BIÓLOGO TESIS UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA

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1 UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA AMAZONIA PERUANA FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Escuela de Formación Profesional de Ciencias Biológicas COMPOSICIÓN FLORÍSTICA, ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE UN BOSQUE DE TIERRA FIRME DE LA ESTACIÓN BIOLÓGICA QUEBRADA BLANCO (RÍO QUEBRADA BLANCO), LORETO, PERÚ TESIS Requisito para optar el título profesional de BIÓLOGO AUTORES: Nallarett Marina Dávila Cardozo Marcos Antonio Ríos Paredes IQUITOS PERÚ 2006

2 JURADO CALIFICADOR Y DICTAMINADOR ii

3 ASESORES iii

4 iv

5 DEDICATORIA A Marina, Ofelia y Johnny por su incondicional apoyo. Nállarett Dávila A la familia y amigos por su confianza y apoyo. Marcos Ríos v

6 AGRADECIMIENTO Los autores expresan su agradecimiento a las instituciones y personas que han ofrecido su valiosa contribución durante las diferentes fases de desarrollo de este estudio: Al proyecto titulado Linking large-scale tree inventory efforts in the world s richest forests. Auspiciado por National Science Foundation (NSF), por el financiamiento. Al Herbarium Amazonense (AMAZ), Facultad de Ciencias Biológicas - UNAP, por todos los servicios prestados durante la fase de identificación de las muestras botánicas. Al Herbarium San Marcos del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por facilitarnos sus instalaciones durante el proceso de identificación. Al Dr. Nigel Pitman por permitirnos formar parte de su proyecto y por su asesoramiento constante. De igual manera al Blgo. Manuel Flores Arévalo MSc. por su asesoramiento y revisión del informe de tesis. vi

7 Al Dr. Eckhard Heymann por permitirnos realizar el trabajo de campo en la Estación Biológica Quebrada Blanco-EBQB y Dra. Britta Müller por las facilidades brindadas durante nuestro periodo de campo. Asimismo a Camilo Flores y Ney Shahuano por su asistencia y ayuda. Finalmente a Susana Soplín por toda su consideración y servicio. Al Blgo. César Grandez e Ing Forestal Rodolfo Vásquez, por la revisión de las identificaciones de las muestras. Asimismo al Dr. Álvaro Duque y a los Biólogos Rolando Pérez, Gorki Villa y Dairon Cárdenas por su apoyo en la identificación de algunos grupos taxonómicos. Finalmente al Blgo. Roosevelt García por sus sugerencias y bibliografía prestada, Ricardo Zárate y Carlos Amasifuen por su apoyo en el herbario, a Manuel Ahuite por la ayuda en la colección de las muestras y a los pobladores de la Comunidad de Chino y San Pedro por su amable colaboración. vii

8 ÍNDICE DE CONTENIDO JURADO CALIFICADOR Y DICTAMINADOR... ii ASESORES... iii DEDICATORIA... v AGRADECIMIENTO... vi LISTA DE FIGURAS... x LISTA DE CUADROS... xi LISTA DE ANEXOS... xii LISTA DE FOTOS... xiii RESUMEN... xiv I. INTRODUCCIÓN... 1 II. REVISIÓN DE LITERATURA Estudios florísticos cualitativos - cuantitativos realizados en áreas cercanas a la zona de estudio: Inventarios Florísticos en una hectárea Ecologia de bosques amazonicos... 8 III. MATERIALES Y MÉTODOS Área de Estudio Inventario florístico IV. RESULTADOS Identificación de taxones Composición Florística Diversidad de especies Estructura Similaridad V. DISCUSIÓN VI. CONCLUSIONES VII. RECOMENDACIONES VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Pág. viii

9 IX. ANEXOS Anexo 1: Mapa de ubicación de la Estación Biológica Quebrada Blanco Anexo 2: Mapa de ubicación de las parcelas y el sistema de trochas de la EBQB Anexo 3: Análisis de suelo de las parcelas de la EBQB Anexo 4: Lista de especies para dos parcela en EBQB Anexo 5: Lista de especies y datos ecológicos para dos parcela en EBQB Anexo 6: Cuadro comparativo de inventarios realizados en diferentes bosques Anexo 7: Constancia de Herbario para revisión y depósito de muestras botánicas FOTOS ix

10 LISTA DE FIGURAS Pág. Figura 1: Curva especie área para las parcelas I y II de la EBQB ( 10 cm de DAP) BQB 24 Figura 2: Distribución de DAP en parcelas I y II 27 Figura 3: Distribución de alturas en parcelas I y II 27 x

11 LISTA DE CUADROS Pag. Cuadro 1: Las diez especies con mayor densidad de árboles 10 cm de DAP 19 Cuadro 2: Los diez géneros con mayor densidad de árboles 10 cm DAP 20 Cuadro 3: Las familias más abundantes en dos ha de la EBQB 21 Cuadro 4: Las diez especies con mayor IVI en árboles 10 cm DAP 22 Cuadro 5: Las diez familias con mayor IVF en árboles 10 cm de DAP 23 Cuadro 6: Los diez géneros más diversos de árboles 10 cm DAP 24 Cuadro 7: Las diez familias más diversas de árboles 10 cm DAP 25 Cuadro 8: Diversidad del bosque de la EBQB para árboles 10 cm de DAP 26 Cuadro 9: Grado de similaridad en la composición de especies entre las dos parcelas 28 xi

12 LISTA DE ANEXOS Pág. Anexo N 01. Mapa de ubicación de la Estación Biológica Quebrada Blanco 50 Anexo N 02. Mapa de ubicación de las parcelas y el sistema de trochas de la EBQB 51 Anexo N 03. Análisis de suelo de las parcelas de la EBQB 52 Anexo N 04. Lista de especies para dos parcela en EBQB 53 Anexo N 05. Lista de especies y datos ecológicos para dos parcela en EBQB 59 Anexo N 6: Cuadro comparativo de inventarios realizados en diferentes bosques 67 Anexo N 7: Constancia de revisión y depósito de muestras Botánicas, otorgada por herbario visitado 68 xii

13 LISTA DE FOTOS Pag. Foto 1. Vista de dosel y forma de colecta de los arboles grandes en la EBQB 69 Foto 2. Vista del sotobosque en la Parcela II de la EBQB 70 Foto 3. Plaqueado de los árboles 70 xiii

14 RESUMEN Es de gran conocimiento que los bosques del Oeste Amazónico son uno de los más diversos del mundo. Pero también es conocido su gran expansión, y complejidad, razón por la cual existen zonas que aun no han sido muy exploradas. Con el propósito de obtener información que ayude a conseguir un mayor conocimiento de nuestra flora local, realizamos un inventario de árboles en dos parcelas de 1 ha cada una. La zona escogida fue la Estación Biológica Quebrada Blanco (120 km al suroeste de Iquitos), dedicada exclusivamente al estudio de primates. Como resultado: 1087 individuos 10 cm de dap, 294 especies, 130 géneros y 44 familias fueron reportados. Se obtuvo un área basal máxima de m 2 /ha. Fabaceae, Lecythidaceae y Chrysobalanaceae, fueron las familias más abundantes y dominantes, mientras que a nivel de especies estuvieron Eschweilera coriacea y Oenocarpus bataua. Así mismo, Fabaceae fue la familia más diversa, tal como lo fueron Sloanea, Licania y Protium dentro de los géneros. Pero, lo más resaltante de este trabajo ha sido, la baja diversidad de las parcelas (α Fisher: y 106.5), en una región que se caracteriza por tener la mayor alta diversidad de árboles. Además, la cercana similaridad que comparte nuestra área de estudio con los bosques de Jenaro Herrera (aprox. a 80 km de nuestra zona de estudio), en cuanto a su composición florística, estructura y diversidad, y, la presencia de un grupo de especies preferentes de suelos pobres de arena blanca. xiv

15 I. INTRODUCCIÓN La Amazonía representa cerca del 45 % de todos los bosques tropicales del mundo y almacena 40% del carbono que reside en la vegetación terrestre (Malhi & Grace, 2000). Estos bosques están caracterizados por contener una alta diversidad de flora y fauna. Los picos más altos de diversidad florística ocurren en bosques no estacionales a lo largo de la línea ecuatorial (ter Steege et al., 2003). Por ejemplo, Cuyabeno en Ecuador (Valencia et al., 1994), Manaus en Brasil (de Oliveira & Mori, 1999) y Yanamono en Perú (Gentry 1988b) son tres lugares con los mayores registros en número de especies arbóreas en la Amazonía, donde la diversidad de árboles (mayor o igual a 10 cm de diámetro a la altura del pecho, dap) puede alcanzar más de 300 especies en una hectárea de bosque. En la Amazonía peruana temas como la composición florística, estructura y diversidad han sido usados para la caracterización de diferentes ambientes, ya sea en zonas reservadas (Soini, 1985; Ruokolainen, 1998; Vásquez & Phillips, 2000; Pitman et al., 2001) o cercanas a alguna ciudad amazónica (Ruokolainen et al., 1994; Spichiger et al., 1996; Freitas, 1996; Grández et al., 2001; Flores et al., 2004), pero principalmente con mayor enfoque en la clasificación de la vegetación (Encarnacion, 1985; Tuomisto et al., 1995), patrones de distribución (Pitman et al., 1999; Vormisto et al., 2000), y en la eficiencia de los inventarios florísticos (Phillips et al., 2003; Higgins & Ruokolainen, 2003). Sin embargo, aún existen lugares donde la exploración florística no ha sido muy intensa (Honorio y Reynel, 2003), debido a la amplia extensión y variación de los bosques amazónicos, insuficientes recursos económicos y difícil accesibilidad. Además, varias tendencias de desarrollo han evidenciado un manejo incoherente de los recursos y escaso apoyo en la

16 región (Mäki et al., 2001). Si a esto se suma, la trascendencia de productos maderables y no maderables en la historia económica de Loreto y la escasez de estudios correspondientes a la biodiversidad. Hay razones justificables para realizar una evaluación completa y permanente de nuestros bosques. Entre los lugares que necesitan ser explorados florísticamente está la Estación Biológica Quebrada Blanco (EBQB) ubicada a 120 km al sur de Iquitos, Perú. Está orientado al estudio de primates. Los únicos registros de plantas de este lugar son aquellas dispersadas por primates (Knogge et al., 1998; Tirado, 1998; Knogge & Heymann, 2003). Por lo tanto, establecimos dos parcelas permanentes de una hectárea en un bosque de terraza alta con el fin de (1) Determinar la composición de la comunidad arbórea en los bosques de tierra firme de la EBQB, (2) Comparar la diversidad de la comunidad arbórea de la EBQB en relación a anteriores inventarios, (3) Determinar cómo está conformada la estructura arbórea del bosque de la EBQB y (4) Conocer la similaridad de la composición arbórea en dos parcelas de la EBQB. Este estudio incentivará futuros proyecto de investigación que permitan un uso y manejo adecuado del área, asimismo de zonas aledañas como la Reserva Comunal Tamshiyacu-Tahuayo y Reservada Yavarí-Mirín. la propuesta Zona 2

17 II. REVISIÓN DE LITERATURA 2.1. Estudios florísticos cualitativos - cuantitativos realizados en áreas cercanas a la zona de estudio: Los registros cercanos a la zona del presente estudio que se han dedicado a la descripción detallada de especies son escasos. Uno de los primeros fue el realizado por Spichiger et al. (1989, 1990) quienes estudiaron la flora de 9 hectáreas de bosque de terraza alta en Jenaro Herrera, donde inventariaron cerca de 400 especies de árboles. Vásquez (1997) por su parte hizo la flórula de tres reservas biológicas de Iquitos (Allpahuayo-Mishana, Yanamono y Sucusari), dando como resultado164 familias, 902 géneros y 2740 especies, de los cuales cerca del 75 % están registradas sólo en tierra firme. En el área de Jenaro Herrera además se hizo la caracterización de los bosques de terraza alta y la zona de terraza baja (Freitas, 1996; Spichiger et al., 1996; Nebel, 2000) y estudios sobre los ritmos de floración (Gautier & Spichiger, 1986). Además, Ruokolainen & Tuomisto (1998) realizaron estudios a fin de identificar indicadores de patrones florísticos generales en los bosques amazónicos en varios sectores alrededor de la Reserva Comunal Tamshiyacu Tahuayo e Iquitos. Encontraron 6253 individuos, 1416 especies y 75 familias, en 15 sectores (alrededores de Iquitos y Reserva Comunal Tamshiyacu -Tahuayo) con un promedio de 200 especies por sector; las familias mejor representadas fueron Myristicaceae, 3

18 Violaceae, Rutaceae, Lauraceae, Myrtaceae, Elaeocarpaceae, Burseraceae y Euphorbiaceae. En cuanto, Pitman et al. (2004) en una evaluación rápida en la propuesta zona reservada Yavari-Mirin registraron cerca de 3500 especies de plantas vasculares para el área. Los registros anteriores muestran una gran riqueza de especies cercanos a los bosques de la Estación Biológica Quebrada Blanco, sin embrago poco se conoce sobre la flora de este lugar, uno de los pocos estudios en el área fue realizado Tirado (1998), quien estudió la germinación de semillas dispersadas por Saguinus mystax y Saguinus fuscicollis en comparación con semillas no dispersadas, donde encontró 50 especies y 28 familias de plantas dispersadas por estos primates. Además, Heyman com. pers. (2003) menciona otros estudios sobre Sciaphila purpurea (Triuridaceae), Dilkea (Passifloraceae), y visitantes de flores y dispersores de semillas de Marcgravia longifolia (Marcgraviaceae), que aún no han sido publicados Inventarios Florísticos en una hectárea Utilizar parcelas de 1ha, como en el presente estudio, permiten reflejar la estructura local y composición del bosque (Korning et al., 1991), detectar asociaciones de hábitats significantes para especies con fidelidad a los hábitats (Phillips et al., 2003a), y mostrar cómo cambia la composición florística de un bosque en el tiempo (Palacios, 1997). 4

19 Otras ventajas de las parcelas de 1ha de acuerdo a las revisiones de Phillips et al. (2003a) es el bajo error de muestreo que se obtiene cuando se hacen comparaciones a gran escala. Los árboles 10 cm DAP incluidos en este método, usualmente contribuyen entre el 80 a 90 % de la biomasa del bosque lo que facilita el muestreo de la estructura física del bosque, estudios fenológicos de los árboles, y además, funciona como matriz para otros estudios ecológicos. Sin embargo, las desventajas de este método es que excluye a los juveniles, arbustos y lianas que forman parte de la estructura y composición del bosque, el tiempo empleado en el muestreo es mayor y esto imposibilita hacer réplicas en el paisaje. Además, los datos de una parcela cuadrada pueden ser dominados hasta cierto punto por un grupo de especies (Korning et al., 1991; Observaciones de R. Vásquez citados por Phillips et al. 2003a). Actualmente para la Amazonía son registradas 275 parcelas de una hectárea, cerca de 121 para la amazonía peruana y 46 en la región Loreto. (ter steege et al., 2000, 2003). Los inventarios de estas parcelas proporcionan información sobre la diversidad y la composición florística de los bosques, siendo posible comparar y estimar la diversidad y densidad de especies en áreas donde ya fueron muestreadas, y ayuda también hacer inferencias de las áreas aún no inventariadas (ter Steege et al., 2000, 2003). Al respecto, Balslev et al. (1987) realizaron un inventario de 2 ha en bosque húmedo de tierra firme e inundable en el Parque Nacional Yasuní (Ecuador). Reportaron para la parcela de tierra firme 228 especies (728 individuos) con un área basal de 33.7 m 2 /ha y en zona inundable 149 especies (417 individuos) con un total de área basal de 5

20 35.5 m 2 /ha. Para ambas parcelas los IVF más altos lo obtuvieron Arecaceae y Moraceae y registraron un total de 333 especies con un 18 por ciento de similaridad entre ambos bosques. En la misma área, Korning et al. (1991) inventariaron 2 ha de bosque de tierra firme para árboles 10 cm de DAP, comparando métodos de parcela cuadrada (100 x 100) y transecto (Point centered). Registraron para la parcela cuadrada 734 individuos, 153 especies, 46 familias y un área basal total de 22.2 m 2 /ha, Quararibea ochrocalyx obtuvo el mayor IVI con el 26.6% del total de individuos. Para el transecto (Point centered) las cinco familias con alto IVF fueron Bombacaceae, Arecaceae, Moraceae, Caesalpinaceae y Lauraceae constituyendo el 40.4 %. Concluyeron que la parcela cuadrada (100 x 100 m) refleja la estructura local y composición del bosque dentro de la parcela. Spichiger et al. (1996) reportaron para 1 ha de bosque de tierra firme en Jenaro Herrera, 48 familias, 108 géneros y 227 especies, correspondientes a 504 individuos arbóreos 10 cm de DAP. Las familias más dominantes fueron Fabaceae, Sapotaceae, Moraceae, Myristicaceae, Lauraceae, Chrysobalanaceae y Lecythidaceae. Asimismo, las especies como Oenocarpus bataua, Eschweilera coriacea, Osteophloeum platyspermun y Qualea paraensis fueron las más abundantes y representativas. Mientras, Palacios (1997) realizó un inventario en 1ha de bosque tropical húmedo (Estación Florística El Chuncho, Ecuador) donde muestra los cambios ocurridos desde la primera toma de datos en octubre 1987, encontrando 652 individuos, 243 especies y 29.5 m 2 /ha de área basal y en la segunda toma de datos en mayo 1993, encontró 627 individuos, 249 especies y m 2 /ha de área basal. Las familias 6

21 más sobresalientes fueron Moraceae y Myristicaceae, a nivel de especie Otoba glycycarpa, Pourouma guianensis y Eschweilera coriacea. Mostró que, según los cambios ocurridos en 5 cinco años y siete meses, estos bosques cambian rápidamente en su composición florística. En cuanto a Cerón y Montalvo (1997), inventariaron 1 ha (100 x 100 m) de bosque de tierra firme para árboles y lianas de 10 cm de DAP en Huaorani de Quehueiri ono (Ecuador). Encontraron 206 especies, 125 géneros, 44 familias y m 2 /ha de área basal. La diversidad de esta parcela es superior a las de otros bosques aluviales en Ecuador y ligeramente menos alto en densidad que los bosques de colina. Según el IVI las especies más dominantes fueron Iriartea deltoidea y Otoba glycycarpa, y las familias dominantes Myristicaceae y Arecaceae. Por otra parte, Langendoen & Gentry (1991) manifiestan que los bosques de Bajo Calima (Colombia) son extremadamente ricos en especies de árboles 10 cm DAP, con más de 250 especies por hectárea, siendo la especie más común Oenocarpus bataua. Esta alta diversidad alfa esta asociada con la baja fertilidad del suelo, alta precipitación (7000 mm/año) y pequeñas dimensiones en la estructura del bosque (pocos árboles emergentes). En la misma línea, Gentry (1988) menciona que en áreas muy cercanas a Iquitos (Yanamono), se han encontrado aproximadamente 300 especies de árboles 10 cm de DAP en una hectárea, lo cual sobrepasa la diversidad encontrada en otras partes del mundo. A su vez, Valencia, et al. (1994) reportaron para la localidad de Cuyabeno (Ecuador) un total de 693 individuos, 307 especies, 138 7

22 géneros y 46 familias en una hectárea de bosque de tierra firme con individuos con DAP 10 cm, donde las familias con mayor riqueza de especies fueron: Fabaceae s.l., Lauraceae y Sapotaceae, los géneros ricos en especies Pouteria, Inga y Protium, y las especies más comunes de árboles Oenocarpus bataua con 22 individuos y Eschweilera aff. coriacea con 13. Sin embargo, Vásquez & Phillips (2000) muestran los resultados de un inventario a largo plazo en la Reserva Allpahuayo - Mishana, donde establecieron dos parcelas de una hectárea; usando un muestreo predeterminado donde incluyeron árboles, palmas y lianas. Después de cinco años fueron re-censadas para cuantificar el proceso de la dinámica del bosque. Los resultados obtenidos muestran que estos bosques están entre los más diversos, con 281 a 311 especies por hectárea, siendo la familia Fabaceae la más dominante ecológicamente y en número de especies Ecologia de bosques amazonicos Los bosques de la Amazonía occidental es uno de los más ricos en el mundo (Gentry, 1988b). Además son extensos y con gran variación de hábitats, que respuestas a aspectos ecológicos que involucran a las comunidades vegetales y su medio ambiente aún son poco claros. En un intento de diferenciar los tipos de vegetación en la Amazonía peruana, Encarnación (1985) estableció una clave basado en la frecuencia de inundación, textura del suelo, naturaleza del agua, geomorfología y dinámica del curso de agua, y denominó comunidades vegetales de bosque de altura y bosque de bajial, las cuales se dividen en siete tipos de comunidades diferenciadas. 8

23 Según Ruokolainen & Tuomisto (1993, 1998) encontraron que las diferencias edáficas se reflejan en la distribución de las especies de plantas y de los tipos de vegetación, por tanto es posible que la flora de los bosques de tierra firme en la zona de Iquitos está compuesta hasta cierto punto de una manera predecible, ya que las distribuciones de la mayoría de las especies de plantas reflejan los mismos factores ambientales e históricos. Por su parte Pitman et al. (1999) indican que las especies de árboles en la región Amazónica son de hábitats generalistas, ocurriendo en grandes áreas de la selva baja amazónica en bajas densidades pero en grandes poblaciones. Por otra parte, Gentry & Ortiz (1993), en base a numerosos inventarios realizados en amazonía peruana, concluyeron que las familias Fabaceae sensu lato, Lauraceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Myristicaceae, Sapotaceae, Meliaceae, Arecaceae y Euphorbiaceae contribuyen con cerca de la mitad (52%) de la riqueza de las especies de cualquier bosque de baja altitud de la amazonía peruana. Asimismo, Vormisto et al. (2000) realizaron en Allpahuayo, una comparación de los patrones de distribución de cuatro grupos de plantas: árboles ( 10 cm DAP), palmeras, helechos y Melastomataceae. Concluyendo que los diferentes grupos de plantas pueden producir patrones florísticos similares en escalas espaciales locales y estos patrones reflejan similaridad en condiciones edáficas. 9

24 Asimismo Grández et al. (2001) confirmaron la presencia de diferencias florísticas en los bosques según unidades fisiográficas y analizaron los patrones de composición florística en función de diferentes tipos de vida, mediante un inventario cuantitativo de plantas 2.5 cm de DAP en 25 parcelas de 0.1 ha. Registraron un total de 9032 individuos, con una densidad de 361 individuos por parcela. Encontraron el mayor número de especies en tierra firme bien drenada, considerando todos los individuos 2.5 cm de DAP y sólo árboles 10 cm de DAP donde la familia Fabaceae y el género Inga fueron los taxones más representativos. Duque et al. (2003), presentaron un estudio en 3.1 ha de bosque distribuidos en tres unidades fisiográficas en la Amazonía colombiana. Mediante un análisis de componentes principales identificaron tres tipos estructurales de bosque, pero sin una clara relación con la variabilidad fisiográfica en el área. Oenocarpus bataua y Clathrotropis macrocarpa fueron las especies más abundantes en todas las unidades fisiográficas. Los resultados de este estudio apoyan la idea de que la especialización edáfica de las especies arbóreas en bosques de tierra firme bien drenadas en la amazonía noroccidental es muy baja. Sin embargo Fine et al. (2004), sostienen que la especialización de hábitats por los árboles en un bosque de tierra firme en la amazonia, resulta de una interacción de la presión de herbivorismo con el tipo de suelo. Los parámetros más usados para medir la estructura son la densidad de tallos y el área basal. Según Langendoen & Gentry (1991) han observado que la densidad de árboles muestra una distribución típica de una J 10

25 invertida, con muchos individuos pequeños y pocos grandes. Según Balslev et al. (1987), las altas proporciones de árboles están entre los m de altura y los cm de DAP, y la altura promedio del dosel puede ser de 30 m y máxima de 65 m. Al respecto, Pitman (2000) encontró que especies que ocurren en dos bosques amazónicos bien inventariados (Yasuní y Manú) tienen significativamente estaturas más altas que especies encontradas en otros lugares. En cuanto al área basal, Mori & Boom (1987) registran rangos de m 2 /ha para los bosques amazónicos. Mientras que Pitman et al. (2001) reportan m 2/ /ha para los bosques amazónicos de Ecuador y Perú. 11

26 III. MATERIALES Y MÉTODOS 3.1. Área de Estudio La Estación Biológica Quebrada Blanco-EBQB (4º S, 73º W), está situada al noreste de la amazonía peruana, aproximadamente a 80 km. al sureste de la ciudad de Iquitos, al margen derecho del río Quebrada Blanco (Anexo 1), un afluente del río Tahuayo (de aguas negras), distrito de Fernando Lores, provincia de Maynas, región Loreto. La EBQB esta entre msnm (Kalliola & Flores, 1998). La vegetación del área de estudio es bosque húmedo tropical (Holdridge, 1967) y alto de dosel cerrado, predominantemente de tierra firme. Presenta un terreno de llanuras planas y ligeramente onduladas; probablemente equivalente al Bosque de Terraza Alta descrito por Räsänen et al. (1998), y de suelos arenoso - limosos (Anexo 3) que pueden o no tener buen drenaje. El área es drenada por el río de agua blanca Quebrada Blanco y su afluente de agua clara Quebrada Choroyo. La precipitación anual para el 2003 fue de 3169 mm, con temperaturas mensuales con un mínimo de 23.3 C a 24.4 C y con un máximo de 27.3 C a 31.6 C (datos obtenidos en la EBQB). 3.2 Inventario florístico Establecimiento de parcelas En el 2003 se instalaron dos parcelas de 1 ha (100 x 100 m) cada una cerca de la estación biológica. Las parcelas fueron establecidas segun las siguientes condiciones: topografía uniforme del terreno, fisonomía homogénea del bosque y ausencia de claros. El área de la EBQB está dividida en parcelas de 100 x 100 m con el fin de facilitar a los primatólogos el monitoreo de los primates (Anexo 2). La parcela I ( S, O ) está ubicada a 400 m. y la parcela 12

27 II ( S, O) a 300 m. de la estación, a lo largo de la trocha WN2. Las parcelas se delimitaron con la ayuda de una wincha y una brújula. Cada parcela se subdividió en 5 subparcelas de 20 x 100 m con la finalidad de facilitar la colecta. Se marcaron las esquinas de la parcelas con tubos de PVC de 2 pulgadas de diámetro y 1.5 m de alto pintados de color anaranjado para facilitar su ubicación Inventarios de árboles En las parcelas se inventarió todos los árboles que alcanzaron un diámetro igual o mayor de 10 cm DAP a una altura de 1.3 m desde el suelo. A fin de facilitar el inventario y la identificación de especies, cada árbol inventariado fue marcado y numerado con placas rotuladas de aluminio. Así mismo, se registraron las alturas totales y datos vegetativos de las plantas como: presencia de látex, olor, tipo de corteza (externa e interna), tipo de raíz, flores y frutos. Para calcular la medida del DAP se realizó el siguiente procedimiento: se construyó una varilla de 1.3 m, la cual se colocaba en el suelo pegado a cada uno de los árboles para definir el punto de medida; con una cinta métrica se obtenía la circunferencia a la altura del pecho (CAP) de cada árbol. Posteriormente, todas estas medidas fueron transformadas a DAP mediante la siguiente fórmula: DAP= CAP/ π, la cual asume que el tronco del árbol es perfectamente cilíndrico, y para los no cilíndricos se tuvo como referencia el Manual de Phillips y Baker (2001), que considera: 13

28 Si el árbol se encontraba inclinado se debía medir del lado inclinado del mismo. Aquellos que presentaron raíces tablares, la medición fue a 50 cm por encima de donde terminan estas raíces. Para los tallos que presentaban alguna deformación a 1.30 m de altura; su medida se realizó a 2 cm debajo de la deformación. Los árboles que eran de troncos acanalados fueron medidos a 1.3 m de altura. Para árboles con múltiples tallos se midieron todos los tallos mayores o iguales a 10 cm a 1.3 m de altura Colecta de muestras botánicas Las colectas fueron realizadas durante los meses de marzo, abril, mayo del 2003 y febrero del Se colectaron todos los individuos que tuvieron o superaron los 10 cm de DAP, con un mínimo de tres duplicados; para este proceso se contó con la ayuda de una tijera telescópica, subidores pata de loro y tijeras podadoras de mano. Las muestras obtenidas fueron rotuladas con cintas plásticas llevando el número de árbol correspondiente Muestras de suelos En cada parcela se recolectaron muestras superficiales del suelo (20 cm de profundidad). Antes de tomar la muestra se extrajo la hojarasca, raíces y todo el material orgánico existente sobre el suelo mineral. Se colectó 5 muestras de suelo por cada parcela en diferentes posiciones elegidas al azar, y se analizó el ph, el contenido 14

29 de Al, Ca, K, Mg y P, suma de bases, suma de cationes y la textura del suelo (Anexo 2). Los análisis fueron realizados en el laboratorio de análisis de suelos de la Universidad Nacional Agraria La Molina Prensado Cada muestra colectada se prensó en papel periódico, cuidando que se mostraran las características de la planta. El periódico llevaba un rótulo con un código que indicaba: Nº de colección, Nº de árbol y colector. Para preservar las muestras se formaron pilas de cada una; estos paquetes se depositaron en bolsas plásticas selladas, en las cuales se adicionó alcohol al 96%, para su posterior traslado hasta el Herbarium Amazonense (AMAZ) de la UNAP Secado El secado de las muestras se realizó, en dos secadores eléctricos del Herbarium AMAZ. Previo a ello se colocaron los periódicos entre cartones y láminas metálicas amarradas a dos prensas. Estos se depositaron en los secadores, los cuales consisten en cajones de madera forrados de aluminio. Cada secador contó con dos a tres hornillas eléctricas. La temperatura de secado fue de 60ºC por dos a tres días, dependiendo del material botánico Identificación Las muestras fueron identificadas tomando en cuenta los datos vegetativos de cada árbol. Se consultaron diferentes literaturas especializadas, y se compararon con exsiccatas del Herbarium Amazonense (AMAZ) y el Herbario del Museo de Historia Natural Javier Prado de la UNMSM, los mismos que se verificaron en la página web del Jardín Botánico Missouri 15

30 ( Para la confirmación de las muestras se consultó con botánicos del AMAZ y especialistas de grupos taxonómicos. Las colecciones fueron depositadas en los Herbarios Field Museum de Chicago (F), Museo de Historia Natural Javier Prado de la UNMSM y Amazonense (AMAZ) Montaje El montaje de los especimenes se realizó en cartulina dúplex (exsicata) de 40 x 30 cm. Las muestras botánicas se pegaron con silicona previa selección de cada especie identificada, mostrando los caracteres más sobresalientes de la planta. Cada exsicata cuenta con una ficha de colección la cual proporciona información sobre la planta. Los datos de cada espécimen fueron ingresados a la base de datos del Herbario AMAZ. 3.3 Análisis de la composición florística y estructura de las parcelas Tomando como referencias las experiencias de Campbell et al. (1986), y Mori y Boom (1987) y Campbell (1989) para el análisis de la composición florística y estructura de las parcelas, se utilizaron fórmulas para calcular área basal, densidad relativa, diversidad relativa, dominancia relativa, además del índice de valor de importancia (IVI), e índice de valor de importancia para familia (IVF). Siendo estas: Área basal = π DAP 2 4 Densidad relativa de la especie o familia A = (Nº árboles de A / Nº árboles en parcela) x

31 Dominancia relativa de la especie o familia A = (Área basal de A/ Área basal total de árboles en la parcela) x 100 Diversidad relativa de la familia A = (Nº de especies en la familia A/ Nº total de especies) x 100 Índice de valor de importancia (IVI) de la especie A = Dominancia relativa de la especie A + Densidad relativa de la especie A Índice de Valor de Importancia para Familia (IVF) de la familia A = Densidad relativa de la familia A + Diversidad relativa de la familia A + Dominancia relativa de la familia A 3.4 Cálculo de diversidad Alfa de Fisher (Condit, 1998) S = ln ( 1 + N/ ) donde: N= n de árboles S= nº de especies 3.5 Cálculo de similaridad Índice de similaridad de Sorensen (Magurran, 1988) Cs 2j/(a+b) j número de especies compartidas por ambos sitios a número de especies del sitio A b número de especies del sitio B 17

32 Cs: 1 si todas las especies son compartidas Cs: 0 si no existen especies compartidas, es decir si las dos muestras son completamente distintas Índice de Bray-Curtis (1957) BC ij = Σ X ik -X jk Donde: Σ X ik +X jk X ik y Xj k = son las especies contadas en k en los muestreo i y j Si BC = 1; si los muestreos son idénticos BC = 0; no hay especies compartidas. 18

33 IV. RESULTADOS 4.1. Identificación de taxones De 1087 individuos de árboles reportados en ambas parcelas, el 100% fueron identificados hasta familia, 1056 (97.1%) hasta género y 911 (83.8%) hasta especie. De las 450 colecciones hechas para las dos parcelas un 95 % fueron estériles, 3.5 % tuvieron frutos y 1.5 % tuvieron flores. La alta proporción de material estéril complicó el proceso de identificación de los especimenes. El número de especimenes que no se logró identificar hasta especie, se colocó en el listado de las colecciones como morfoespecies (Anexo 4) Composición Florística Las diez especies más abundantes en la parcela I son casi las mismas que dominan la parcela II (Cuadro 1). Tomando en cuenta el número de individuos y la densidad relativa Eschweilera coriacea y Oenocarpus bataua son las especies más comunes dentro del bosque de la estación. Las 14 especies dominantes que existen entre ambas representan tan sólo el 4.7% de total de especies y constituyen el 30.5% y 32.5% del total de individuos de las parcelas I y II respectivamente. Cuadro 1: Las diez especies con mayor densidad de árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Especie Indv. D. Relativa Especie Indv. D. Relativa Eschweilera coriácea Eschweilera coriacea Oenocarpus bataua Eschweilera tessmannii Iryanthera polyneura Oenocarpus bataua

34 Eschweilera tessmanii Micrandra spruceana Micrandra spruceana Iryanthera polyneura Zygia racemosa Zygia racemosa Micrandra cf. elata Licania reticulata Eschweilera itayensis Guarea macrophylla Protium hebetatum Ophiocaryon manausence Vantanea spichigeri Hevea guianensis Cuadro 2: Los diez géneros con mayor densidad de árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Género Indv. D. relativa Género Indv. D. relativa Eschweilera Eschweilera Licania Licania Oenocarpus Micrandra Protium Iryanthera Iryanthera Protium Micrandra Guarea Sloanea Sloanea Tachigali Oenocarpus Inga Pouteria Pourouma Tachigali Parkia Inga

35 La abundancia de géneros como se observa en el cuadro 2 están distribuidos de manera similar en las parcelas I y II, donde los más abundantes son Eschweilera y Licania. Cuadro 3: Las familias más abundantes en dos hectáreas en la EBQB. Parcela I Parcela II Familia Indv. D. Relativa Familia Indv. D. Relativa Lecythidaceae Lecythidaceae Fabaceae Fabaceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Myristicaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Myristicaceae Burseraceae Lauraceae Arecaceae Burseraceae Lauraceae Meliaceae Elaeocarpaceae Sapotaceae Sapotaceae Arecaceae En las parcelas I y II las diez familias más abundantes, representan ~70 % del total de individuos inventariados para ambas parcelas. Lecythidaceae (75 y 91 individuos), Fabaceae (66 y 62), Chrysobalanaceae (38 y 44), son un ejemplo de ellas (Cuadro 2). Sin embargo, el número de familias con un solo individuo son cinco (0.9%) y seis (1.1%) para las parcelas I y II respectivamente (Anexo 5). 21

36 Cuadro 4: Las diez especies con mayor IVI en árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Especie Área basal IVI Especie Área basal IVI Eschweilera coriacea Eschweilera coriacea Oenocarpus bataua Micrandra spruceana Micrandra spruceana Eschweilera tessmannii Zygia racemosa Zygia racemosa Iryanthera polyneura Oenocarpus bataua Vantanea spichigeri Brosimum rubescens Cariniana decandra Ladenbergia amazonensis Eschweiler tessmannii Vantanea spichigeri Micrandra cf. elata Iryanthera polyneura Ladenbergia amazonensis Micrandra cf. elata El IVI más alto en ambas parcelas fue para Eschweilera coriacea, seguido de especies como Oenocarpus bataua, Micrandra spruceana (Cuadro 4). Lo cual corrobora su abundancia y dominancia. 22

37 Cuadro 5: Las diez familias con mayor IVF en árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Familia N spp. Área basal IVF Familia N spp. Área basal IVF Fabaceae Lecythidaceae Lecythidaceae Fabaceae Euphorbiaceae Euphorbiaceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Elaeocarpaceae Lauraceae Burseraceae Myristicaceae Myristicaceae Burseraceae Sapotaceae Moraceae Lauraceae Sapotaceae Rubiaceae Elaeocarpaceae Tal como se observa en el cuadro 5, el IVF para ambas parcelas se confirma la dominancia de Fabaceae, Lecythidaceae, Euphorbiaceae y Chrysobalanaceae Diversidad de especies Para las dos parcelas se registró 294 especies, 130 géneros y 44 familias. De estas parcelas, el 53% y el 51% de las especies están representados por un solo individuo. Asimismo, las parcelas I y II tienen un promedio de 2.6 y 2.8 árboles por especie. Las identificaciones y sus correspondientes referencias están listadas en el anexo 4. 23

38 n especies área (ha) Figura 1: Curva especie - área para las parcelas I y II en la EBQB (árboles 10 cm DAP) La figura 1 muestra que la curva de acumulación de especies en relación al área total muestreada (2 ha) no se vuelve constante. Esto es el resultado de la adición de 87 especies procedentes de la parcela II a los 207 encontradas en la parcela I. Cuadro 6: Los diez géneros más diversos de árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Género N spp Género N spp Sloanea 17 Sloanea 10 Licania 11 Licania 9 Protium 10 Pouteria 9 Pourouma 6 Protium 9 Tachigali 6 Inga 6 Ocotea 4 Tachigali 4 Buchenavia 3 Guarea 6 24

39 Eschweilera 5 Eschweilera 5 Virola 5 Pourouma 4 Inga 4 Iryanthera 5 La diversidad de géneros para ambas parcelas mantiene una similar distribución, siendo las más diversas Sloanea y Licania (Cuadro 6). Cuadro 7: Las diez familias más diversas de árboles 10 cm DAP en la EBQB. Parcela I Parcela II Familia N spp. D. relativa Familia N spp. D. relativa Fabaceae Fabaceae Elaeocarpaceae Lauraceae Burseraceae Chrysobalanaceae Chrysobalanaceae Burseraceae Sapotaceae Sapotaceae Lauraceae Elaeocarpaceae Myristicaceae Euphorbiaceae Rubiaceae Myristicaceae Euphorbiaceae Moraceae Cecropiaceae Annonaceae Las familias más diversas en la parcela I y II es muy similar (cuadro 7), siendo la mas diversa en ambas parcelas Fabaceae. Las diez familias más diversas de la parcela I representan el 62 % del total de las especies y 60 25

40 % para la parcela II. Asimismo, en ambas se registraron 12 y 11 familias con una sola especie. Cuadro 8: Diversidad del bosque de la EBQB, para árboles 10 cm DAP en parcelas de 1ha. Parcelas Individuos Especies Géneros Familias Alfa de Fisher I II I y II combinados La mayor diversidad en el bosque de la EBQB fue obtenida en la parcela I, el Cuadro 8 muestra los valores para cada parcela y la combinación de ambas Estructura El cálculo del área basal total presenta una diferencia mínima entre las dos parcelas. La parcela I mide 25.7 m 2 /ha y la parcela II mide 25.9 m 2 /ha, aún cuando esta tiene menor cantidad de individuos. La distribución de árboles de acuerdo al DAP muestra una alta proporción (~40%) para el rango de cm en ambas parcelas (figura 2); por esta razón los individuos con rangos muy altos obtienen una proporción muy baja, como lo muestra el individuo con mayor área basal Cariniana decandra con cm DAP (parcela I) y Brosimum rubescens con 96.4 cm DAP (parcela II), los cuales no superan el 0.5 % 26

41 % muestreo % de Muestreo del total de individuos. Respecto a la distribución de árboles de acuerdo a las alturas también alcanzan la mayor proporción entre los rangos de m (30.4 y 42.1 %) y m (32.1 y 33.1%), en las parcelas I y II respectivamente (figura 3) Parcela II Parcela I DAP Figura 2: Distribución de DAP en parcelas I y II en la EBQB altura (m) parcela II parcela I Figura 3: Distribución de alturas en parcelas I y II en la EBQB 27

42 4.5. Similaridad Los índices de similaridad obtenidos están listados en el cuadro 9. El mayor índice de similaridad obtenido fue a través del Índice de Bray Curtis (0.59). Cuadro 9: Grado de similaridad en la composición de especies entre las dos parcelas en la EBQB. Parcela I Parcela II Parcela I y II N especies Especies compartidas 106 Índice Sorensen 0.53 Índice Bray-Curtis

43 V. DISCUSIÓN En base a los resultados obtenidos lo más resaltante de este trabajo ha sido la cercana similaridad que comparte nuestra área de estudio con los bosques de Jenaro Herrera en cuanto a su composición florística, estructura y diversidad, así como de la presencia de un grupo de especies preferentes de suelos pobres de arena blanca. A continuación exploramos con mayor detalle estos aspectos. La identificación de taxones para este tipo de muestreo puede ser complicado por el alto porcentaje de muestras estériles, que alcanzan hasta 90% (Vásquez & Phillips, 2000). Sin embargo, a pesar del abundante material estéril, los niveles de determinación alcanzan porcentajes altos como en este reporte (83.8%), sin embargo, en estudios previos se han alcanzado niveles de identificación desde % (Duque et al., 2003; Pitman et al., 1999; Vásquez & Phillips, 2000). La importancia de identificar a nivel de especies y géneros es porque contiene mucho más valor para producir resultados interpretables (Terborgh & Andersen, 1998 citado por ter Steege et al., 2000). Por otra parte, Higgins & Ruokolainen (2004) sostienen que como las especies y géneros presentan los mismos patrones florísticos, tal vez optimizar los trabajos hasta la identificación de géneros sea una las soluciones. de Las especies con mayor número de individuos en la EBQB fueron Eschweilera coriacea y Oenocarpus bataua, quienes también son frecuentes en otras áreas inventariadas en Perú como Jenaro Herrera (Freitas, 1996; Spichiger et al., 1996), Allpahuayo (Vásquez & Phillips, 2000) y Madre de Dios (Pitman et al., 2001). Otras áreas en Ecuador como Reserva Florística el Chuncho (Palacios, 1997), Cuyabeno (Valencia et al., 1994) y Yasuní (Pitman et al., 29

44 2001) y algunas áreas en Colombia como Chocó (Langendoen & Gentry, 1991), Caquetá (Duque et al., 2003) y Medio Caquetá (Duivenvoorden, 1995). Los valores de IVI (Anexo 5) corroboran la preponderancia de Eschweilera coriacea, Oenocarpus bataua y Micranda spruceana. En el Cuadro 1 se muestra una preponderancia débil en las parcelas a excepción de Eschweilera coriacea. Las dos primeras especies mencionadas son también reportadas en Jenaro Herrera (Freitas, 1996 y Spichiger et al., 1996). Mientras, en la amazonía ecuatoriana Palacios (1997) reporta a Eschweilera coriacea como una de las más importantes, lo que no ocurre en otros estudios (Balslev et al, 1987; Korning et al., 1991; Cerón & Montalvo, 1997). Por su parte, Pitman et al. (1999, 2001) mostraron que pocas especies dominan los bosques de la Amazonía occidental, sugiriendo que las especies dominantes pueden ser relativamente indiferentes a la heterogeneidad del ambiente. Además, están presentes un grupo de especies como Protium grandifolium, Virola pavonis, Diclinanona tessmannii, Chrysophyllum sanguinolentum, Mabea speciosa, Iryanthera polyneura, Iryanthera tricornis, Macrolobium microcalyx, Ocotea aciphylla, Byrsonima estipulina, Jacaranda macrocarpa y Hevea guianensis a los cuales Ruokolainen & Tuomisto (1998) y Vásquez & Phillips (2000) consideran especies preferentes o aparentes especialistas de suelos pobres de arena blanca. Sin embargo, como lo aclaran los autores, no quiere decir que sean estrictos de este tipo de suelo. Tal vez la presencia de estas especies en la EBQB se debe al alto porcentaje de arena que presenta las áreas muestreadas (Anexo 3). 30

45 También registramos especies como Lissocarpa jensonii, Froesia diffusa, Ladenbergia amazonensis, Meliosma loretoyacuensis, Mezilaurus triunca y Sextonia pubescens que son nuevas adiciones a la flora peruana (Vásquez et al., 2002), permitiendo conocer más sobre la distribución de estas especies. Los géneros que poseen una mayor abundancia en el bosque de la EBQB (cuadro 2) no son los típicos primeros en otros bosques. Sin embargo, comparten algunos géneros como Protium e Inga de acuerdo a lo reportado en el Parque Yasuní (Cerón & Montalvo, 1997). Por otra parte, las diez familias más abundantes de la EBQB también son las más abundantes en Jenaro Herrera (Spichiger et al., 1996), con excepción de Elaeocarpaceae y Meliaceae, de igual manera en Cuyabeno (Valencia et al., 1994). Para Allpahuayo (Vásquez & Phillips, 2000), aparte de las dos anteriores, se suma Chrysobalanaceae, quien suele ser prevalente en suelos pobres en nutrientes (Gentry & Ortiz, 1993). En cuanto para la zona de Caquetá las familias más abundantes son Fabaceae, Sapotaceae y Chrysobalanaceae (Duque et al., 2003). Basados en trabajos realizados en Amazonía en parcelas de 1 ha, Fabaceae, Arecaceae y Lecythidaceae cuentan con cerca del tercio de todos los árboles en amazonía (ter Stegee et al., 2000). Por su parte los IVF (Anexo 5) corroboran la dominancia de las familias Fabaceae, Lecythidaceae, Euphorbiaceae y Chrysobalanaceae. Estos valores también se reflejan en otros estudios en la amazonía y Chocó (Campbell et al., 1986; Balslev et al., 1987; Langendoen & Gentry, 1991; Valencia et al., 1994; Duivenvoorden, 1995; Cerón & Montalvo, 1997; Palacios, 1997; Oliveira & Mori, 1999) con ligeras a grandes variaciones. Pero en Jenaro 31

46 Herrera las familias más importantes coinciden en un 70% con la EBQB, con excepción de Moraceae y Annonaceae que alcanzaron valores muy bajos. Además, Jenaro Herrera posee familias que no corresponden a las clásicas diez primeras como Humiriaceae y Elaeocarpaceae, pero son elementos característicos de su bosque al igual que en la EBQB. Tomando sólo los datos de la parcela I, se puede ver que en comparación con otros inventarios realizados en Amazonía occidental, tanto el número de especies y familias es relativamente bajo (Anexo 6), sin embrago se encuentran entre los rangos de número de familias que van de y la diversidad de especies de especies de árboles (Gentry, 1988; Valencia et al., 1994; Vásquez & Phillips (2000) que se esperan para Amazonía occidental. Las familias más diversas obtenidas en el estudio son aproximadamente las mismas que se obtuvieron en otros lugares de la Amazonía ecuatoriana y peruana con sus ligeras variaciones (Balslev et al., 1987; Valencia et al., 1994; Spichiger et al., 1996; Valderrama, 2000; Vásquez & Phillips, 2000 y Dávila & Ríos, 2003 datos sin publicar). En otras regiones del Ecuador, Cerón & Montalvo (1997) y Palacios (1997) reportan casi las mismas familias, con la diferencia de que Moraceae y Myristicaceae ocupan los primeros lugares. Fabaceae fue la familia más diversa en el bosque de la estación, como en la mayoría de los bosques de la Amazonía (Gentry & Ortiz, 1993). Por otra parte los géneros más diversos de la EBQB a excepción de Sloanea y Tachigali son similares a los registrados en anteriores trabajos. Por ejemplo, los géneros Pouteria, Inga y Protium son los más diversos de algunas 32

47 regiones del Ecuador (Valencia et al., 1994; Cerón & Montalvo, 1997; Palacios, 1997); así como lo son Protium y Licania en Jenaro Herrera, Reserva Ducke, Brasil y río Caquetá, Colombia (Prance, 1990; Duivenvoorden, 1994; Spichiger et al., 1996). Esta variación de la diversidad de géneros puede ser debido al grado de perturbación al que esta sujeto el bosque (Spichiger et al., 1996), y, a los diferentes agentes polinizadores y dispersadores (Neill et al. citado por Valencia et al., 1994). En cuanto al número de especies es menor comparado a los registrados en el oeste amazónico (Ter Steege et al., 2000 y Ter Steege et al., 2003), tal como se observa en la curva de acumulación de especies y los bajos valores del Alfa de Fisher. Pero según Spichiger et al. (1996) teniendo en cuenta los valores del radio (promedio) individuo/especie y especies monoindividuales (especies con un solo individuo), podría considerarse que el bosque de la EBQB refleja una buena diversidad alfa. La pregunta del por qué se da la variación de la diversidad en amazonía puede ser atribuida, principalmente, a la fuerte relación entre la precipitación con la riqueza de especies (Clinebell et al., 1995). Además, del incremento de especies en las bajas latitudes (Fisher, 1960; Mac Arthur, 1965; Pianka, 1966; Rosenzweig, 1968; Stevens, 1989 citado por Clinebell et al., 1995), y la estacionalidad de la precipitación (amplitud de la estación seca) como reguladora de la diversidad alfa y la densidad de árboles (Ter Steege, 2003). Todos estos factores podrían hacer suponer que el bosque de la EBQB estaría entre los más diversos como Yanamono, Cuyabeno y Allpahuayo (Gentry, 1988; Valencia et al., 1994 y Vásquez & Phillips, 2000). 33

48 Sin embargo, esto no se cumple; pero si tomamos en cuenta otros factores o condiciones como la diferente topografía y formaciones de suelos (Tuomisto et al., 1995), la ubicación de las parcelas y el pasado de eventos geológicos asociados con la ubicación (Ducke & Black, 1954 citado por Oliveira & Mori, 1999), talvez nos acercaríamos a razones más fuertes para entender por qué los bosques de la EBQB al igual que los de Jenaro Herrera no son tan diversas, teniendo en cuenta que se encuentran ubicadas sobre terrazas aluviales del pleistoceno (Räsänen, 1993; Räsänen et al., 1998). Aun así, no podemos afirmar con certeza esto, porque no existe una explicación general para la variación de diversidad en la amazonía (Ter Steege et al., 2003). El área basal obtenido para ambas parcelas (25.73 m 2 /ha y m 2 /ha) sobrepasan a los 23.6 m 2 /ha de Jenaro Herrera (Spichiger et al., 1996) e igualan los valores obtenidos en Cuyabeno (Valencia et al., 1994). En comparación con los de 32.7 m 2 /ha de Yanamono (Gentry,1988) el área basal resulta ser bajo. Aún así, se mantiene dentro del rango de 21.5 m 2 /ha - 53 m 2 /ha (Mori & Boom, 1987), además de lo reportado por Pitman et al. (2001) para Perú y Ecuador, donde el área basal varía desde 18.9 y 38.5 m 2 /ha. La estructura de ambas parcelas, distribuidas de acuerdo al DAP y altura de árboles, mantiene la característica de la mayoría de bosques, donde alcanzan las proporciones más altas de individuos entre los 10 y 20 cm DAP, y los 10 a 15 m de altura (Balslev et al., 1987; Korning et al., 1991). Para Oliveira & Mori (1999) la distribución exponencial negativa de los diámetros y el tamaño individual de los árboles sugiere que el bosque no ha experimentado disturbios a gran escala en un pasado reciente. Aunque Newing (2003) señala que los alrededores del bosque de la EBQB ha experimentado disturbios como extracción de caucho, palo de rosa, madera, 34

49 etc en los últimos 50 años. Además, estos también pudieron ser por causas naturales como: caídas de rayos, fuertes vientos, etc. Actualmente, el bosque de la EBQB evidencia encontrarse en la etapa de un bosque maduro. Las especies que pertenecen a familias propias de un bosque maduro como Sapotaceae, Burseraceae y Lecythidaceae están dentro de las dominantes. Mientras que aún posee algunas especies de viejas sucesiones (Miconia spp., Pourouma ovata y Couepia bracteosa), tomando como referencia las observaciones de Spichiger et al. (1996) en Jenaro Herrera. Las parcelas de la EBQB son muy similares entre sí probablemente debido a la distancia entre las mismas (100 m) y a la poca variación de hábitats que presenta este bosque. Tomando en cuenta la distancia, dicha similaridad no es tan alta como lo manifiestan Cascante & Estrada (2000), quienes sugieren una distribución heterogénea de las especies arborescentes a una escala pequeña. Pero en otros lugares, como la amazonía brasileña, estos índices (Sorensen, Bray Curtis) pueden llegar a alcanzar valores más bajos (Campbell et al., 1986). Para Condit et al. (2002) esto se debe, principalmente, al incremento de la distancia entre las parcelas (1 ha). Talvez otro factor determinante para esta alta similaridad sea el suelo arenoso limoso sobre el cual se encuentra el bosque de la estación, teniendo en cuenta que la producción de especies de un sustrato a otro (Beta diversidad) es baja en los bosques de tierra firme (Duivenvoorden, 1995). 35

50 VI. CONCLUSIONES La composición florística de la EBQB mantiene los patrones de los bosques amazónicos. Así tenemos a Fabaceae, Lecythidaceae, Chrysoblanaceae y Euphorbiaceae como las familias más importantes, siendo la excepción Elaeocarpaceae. Las especies mas abundantes son Eschweilera coriacea y Oenocarpus bataua. Además, están presentes un grupo de especies que probablemente prefieren suelos arenosos. La familia más diversa fue Fabaceae y a nivel de género Sloanea. Además, la diversidad de especies en la EBQB es inferior a los reportados en la región y en algunos países amazónicos probablemente asociado al pasado geológico del área de estudio, la baja densidad de individuos y la dominancia de ciertas especies. En base a los análisis estructurales, este bosque presenta proporciones altas de individuos en las clases más bajas, como los m de altura y los cm de DAP; además de la presencia de algunos individuos de gran tamaño sugieren que es un bosque primario sin grandes disturbios en un pasado reciente. Según el alto índice de similaridad obtenido (0.59), es probable que algunas de las especies reportadas durante el muestreo se encuentren en el resto de las parcelas que conforman el bosque de tierra firme de la estación. 36

51 VII. RECOMENDACIONES Intensificar muestreos en áreas cercanas a la zona de estudio, en especial en toda la franja de terrazas aluviales Pleistocénicas donde se encuentran EBQB y Jenaro Herrera, para entender que factores operan en la composición y diversidad de estos bosques. Realizar monitoreos permanentes en estas parcelas a fin proporcionar conocimientos sobre la dinámica de este bosque de terraza. Complementar los estudios referentes a los aspectos edáficos y climáticos, y a los procesos biológicos como la dispersión y la fenología, que son puntos fundamentales para explicar la composición florística y diversidad de este bosque. Enfatizar el estudio en otros grupos de plantas como: epifitas, hemiepifitas, lianas y palmeras, a fin de obtener una lista mas completa de las comunidades vegetales que conforman el bosque de la EBQB. 37

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62 VAN ANDEL, T.; DUIVENVOORDEN, J.; OLIVEIRA, A.; EK, R.; LILWAH, R.; THOMAS, R.; VAN ESSEN, J.; BAIDER, C.; MAAS, P.; MORI, S.; TERBORGH, J.; NUÑEZ, P.; MOGOLLON, H. & W. MORAWETZ A spatial model of tree α diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Consevation 12: TIRADO, E Germinación de semillas dispersadas por Saguinus mixtas y Saguinus fuscicollis (Callitrichidae), en comparación con semillas no dispersadas en Quebrada Blanco, Loreto Perú. TESIS. 64 pags. TUOMISTO, H Clasificación de la vegetación en la selva baja peruana. En: Amazonía Peruana: Vegetación húmedo tropical en el llano subandino. Proyecto Amazonía de la Universidad Turku y Oficinal Nacional de Evaluación de Recursos Naturales. Finlandia TUOMISTO, H.; RUOKOLAINEN, K.; KALLIOLA, R.; DANJOY, W. & Z. RODRIGUEZ Dissecting Amazonian Biodiversity. Science 269: VALDERRAMA, H Aspectos Ecológicos y Fitosociológicos de las Especies Forestales de la Parcela II del Arboretum Amazónico del CIEFOR, Puerto Almendras. Iquitos. Proyecto de Investigación Caracterización Taxonómica y Anatómica de Especies Forestales del Arboretum Amazónico CIEFOR - Puerto Almendras. Iquitos. 48

63 Universidad Nacional de la Amazonía Peruana, Facultad de Ingeniería Forestal. 54 pags. VALENCIA, R.; BALSLEV, H. & G. PAZ Y MIÑO High tree alpha diversity in Amazonian Ecuador. Biodiversity and Conservation 3: VÁSQUEZ, R Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos Perú. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden; Vol 63. Missouri Botanical Garden Press. St. Louis 1046 pags. VÁSQUEZ, R. y O. PHILLIPS Allpahuayo: Floristics, structure, and dynamics of a high diversity forest in Amazonian Perú. Ann. Missouri Botanical Garden 87: VASQUEZ, R., R. ROJAS y E. RODRIGUEZ Adiciones a la flora peruana: especies nuevas, nuevos registros y estados taxonómicos de las Angiospermas del Perú. Arnaldoa. 9(2): VORMISTO, J., O. L. PHILLIPS, K. RUOKOLAINEN, H. TOUMISTO y R. VÁSQUEZ A comparison of small-scale distribution patterns of tour plant groups in an Amazonian rainforest. Ecographyc 23:

64 IX. ANEXOS Anexo 1: Mapa de ubicación de la Estación Biológica Quebrada Blanco 50

65 - - : - - Anexo 2: Mapa de ubicación de las parcelas y el sistema de trochas de la EBQB. NW6 NW5 NW4 NW3 NW2 NW1 N NE1 NE2 NE3 NE4 NE5 NE6 WN5 EN5 WN4 EN4 WN3 WN2 WN1 P1 P2 EN3 EN2 EN1 W E WS1 ES1 WS2 WS3 WS4 SW6 SW5 SW4 SW3 ES2 SW2 SW1 S SE1 SE2 SE3 SE4 SE5 SE6 Campamento P1 y P2 : Parcela permanente : 100 m Sistema de trochas de la Estación Biológica Quebrada Blanco 51

66 Anexo 3: Análisis de suelo de las parcelas de la EBQB Anexo 3: Análisis de suelo de las parcelas de la EBQB Parcela ph % M. O. P ppm K ppm % Arena % Limo Cambiables Suma Suma CIC Ca +2 Mg +2 K + Na + % Sat. Al +3 + H + de de de % Arcilla me/100g Cationes Bases Bases I II Fuente: Laboratorio de Análisis de suelos, Universidad Nacional Agraria La Molina,

67 Anexo 4: Lista de especies para dos parcela en EBQB. Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Anacardiaceae Tapirira guianensis Aublet 3 2 MR 52, 83 Annonaceae 0 0 Annona montana Macfad. 0 1 MR 373 Det. D. Cardenas, 2004 Diclinanona tessmannii Diels 4 4 MR 50, 57 Duguetia cf. quitarensis Benth. 1 1 MR 39 Guatteria schomburquiana R.E. Fries 1 0 MR 272 Vásquez 8655 Guatteria elata R.E. Fries 3 0 MR 179 Guatteria cf. pteropus Benth. 0 1 MR 439 Cremastosperma cauliflorum R. E. Fr. 2 2 MR 220, 352 Det. Taller Iquitos, 2004 Xylopia cuspidata Diels 0 1 MR 297 Xylopia micans R.E. Fries 0 1 MR 399 Xylopia sericea A. St. Hil. 0 1 MR 371 Xylopia parviflora Spruce 4 0 MR 119 Apocynaceae 0 0 Couma macrocarpa Barb. Rodr. 2 0 MR 43 Gentry Lacmellea peruviana (V Heurck & M. Arg.) Markgr. 1 0 MR 250 Vásquez 7502 Rhigospira quadrangularis (Mull. Arg.) Miers 2 1 MR 365 Vásquez 7755 Araliaceae 0 0 Dendropanax macropodus (Harms) Harms 1 1 MR 196 Gentry Arecaceae 0 0 Oenocarpus bataua Mart Arecaceae sp Bignoniaceae 0 0 Jacaranda macrocarpa Bureau & Schumann ex 4 4 MR 68 Vásquez 7983 Schumann Memora cladotricha Sandwith 0 2 MR 383 Camilo 572 Tabebuia cf. incana A.H. Gentry 1 0 MR 295 Vásquez 7424 Bombacaceae 0 0 Huberodendron swietenioides (Gleason) Ducke 0 2 MR 321 Gentry Matisia intricata (Robyns & Nilsson) Alverson 0 2 MR 334 Gentry Matisia malacocalyx (Robyns & Nilsson) Alverson 4 2 MR 56, 60, 150 Vásquez 7947 Burseraceae 0 0 Crepidospermum prancei Daly 1 1 MR 183 Vásquez 6232 Dacryodes chimatensis Steyerm. & Maguire 1 1 MR 194, 345 Ruokolainen 494 Dacryodes cf. kukachkana L.O. Williams 1 0 MR 178 Gentry Dacryodes nitens Cuatrec. 1 1 MR 173, 425 Vásquez Protium cf. hebetatum Daly 1 0 MR 184 Protium cf. grandifolium 7 1 MR 49, 200 Protium altsonii Sandwith 4 0 MR 46, 410 Vásquez 4184 Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 1 0 MR 69 Gentry Protium decandrum (Aubl.) Marchand 2 0 MR 65, 135 Vásquez 6594 Protium fimbriatum Swart 2 1 MR 159, 195 Gentry Protium grandifolium Engl. 1 1 MR 263, 417 Vásquez 1206, 6214 Protium hebetatum Daly 8 3 MR 46, 210 Gentry Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly Protium opacum Swart MR 320 MR323 Gentry P.Fine 745 Protium paniculatum Engler ex C. Martius 1 4 MR 266 Vásquez 5954 Protium sp MR 404, 436 Protium trifoliolatum Engl. 1 1 MR 264 Trattinnickia peruviana Loes. 0 1 MR 325 Vásquez 234 Burseraceae sp MR 41 Capparidaceae 0 0 Capparis schunkei J. F. Macbr. 2 4 MR 221 Vásquez 4894 Caryocaraceae 0 0 Anthodiscus pilosus Ducke 0 2 MR 314, 431 Vásquez

68 Anexo 4:continuación Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Cecropiaceae Coussapoa orthoneura Standl. 1 0 MR 290, 267 Gentry Pourouma ovata Trecul 4 6 MR 137 Gentry Pourouma tomentosa Miq. 3 1 MR 162, 228 Gentry Pourouma cf. villosa Trecul 1 2 MR 313 Pourouma mollis Trecul 1 0 MR 170 Vásquez 167 Pourouma sp MR 36 Pourouma sp MR 212 Chrysobalanaceae 0 0 Couepia bracteosa Benth. 3 2 MR 33, 103, 171 Gentry Couepia cf. obovata Ducke 0 1 MR 380 Couepia williansii J. F. Macbr. 1 0 MR 47 Vásquez 5656 Hirtella pilosissima C. Mart. & Zucc. 1 0 MR 106 Det. D. Cardenas, 2004 Licania cf. apetala Prance 3 6 MR 73, 169, 191, 347 Licania reticulata Prance 6 10 MR 35, 225 Vásquez 5503 Licania egleri Prance 2 1 MR 120, 409 Croat Licania heteromorpha Benth. 2 1 MR 27, 30, 348 Gentry Licania latifolia Benth. ex Hook. F. 1 0 MR 142 Licania micrantha Miq. 4 5 MR 115, 214 Gentry Licania octandra (Of. ex Roemer & Schultes) Kuntze 6 5 MR 82, 114, 142, 327 Vásquez 3444 Licania sp MR 19 Licania sp MR 76 Gentry Licania sp MR 155 Licania sp MR 279 Licania sp MR 317 Parinari klugii Prance 0 2 MR 385 Vásquez Clusiaceae 0 0 Clusia aff amazonica Planch. & Triana 0 1 MR 387 Det. N. Pitman, 2004 Garcinia macrophylla C. Mart. 0 1 MR 407 Vásquez 7932 Moronobea coccinea Aublet 1 2 MR 177, 357 Gentry Tovomita calophyllophylla B. Hammel 2 0 MR 93, 217 Gentry Chrysochlamys sp MR 208 Gentry Tovomita sp MR 255 Tovomita speciosa Ducke 0 1 MR 329 Det. D. Cardenas, 2004 Vismia tomentosa Ruiz & Pav. 0 1 MR 410 Gentry Combretaceae 0 0 Buchenavia cf tomentosa Eichler 0 1 MR 301 Buchenavia cf. parvifolia Ducke 0 1 MR 350 Vásquez 7846 Buchenavia cf amazonia A-Mayah & Stace 4 3 MR 7, 31, 124, 339 Ruokolainen 697 Buchenavia cf grandis Ducke 1 0 MR 258 Buchenavia sp MR 242 Terminalia sp MR 72 Combretaceae sp MR 386 Ebenaceae 0 0 Lissocarpa jensonii Vásquez 1 0 MR 97, 218 Elaeocarpaceae 0 0 Sloanea durissima Spruce ex Benth. 1 2 MR 259 Gentry42538 Sloanea cf. floribunda 1 Spruce ex Benth. 1 3 MR 260, 288 Sloanea cf. floribunda 2 Spruce ex Benth. 3 0 MR 147, 296 Sloanea spathulata Earle Sm. 0 1 MR 391 Gentry Sloanea terniflora (Sesse & Moc. ex Dc) Standl. 1 1 MR 2, 338 Gentry Sloanea latifolia (Rich.) Schum. 3 1 MR 21, 81, 203 Vásquez 4235 Sloanea cf. rufa Planch. ex Benth. 0 1 MR 422 Sloanea meianthera Donn. Sm. 1 3 MR 240 Gentry Sloanea sp MR 108 Sloanea sp MR 156 Sloanea cf oppositifolia Spruce ex Benth. 1 1 MR 17 Det. Nigel Pitman,

69 Anexo 4:continuación Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Sloanea sp MR 278 Sloanea grandiflora Smith in Rees 0 1 MR 395 Det. D. Cardenas, 2004 Sloanea sp MR 238 Gentry Sloanea sp MR 234 Sloanea sp MR 198 Sloanea sp MR 204 Sloanea sp MR 130 Sloanea sp MR 244 Euphorbiaceae 0 0 Aparisthmium cordatum (A. Juss) Baill. 0 1 MR 318 Conceveiba sp MR 389 Det. R. vasquez, 2004 Conceveiba martiana Baill. 0 1 MR 335 Revilla 1969 Conceveiba rhytidocarpa Müll. Arg. 1 4 MR 172 Gentry Conceveiba terminalis (Baill.) Müll. Arg. 0 1 MR 304 Gentry Hevea guianensis Aublet 1 7 MR 271 Gentry Mabea speciosa Müll. Arg. 3 1 MR 15 Vásquez 1037 Maprounea guianensis Aublet 0 2 MR 369 Gentry Micrandra cf. elata Müll. Arg MR 80, 144, 187, 199 Micrandra spruceana (Baill.) R.E. Schultes MR 24, 154, 174, 190 Gentry Richeria grandis Vahl. 1 0 MR 134 Gentry Senefeldera inclinata Müll. Arg. 1 0 MR 232 Vásquez 7840 Fabaceae 0 0 Abarema auriculata (Benth) Barneby & J.W. Grimes 0 2 Mr 394 Vásquez 988 Albizia cf. niopioides (Spruce ex Benth.) Burkart 2 0 MR 235 Enterolobium barnebianum Mesquita & M.F. Silva 0 1 MR 415 Vásquez 5422 Dialium guianense (Aublet) Sandwith 0 3 MR 362 Gentry18375 Hymenea oblongifolia Huber 3 4 MR 161, 165 Gentry Hymenolobium nitidum Benth. 1 0 MR 152 Inga gracilifolia Ducke 4 0 MR 5, 8, 145 Gentry Inga tenuistipula Ducke 4 4 MR 51,109, 216 Gentry Inga pruriens Poepp. & Endl. 1 0 MR 61 Inga sp MR 112 Inga sertulifera DC. 0 1 MR 346 Det. D. Cardenas, 2004 Inga sp MR 408 Inga sp MR 354 Inga cf. marginata Willd. 0 2 MR 388 Det. Nigel Pitman Inga sp MR 403 Ruokolainen 2609 Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. 1 1 MR 227 Gentry Macrolobium microcalix Ducke 1 0 MR 284 Vásquez 5760 Macrolobium cf. suaveolens Spruce ex Benth. 3 0 MR 94, 281 Ormosia amazonica Ducke 1 0 MR 270 Gentry Parkia igneiflora Ducke 5 3 MR 84,101 Gentry Parkia panurensis Benth. Ex H.C. Hopkins 3 2 MR 215 Gentry Parkia cf. multijuga Benth. 2 4 MR 276 Gentry Parkia nitida Ducke 0 1 MR 423 Gentry Swartzia benthamiana Miq. 2 5 MR 31, 340, 384 Gentry Swartzia gracilis Pipoly & A. Rudas 3 1 MR 116 Det BM Torke 2003 Swartzia polyphylla DC. 2 1 MR 117, 363 Gentry Tachigali goeldiana Huber 1 0 MR 149 Gentry Tachigali macbridei Zarucchi & Herend. 6 6 Mr 48, 66 Vásquez 4175 Tachigali melinonii (Harms) Zarucchi & Herend. 3 1 MR 127 Tachigali paniculata Aublet 3 0 MR 275 Gentry Tachigali polyphylla Poepp. 1 4 MR 257 Revilla 1220 Tachigali sp MR 248 Zygia cf. racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes MR 45, 158 Fabaceae sp MR 333 Humiriaceae 0 0 Humiriastrum cf excelsum (Ducke) Cuatrec. 1 1 MR 273 Det. D. Cardenas, 2004 Vantanea spichigueri A.H. Gentry 8 5 MR 131 Vásquez

70 Anexo 4:continuación Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Ventanea guianensis/ peruviana 1 0 MR 201 Sacoglotis sp MR 337 Det. D. Cardenas, 2004 Icacinaceae 0 0 Dendrobangia boliviana Rusby 0 1 MR 310 Gentry Lacistemataceae 0 0 Lacistema aggregatum (Berg) Rusby 1 0 MR 182 Vásquez 7087 Lauraceae 0 0 Anaueria brasiliensis Kosterm. 0 2 MR 330, 435 Gentry Aniba sp MR 1 Pipoly Aniba sp MR 378 Pipoly Endlicheria cf. metallica Kosterm. 1 0 MR 121 Vásquez 9180 Licaria guianensis Aublet 5 4 MR 12, 22, 86, 113 Vásquez 3466 Mezilaurus opaca Kubitzki & v. d. Werff 2 1 MR 126, 251 Ruokolainen 1213 Mezilaurus sprucei (Meisn.) Tauber. ex Mez 2 2 MR 28, 222 Det. H.v.d. Werff Mezilaurus synandra (Mez) Kosterm. 1 1 MR 192 Ocotea argyrophylla Ducke 2 0 MR 136, 268 Gentry Ocotea oblonga (Meisn.) Mez 1 0 MR 29 Gentry Ocotea aciphylla (Nees) Mez 3 3 MR 25, 202, 291, 349 Det. H.v.d. Werff Ocotea cf. bracteosa (Meisn.) Mez 2 0 MR 133, 188 Gentry Ocotea myriantha (Meisn.) Mez 0 2 MR 366, 398 Ruokolainen 5089 Ocotea javitensis (Kunth) Pittier 0 2 MR 413 Gentry Persea pseudofasciculata Kopp 1 0 MR 247 Det. H.v.d. Werff Pleurothyrium poeppigii Nees 2 0 MR 283 Det. H.v.d. Werff Rhodostemonodaphne sp MR 316 Det. H.v.d. Werff Sextonia pubescens van der Werff 0 1 MR 434 Vásquez Persea sp ND 432 Lauraceae sp MR 341 Lauraceae sp MR 442 Lecythidaceae 0 Cariniana decandra Ducke 2 3 MR 110, 293, 429 Gentry Eschweilera bracteosa (Poepp. ex Berg) Miers 1 1 MR 294, 302 Det. D. Cardenas, 2004 Eschweilera coriacea (A.DC.) S. Mori MR 3 Gentry Eschweilera cf. itayensis R. Knuth 11 2 MR 145, 157, 420 Gentry Eschweilera tessmannii R. Knuth MR 53, 159, 189, 236 Gentry: Eschweilera sp MR 376 Vásquez 3449 Linaceae 0 0 Hebepetalum humirifolium (Planch.) Benth. 0 1 MR 397 Gentry Malpighiaceae 0 0 Byrsonima stipulina J.F. Macbr. 2 0 MR 42 Vásquez 6129 Melastomataceae 0 0 Miconia cf. prancei Wurdack 1 0 MR 164 Miconia cf. punctata (Desr.) D. Don ex DC. 1 0 MR 249 Miconia cf. spichigeri Wurdack 1 0 MR 96 Meliaceae 0 0 Guarea cinnamomea Harms 1 2 MR 13 Vásquez 7720 Guarea macrophylla Vahl 3 10 MR 38, 87 Gentry Guarea pubescens (Rich.) A. Juss. 0 2 MR 351, 396 Vásquez 978 Guarea silvatica C. DC. 2 1 MR 50, 78, 426 Vásquez 7705 Guarea trunciflora C. DC. 0 4 MR 375 Vásquez 7976 Guarea sp MR 326 Trichilia pallida Sw. 1 0 MR 77 Ruokolainen 2222 Trichilia septentrionalis C. DC. 0 5 MR 300 Gentry Memecylaceae 0 0 Mouriri nigra (DC.) Morley 1 1 MR 245, 437 Moraceae 0 0 Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg 1 0 MR 153, 160 Gentry Brosimum potabile Ducke 2 0 MR 286 Brosimum rubescens Taub. 3 2 MR 20, 139b, 364 Vásquez

71 Anexo 4:continuación Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Brosimum utile (Kunth) Pittier 0 2 MR 353 Vásquez 5321 Helicostylis cf. scabra (J.F. Macbr.) C.C. Berg 2 2 MR 282 Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F. Macbr. 1 0 MR 140 Gentry Naucleopsis concinna (Standl.) C.C. Berg 1 0 MR 62 Gentry Naucleopsis herrerensis C.C. Berg 0 2 MR 372 Gentry Naucleopsis imitans (Ducke) C.C. Berg 0 1 MR 430 Gentry Naucleopsis mello - barretoi (Standl.) C.C. Berg 0 1 MR 308 Pseudolmedia laevigata Trecul 0 2 MR 444 Moraceae? 0 1 Myristicaceae 0 0 Compsoneura capitellata (A. DC.) Warb. 2 0 MR 26, 139a Vásquez 5354 Iryanthera elliptica Ducke 0 1 MR 393 Iryanthera juruensis Warb. 0 1 MR 392 Gentry Iryanthera lancifolia Ducke 2 5 MR 125, 233, 315, 379 Gentry Iryanthera polyneura Ducke MR 18, 176 Gentry Iryanthera tricornis Ducke 4 3 MR 122 Gentry Osteophloeum platyspermum (A. DC.) Warb. 1 0 MR 246 Vásquez 6187 Virola calophylla Warb. 1 3 MR 100, 328, 411 Vásquez 3420 Virola decorticans Ducke 0 1 MR 443 Gentry Virola sebifera Aublet 1 0 MR 256 Gentry Virola mollissima (A. DC.) Warb. 1 0 MR 166 Virola obovata Ducke 2 1 MR 9, 34 Virola pavonis (A. DC.) A.C. Sm. 2 0 MR 253, 292, 418 Gentry Myrsinaceae 0 0 Cybianthus peruvianus (A. DC.) Miq. 2 0 MR 102 Vásquez 5767 Cybianthus gigantophyllus Pipoly 0 1 MR 390 Pipoly Myrtaceae 0 0 Myrtaceae sp MR 71 Mouriri sp MR 181 Myrtaceae sp MR 231 Myrtaceae sp MR 299 Myrtaceae sp MR 402 Myrtaceae sp MR 285 Myrtaceae sp MR 421 Nyctaginaceae 0 0 Neea macrophylla Poepp. & Endl. 2 0 MR 23, 261 Neea sp MR 111 Neea sp MR 211 Neea sp MR 254 Olacaceae 0 0 Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers 3 1 MR 123, 424 Vásquez Heisteria duckei Sleumer 2 3 MR 44, 85 Vásquez 7745 Minquartia guianensis Aublet 0 1 MR 298 Gentry Tetrastylidium peruvianum Sleumer 3 7 MR 14, 239, 344, 405 Vásquez 603 Heisteria barbata Cuatrec. 1 0 MR 74 Heisteria sp MR 219 Opiliaceae 0 0 Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. f 1 0 MR223 Quiinaceae 0 0 Froesia diffusa Gereau & Vásquez 0 1 ND 441 Vásquez 7538 Quiina sp MR 63 Quiina sp MR 342 Rubiaceae 0 0 Alibertia cf. myrcifolia K. Schum. 1 0 MR 59 Amaioua guianensis Aublet 0 1 MR 427 Gentry Borojoa sp MR 168 Coussarea cf. ovalis Standley 1 0 MR 269 Duroia saccifera (Mart.ex Roen. & Schult.)Hook ex K. Schuman 4 1 MR 69, 104 Vásquez

72 Anexo 4:continuación Especie Parcela I Parcela II Nº colecta Exsiccata de referencia Ferdinandusa cf. loretensis Standley 1 0 MR 280 Ferdinandusa uaupensis Spruce ex Benth. 2 0 MR 229, 340 Vásquez 6139 Ladenbergia amazonensis Ducke 8 6 MR 32, 54, 226 Vásquez 5871 Pagamea guianensis Aublet 1 0 MR 107 Gentry Remijia pedunculata (Karsten) Fleuck. 1 0 MR 185 Gentry Bothryarrhena sp MR 377 Kotchubaea cf sericantha Standl. 0 1 MR 355 Gentry Cinchoniopsis amazonica (Standl.) L. Andersson 0 1 MR 414 Det. D. Cárdenas, 2004 Sabiaceae 0 0 Meliosma cf. loretoyacuensis Cuatrec. & Idrobo 0 1 MR 416 Gentry Ophiocaryon manausense (W.A. Rodrigues) Barneby 3 9 MR 186, 237, 305, 312 Gentry Sapindaceae 0 0 Allophylus loretensis Standl. ex J.F. Macbr. 1 0 MR 230 Vásquez 2768 Matayba arborescens (Aubl.) Radlk. 1 0 MR 4 Vásquez 7845 Matayba inelegans Spruce ex Radlk. 0 1 MR 382 Matayba macrocarpa Gereau 0 2 MR 359 Vásquez 4227 Talisia obovata A.C. Sm. 0 1 MR 400 Gentry Toulicia sp MR 180 Sapotaceae 0 0 Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni 1 0 MR 287 Vásquez 7742 Chrysophyllum prieurii A. DC. 1 0 MR 213 Det. D. Cardenas, 2004 Ecclinusa lanceolata (M. & E.) Pierre 4 2 MR 92, 98 Gentry Manilkara cf. bidentata (A. DC.) Chev. 1 1 MR 243 Micropholis bochidodroma T.D. Penn. 1 0 MR 224 Gentry Micropholis guyanensis 1 T.D. Penn. 2 0 MR 132 Micropholis guyanensis 2 T.D. Penn. 1 0 MR 88 Micropholis venulosa (M. & E.) Pierre 1 0 MR 70 Gentry Micropholis guyanensis 3 T.D. Penn. 2 2 MR 105, 118, 309 Gentry Pouteria bilocularis (Winkler) Baehni 0 4 MR 370, 406, 438 Pouteria lucumifolia (Reiss. ex Maxim.) T. D. Penn. 0 1 MR 381 Pouteria guianensis T.D. penn. 0 3 MR 303 Pouteria platyphylla (A.C. Sm.) Baehni 1 0 MR 193 Pouteria vernicosa T.D. Penn. 1 2 MR 167, 412, 441 Det. D. Cardenas, 2004 Pouteria sp MR 91, 143, 151 Pouteria sp MR 205, 368, 374 Gentry Pouteria sp MR 428 Pouteria sp MR 1054 Simaroubaceae 0 0 Simarouba amara Aubl. 1 0 MR 289 Vásquez 5876 Simaba guianensis 2 3 MR 95, 163 Ruokolainen5151,D.C, 2004 Sterculiaceae 0 0 Theobroma subincanum Mart. 1 0 MR 89 Gentry Sterculia guapayensis Cuatrec. 0 1 MR 433 Gentry Sterculia sp MR 252 Theaceae 0 0 Gordonia planchonii H. Keng 1 0 MR 128 Vásquez 3949 Violaceae 0 0 Leonia glycycarpa R. & P. 2 4 MR 6, 11, 331, 419 Gentry Rinorea racemosa (Mart.)Kuntze 1 2 MR 262 Gentry Sin hojas (Annonaceae) 1 0 Muertos

73 Anexo 5: Lista de especies y datos ecológicos para dos parcela en EBQB. Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Anacardiaceae Tapirira guianensis Aublet Annonaceae Annona sp Diclinanona tessmannii Diels Duguetia cf. quitarensis benth Guatteria schomburquiana R.E. Fries Guatteria elata R.E. Fries Guatteria cf. pteropus Benth Cremastosperma cauliflorum R. E. Fr Xylopia cuspidata Diels Xylopia micans R.E. Fries Xylopia sericea A. St. Hil Xylopia parviflora Spruce Apocynaceae Couma macrocarpa Barb. Rodr Lacmellea peruviana (V. Heurck & M. Arg.) Markgr Rhigospira quadrangularis (M. Arg.) Miers Araliaceae Dendropanax macropodus (Harms) Harms Arecaceae Oenocarpus bataua Mart Arecaceae sp Bignoniaceae Jacaranda macrocarpa Bureau & Schumann ex Schumann Memora cladotricha Sandwith Tabebuia cf. incana A.H. Gentry Bombacaceae Huberodendron swietenioides (Gleason) Ducke Matisia intricata (Robyns & Nilsson) Alverson Matisia malacocalyx (Robyns & Nilsson) Alverson Burseraceae Crepidospermum prancei Daly Dacryodes chimatensis Steyerm. & Maguire Dacryodes cf. kukachkana L.O. Williams Dacryodes cf. nitens Cuatrec. Dacryodes nitens Cuatrec Dacryodes sp Protium aff. hebetatum Daly Protium cf. grandifolium Engl Protium altsonii Sandwith Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Protium decandrum (Aubl.) Marchand

74 Anexo 5: continuación Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Protium fimbriatum Swart Protium grandifolium Engl Protium hebetatum Daly Protium nitidifolium (Cuatrec.) Daly Protium paniculatum Engler ex C. Martius Protium sp Protium trifoliolatum Engl Trattinnickia peruviana Loes Burseraceae sp Capparidaceae Capparis schunkei J. F. Macbr Caryocaraceae Anthodiscus pilosus Ducke Cecropiaceae Coussapoa orthoneura Standl Pourouma ovata Trecul Pourouma tomentosa Miq Pourouma cf. villosa Trecul Pourouma mollis Trecul Pourouma sp Pourouma sp Chrysobalanaceae Couepia bracteosa Benth Couepia cf. obovata Ducke Couepia williansii J. F. Macbr Hirtella rodriguesii Prance Licania cf. apetala Prance Licania reticulata Prance Licania egleri Prance Licania heteromorpha Benth Licania latifolia Benth. ex Hook. F Licania micrantha Miq Licania octandra (Hoffmansegg ex Roemer & Schultes) Kuntze Licania sp Licania sp Licania sp Licania sp Licania sp Parinari occidentalis Prance Clusiaceae Clusia sp Garcinia macrophylla C. Mart Moronobea coccinea Aublet Tovomita calophyllophylla B. Hammel Tovomita sp

75 Anexo 5: continuación Especie Parcela I Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Tovomita sp Tovomita sp Vismia tomentosa Ruiz & Pav Combretaceae Buchenavia cf tomentosa Eichler Buchenavia cf. parvifolia Ducke Buchenavia cf amazonia A-Mayah & Stace Buchenavia cf. grandis Ducke Buchenavia sp Terminalia sp Combretaceae sp Ebenaceae Lissocarpa jensonii Vásquez Elaeocarpaceae Sloanea durissima Spruce ex Benth Sloanea cf. floribunda 1 Spruce ex Benth Sloanea cf. floribunda 2 Spruce ex Benth Sloanea spathulata Earle Sm Sloanea terniflora (Sesse & Moc. ex Dc) Standl Sloanea latifolia (Rich.) Schum Sloanea cf. rufa Planch. ex Benth Sloanea meianthera Donn. Sm Sloanea sp Sloanea sp Sloanea cf. oppositifolia Spruce ex Benth Sloanea sp Sloanea grandiflora Smith in Rees Sloanea sp Sloanea sp Sloanea sp Sloanea sp Sloanea sp Sloanea sp Euphorbiaceae Aparisthmium cordatum (A. Juss) Baill Conceveiba martiana Baill Conceveiba rhytidocarpa Müll. Arg Conceveiba terminalis (Baill.) Müll. Arg Hevea guianensis Aublet Mabea speciosa Müll. Arg Maprounea guianensis Aublet

76 Anexo 5 : continuacion Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Micrandra cf. elata Müll. Arg Micrandra spruceana (Baill.) R.E. Schultes Richeria grandis Vahl Senefeldera inclinata Müll. Arg Fabaceae Abarema auriculata (Benth) Barneby & J.W. Grimes Albizia cf. niopioides (Spruce ex Benth.) Burkart Enterolobium barnebianum Mesquita & M.F. Silva Dialium guianense (Aublet) Sandwith Hymenea oblongifolia Huber Hymenolobium nitidum Benth Inga gracilifolia Ducke Inga tenuistipula Ducke Inga pruriens Poepp. & Endl Inga sp Inga sp Inga sp Inga sp Inga cf. marginata Willd Inga sertulifera DC Macrolobium limbatum Spruce ex Benth Macrolobium microcalix Ducke Macrolobium cf. suaveolens Spruce ex Benth Ormosia amazonica Ducke Parkia igneiflora Ducke Parkia panurensis Benth. Ex H.C. Hopkins Parkia cf. multijuga Benth Parkia nitida Ducke Swartzia benthamiana Miq Swartzia gracilis Pipoly & A. Rudas Swartzia polyphylla DC Tachigali goeldiana Huber Tachigali macbridei Zarucchi & Herend Tachigali melinonii (Harms) Zarucchi & Herend Tachigali paniculata Aublet Tachigali polyphylla Poepp Tachigali sp Zygia cf. racemosa (Ducke) Barneby & J.W. Grimes Fabaceae sp Humiriaceae Humiriastrum cf excelsum (Ducke) Cuatrec Vantanea guianensis/ peruviana

77 Anexo 5: continuación Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Dens. Rel. Domi. Rel. Parcela II Diver. Rel. IVI IVF Vantanea spichigeri Gentry Sacoglotis sp Icacinaceae Dendrobangia boliviana Rusby Lacistemataceae Lacistema aggregatum (Berg) Rusby Lauraceae Anaueria brasiliensis Kosterm Aniba sp Aniba sp Endlicheria aff. metallica Kosterm Licaria guianensis Aublet Mezilaurus opaca Kubitzki & v. d. Werff Mezilaurus sprucei (Meisn.) Tauber. ex Mez Mezilaurus synandra (Mez) Kosterm Ocotea argyrophylla Ducke Ocotea oblonga (Meisn.) Mez Ocotea aciphylla (Nees) Mez Ocotea cf. bracteosa (Meisn.) Mez Ocotea myriantha (Meisn.) Mez Ocotea javitensis (Kunth) Pittier Persea pseudofasciculata Kopp Pleurothyrium poeppigii Nees Rhodostemonodaphne sp Sextonia pubescens van der Werff Persea sp Lauraceae sp Lauraceae sp Lecythidaceae Cariniana decandra Ducke Eschweilera bracteosa (Poepp. ex Berg) Miers Eschweilera coriacea (A.DC.) S. Mori Eschweilera cf. itayensis R. Knuth Eschweilera tessmannii R. Knuth Eschweilera sp. 1 (MR376) Linaceae Hebepetalum humirifolium (Planch.) Benth Malpighiaceae Byrsonima stipulina J.F. Macbr Melastomataceae Miconia cf. prancei Wurdack Miconia cf. punctata (Desr.) D. Don ex DC Miconia cf. spichigeri Wurdack Meliaceae

78 Anexo 5: continuación Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Guarea cinnamomea Harms Guarea macrophylla Vahl Guarea pubescens (Rich.) A. Juss Guarea silvatica C. DC Guarea trunciflora C. DC Guarea sp Trichilia pallida Sw Trichilia septentrionalis C. DC Memecylaceae Mouriri nigra (DC.) Morley Moraceae Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg Brosimum potabile Ducke Brosimum rubescens Taub Brosimum utile (Kunth) Pittier Helicostylis cf. scabra (J.F. Macbr.) C.C. Berg Helicostylis tomentosa (Poepp. & Endl.) J.F. Macbr Naucleopsis concinna (Standl.) C.C. Berg Naucleopsis herrerensis C.C. Berg Naucleopsis imitans (Ducke) C.C. Berg Naucleopsis mello - barretoi (Standl.) C.C. Berg Pseudolmedia laevigata Trecul Moraceae? Myristicaceae Compsoneura capitellata (A. DC.) Warb Iryanthera elliptica Ducke Iryanthera aff. elliptica Ducke Iryanthera juruensis Warb Iryanthera lancifolia Ducke Iryanthera polyneura Ducke Iryanthera tricornis Ducke Osteophloeum platyspermum (A. DC.) Warb Virola calophylla Warb Virola decorticans Ducke Virola sebifera Aublet Virola mollissima (A. DC.) Warb Virola obovata Ducke Virola pavonis (A. DC.) A.C. Sm Myrsinaceae Cybianthus peruvianus (A. DC.) Miq Cybianthus gigantophyllus Pipoly Myrtaceae Myrtaceae sp Myrtaceae sp

79 5: continuación Especie Anexo Parcela I Parcela II Dens. Domi. Diver. Dens. Domi. Diver. Rel. Rel. Rel. IVI IVF Rel. Rel. Rel. IVI IVF Myrtaceae sp Myrtaceae sp Myrtaceae sp Myrtaceae sp Myrtaceae sp Nyctaginaceae Neea macrophylla Poepp. & Endl Neea sp Neea sp Neea sp Olacaceae Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers Heisteria duckei Sleumer Minquartia guianensis Aubl Tetrastylidium peruvianum Sleumer Heisteria barbata Cuatrec Heisteria sp Opiliaceae Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook. F Quiinaceae Froesia diffusa Gereau & Vásquez Quiina sp Quiina sp Rubiaceae Alibertia cf. myrcifolia K. Schum Amaioua guianensis Aublet Borojoa sp Coussarea cf. ovalis Standley Duroia saccifera (Mart.ex Roen. & Schult.)Hook ex K. Schuman Ferdinandusa cf. loretensis Standley Ferdinandusa uaupensis Spruce ex Benth Ladenbergia amazonensis Ducke Pagamea guianensis Aublet Remijia pedunculata (Karsten) Fleuck Bothryarrhena sp Cinchoniopsis amazonica (Standl.) L. Andersson Kotchubaea cf sericantha Standl Sabiaceae Meliosma cf. loretoyacuensis Cuatrec. & Idrobo Ophiocaryon manausense (W.A. Rodrigues) Barneby Sapindaceae Allophylus loretensis Standl. ex J.F. Macbr Matayba arborescens (Aubl.) Radlk Matayba inelegans Spruce ex Radlk Matayba macrocarpa Gereau

80 Anexo 5: continuación Parcela I Diver. Rel. IVI IVF Parcela II Especie Dens. Rel. Domi. Rel. Dens. Rel. Domi. Rel. Diver. Rel. IVI IVF Talisia obovata A.C. Sm Toulicia sp Sapotaceae Chrysophyllum sanguinolentum (Pierre) Baehni Chrysophyllum priureii A. DC Ecclinusa lanceolata (M. & E.) Pierre Manilkara cf. bidentata (A. DC.) Chev Micropholis bochidodroma T.D. Penn Micropholis guyanensis 1 T.D. Penn Micropholis guyanensis 2 T.D. Penn Micropholis venulosa (M. & E.) Pierre Micropholis guyanensis 3 T.D. Penn Pouteria bilocularis (Winkler) Baehni Pouteria lucumifolia (Reis. ex Max.) TD. Penn Pouteria guianensis T.D. penn Pouteria platyphylla (A.C. Sm.) Baehni Pouteria vernicosa T.D. Penn Pouteria sp Pouteria sp Pouteria sp Pouteria sp Simaroubaceae Simarouba amara Aubl Simaba guianensis Sterculiaceae Theobroma subincanum Mart Sterculia guapayensis Cuatrec Sterculia sp Theaceae Gordonia planchonii H. Keng Violaceae Leonia glycycarpa R. & P Rinorea racemosa (Mart.)Kuntze Sin hojas (Annonaceae) Muertos

81 Anexo 6: Cuadro comparativo de inventarios realizados en diferentes bosques. Anexo 6: Cuadro comparativo de inventarios realizados en diferentes bosques Precipitación anual (mm) Altitud (msnm) tipo de vegetacion Area (ha) Forma Area basal (m/ha) Total ssp Familias ind/ssp Referencia Lugar Coordenadas Allpahuayo Parcela 2, 3 57' S 73 26' Vásquez & Phillips 200 Perú W tierra firme 1 20 x ' 76 Valencia et al 1994 Cuyabeno, Ecuador 10' W tierra firme x ' S 72 54' Gentry 1988 Yanamono, Perú W tierra firme ' S 73 30' Gentry 1988 Mishana, Perú W tierra firme Faber - Lagendoen & Bajo Calima (Chocó), 3 55' N 77 00' Gentry 1991 Colombia W tierra firme x ' S 77 02' Palacios 1997 El Chuncho, Ecuador W tierra firme x ' S 76 26' Point Balslev et al 1987 Añangu, Ecuador W tierra firme 1 centered ' S 73 40' Spichiger et al 1996 Jenaro Herrera, Perú W tierra firme x ' S 73 00' Rios & Davila esta tesis EBQB(Parcela I), Perú W tierra firme x Rios & Davila esta tesis EBQB(Parcela II), Perú tierra firme x ' S 76 58' Ceron & Montalvo 1993 Quehueiri - ono, Ecuador W tierra firme x ' S 71 Gentry 1990 Cocha Cashu, Perú 30'W tierra firme x ' S 75' Gentry 1986 Cabeza de Mono, Perú 18' W 320 tierra firme x ' S 76 Korning et al 1991 Añangu, Ecuador 26' W tierra firme x Fuente: Spichiger et al., 1996; Cerón & Montalvo, 1997; Ter Steege et al., 2000 Alfa de Fisher 67

82 Anexo 7: Constancia de Herbario para revisión y depósito de muestras botánicas. 68

83 FOTOS Foto 1: Vista del dosel y forma de colecta de los árboles grandes en la EBQB. 69

84 Foto 2: Vista del sotobosque en la parcela II de la EBQB. Foto 3: Plaqueado de los árboles. 70