l. (PARDO, 1981: ; M:313d) *0nosma tricerosperma Lag. subsp. catalaunica (Sennen) 0. Bolos et Vigo Thymelaea calycina (Lapeyr.) Meissner subsp. calycina Linaria bubani Font Quer Arenaria fontqueri Cardona et JM. Montserrat subsp. hispánica (Coste et Soulié) Cardona et JM. Monts. (ROMO, 1983) Scabiosa macropoda Costa ex Willk. *Molopospermum peloponnesiacum (L.) Koch *Cleistogenes serótina (L.) Keng *Heteropogon contortus (L.) P. Beauv. Moehringia muscosa L. (AFE:751) Luzula nivea (L.) DC. (P. MONTSERRAT, 1963) Luzula lútea (All.) DC. subsp. pyrenaica P. Monts. (P. MONTSERRAT, 1963) *Coriaria myrtifolia L. Campánula speciosa Pourret *Petrocoptis ser. pardoi P. et JM. Monts. Petrocoptis pyrenaica (Berg.) A. Braun subsp. pseudoviscosa (Fdez. Casas) Fdez. Casas

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13 Mapa 11 - Alyssum serpyllifolium Desf. Mapa 12 - Hormatophylla lapeyrousiana (Jordan) Kupfer Mapa 13 - Potentilla montana Brot, (de DUPONT, 1962, simpli ficado ). Mapa 14 - Helictotrichon cantabricum (Lag.) Gervais (parcial) Mapa 15 - Senecio lagascanus DC.

14 Carduus vivariensis Jordán (DEVESA y TALAVERA, 1981:52) Onosma bubani Stroh Galium maritlmum L. 2) Reaparecen en el País Vasco, La Rioja o el NE de C a s t ^ lia la Vieja: Alyssum serpyllifolium Desf. (Mapa) *Asplenium seelosii Leybold subsp. glabrum (Litard. et Maire) Rothm. (AFE:94) Hormatophylla spinosa (L.) Küpfer *Hormatophylla lapeyrousiana (Jordán) Küpfer (Mapa, KÜPFER, 1974) *Thalictrum minus L. subsp. pubescens (Schleicher ex DC.) Rouy et Fouc. (FLOUS y GAUSSEN, 1933) *Daphne cneorum L. (M:295c) Paeonia officinalis L. subsp. humilis (Retz.) Cullen et Heywood *Lens nigricans (Bieb.) Godron Sarcocapnos enneaphylla (L.) DC. *Lepidium villarsii Gren. et Godron subsp. reverchonii (Debeaux) Breistr. (LOSA et P. MONTSERRAT, 1950:49) 3) Presentes además en el Pirineo occidental, al oeste de los ríos Aragón-Gallego: Trifolium retusum L. (M:235c) Erinacea anthyllis Link *Calepina irregularis (Asso) Thell. Apera interrupta (L.) P. Beauv. (M:49d) Se indican con un asterisco aquellas especies cuyo límite occidental pirenaico coincide con el anticlinal de Boltaña. Con dos, aquellas otras que lo sobrepasan poco hacia el oeste. Comentarios al grupo II. Lathyrus vcrnus - No se ha podido confirmar la presencia de esta especie en Soria-La Rioja (MEUSEL, l. c ). Creemos que las citas vascas, así como la de Ordesa, corresponden en realidad a L. laevigatus subsp. occidentalis. L. cirrhosus - Se encuentra en la Serra de Prades (GROS in BC") donde debe ser muy rara. Aparece de nuevo en el Sistema Ibérico (MOLERO y JM. MONTSERRAT, 1983; G. MONTSERRAT y D. GÓMEZ, ). Alyssum serpyllifolium - Las citas a occidente de la Sierra de Guara, corresponden a Bubani (Loarre) y requieren confirmación (se indican con un círculo b l a n c o ). Son necesarios estudios taxonómicos para poder precisar su área en el oeste peninsular. Campánula speciosa - Es rara al W del anticlinal de B o l taña. Se ha citado en Gratal (VILLAR, 1979) y de Borau (un solo ejemplar, en una pista forestal, posiblemente de origen antrópico). Alcanza Peñas de Aso (al W de B i e s c a s ). Lonicera alpigena presenta un área pirenaica semejante, con 1 imite occidental en Somport. Onosma tricerosperma - Conocemos dos localidades occidentales: Bailo y Guara. Los ejemplares correspondientes son algo distintos en su porte, ramificación, etc. a los del Pirineo oriental. Podrían corresponder a lo que se ha llamado 0. pyrenaicum Timb.-Lagr. in Nyman.

15 Thalictrum minus subsp. pubescens - Alcanza la Sierra de Guara (Sierra de Balced) y reaparece en Burgos (ELIAS in Herb. SENNEN-BC), hasta Peña Redonda (Palencia, P. MONTS. com. o r. ). Petrocoptis series pardoi - Incluye: P. montsicciana 0. Bolos et Rivas-Mtz.; P. montsicciana subsp. guarensis (Fdez. Casas) P. Monts. y P. pardoi Pau. Se distribuye por las Sierras Exteriores (al W de Rodellar, hasta el Montsec) y Castellón. Verónica tenuifolia - Deben distinguirse dos razas: una de hojas muy divididas, porte elevado, que se distribuye por el Valle del Ebro, y otra más montana (var. oscensis D. Gómez) con segmentos foliares cortos y extendida por los pastos secos del Prepirineo central y oriental hasta la Plana de Vic, en ambientes con clima continental. En los montes Ibéricos, Soria y Castilla la Vieja, se encuentra un taxon vicariante: V. jabalambrensis Pau. A la lista anterior podrían añadirse, entre otras muchas especies, las de grupos tan diversificados en la Península como Centaurea gr. paniculata y Brassica gr. repanda; el estudio detallado de su área de distribución puede resultar muy instructivo. III - SUBATLÁNTICAS, Carpetano-atlánticas; especies de distribución centroeuropea o eurosiberiana, ausentes o muy raras en la vertiente meridional del Pirineo central y oriental. 1) Subatlánticas. Carduncellus mitissimus (L.) DC. (DUPONT, 1962) **Potentilla montana Brot. (Mapa; DUPONT, 1962) *Thymus praecox Opiz subsp. arcticus (E. Durand) Jalas """ Arenaria montana L. subsp. montana (AFE:688) Helictotrichon cantabricum (Lag.) Gervais (Mapa) """Senecio lagascanus DC. (Mapa) Linaria alpina (L.) Miller subsp. propinqua (Boiss. et Reuter) P. Monts. (incl. L. guarensis Losa) Genista occidentalis (Rouy) Coste Thymelaea cálycina (Lapeyr) Meissner subsp. ruizii (Lose, ex Ruiz Casaviella) Laínz Endressia pyrenaica (Gay ex DC. ) Gay subsp. castellana (Coincy) Malagarriga Seseli cantabricum Lange (PARDO, 1981) Laserpitium eliasii Sennen et Pau 2) Eurosiberianas, mediterráneas o endémicas del Pirineo occidental, ausentes o muy raras al este del río Cinca. *Sedum amplexicaule DC. (Mapa) **0rchis purpureus Hudson (Mapa; M:109d) *Xeranthemum cylindraceum Sibth. et Sm. """Senecio aquaticus Hill. subsp. barbareif olius (Wimmer et Grab.) Walters *Cynoglossum germanicum Jacq. (Mapa) *Bromus arvensis L. *0nobrychis pyrenaica (Sennen) Sennen ex Sirjaev Comentarios al grupo III. Thymus praecox subsp. arcticus - Es necesario revisar detenidamente abundante material de herbario para precisar con exactitud el área de dispersión de este taxon en el NW de la Península, donde parece algo polimorfo. Los ejemplares

16 is h/ o. 1- -' " 1 -, I? r-,: T 1=:: r k 1- él 1) ~.... ;;. 1--,.. vr I t.~ jl " ~ \..-J1 (~ I- -\- r I v -- :?J7 7 U '--., ~ I ~ + K" l' J ~ r,/ L./ -+ I\.. re - ::l- '4.- TI J 1) h t. -H 1. 1) / L / ~,- ~ -/ J Ir r: i<: s~ '-- 'T 1'{ 17 h / r-; :?y '" 'lo Ir I?, /0 -,..,. -h 1/ 1/,... ~,7 Y + ~ + -~ I \... re L... ::l- f I,) ') 1) h,- 1/ \ I I-f- -.LJI \!-- I 1) 1/, / ~ -I- 1) [:+:::v i-' I( I,, 'i J./ f- 'I _ 1') '"1'{ 18 Y\ I 326

17 Mapa Mapa Mapa Mapa Sedum amplexicaule DC. (parcial) Orchis purpureus Hudson Cynoglossum germanicum Jacq. Centaurea triumfetti All. subsp. lingulata (Lag.) C. Vic. Mapa 20 - Valeriana longiflora Willk. s.l.

18 de Guara constituyen una forma extrema que puede entrar dentro de la variabilidad del taxon (LUDÍ, ). Potentilla montana - Su límite oriental prepirenaico se encuentra en la Sierra de Sivil, al este de Guara. Por la vertiente septentrional del Pirineo se adentra considerable mente hacia el este (VIGO, ). Existe una localidad aislada y excepcional en el Montseny, al N de Barcelona. Arenaria montana subsp. montana - Se encuentra de manera esporádica en el Pirineo occidental hasta la Sierra de Guara. Parece muy rara en el Pirineo central (VIGO, ). Orchis purpurea - Muy raro en Guara. Presenta algunas localidades más orientales (MASALLES, 1983; SORIANO, ). La especie es de distribución general euroasiática aunque en la Península Ibérica se comporta como un taxon de afinidad subatlántica (DUPONT, ). Linaria alpina subsp. propinqua - Bajo este epíteto pue den incluirse las formas de flores amarillas del Pirineo occi dental. Sedum amplexicaule - En el Pirineo occidental no sobrepa sa la Sierra de Guara y por el Sistema Ibérico no se conoce más allá de la Penyagolosa, Castellón (VIGO, ). Es un ta xon de distribución submediterránea, que se comporta en el NE peninsular como una especie carpetano-atlantica y se encuen tra diferenciado en numerosas razas cromosomáticas (CASTROVIEJO y CALVO, 1981). Xeranthemum cylindraceum - En el Pirineo occidental se comporta como la especie anterior, aunque frecuenta campos con suelo arenoso, barbechos y yermos. Algunos autores consi deran esta especie de origen estepario. Cynoglossum germanicum - Orófito sudeuropeo con área disyunta en el Pirineo. Al parecer existe en Ariége y Les Corberes pero no se conocen localidades de la vertiente meri dional al este del río Cinca. Es necesario precisar si los ejemplares recolectados en Mágina por J. Cuatrecasas (ut C. nebrodense Guss.) corres ponden todavía a nuestra especie o si se trata de otro taxon. Nuestra indicación del Sistema Ibérico corresponde a un ejem plar recolectado por Reverchon (in A. BRAUD, 1921, ut C n e brodense G u s s. ). Onobrychis pyrenaica - Taxon vicariante de 0. montana en el Pirineo occidental. Se encuentra al oeste Fiscal. Su distribución recuerda la de Verónica prostrata subsp. schraederii, Echinospartum horridum~ Cynoglossum germanicum, etc. por lo menos en la parte pirenaica. IV - IBÉRICAS, ibero-magrebíes y especies del Mediterráneo occidental con área de distribución centrada en la Península Ibérica. Centaurea pinae Pau (BLANCA, 1981) Centaurea triumfetti A l l. subsp. lingulata (Lag.) C. Vic. (Mapa) Valeriana longiflora Willk. s.l. (Mapa; VILLAR, 1982) Cochlearia aragonensis Coste y Soulié (Mapa; VILLAR, 1982) Serratula pinnatifida (Cav.) Poiret Thymus mastichina L. (Mapa) Cistus populifolius L.

19 *Gagea reverchonii Degen Draba hispánica (Mapa, VILLAR, 1982; M:184d) Carduus carpetanus Boiss. et Reuter (DEVESA y TALAVERA, 1981:76) Áster aragonensis Asso Arenaria obtusiflora Kunze subsp. ciliaris (Lóseos) Font Quer (Mapa, AFE:724) Nepeta tuberosa L.s.l. (UBERA y VALDES, 1983) Comentarios al Grupo IV Centaurea pinae - A esta especie deben llevarse las citas del Prepirineo occidental y de Guara de C. aragonensis Bubani ( 1 ). Por ahora, las localidades más próximas a la nuestra se encuentran en el Sistema Ibérico (MOLERO y JM. MONTSERRAT, 1983). Thymus mastichina - Nuestro mapa es muy incompleto. Se trata de una planta común en el NW peninsular pero apenas se encuentran citas concretas, seguramente por ser considerada una planta vulgar y por la escasez de catálogos locales en el N de Castilla. Gagea reverchonii - Apenas disponemos de datos sobre la distribución de este taxon, pero las localidades conocidas nos llevan a incluirla en este grupo. Se encuentra con seguridad en la Cordillera Cantábrica (LAINZ, ) ; Sierras de Guara y Sta. Orosia en el Pirineo (P. MONTSERRAT, ), en el Sistema Ibérico (MOLERO y JM. MONTSERRAT, l.c.) y Sierra de Guadarrama. Draba hispánica - Orófito caldcóla del Mediterráneo occidental (ibero-magrebí) cuya área se extiende hacia el norte siguiendo los montes levantinos hasta el Port de Tortosa y el Pirineo occidental, donde tiene su límite oriental en la Sierra de Guara y Peña Montañesa, sobre l'ainsa. Nepeta tuberosa - Alcanza el Port de Tortosa (COSTA, 1877) y Sabinanigo, en el Pirineo oséense (BUBANI, 1897; P. Monts. in J A C A ), localidades de gran interés geográfico por marcar los límites nororientales de distribución de esta especie ibero-magrebí (UBERA y VALDES, l. c ). Cochlearia aragonensis - Caracteriza un grupo de especies endémicas de la Rioja, Navarra y Pirineo occidental el cual, aunque es pequeño, tiene mucho interés. P. MONTSERRAT y L. VILLAR (1972) publican una primera lista con: Endressia castellana, Thymelaea ruizii, Laserpitium eliasii, Erodium paui, Draba dedeana subsp. dedeana, Sesleria argéntea subsp. hispánica, etc. A esta lista pueden añadirse las siguientes especies: Valeriana longiflora, Cochlearia aragonensis, ínula senneni Pau (URIBE y ALEJANDRE" ) ; Sideritis ovata Cav.; Saxífraga exarata Vill. var. camarae (Sennen) Cámara, Anl. Est. Exp. Aula Dei 3 (3-4):298, 1955, etc. Este último taxon ha sido tratado en diversas publicaciones recientes (VILLAR in P. MONTSERRAT y L. VILLAR, 1982; AMICH, 1983; FERNANDEZ CASAS, ), pero su posición sistemática es todavía incierta. Cabe discutir su afinidad con S. exarata Vill. propia de los Alpes y cuya presencia en la PenTñ sula Ibérica ha sido objeto de alguna controversia. S. penta- (1) Centaurea pinae Pau var. aragonensis (Bubani) comb. stat. nov. Bas. =C. aragonensis Bubani. Flora Pyrenaea, 162, et. II:

20 R " 30 I I - l\ 3, I? ~I I -~T J-t----- \) \ Ir' / / "- &. \.. ~ '" 1* ~ 1c-, r ) i'- -r-, IlC.~..., "r ~ ~~ + I,r ' (1 ~ L~ T L... r 7 '--.,. ""- 1" 'L- / lz, " "7 1) h / IL 1- -H '\. ~ I\... re./1 ~ ::J--. 1 ) / / ~ r: 1---, --,P '] i sr.,; 1-- 'f 1') f'{ 21 h L r ~ " 30 li.. -tr I~-I :::::1-1- l-t I? 1"". I- - "- T ',." t "1 ~ 1/ \.. 7" ~ ~.#... ;, ~ ~~~~ >.: e-~~h- f»!/ ~. l0i h - ri ~ "- Ir» T v "'- 1 1/ Il'l!?;, -, 7 T/ 11 IL- -ti ~ 1- + ~ I\... :'t L_::l- '1 J ) h l~ ~/ \ si,) 1- '1 1) 1:- 1; - l ' ~~ I / ~ --, "kv :::::; I( IW r: I'i rt!=:: -c,i'{ h 22,. l\ " I-t- 30 I? " ;;;:-r- I- C- T 1-1- k... ) I t 1/ 1/ }L \.. ;...,.-...,- I ;, ' " 1'-' h ~..., r :'9 f " (1~, Lr Ir d: v "- - ILL ; I ~ ~ ~ 1/ 1/ 1"- í 1..- v T "7,) 1:r-±- - ~ 1) t-, 1/ / ~,- + + I\... r\. ::l- I I l. :/ /.-'f-" I( r:~ si.,; i= " 1'1,;: R' h!. rr -r - 2l.... İ 330

21 slj 'J -,,. \... Map a 2 1 Cochl e ari a a ragonensis Coste & Sou l ié Map a 22 - Thymus ma s tlchina L. ( pa rcial) Map a 23 - Draba hispanica Bols5. Map a 24 - Are nar1a obtusiflora Kunze subsp. ciliarls ( Lo s cas) Font Quer t 33 1

22 dactylis Lap. var. suaveolens Coste y Soulié, S. losae Sennen y S. camarae Sennen, constituyen, a nuestro entender, pequeñas razas locales de un mismo taxon calcícola, endémico del Sistema Ibérico septentrional, la Rioja, Navarra y el Pirineo occidental. Por el sureste desciende hasta Segura de Baños, en Teruel (MOLERO y MONTSERRAT, ). Su área de distribución puede superponerse, más o menos, a la de Cochlearia aragonensis y otras especies ya mencionadas. DISCUSIÓN Es imposible resumir en pocos tipos de área la distribución de plantas en el Pirineo, con una flora rica y de orígenes tan diversos. Tampoco es fácil establecer pautas de distri bución coherentes, ni siquiera en grupos elegidos de antemano, y mucho menos encontrar explicación sencilla basada en pocos factores ecológicos o históricos, con resultados plenamente satisfactorios. Estas dificultades aumentan progresivamente al considerar áreas cada vez mayores. Faltan catálogos locales, obras de síntesis, estudios cariológicos centrados en la distribución de razas cromosomáticas con base amplia, etc., que permitan elaborar mapas de distribución precisos para un número elevado de especies y, posteriormente, un atlas completo. Algunos táxones presentan, a la luz de nuestros conocimientos actuales, áreas disyuntas a un lado y al otro del Pirineo meridional, con un hiato intermedio de extensión varia ble. Los grupos I y II proporcionan algunos ejemplos evidentes. Pueden aventurarse dos interpretaciones, entre las posibles : 1) Antes de las glaciaciones existiría un área continua a lo largo de la vertiente meridional de la cadena pirenaica. Esta área fué fraccionada por dichas glaciaciones, posiblemente más intensas en la zona pirenaica que constituye su actual hiato de distribución. Una explicación de este tipo puede resultar válida sólo para el extremo meridional de la cadena. 2) Una colonización diferencial a partir del Sistema Ibérico y de las montañas próximas al Mediterráneo. 3) La distribución de algunos táxones parece relacionada con el clima actual, considerablemente distinto a un extremo y a otro de la cadena pirenaica. El área actual de especies vicariantes (Ej.Endressia pyrenaica-castellana) o de especies endémicas con área disyunta (Allium pyrenaicum) apoyan la primera hipótesis. En cambio el área actual de Erinacea anthyllis o de algunas especies latesarmáticas induce a pensar en la segunda. La tercera explica el área conocida de muchas especies. Las áreas de las especies se fraccionan, reducen o aumentan de extensión según ritmos que suelen coincidir con cambios generalizados del clima. Ahora bien, estos cambios no pudieron ser similares a un lado y a otro de la cadena pirenaica pues el océano Atlántico actuó como un centro regulador del clima mucho más estable que el Mediterráneo. En este sentido, tanto las glaciaciones como la crisis de salinidad del Mesiniense

23 Fig. 1 - Representación de la estacionalidad de las precipitaciones en el cuadrante NE de la Península Ibérica ( de F. FILLAT, en prensa, simplificado); P =primavera (marzo-mayo) OIPV OPIV POIV POVI OPVI VPOI IOPV IPOV Mediterráneo Montano de influencia atlántica PVOI OVPI VOPI Pirineos, Sistema Ibérico, Cataluña septentrional y Rioja. Atlántico

24 (Mioceno) tuvieron que afectar a los extremos del Pirineo de manera forzosamente distinta. Se suceden, en la evolución reciente del Pirineo, cambios notables: la desecación de la cuenca mediterránea durante el Mioceno afectó profundamente a la flora (BOCQUET et. a l., ). En este momento cabe pensar en un importante aumento de la continentalidad en el Pirineo central y oriental y en un desplazamiento de las estirpes más mesófilas hacia el extremo occidental, sometido a la influencia reguladora del Océano Atlántico. Al mismo tiempo se produce una entrada importante de especies adaptadas a la sequía, siguiendo la cuenca mediterránea. Posteriormente las glaciaciones introducen nuevas e importantes modificaciones. La elevación paulatina del Pirineo central permitió la adaptación de especies de origen tropical y mediterráneo a las condiciones de alta montaña (P. MONTSERRAT, com. o r. ). KUPFER (1974), se apoya en una mayor intensidad de las glaciaciones en el Pirineo central y occidental para explicar la aparición de poliploides pseudovicariantes de estirpes extendidas por el Pirineo central y oriental: Agrostis rupestris, Koeleria vallesiana, Anthyllis montana, Linum perenne subsp. alpinum, Senecio gr. doronicum, Anthemis gr. montana, Tanacetum alpinum, Verónica be 11idioides, Bupleurum ranunculoides, Helictotrichon gr. montanum, etc., presentan razas cromosomáticas de valencia más elevada en el Pirineo occidental, mientras en el oriental se encuentran las razas ancestrales diploides. El casó de Helictotrichon gr. montanum es ilustrativo: la estirpe diploide (H. sedenense) alcanza Peña Montañesa, mientras que en la Sierra de Guara y en el Pirineo occidental sólo conocemos la raza tetraploide (H.planifolium). La distri bución pirenaica de ambas razas coincide, por tanto, con los modelos de distribución propuestos. Recientes estudios cartográficos sobre la estacionalidad de las precipitaciones (FILLAT, en prensa; CREUS, 1983) ponen de manifiesto la existencia de una frontera climatológica en el Pirineo central, coincidiendo con el valle del rio Cinca. En dicho mapa (Fig. 1 ). aparece una línea de" separación muy nítida entre las estaciones con mínimo pluviométrico inver nal y las de mínimo estival, situadas respectivamente al este o al oeste del río Cinca. Este tipo de mapas se manifiesta muy útil, en una región con clima tan variado y complejo como es la Península Ibérica, para delimitar zonas con elevada continentalidad (máximo estival) y la influencia atlántica. Precisamente los máximos estacionales de verano se dan en el Pirineo oriental y central, Sistema Ibérico y en algunas localidades riojanas, lo cual coincide "grosso modo", con la mayoría de las áreas de distribución de las especies con afinidad esteparia. Indican, también, la disminución de la influencia atlántica al penetrar las masas de aire húmedo procedentes del océano, en el Pirineo occidental: los máximos de invierno u otoño ceden paso a los de primavera. Una situación semejante se reproduce en algunas áreas de la mitad occidental de España, coincidiendo con forma ciones montañosas. De todos modos no nos parece suficiente para explicar la distribución pirenaica de todas las plantas mencionadas

25 en este trabajo, recurrir sólo a un argumento basado en el clima actual, aunque puede explicar la ausencia de algunos táxones en el Pirineo occidental y viceversa. Parece lógico pensar que esta frontera climatológica ha favorecido la persis tencia de un contraste florístico que pudo ser mucho más inten so en el pasado. CONCLUSIONES 1. Existe una barrera biogeográfica que coincide con los limites de distribución de algunas especies pirenaicas. Esta barrera parece el resultado de una frontera climática actual y del pasado, apoyada en un accidente geográfico importante: el Anticlinal de Boltaña, de dirección transversal al eje pirenaico. 2. Esta partición en la flora pirenaica parece afectar a la distribución de razas cromosomáticas (pseudovicarianza de tipo oriental-occidental) y a la distribución de estirpes diploides en el Pirineo. 3. Las especies listadas en los grupos I y II no sobrepasan el Pirineo central y encuentran su límite occidental entre las cuencas de los ríos Segre y Cinca. La mayoría alcanza el Sistema Ibérico siguiendo los Catalánides o los altiplanos interiores de Cataluña. Algunas localidades intermedias dan testimonio de las vias de penetración, aunque la gran mayoría carece de estaciones actuales entre los Pirineos y el Sistema Ibérico. 4. Numerosos táxones de distribución subatlántica penetran por el Pirineo occidental, pero su número e importancia disminuye progresivamente al avanzar hacia el este, hasta limitar con la Sierra de Guara. El mismo sentido de migración es seguido por plantas de distribución ibérica y se manifiestan límites similares. AGRADECIMIENTOS A los Drs. P. Montserrat y 0. de Bolos por proporcionarme numerosos datos inéditos sobre la distribución de algunos táxones, al igual que: J. Alejandre, D. Gómez, G. Montserrat, A. Romo y P. Uribe-Echebarria, sobre el Pais Vasco, Pirineo Central, Burgos, etc. El Dr. J. Molero obtuvo los datos del herbaiio del Real Jardín Botánico de Madrid (MA) utilizados en este trabajo, y el Dr. F. Fillat me ha autorizado a publicar una parte de su mapa peninsular de estacionalidad de precipitaciones. A todos ellos mi mayor agradecimiento por las facilidades prestadas. LISTA DE REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Y DE HERBARIOS PARA LA ELABORACIÓN DE LOS MAPAS CONSULTADOS Adonis vernalis L BC. BCF. JACA. Alyssum serpyllifolium Desf BC. JACA. Arenaria obtusiflora Kunze subsp. ciliaris (Lóseos) Font Quer BC. BCF. JACA.

26 Artemisia alba Turra BC. BCF. JACA. Astragalus austriacus Jacq BC. JACA. MA. Astragalus danicus Retz JACA. Carex hordeistichos Vill BC. JACA. MA. Centaurea triumfetti All. subsp. lingulata (Lag.) C. Vic BC. BCF. JACA. Cochlearia aragonensis Coste & Soulié BC. JACA. Cynoglossum germanicum Jacq BC. JACA. Draba hispánica Boiss BC. JACA. Echinops sphaerocephalus L Helictotrichon cantabricum (Lag.) Gervais JACA. Hormatophylla lapeyrousiana (Jordán) Küpfer BC. JACA. Lathyrus cirrhosus Ser. in DC BC. BCF. JACA. Lathyrus pannonicus (Jacq.) Garcke BC. JACA. A. ROMO: CG 35; CG 25; CG 15; CG 34. Orchis purpureus Hudson BC. BCF. JACA. P. URIBE-ECHEBARRIA y J. ALEJANDRE: VN 87; VN 84; WN 04; WN 14; WN 24; WN 44; WN 23; WN 43; WN 12; WN 11; WN 31; WN 20. Potentilla montana Brot JACA. G. MONTSERRAT y D. GÓMEZ: WP 00; WP 11; VN 68; WN 27; WN 16. Sedum amplexicaule DC. - JACA. Senecio lagascanus DC BC. JACA. Seseli peucedanoides (Bieb.) Kos.-Pol JACA. Thymus mastichina L BC. BCF. JACA. Valeriana longiflora Willk BC. JACA. Verónica triphyllos L BC. JACA. BIBLIOGRAFIA 1 AMICH GARCIA, F Notas sobre la flora riojana. Anales Jard. Bot. Madrid, 38 (1): AMICH GARCIA, F Notas sobre la flora riojana, II. Studia Botanica, 2: AMICH GARCIA, F. & F.J. FERNANDEZ DIEZ, Flórula del término municipal de Alba de Tormes ( Salamanca),II. Trab. Dep. Bot. Fac. Ciencias Salamanca, 3: ASSO y DEL RIO, J~ Synopsis Stirpium indigenarum Aragoniae. Massiliae. 5 BÁSCONES, J.C Relaciones suelo-vegetación de la Navarra húmeda del Noroeste. Estudio fitosociológico-ecológico. Tesis Doctoral. Universidad de Navarra. BLANCA, G Revisión del género Centaurea L. sect. Willkommia G. Blanca, nom. nov. Lagascalia, 10: BOCQUET, G. & al., The Messinian Model - A new outlook for the floristics and systematics of the Mediterranean area Candollea 33 (2): B0LDÜ, A. & J. MOLERÒ, Aportacions respecte de la distribució i limits d'algunes especies mediterràneo-estèpiques a Catalunya. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 41: BOLOS, 0. de, Algunas consideraciones sobre las espe336

27 cies esteparias en la Península Ibérica. Anales Jard. Bot. Madrid, 10: BOLOS, 5. de, El elemento fitogeográfico eurosiberiano en las sierras litorales catalanas. Collect. Bot. 3:1-42. BOLOS, 0. de & J. VIGO, Observacions sobre la flora deis Països Catalans. Collect. Bot., 11: BORJA CARBONELL, J., Datos para la flora cantábrica. Plantas de Nocedo (León). Anales Inst. Bot. Cavanilles Madrid, 11: BRAUD, A. in ENGLER, Borraginaceae-Borraginoideae Cynoglosseae. Das Pfanzenreich, 4. Leipzig. BUBANI, P Flora Pyrenaea, 3 vols. Mediolani. BURGAZ MORENO, A.R., , Aportaciones a la flora gipsícola de la cuenca media del Duero (Valladolid y Palencia). Trab. Dep. Botánica y F. Veg. Madrid, 11: CABALLERO, A Apuntes para una flórula de la Serranía de Cuenca. Anales Jard. Bot. Madrid, 2: CABALLERO, A Apuntes para una flórula de la Serranía de Cuenca. Anales Jard. Bot. Madrid, 6: CÁMARA NIÑO, V7~, Estudios sobre flora de la Rioja Baja. Madrid. CÁMARA NIÑO, F., Plantas de montañas españolas. Anales Est. Ex. Aula Dei, 3: CARDONA FLORIT, M.A. & JM. MONTSERRAT MARTI, Etude cytotaxonomique de quelques Arenaria L. du Nord-Est de l'espagne. Biologie-Ecologie méditerranéenne 8: CARRERAS, J Astragalus danicus Retz in: Notes breus sobre la flora deis Països Catalans. 'Butll. Inst Cat. Hist. Nat., 46:156. CARRERAS & al., Els prats de l'aliança Xerobromion als Pirineus catalans. Collect Bot., 14: CASTROVIEJO, S. & R. CALVO, Datos citotaxonómicos en Sedum serie Rupestria Berger. Anales Jard. Bot. Madrid, 38: COSTA, A. C., Introducción a la Flora de Cataluña. Barcelona. COSTE, H. & J. SOULIÉ, Flórura du Vall d'aran. Le Mans. CREUS NOVAU, J El clima del Alto Aragón Occidental. Monografías Inst. Est. Pirenaicos, 109. DEVESA, J. & S. TALAVERA, Revisión del género Carduus (Compositae) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Publ. Universidad de Sevilla. DUPONT, P Contribution a la flore du Nord-Ouest de l'espagne, I. Bull. Soc. Hist. Nat. Toul., 88: DUPONT, P., La Flore atlantique Européenne. Toulouse. FARRAS, A. & a l., Sobre la flora i la vegetació de la Serra de Cadi. Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 46: FARRENY, J.E., Contribucio al coneixement de la flora de la Vallferrera. Acta Bot. Barcinonensia, 30. FERNÁNDEZ CASAS, J De flora occidentalis, 4. Fontqueria, 4: FERNANDEZ DIEZ, F.J., Flora vascular de la Sierra de Tamames y Peña Francia (Salamanca), V I. Trab. Dept. Bot. Fac. Ciencias Salamanca, 5: FILLAT I ESTAQUE, F., (1984) - EStacionalidad de las precipitaciones en España: clasificación de zonas homogéneas. Ponencia de Bioclimatología del C.S.I.C. Zaragoza (en prensa).