Revista Fitotecnia Mexicana ISSN: Sociedad Mexicana de Fitogenética, A.C. México

Transcripción

1 Revist Fitoteni Mexin ISSN: Soiedd Mexin de Fitogenéti, A.C. Méxio Benítez-Domínguez, Lizeth; Gómez-Merino, Fernndo C.; Trejo-Téllez, Lii I.; Roledo-Pz, Alejndrin ANATOMÍA, CONTENIDOS DE ÁCIDO ABSCÍSICO Y NUTRIMENTOS Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE HELICONIA Revist Fitoteni Mexin, vol. 3, núm. 3, julio-septiemre, 11, pp Soiedd Mexin de Fitogenéti, A.C. Chpingo, Méxio Disponile en: Cómo itr el rtíulo Número ompleto Más informión del rtíulo Págin de l revist en redly.org Sistem de Informión Científi Red de Revists Científis de Améri Ltin, el Crie, Espñ y Portugl Proyeto démio sin fines de luro, desrrolldo jo l iniitiv de eso ierto

2 Artíulo Científio Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3): 19-19, 11 ANATOMÍA, CONTENIDOS DE ÁCIDO ABSCÍSICO Y NUTRIMENTOS Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE HELICONIA ANATOMY, ABSCISIC ACID AND NUTRIENT CONTENT AND GERMINATION OF HELICONIA SEEDS Lizeth Benítez-Domínguez 1, Fernndo C. Gómez-Merino *, Lii I. Trejo-Téllez 1 y Alejndrin Roledo-Pz 1 1 Colegio de Postgrdudos-Cmpus Monteillo. km 3.5, Crreter Méxio-Texoo. 53, Monteillo, Texoo, Estdo de Méxio. Colegio de Postgrdudos- Cmpus Córdo. Crreter Córdo-Verruz km 3. Amtlán de los Reyes, Verruz. Tel.: 1 (55) ; Fx: 1 (55) *Autor pr Correspondeni (fernndg@olpos.mx) RESUMEN Ls helionis se propgn sexulmente trvés de rizoms y en onseueni hy poos estudios sore l iologí de sus semills, ls ules son neesris pr generr vriilidd genéti. En est investigión se estudió l onstituión intern de ls semills, los ontenidos de áido sísio y de nutrimentos, y l germinión en utro espeies de helionis: Helioni ourgen, H. ollinsin, H. ltispth y H. psittorum. En semills de H. ollinsin y H. ltispth nlizds l mirosopio, los emriones preen sin dños después de un ño de lmenmiento, mientrs que en H. ourgen y H. psittorum se oservron lteriones del tejido emrionrio. En ls utro espeies se detetron tninos y lmidón en endospermo, on myor preseni de tninos en H. ourgen y H. psittorum. El ontenido de ABA fue myor en H. ollinsin (7. µg g -1 MS) que en ls demás espeies que presentron. µg g -1 MS o menos. El myor ontenido de B, C, Mg, Mn, Fe y Zn tmién se registró en H. ollinsin, y ls menores onentriones de B, C, Cu, Fe, Mg, Mn, P y Zn ls presentó H. psittorum. A 5 d después de l siemr l germinión in vitro fue de 1, 3, 3 y 3 % pr H. ourgen, H. ollinsin, H. ltispth y H. psittorum, respetivmente. Se onluye que ls semills de ls utro espeies de helionis nlizds difieren en niveles de onsumo de sustnis de reserv del endospermo, en preseni de tninos y de lmidón, en ontenido de ABA y nutrimentos, y en porentje de germinión. Plrs lve: Helioni spp., emrión, endospermo, áido sísio, nutrimentos. SUMMARY Helionis re sexully propgted through rhizomes nd thus only few studies on their seed iology hve een rried out so fr. In this reserh we studied the ntomy of seeds nd determined their sisi id nd nutrient ontent, s well s their in vitro germintion in four helioni speies: Helioni ourgen, H. ollinsin, H. ltispth nd H. psittorum. The mirosopil nlyses of H. ollinsin nd H. ltispth showed tht, the seeds emryos pper without dmges fter yer of storge; onversely, the emryoni tissues of H. ourgen nd H. psittorum presented ltertions. In these speies we deteted the presene of tnnins nd strh in endosperm, with tnnins eing more undnt in H. ourgen nd H. psittorum. ABA ontent ws muh higher in H. ollinsin (7. µg g -1 DM) thn in the other speies whih hd. µg g -1 DM or less. Contents of B, C, Fe, Mg, Mn nd Zn were lso higher in H. ollinsin, wheres the lowest ontents of B, C, Cu, Fe, Mg, Mn, P nd Zn were found in H. psittorum. At 5 d fter sowing the in vitro germintion ws 1, 3, 3 y 3 % in H. ourgen, H. ollinsin, H. ltispth nd H. psittorum, respetively. We onlude tht the four speies vry in the level of reserve onsumption from endosperm, in the presene of tnnins nd strh, in ABA, nd mro nd mironutrients ontents nd in the perentge of in vitro germintion. Index words: Helioni spp., emryo, endosperm, sisi id, nutrients. INTRODUCCIÓN Ls helionis perteneen l fmili Helioniee, del orden Zingierles. El únio género de est fmili, Helioni, está representdo por er de espeies (Mrouelli et l., 1). L grn myorí de ests espeies (9 %) se distriuyen en Centro, Sudméri y el Crie, y Méxio es el entro de origen y diversidd genéti de 1 de ells (Jerez, 7). Ests espeies desempeñn un ppel importnte en los eosistems omo pioners en proesos de regenerión nturl de l vegetión y de resturión de suelos degrddos, y mntienen reliones enéfis on nimles, plnts y miroorgnismos (Brun, ; Brun y Rieiro, 5). Más llá de su vlor eológio, ls helionis tienen tmién un vlor omeril importnte omo flores de orte, plnts pr met, y uso de hojs pr preprr limentos; sus infloresenis poseen un lto preio unitrio por su lrg vid en florero, su tmño y sus exótis forms y olores, demás de proyetr un imgen innovdor en los sitios donde se olon (Rodrigues, 5). Ls helionis se reproduen priniplmente de form sexul por medio de rizoms, y su lto vlor en el merdo h provodo squeo de ests espeies en sus háitts Reiido: 1 de Mrzo del 1. Aeptdo: 13 de Junio del 11.

3 NUTRIMENTOS Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE HELICONIA Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 nturles, lo que está deteriorndo estos eosistems, desprotegiendo l suelo y erosionndo l iodiversidd, por lo que es neesrio ofreer lterntivs de propgión, omo el uso de semills. Sin emrgo, ls semills de ls helionis generlmente presentn prolems pr germinr (Gutiérrez-Báez, ), pues el emrión no se enuentr ien diferenido undo mdur l semill, y ést ontiene un test muy dur que impide l sorión de gu (Kress et l., ). L germinión es lent pues puede trdr desde tres meses hst tres ños (Berry y Kress, 1991; Kress et l., ), por lo que pr progrms de propgión medinte semills se reomiend utilizr frutos ien mduros y evitr los que se hyn sedo dentro de ls rátes. Si ien se hn reportdo lguns rteriziones ásis de ls semills de lguns espeies de helioni (Simão y Sten, 3), no se hn heho estudios detlldos sore l estrutur de sus tejidos, su ontenido de fitohormons y nutrimentos, ni se hn estleido reliones entre éstos y l germinión in vitro, onoimientos que son neesrios pr los progrms de reproduión sexul de ests espeies y que permitn logrr un myor vriilidd genéti en los progenies. Por ello, est investigión tuvo omo ojetivo nlizr l ntomí de semills mdurs y los emriones de utro espeies de helionis (Helioni ourgen Petersen, H. ollinsin Griggs, H. ltispth Benthm y H. psittorum L. f.), determinr sus ontenidos de áido sísio y nutrimentos, y evlur sus porentjes de germinión in vitro. Ls tres primers espeies tienen su entro de origen y diversidd genéti en el sureste de Méxio, en tnto que l últim es de origen sudmerino (Gutiérrez-Báez, ; Mrouelli et l., 1). MATERIALES Y MÉTODOS Mteril iológio Se utilizron semills lmends en osuridd durnte un ño previo su nálisis, en frsos ámr de vidrio de 1 L de pidd, errdos hermétimente tempertur miente (5 C). Ls semills provenín de frutos mduros de huertos de helionis estleidos y en produión de l zon Córdo Oriz en el Estdo de Verruz, lolizdos m de ltitud, 9º 51 de LN y 1º 51 de LO. Ls semills se extrjeron mnulmente, y se lvron on gu orriente y jón por min on l yud de un gitdor mgnétio. Posteriormente se trtron on el fungiid Donyl (i.. Clortlonil) plido 3 g L -1. Estudios mirosópios Los nálisis mirosópios de semills y emriones se hiieron en 15 semills de d espeie, ls ules se inuron por un semn en tuos de ensyo que ontenín 3 ml de gu destild, tempertur miente (5 C). Se hiieron ortes trnsversles y longitudinles on l téni del orte fino (Montueng-Bdí et l., 9), y ls prepriones se oservron on mirosopios de diseión y óptio pr detetr l preseni de tninos y lmidón. Determinión del ontenido de áido sísio Pr l extrión del áido sísio (ABA) se pesron 9 g de semills de d espeie y se triturron on l yud de nitrógeno líquido. Ls muestrs pulverizds fueron sumergids en ml de eton 9 % y puests en gitión por 1 min 1 C. Los extrtos fueron seprdos por romtogrfí de p fin (thin lyer hromtogrphy, TLC) y luego nlizdos por romtogrfí líquid de lt resoluión (high performne liquid hromtogrphy, HPLC) onforme l protoolo desrito por Olivell et l. (1). Análisis del ontenido de nutrimentos En ls semills de ls utro espeies se determinron ls onentriones de N por el método miro-kjeldhl (Chpmn y Prtt, 1973). Los nutrimentos B, C, Cu, Fe, K, Mg, Mn, P y Zn se determinron por el proedimiento desrito por Alántr y Sndovl (1999), en muestrs que fueron sometids digestión húmed del mteril seo on un mezl iáid; los extrtos otenidos se leyeron en un equipo de espetrometrí de emisión tómi de induión por plsm (ICP-AES, Vrin modelo Lierty II). Germinión in vitro En frsos de vidrio de 5 ml de pidd que ontenín ml de medio de ultivo MS (Murshige y Skoog, 19) 5 %, diiondo on 3 g de sros omo fuente de rono, se oloron ino semills desinfetds y mntenids en ondiiones ontrolds (tempertur de 5 + ºC, densidd de flujo fotosintétio de fotones de 5 μmol m - s -1 y fotoperiodo de 1 h de luz d -1 ). En totl se estleieron 1 semills de d espeie. Un semill se onsideró germind undo se oservó l priión del protófilo y de l ríz primri. El porentje de germinión se evluó por 5 d. Diseño experimentl y nálisis estdístio de dtos Ls espeies evluds se letorizron en un diseño experimentl ompletmente l zr. En el ensyo de germinión se tuvieron uniddes experimentles onsistentes en un frso on ino semills. En los nálisis de ontenidos de ABA y nutrimentos se tuvieron tres repetiiones. Con los resultdos otenidos se hiieron nálisis de vrinz y prue de omprión de medis por Tukey (P.5) 19

4 BENÍTEZ, GÓMEZ, TREJO Y ROBLEDO Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 on el pquete estdístio SAS (SAS Institute, 1). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Crterístis mirosópis Helioni ourgen. Su emrión es lrgdo on form de torpedo (Figurs 1A y 1B), y present dños triuiles l lmenmiento de un ño en el que se mntuvieron ls semills (Figur 1A). L semill y hí onsumido prte de sus reservs porque hí un espio entre el emrión y el endospermo (Figur 1B). Un estrto de éluls teñids en rojo es indidor de l preseni de tninos en endospermo y emrión, en tnto que los puntos osuros indin l preseni de lmidón en endospermo (Figurs 1A y 1B). Helioni ollinsin. Su semill muestr un emrión ien desrrolldo, lrgdo, sin estruturs dñds (Figurs 1C y 1D). Los ompuestos de reserv hín sido onsumidos por el emrión, y hy preseni de tninos en l región epidérmi del endospermo, unque en menor freueni que en H. ourgen; tmién se oserv lmidón. Helioni ltispth. L semill de est espeie present un emrión lrgdo, ien desrrolldo, sin dños en sus estruturs (Figurs 1E y 1F). Se ompone de un estrto on éluls plnds y ordes poo definidos. Un estrto de éluls teñids en rojo es inditivo de l preseni de undntes tninos; tmién se oserv grn ntidd de lmidón y un ligero onsumo de reservs del endospermo. Helioni psittorum. Entre el emrión y el endospermo de ls semills de est espeie hy un espio que indi onsumo de ompuestos de reserv (Figurs 1G y 1H), lo ul podrí tener reperusiones en el porentje de germinión de semills si diho onsumo ourrió ntes de l germinión, y que los emriones ontrín on menor ntidd de reserv pr que el proeso se dé deudmente. Su ontenido de tninos y lmidón es menor que en ls otrs tres espeies nlizds. Emrión Emrión A B Emrión Emrión C D Emrión Emrión E F Emrión Emrión G H Figur 1. Cortes ntómios de semills de helioni. A y B orresponden H. ourgen; C y D H. ollinsin; E y F H. ltispth; G y H H. psittorum. 191

5 NUTRIMENTOS Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE HELICONIA Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 En el Cudro 1 se present un resumen de los ontenidos de tninos y lmidón oservdos en ls semills nlizds l mirosopio. L preseni de tninos indi l existeni de menismos de proteión nte el tque por orgnismos, pero estos ompuestos tmién tún omo inhiidores de l germinión l impedir el reimiento induido por gierelins y prlelmente provon un reduión en l síntesis de enzims hidrolítis en el endospermo, tles omo mils y fosfts áid (Lynez-Grsll y Méndez-Nter, 7). Sin emrgo, Wng y Chen () indin que l funión de los tninos en semills en ontroversil, tl vez porque estos ompuestos son muy vriles en su estrutur quími y sus efetos difieren on ls ondiiones del miente (Skope et l., ; Bergvll y Leimn, 5; Bergvll et l., ). En este sentido, mientrs Shimd et l. (1) reportn que el ontenido de tninos no fet ni l dispersión ni l soreviveni de semills, An (5) onsider que los tninos pueden tur omo inhiidores o omo estimuldores de l germinión, en funión de sus ontenidos en el tejido vegetl. Cudro 1. Aundni reltiv de tninos y lmidón en semills de utro espeies de helioni. Espeie Tninos Almidón H. ourgen H. ollinsin H. ltispth H. psittorum + + Aundni reltiv (+++ > ++ > +) oservd l mirosopio. Los resultdos enontrdos en est investigión permiten inferir que l preseni de tninos difiere de un espeie otr, y que se enuentrn en myor ntidd en H. ourgen y H. ltispth que en H. ollinsin y H. psittorum. Tmién se oservó que sus emriones difieren en tmño y en onsumo de sustnis de reserv; el myor onsumo se oservó en H. ollinsin y H. psittorum, en tnto que el menor se oservó en H. ltispth, lo ul podrí indir que en est últim espeie el emrión tuvo menor tividd fisiológi. Adiionlmente, se oservó que los emriones presentn diferentes grdos de deterioro, triuiles vriión genéti en sus respuests los proesos de estrés iótio reliondos on su lmenmiento; el emrión más dñdo se oservó en H. ourgen, en tnto que los mejor onservdos fueron los de H. ollinsin y H. ltispth. Contenido de áido sísio Ls semills de ls utro espeies de helionis presentron ontenidos diferentes de áido sísio endógeno (P.5). L myor onentrión (7. µg g -1 MS) se oservó en semills de l espeie H. ollinsin, seguids de H. psittorum (. µg g -1 MS) y H. ltispth (.5 µg g -1 MS). Los menores niveles de est fitohormon los presentron ls semills de H. ourgen (.15 µg g -1 MS). En Aridopsis thlin, Ali-Rhedi et l. () enontrron que en omprión on ls semills que no presentn lteni, ls semills ltentes mostrn myores ontenidos de ABA. Al trtr ls semills pr reduir su dormni, los ontenidos de ABA disminuyeron niveles muy similres los enontrdos en ls semills no ltentes. Finkelstein y Lynh () omproron que l supresión del efeto inhiitorio del ABA induid por l gluos es dependiente de l luz y se limit únimente l proeso de l emergeni de l rdíul. Resultdos similres fueron registrdos por Prie et l. (3) y Brrero et l. (9) y preen reliondos on los enontrdos en el presente estudio, pues en H. ollinsin el myor ontenido de ABA se soió on un myor porentje de germinión y on ontenidos intermedios de lmidón, el ul onstituye un fuente de reservs pr l germinión. Conentrión de nutrimentos Ls semills de ls espeies estudids presentn ontenidos diferentes de mro y mironutrimentos (Figurs y 3). En estudios preliminres sore nutrimentos en semills, Iked et l. (19) determinron que el ontenido de proteín solule totl deree medid que vnz l germinión, pero el ontenido de N permnee estle; en tnto, Hll et l. (19) enontrron que l defiieni de N provo un disminuión signifitiv en l germinión de semills de Amrnthus retroflexus, deido que el N jueg un ppel determinnte en el iniio del desrrollo de ls plántuls y en l germinión en sí, uy preseni es grntizd por ls proteíns de reserv que onstituyen lmenes de N pr l germinión (Youle y Hung, 191). Entre los essos reportes sore ontenidos nutrimentles en semills de helionis, Auerh y Strong (191) enontrron 1.7 % de N en follje de H. imrit y 3.1 % en H. ltispth. Espeies del género Mus (tmién del orden Zingierles) logrn umulr más de 3 % de N en su follje, niveles superiores los enontrdos en ls semills de helioni. En espeies no emprentds on ls helionis, pero que pueden portr dtos omprtivos, Kl y Mohn (1) determinron que semills de tres esiones de Muun pruriens vr. pruriens son ris en nutrimentos omo C, Fe, K, Mn y P. En estudios similres, Klids y Mohn (11) reportron que ino esiones más de est leguminos mostrron niveles elevdos de C, K, Mg, N y P. Sin emrgo, no se enuentrn reportes sore el ontenido de P en semills de helionis; solmente se h reportdo que l defiieni de N, P o K durnte el desrrollo del ultivo de l vr. Golden Torh (H. psittorum x H. spthoirint), osion reduiones signifitivs del diámetro y longitud 19

6 BENÍTEZ, GÓMEZ, TREJO Y ROBLEDO Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 N (%) 1 H H Hl Hp Fe (mg kg -1 ) 1 H H Hl Hp P (g kg -1 ) 1 H H Hl Hp Cu (mg kg -1 ) H H Hl Hp K (g kg -1 ) 1 d H H Hl Hp Zn (mg kg -1 ) 3 1 H H Hl Hp C (g kg -1 ) H H Hl Hp Mn (mg kg -1 ) H H Hl Hp Mg (g kg-1 ) H H Hl Hp Espeie Figur. Contenido de mronutrimentos en semills de utro espeies de helioni. H: H. ourgen; H: H. ollinsin; Hl: H. ltispth; Hp: H. psittorum. Los dtos son medis de diez repetiiones. Ls línes sore ls olumns indin desviión estándr. Letrs distints sore ls rrs indin diferenis signifitivs entre espeies (P.5). B (mg kg -1 ) H H Hl Hp Espeie Figur 3. Contenido de mironutrimentos en semills de utro espeies de helioni. H: H. ourgen; H: H. ollinsin; Hl: H. ltispth; Hp: H. psittorum. Los dtos son medis de diez repetiiones. Ls línes sore ls olumns indin desviión estándr. Letrs distints sore ls rrs indin diferenis signifitivs entre espeies (P.5). 193

7 NUTRIMENTOS Y GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE HELICONIA Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 del tllo, sí omo del tmño de l infloreseni (Cstro et l., 7), lo que he suponer que tmién fetrí ls onentriones de estos nutrimentos en ls semills. En generl, los myores ontenidos de los ino mironutrimentos evludos (B, Cu, Fe, Mn y Zn) se oservron en semills de H. ollinsin, en tnto que los menores niveles se registrron en H. psittorum. Ls otrs espeies (H. ourgen y H. ltispth) presentron vlores intermedios de estos mironutrimentos (Figur 3). Ls menores onentriones de B, C, Cu, Fe, Mg, Mn y Zn se registrron en H. psittorum, espeie que tuvo el myor porentje de germinión in vitro y l myor onentrión de K. Porentje de germinión En l Figur se muestr el porentje de germinión de semills de ls espeies de helionis los 5 d después de l siemr. Al término de l evluión, el myor porentje de germinión se oservó en H. psittorum (3 %), y el más jo en H. ltispth (3 %). Según Kress et l. (), l germinión de semills de helionis ourre de mner espontáne en periodos de tres meses tres ños, lo ul depende de rterístis inherentes ls semills y del miente en donde se siemren (Berry y Kress, 1991). A este respeto, Criley y Brosht (199) sostienen que el efeto del lmenmiento de ls semills previo su siemr no se onoe fondo. Los emriones pueden presentr periodos de mdurión más lentos que los frutos, por lo que un periodo de lmenmiento en ondiiones óptims después de su oseh podrí permitir que los emriones lnzrn su desrrollo pleno. El lmenmiento en frsos de semills de H. strit por dos semns previs su siemr estimuló l veloidd y el porentje de germinión, en omprión on semills osehds y semrds en freso. Sin emrgo, en un experimento similr on H. urnti no se enontrron diferenis en l germinión entre semills onservds por dos semns o semrds inmeditmente después de su oseh (Kress et l., ). En est investigión, el lmenje umentó el porentje de germinión en tres de ls utro espeies estudids, en omprión on otro estudio similr (Gómez-Merino et l., 1), en el ul l siemr de semills fue heh diretmente después de su oseh en freso. Ddo que ls semills de ests espeies germinn lentmente, es posile postulr que on periodos más lrgos de evluión de l germinión se pudiern her otenido porentjes más ltos que los quí oservdos, pues l evluión duró menos de tres meses y en tres de ls utro espeies se oservó un tendeni inrementr este porentje en l últim feh de registro. 35 H. ourgen Porentje de germinión H. ollinsin H. ltispth H. psittorum Dís después de l siemr Figur. Porentje de germinión de semills de utro espeies de helioni. Los puntos representn medis de veinte repetiiones. 19

8 BENÍTEZ, GÓMEZ, TREJO Y ROBLEDO Rev. Fitote. Mex. Vol. 3 (3), 11 CONCLUSIONES Los estudios mirosópios revelron que en H. ollinsin y H. ltispth los emriones se enuentrn ien desrrolldos, y que se oserv en H. psittorum el myor onsumo de sustnis de reserv. Tods ls semills ontienen tninos y lmidón; los primeros fueron más undntes en H. ourgen y H. ltispth. El ABA presente en ls semills fue muho myor en H. ollinsin que en ls otrs tres espeies estudids, lo ul demuestr que est fitohormon no está diretmente reliond on los prolems de germinión quí enontrdos, pues H. ollinsin fue un de ls espeies que tuvo myores porentjes de germinión. Los ontenidos de N enontrdos en ls semills fueron jos en omprión on otrs espeies, en tnto que los demás nutrimentos nlizdos muestrn vlores normles o ltos. En generl, H. psittorum fue l espeie que tuvo el myor porentje de germinión in vitro y tmién los vlores más jos tnto de mro omo de mironutrimentos, on exepión del N y K. Ddo que ls determiniones fueron hehs on semills lmends por un ño, es neesrio tmién her ensyos on semills fress y lmends por periodos e intervlos más ortos de tiempo, pr verifir el onsumo de sustnis de reserv, el desrrollo del emrión y los ontenidos de fitohormons omo áido sísio, y de leloquímios omo los tninos. BIBLIOGRAFÍA Alántr G G, M Sndovl V (1999) Mnul de Análisis Químio de Tejido Vegetl. Soiedd Mexin de l Cieni del Suelo A.C. Puliión espeil No. 1. Chpingo, Méxio. 15 p. Ali-Rhedi S, D Bouinot, M H Wgner, M Bonnet, B Sott, P Grppin, M Jullien () Chnges in endogenous sisi id levels during dormny relese nd mintenne of mture seeds: studies with the Cpe Verde Islnds eotype, the dormnt model of Aridopsis thlin. Plnt 19:79-. An M (5) Mthemtil modelling of dose-response reltionship (Hormesis) in llelopthy nd its pplition. Nonlinerity Biol. Toxiol. Med. 3: Auerh M J, D R Strong (191) Nutritionl eology of helioni herivores: experiments with plnt fertiliztion nd lterntive hosts. Eol. 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