DENSIDAD POBLACIONAL Y DINAMICA DE LOS GRUPOS FAMILIARES DE GUANACOS Y VICUÑAS EN LA RESERVA DE BIOSFERA DE SAN GUILLERMO

Transcripción

1 1 CAPITULO 11 DENSIDAD POBLACIONAL Y DINAMICA DE LOS GRUPOS FAMILIARES DE GUANACOS Y VICUÑAS EN LA RESERVA DE BIOSFERA DE SAN GUILLERMO Jorge Luis Cajal 1 Stella Maris Bonaventura 2 Introducción La estructura social de las poblaciones animales y particularmente el tamaño de los grupos familiares que la componen, han sido tenidas en cuenta por la sociobiología, porque reflejan la forma y la magnitud de las interacciones individuales en relación con la historia evolutiva y las respuestas a las características ambientales (Wilson, 1980). En los camélidos silvestres sudamericanos (Vicugna vicugna y Lama guanicoe) se encuentran los siguientes grupos sociales: a) grupo familiar, integrado por un macho dominante o relincho, las hembras y sus crías; b) grupo de machos solteros (adultos y juveniles); c) machos solitarios (adultos y juveniles), (Kodford, 1957; Raedeke, 1978; Franklin, 1981, 1983; Cajal, 1989). 1 FUCEMA, Pringles 10, (1183) Buenos Aires, Argentina. 2 Depto. Cs. Biológicas, FCEN-UBA, 4º piso, Pab. II, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina.

2 2 Para el guanaco, se ha señalado además, grupos constituidos únicamente por hembras y grupos mixtos (Franklin, 1983). Los trabajos sobre socioecología de vicuña y guanaco, fueron realizados en alopatría: la vicuña en Pampa Galeras, Perú; el guanaco en el sur de Chile (Franklin, 1983). En el presente Capítulo se estudia de manera comparada la estructura social en condiciones de simpatría. Wiens (1977) refiriéndose a estudios sobre interacciones de especies que coexisten, dice que las variaciones ambientales pueden actuar produciendo cambios en la distribución y abundancia de las poblaciones, y si éstas poblaciones son estudiadas en breves lapsos de tiempo, se pueden obtener conclusiones erróneas, por lo tanto, para obtener conclusiones válidas, los estudios poblacionales comparados deben ser de larga duración. En el presente capítulo se analizan datos de campo correspondientes a siete años. El objetivo del mismo es analizar, en condiciones de simpatría, los tamaños de los grupos familiares de guanaco y vicuña y sus variaciones en relación a los cambios anuales de las densidades poblacionales. Las preguntas a responder son: a) los grupos familiares de ambas especies difieren en cuanto al tamaño?; b) el tamaño de dichos grupos varía a lo largo del tiempo? y c) el tamaño del grupo familiar está relacionado con la densidad poblacional? Métodos Procedimiento de muestreo Durante el período 1978 a 1984 y en 1993 se estimaron anualmente los números poblacionales de vicuña y guanaco mediante censos directos y completos en sectores ubicados dentro de la reserva San Guillermo (Cajal, 1989, 1991). El área total muestreada fue de km 2 (Fig. 1). Con los números poblacionales por año (de 1978 a 1984) se hizo una regresión lineal para cada especie a fin de obtener la tasa exponencial de crecimiento observada (r) (Caughley, 1978). Sincrónicamente con los censos (con excepción del año 1984) se registró el número y tamaño de los grupos familiares de ambas especies. Las diferencias de tamaño entre años y especies fue analizado mediante análisis de ANOVA de dos vías (especie x año).

3 3 Resultados Durante el período el tamaño promedio del grupo familiar de las vicuñas y su DE fue de 6,8±3,2 individuos, registrándose los valores más bajos en 1982 y 1983 (6,6 y 6,3 individuos respectivamente) y los más altos en 1978 y 1981 (7,4 individuos). En los guanacos el tamaño promedio del grupo familiar fue de 8,6±5,2, registrándose el mayor tamaño en 1979 (9,7 individuos). En el resto de los años, el tamaño osciló entre 8,1 y 8,4 individuos (Tabla 1). El tamaño del grupo familiar del guanaco fue significativamente mayor que el de la vicuña, no registrándose diferencias significativas entre años ni en el término de la interacción (Tabla 2). Con respecto a los números poblacionales de vicuña y guanaco, ambas especies mostraron un incremento de sus densidades durante el período (Fig. 2). La tasa exponencial de crecimiento observada (r) para ambas especies fue la siguiente: vicuña, r = 0,1761; guanaco, r = 0,0996. No se encontraron diferencias significativas (F = 3,614; P = 0,06587; gl: 2, 10) entre los coeficientes de regresión (r) de ambas especies. Tanto la vicuña como el guanaco, mostraron similar tendencia de crecimiento poblacional. En ninguna de las dos especies las variaciones en los tamaños de los grupos familiares registrados durante el período estuvieron correlacionadas significativamente con los cambios registrados en sus densidades durante el mismo período (vicuña: r = -0,75; P>0,05; gl: 5); guanaco: r = 0,18; P>0,10; gl: 5). Discusión Tamaño del grupo social Si bien el tamaño medio del grupo familiar del guanaco resultó significativamente superior al de la vicuña, el tamaño de los grupos familiares de ambas especies mostró un patrón constante durante el período de estudio. Crook (1992) atribuye un papel preponderante al presupuesto energético en la optimización del tamaño del grupo social. La intercepción entre las curvas de rendimiento energético del área de actividad y de los requerimientos energéticos del grupo social determina el tamaño óptimo del grupo social. Además, este tamaño óptimo está determinado por la suma máxima de los componentes de la aptitud genética (Wilson, 1980).

4 4 Wilson (1980) también señala que el tamaño del grupo social debe ser lo bastante pequeño como para superar los períodos más prolongados de escasez de recursos. Al respecto Franklin (1983) dice que un macho jefe territorial con un grupo familiar pequeño, puede defender una pequeña pero a la vez completa porción del ambiente. Dentro del patrón constante mencionado para los grupos familiares de vicuña y guanaco, el tamaño medio del grupo familiar de la primera especie resultó inferior al de la segunda. Esta diferencia podría atribuirse a las condiciones evolutivas e históricas (diferentes centros de distribución) de ambas especies (Cajal, 1991), y a la mayor flexibilidad del guanaco respecto a la vicuña en lo relacionado al comportamiento social y ocupación de ambientes (Franklin, 1983; Cajal, 1989). No obstante, el tema merece ser estudiado con mayor detalle a fin de obtener conclusiones válidas al respecto. Tamaño del grupo social y densidad En el área de estudio, el tamaño medio del grupo familiar de la vicuña fue de 6,8 ejemplares y no varió con el aumento de la densidad (Tabla 1, Fig. 2). Koford (1957) observó en Pampa Galeras, Perú, grupos familiares de vicuña de similar tamaño (7 individuos) en áreas de baja densidad poblacional. Posteriormente en la misma localidad y coincidente con el incremento poblacional de la vicuña, Franklin (1981) determinó un tamaño medio del grupo familiar territorial y permanente de 6,1 individuos entre 1968 y Hofmann et al. (1983) registraron una media de 5,3 individuos por grupo familiar según datos correspondientes a ocho años de observación (1974 a 1980). Tomando de los últimos autores las medias anuales de los grupos familiares entre los años 1974 a 1980 y los datos sobre número poblacional para el mismo período (Norton-Griffiths y Torres, 1980), se observó una correlación significativa y negativa entre el tamaño de los grupos familiares y la densidad de las vicuñas (r = -0,65; P>0,05; gl: 6). Con respecto al guanaco, no hay estudios que permitan correlacionar en otras áreas el tamaño del grupo familiar vs. la densidad. Franklin (1981, 1983), señala en base a censos realizados durante el verano en Torres del Paine, Chile, un tamaño medio del grupo familiar de 16 individuos, determinando además en Tierra del Fuego, Chile, grandes variaciones estacionales en grupos familiares sedentarios, (2,9 en invierno; 9,2 en primavera; 12,8 en verano; 9,5 en otoño). En San Guillermo no fueron observadas variaciones estacionales tanto en el guanaco como en la vicuña,

5 5 coincidente con lo observado para la vicuña en Pampa Galeras por Franklin (1981). Los resultados a partir de los datos de Pampa Galeras para la vicuña podrían indicar la existencia de un umbral de densidad a partir del cual se observa una reducción del tamaño del grupo familiar al incrementar la densidad poblacional. Es posible que en San Guillermo la falta de respuesta del tamaño del grupo familiar frente al aumento de la densidad se deba a que la misma no alcanzó el umbral de densidad para que la población responda disminuyendo el tamaño del grupo como una forma de ajuste entre los requerimientos energéticos del grupo y la oferta energética del ambiente. Frente a la mayor demanda de los recursos existen diferentes mecanismos para contrarrestar el aumento de las densidades, tales como la dispersión hacia otras áreas (Cajal, 1989) y/o menor producción de crías. Hofmann et al. (1983), han señalado que los años de baja precipitación y escasez de recursos alimentarios, provocan en las vicuñas reducciones en la relación crías/hembras, como consecuencia de la reabsorción de embriones, interferencias en la ovulación, abortos y menor vigor de las crías. Tal como se anticipara en trabajos anteriores (Cajal, 1989), se observó en años recientes una expansión de vicuñas hacia otros sectores previamente no ocupados por la especie dentro de la reserva. En efecto, como se señala en los resultados del presente trabajo, durante el periodo las poblaciones de vicuña mostraron un incremento de sus densidades con una tasa de incremento exponencial observada de r = 0,18. Asimismo, los censos correspondientes a 1983 y 1993 permitieron estimar la tasa máxima de expansión unidireccional hacia el sur de la reserva en 2,5 km/año (distancia en km/tiempo en años, según lo propuesto por Caughley, 1978). Comparando la proyección teórica del incremento para años posteriores con las densidades reales obtenidas en 1993, se observó una desaceleración de la tasa de incremento de la vicuña (I% 1978/84 = 18,6 %; I% 1984/93 = 2,3 %), debido a restricciones ambientales y como consecuencia, a expansiones hacia otros sitios. Si bien para las condiciones ambientales de San Guillermo, no se observaron cambios significativos de composición en los grupos familiares de ambas especies, entre los diferentes años estudiados, en un futuro se podría esperar una reducción del tamaño de los grupos familiares, como respuesta dependiente de la densidad, cuando se supere cierto umbral de la misma y existan barreras físicas a la dispersión o que los habitats óptimos disponibles estén ocupados.

6 6 Tabla 1 Tamaño promedio ± DE del grupo familiar de vicuñas y guanacos registrado en el período en la reserva San Guillermo. Vicuña Guanaco Año x±de n x±de n ,379±4, ,140±4, ,915±3, ,724±6, ,819±3, ,354±5, ,439±3, ,500±4, ,613±3, ,430±4, ,270±2, ,810±5, ,188±2, ,054±5, n: número de grupos familiares. Tabla 2 Análisis de varianza de dos vías para examinar los efectos del año y la especie sobre el tamaño del grupo familiar en la reserva San Guillermo durante el período Fuente g.l. ms F P Años 5 0,0060 0,85 0,51 Especies 1 0, ,89 0,00001 Especies x años 5 0,0036 0,50 0,6193 Error ,0071 Transformación: 1/x.

7 7 Fig. 1 - Tendencias poblacionales en vicuña y guanaco. San Guillermo. Area nuclear (2100 km 2 )

8 8 Nevadas en la Cordillera Frontal