COLOMBIA DIVERSIDAD BIOTICA VII

Transcripción

1

2

3 COLOMBIA DIVERSIDAD BIOTICA VII Vegetación, Palinología y Paleoecología de la Amazonia colombiana Bogotá, D.C J. Orlando Rangel Ch. Editor Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

4 C718c Colombia Diversidad Biótica VII: Vegetación, Palinología y Paleoecología de la Amazonia colombiana /ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, p. ISBN: Vegetación 2. Palinología 3. Paleoecología 4. Amazonas 5. Cambio global I. Rangel-Ch., J.O. II. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTE EDITORIAL: Ana Milena García M. REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS: J.O. Rangel-Ch. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN: Ing. Ana Milena García M. CARÁTULA: Henry Arellano-P. J.O. RANGEL-CH COMITÉ CIENTÍFICO Jaime Aguirre-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. M. Gonzalo Andrade-C., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. José Luis Fernández-A., Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Antoine M. Cleef, Universidad de Ámsterdam. Holanda. Otto Huber, IVIC-Venezuela. Thomas van der Hammen, Academia Colombiana de Ciencias Naturales. Fundación Tropembos. Alejandro Velásquez, Instituto de Geografía. UNAM-México. COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA VII Vegetación, Palinología y Paleoecología de la Amazonia colombiana J.O. RANGEL-CH Primera edición, 2008 ISBN: Impresión: Arte y Fotolito Bogotá, D.C.

5 REVISIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS CAPÍTULOS Dr. Ruy Jose Valka Alves Dr. Diego Giraldo-Cañas Dr. Luis Norberto Parra-S. Dr. Juan Carlos Berrio Dr. Valois González Dr. Gonzalo de las Salas Dr. Miguel Cadena Biólogo M.Sc. Orlando Rivera-Díaz Biólogo M.Sc. Carlos Monsalve Bióloga Mireya Córdoba REVISIÓN Y EVALUACIÓN INTEGRAL DE TODA LA OBRA EDITOR: Dr. J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTE EDITORIAL Ing. Ana Milena García M. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Ing. Ana Milena García M. Publicado con el apoyo del grupo de investigación en Biodiversidad y Conservación, y la Universidad Nacional División de Investigaciones de Bogotá DIB-estimulos a los grupos de investigación clasificados en la categoria A-. AGRADECIMIENTOS Al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. A la maestra Ellieane Duque directora de la DIB (División de Investigaciones de Bogotá) por su permanente colaboración. Al programa de posgrado en Biología, Facultad de Ciencias. Al editor del boletín del Museo Paraense Emilio Goeldi por permitir la introducción y traducción del artículo Paleoecology of Amazonia. A los evaluadores de los artículos por su detallado trabajo y sus acertadas sugerencias. Al biólogo Henry Arellano por la elaboración de la carátula y a la ingeniera Ana Milena García por todo el trabajo de levantamiento de textos, diseño y diagramación del libro. Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

6 UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Rector general: Moisés Wasserman L. Vicerrectora General: Beatriz Sánchez Herrera Vicerrectora Académica: Natalia Ruíz R. Vicerrector de Sede: Secretario General: Fernando Montenegro Jorge Ernesto Durán Pinzón FACULTAD DE CIENCIAS Decano: Ignacio Mantilla P. Vicedecano Académico: Eugenio Andrade INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES Director: Jaime Aguirre-C. Bogotá, D.C. 2008

7 LISTA DE AUTORES Bogotá, R. Giovanni Universidad Distrital Francisco José de Caldas g Dirección actual: Universidad de Ámsterdam. Cantillo-H., Edgar Ernesto Universidad Distrital Francisco José de Caldas Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Espejo, Nohora E. Inicialmente: Hugo de Vries-Laboratorio. U. de Ámsterdam. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia pj@y.com Giraldo-Cañas, Diego Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado Bogotá, Colombia Hammen, T. van der Tropenbos. Colombia Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales Jimenez-B., Luis Carlos Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado Bogotá, Colombia lcjimenezb@unal.edu.co Rangel-Ch., J. Orlando Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado Bogotá, Colombia jorangelc@unal.edu.co Romero, Ingrid Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado Bogotá, Colombia nimphallidae@gmail.com Giraldo-P., M. Catalina Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado Bogotá, Colombia mcatagiraldo@yahoo.com.mx

8 ÍNDICE LA VEGETACIÓN DE LA REGIÓN AMAZÓNICA DE COLOMBIA -APROXIMACIÓN INICIAL- J. Orlando Rangel-Ch ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA DEL TRAPECIO AMAZÓNICO Edgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS PRECÁMBRICOS (LAJAS-INSELBERGS ) DE LA AMAZONIA COLOMBIANA Y ÁREAS ADYACENTES DEL VICHADA: I. COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD Diego Giraldo-Cañas MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIÓN RIBEREÑA Y CAMBIOS DEL CLIMA Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA Thomas van der Hammen CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS AÑOS EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo & Ingrid Romero ATLAS PALINOLÓGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA -LAS FAMILIAS MÁS RICAS EN ESPECIES- Luis Carlos Jiménez, Raúl Giovanni Bogotá & J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, D.C. 2008

9 ÍNDICE DE TABLAS Tabla 1. Características climáticas de la amazonía colombiana (Modificado de Rangel & Aguilar, 1995)....4 Tabla 2. Composición florística, Trapecio Amazónico Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amazónico Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amazónico Tabla 5. Número de individuos por estrato, Trapecio Amazónico Tabla 6. Área basal, Trapecio Amazónico Tabla 7. Índice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amazónico Tabla 8. Índice de predominio fisionómico (IPF), Trapecio Amazónico Tabla 9. Índice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico Tabla 10. Índice de predominio fisionómico (IPF) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico Tabla 11. Número de especies, Trapecio Amazónico Tabla 12. Índices de riqueza y diversidad, Trapecio Amazónico...71 Tabla 13. Índice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amazónico Tabla 14. Distribución de cobertura, Trapecio Amazónico Tabla 15. Distribución de altura, Trapecio Amazónico...74 Tabla 16. Distribución de diámetro, Trapecio Amazónico Tabla 17. Distribución de diámetro cada 10cm, Trapecio Amazónico Tabla 18. Distribución de área basal, Trapecio Amazónico Tabla 19. Distribución de área basal por clase diamétrica, Trapecio Amazónico...76 Tabla 20. Índice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para lo...93 Tabla 22. Familias de plantas vasculares más diversas en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada Tabla 23. Géneros de plantas vasculares más diversos en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada Tabla 24. Familias de plantas vasculares con especies endémicas en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada...95 Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares más ricas en cinco diferentes floras de lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre paréntesis el número de especies por familia Tabla 26. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana Tabla 27. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Pr Tabla 28. Lista de fechas radio-carbónicas de las muestras de la secciones colectadas en el Río Caquetá, Amazonia colombiana Tabla 29. Número de palinomorfos encontrados en Camaleón Tabla 30. Número de palinomorfos encontrados en Totumo Tabla 31. Número de palinomorfos encontrados en Cahuinari II Tabla 32. Número de palinomorfos encontrados en Caquetá V Tabla 33. Diversidad florística actual y diversidad polínica a nivel de género en los sedimentos antiguos y en los atlas palinológicos (tomada de Rangel et al., 2004) Tabla 34. Diversidad polínica en sedimentos antiguos, en atlas palinológicos y actual de la flora amazónica de Colombia (tomada de Rangel et al., 2004) Tabla 35. Familias-géneros con expresión de dominancia en la vegetación actual de la Amazonía (tomada de Rangel et al., 2004) viii

10 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazonía colombiana....6 Figura 2. Principales tipos de vegetación de la Amazonia...7 Figura 3. Tipos de paisaje en la Amazonia (Fuente: Amaya et al., 2001)...34 Figura 4. Localización del área de estudio Figura 5. Perfil de sedimentos de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana Figura 6. Diagrama palinológico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesión Figura 7. Diagrama palinológico: elementos de la fase tardía de la sucesión Figura 8. Diagrama palinológico: elementos no incluídos y esporas de helechos y de algas Figura 9. Riqueza de la sección Manacaro I, en comparación con el diagrama general y el diagrama de segregación ecológica Figura 10. Comparación de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial Figura 11. Correlación de los diagramas generales y secciones estatigráficas del Abra, Laguna de Fúquene y ciénaga del Visitador en el páramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la sección Manacaro I Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ríos Amazonas y Orinoco, dirección de incursiones marinas, y levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardío (Tomado de Hoorn 1994) Figura 13. Diagrama esquemático de polen mostrando la extensión de la vegetación de sabana en el curso de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la época glacial (adaptado de Wymstra 1971) Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima época glacial del valle de Katira, Rodonia, Brasil, mostrando la dispersión del bosque húmedo y su reemplazamiento por vegetación herbácea de sabana Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajás, Brasil, representando el Ultimo Glacial y Holoceno, mostrando la alteración de la vegetación de bosque y sabana Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariñame, Colombia), sobre la terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardío y el holoceno bajo Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramérica (excluyendo los Andes), basado en diferentes mapas de lluvias (Van der hammen & Absy 1994) Figura 18. Extensión hipotética del bosque húmedo, la vegetación de sabana y el bosque seco si la lluvia es 500 mm más baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm más baja que actualmente (derecha) Figura 19. Sección esquemática a través del valle medio del Río Caquetá, indicando la presencia de llanura inundable en la terraza baja Figura 20. Datos relacionados con el nivel del río y las inundaciones del lago durante el Holoceno Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Río Caquetá (Isla Mariñame) Figura 22. Cambios en el rango de sedimentación en el área media de Caquetá (Colombia) durante el Holoceno Figura 23. Mapa de la zona del Caquetá medio entre Araracuara y Puerto Córdoba, con el actual valle de inundación y la extensión de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b) Figura 24. Sección esquemática a través de parte del valle del río Caquetá Medio Figura 25. Descripción estratigráfica. Sección Camaleón (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b) Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora Espejo-B Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora Espejo-B Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analizó: Nohora Espejo-B Figura 30. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Totumo Figura 31. Descripción estratigráfica. Sección Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b)..182 Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II Figura 33. Diagrama de elementos no incluidos en la suma de polen. Cahuinari II ix

11 Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquetá V Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquetá V Figura 36. Dinámica de la sucesión de la vegetación en varias localidades del Río Caquetá desde el Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardío Figura 37. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Cahuinari II Figura 38. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Camaleón Figura 39. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Caquetá V Figura 40. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Totumo Figura 41. Estimación del cambio en el clima, principalmente la precipitación y la dinámica del río Caquetá en el Amazonas colombiano durante los últimos años AP (situaciones idealizadas) ÍNDICE DE ANEXOS Anexo 1. Inventario de la flora vascular de los afloramientos graníticos de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. La lista sólo incluye la flora de las lajas ( inselbergs ) y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas Anexo 2. Láminas Anexo 3. Vegetación dominante y principales taxones desde Años AP hasta 1000 años AP en las localidades estudiadas en el Amazonas colombiano Anexo 4. Variación de la dominancia ecológica en el tiempo de elementos dominantes. Caquetá V (Caq. V), Pantano de Mónica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camaleón (Cam.) x

12

13 DEL EDITOR J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, agosto de 2008 Hace unos años la historia de los cambios de la vegetación y su relación con las variaciones del clima, especialmente con el efecto transformador de los ríos y sus pulsos de inundación en el Amazonas, era un tema difícil de comprender debido a las escasas contribuciones científicas disponibles. Gracias a esfuerzos de varias entidades y de numerosos investigadores nacionales y extranjeros, en los últimos veinte años se impulsaron varios programas de investigación que se tradujeron en el aumento de las publicaciones y por ende en el avance del conocimiento integrado sobre la región amazónica. En 1985, cuando concluíamos las fases de campo del proyecto Ecoandes (Estudio de Ecosistemas Tropandinos), el profesor doctor Thomas van der Hammen invitó al Instituto de Ciencias Naturales a que se sumara a una nueva fase de investigación, esta vez sobre la Amazonía. Varios colegas acompañamos a profesionales holandeses y colombianos que escogieron la región del Araracuara como su centro geográfico de investigación. La implementación del programa Tropenbos significó un avance notable para la comprensión de la ecología regional de lo cual dan fe las numerosas publicaciones que se produjeron y que sirvieron para estimular estudios similares en otras zonas de la región. Entre 1990 y 1994 el Instituto de Ciencias Naturales junto con otras instituciones colombianas (Inderena, Parques Nacionales) llevaron a cabo exploraciones biológicas en la serranía de Chiribiquete. Esta empresa permitió documentar la riqueza biológica de estas serranías, que hoy en día reconocemos como la extensión occidental de la región Guayanesa. No obstante estos avances, además de los logros recientes de otras entidades (Institutos Sinchi, Imaní, programa Tropenbos) aún nos resta un trecho importante por recorrer para tener una visión de conjunto sobre la Amazonía colombiana. El afán por aplicar el conocimiento básico generado sobre la riqueza florística y los rasgos ecológicos de las comunidades vegetales de tal manera que se reflejara en el avance de los estudios paleo-palinológicos motivaron la elaboración de un atlas palinológico, herramienta indicada para asumir los análisis de los sedimentos orgánicos en diferentes localidades bajo la influencia de los ríos amazónicos. El atlas palinológico que se incluye en esta obra, es el fruto de varios años de trabajo con los biólogos Luis Carlos Jimenez y Giovanni Bogotá, permaneció varios años sin divulgar a la espera de una oportunidad que se ha dado ahora con la colaboración de la DIB, Dirección de Investigación de Bogota, Universidad Nacional y a la generosa decisión de los colegas del grupo de investigación Biodiversidad y Conservación. Aunque en este libro se conjugan contribuciones de varias generaciones, en su conjunto obedece a las directrices y al sabio consejo de nuestro profesor Thomas van der Hammen, por tanto constituye un tributo de admiración y agradecimiento al maestro, por lo que ha significado su trayectoria científica y humana a favor de las ciencias naturales en Colombia. Los temas palinológicos y paleoecológicos se acompañan de capítulos sobre la vegetación del Amazonas, que continúan las versiones iniciales del primer volumen de la serie Colombia Diversidad Biótica y de sendas contribuciones sobre la flora de las formaciones representativas de la región Guayanesa elaborada por Diego Giraldo experimentado botánico y gran conocedor de la flora de Colombia y sobre la estructura de la vegetación de una localidad representativa de la región amazónica capitulo de la tesis doctoral de Edgar Cantillo. Numerosas personas cuya citación sería demasiado extensa, colaboraron en esta empresa, saben que de corazón les agradezco inmensamente su apoyo. Al presentar este volumen y como es costumbre renovamos nuestro sueño de documentar el capital natural de Colombia: su biodiversidad, y de seguir produciendo herramientas académicas que nos permitan conservarla y protegerla para el disfrute y apropiación sostenible de las generaciones futuras. xi

14 PRESENTACIÓN Prof. Dr. Luis Norberto Parra Sánchez Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín Medellín, agosto 2008 Quienes hemos tenido el privilegio de compartir largas horas de dialogo académico con el profesor Thomas van der Hammen, ciertamente apreciamos su sabiduría y su amistad y en esas mismas tertulias nos hemos contagiado igualmente de su entusiasmo y afán por comprender, en distintas líneas de tiempo, la dinámica y conformación de los ecosistemas tropicales desde las tierras bajas hasta los paramos andinos. Este libro que versa sobre la vegetación, la flora, la palinología y paleoecología de la amazonia colombiana, contiene una pequeña dosis del conocimiento del propio Maestro Thomas, pero por el resto de sus capítulos deambula la producción académica realizada por sus alumnos directos o por los alumnos de estos últimos, mostrando claramente que las inquietudes sembradas por el Maestro, no solo han crecido en terreno fértil, sino que el árbol Van der Hammen continúa creciendo con muchas y vigorosas ramas. Si bien es correcto que los ecosistemas modernos se pueden describir y caracterizar en su estado actual, no es menos cierto que es imposible comprender su dinámica y su futuro sin abordar líneas de tiempo muy alejadas del presente y es justamente en esta perspectiva que el presente libro debe ser comprendido y analizado. Contribuciones como el atlas de polen de la amazonia sirven como puente de enlace entre la estructura y composición de la vegetación del presente y la paleoecología de la flora amazónica, dándole unidad, armonía e integridad al presente libro. La maravilla de comprender como han cambiado los ecosistemas a través del tiempo, sería imposible sin contar con una buena guía para emprender esa aventura, pero Usted amable lector, ya tiene en sus manos la herramienta precisa. La extracción y estudio de los ensambles de polen contenidos en el registro fósil de sedimentos y carbones y su comparación con aquellos producidos por las comunidades modernas, abren la puerta a estudios diacrónicos, fitogeográficos y de paleoecología evolutiva de los ecosistemas amazónicos. Ciertamente estos temas son retos dignos para las nuevas generaciones de científicos que se han beneficiado de una maravillosa herencia de conocimientos acumulados durante mas de media centuria y que han sido liderados por el profesor Thomas Van der Hammen. Esperamos que estas nuevas generaciones, nos puedan dar respuestas a inquietudes sobre ecología vegetal, fitogeografia, grado de apertura de los ecosistemas a especies invasoras, estabilidad, tasas de cambio, sucesión y persistencia de las comunidades vegetales. Este nuevo conocimiento deberá ser obtenido más rápidamente que en el pasado, debido a que es urgente aplicar estos conocimientos a la preservación de los ecosistemas amazónicos en un entorno de cambio climático planetario ya inevitable y desfavorable para las comunidades vegetales. xii

15 LA VEGETACIÓN DE LA REGIÓN AMAZÓNICA DE COLOMBIA -APROXIMACIÓN INICIAL- Rangel-Ch. J. Orlando Rangel-Ch. RESUMEN En la extensa planicie Amazónica, la influencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamente condiciona su establecimiento en cuatro ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha, en la cual dominan las formaciones flotantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, también se encuentran los herbazales de Utricularia neottioides y de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia. Luego se establece la vegetación de pantano dominada por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachne amplexicaulis, los herbazales de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum, de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis y los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmente P. repens. En este escenario también es factible que se establezcan el bosque bajo de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca y los herbazales- matorrales dominados por Montrichardia arborescens junto con comunidades dominadas por especies de Cyperaceas. Posteriormente en la serie hídrica bajo la influencia de la inundación o del pulso del río, como en la llanura aluvial se han registrado bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques y los palmares dominadas por Mauritia flexuosa (cananguchales) y Mauritiella aculeata en sitios encharcados. También son importantes otros palmares dominados por Leopoldinia piassaba (palma de fibra) y Astrocaryum chambira. En las terrazas bajas y zonas con drenaje imperfecto además de los cananguchales, arraigan comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementos que alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola, de Lecythis y de Pouteria. La fase última en la serie hídrica esta representada por la vegetación de tierra firme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejercen influencia marcada y en donde igualmente la diversidad y riqueza de la flora y de la vegetación, en comparación con las fases anteriormente mencionadas, son mayores. Entre las comunidades que ocupan mayor extensión figuran las dominados por Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldinia sp.; los bosques con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa, los bosques con Swartzia schomburgkii y Clathrotopis macrocarpa y los bosques de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea. En las mesetas que son la extensión del escudo Guayanés en Colombia (por ejemplo, las mesetas de Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados en las laderas ligeramente inclinadas. La topografía y sus variaciones condicionan el establecimiento de la vegetación, desde las etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda con dominio de Vellozia tubiflora, Navia garcia-barrigae y especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetia martiana con elementos raquíticos cubiertos de líquenes crustáceos. En zonas con relieve menos inclinados es factible encontrar 1

16 La vegetación de la región Amazónica de Colombia diversos tipos de bosques, dominados Swartzia sp. y Micrandra spruceana, por Micrandra spruceana, Eschweilera albiflora y Eschweilera juruensis, por Bombacopsis quinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp., hasta los bosques bajos con Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis. En general para la planicie amazónica se tienen 110 registros sobre tipos de vegetación que crecen sobre los diferentes ambientes. La distribución de esta riqueza comunitaria muestra que se tienen registros de siete comunidades en las playas y pantanos; en los diques y barras-basines se han documentado nueve comunidades, en las vegas de los ríos y áreas pantanosas mal drenadas cinco. En la llanura de inundación frecuente (21), en la llanura de inundación permanente (12), en la zona de transición llanura de inundación-terrazas (20), en las terrazas bajas y altas (23) y en la tierra firme (nueve). En las serranías que constituyen extensiones de la región biogeográfica de la Guayana (ambientes de roca dura): Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de la Macarena, se tienen registros de herbazales (1), pastizal-herbazal (7), rosetales (3), matorrales (12) y bosques bajos (10). ABSTRACT On the large flat Colombia Amazonia region, the dynamic of the Rivers is clearly defined and t is responsibly of the growing in four main landscapes: the aquatic zone which is dominated by floating plant formations with Eichhornia crassipes and Pistia stratiotes but also grow the communities with Utricularia neottioides, Oxycaryum cubense and Pontederia rotundifolia. Marshy plant communities are dominated by species of Cyperaceae and Poaceae, like grasses of Hymenachne amplexicaulis and Leptochloa scabra and Torulinium macrocephalum, the herbaceous communities with Ludwigia decurrens and Fimbristylis littoralis 2 (Cyperaceae). Beside marshy vegetation also it is possible the establishment of low forest vegetation type dominated by Cecropia membranacea and Annona hypoglauca and the shrubby-herbaceous plant community dominate by Montrichardia arborescens. The aquatic sere continue ih the alluvial zone where forests dominated by Inga nobilis and Aniba megaphylla, are growing on dam and palm communities dominated by Mauritia flexuosa and Mauritiella aculeata on marshy places. Several palms formations dominated by Leopoldinia piassaba and Astrocaryum chambira also are common on these places. On the low terraces and zones with poor drainage can grow several jungle vegetation types with trees of 30 m height dominated by Oenocarpus bataua and species of Virola, Lecythis and Pouteria. Last ecological phase is represented by the foresto growing on firm soil when the water inundation pulse has not marked influnce and whrn comparatively with these above mentioned phases, the richness of the flora and plant communities are greatest. Among the mores extended plants communities figure the forests dominated by Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis and Leopoldinia sp.; forests with Goupia glabra and Clathrotropis macrocarpa, forests with Swartzia schomburgkii and Clathrotopis macrocarpa and the forests dominated by Virola duckei, Swartzia brachyrachis and Eschweilera coriacea. To the flat Amazonian region there are 110 registers about vegetation types which are growing on different landscapes: There are seven registers about plant communities growing on beach and marshy places, on the dams and basins there area registers of nine communities, on the edge of the rivers and marshy zones there are registers of five communities. On the alluvial zone(sporadic and permanent zones) 33 and, on the transition zone between alluvial zone-low terraces (20), and growing on terraces(low and high) in firm soil landscape there registers of 32

17 Rangel-Ch. plant communities. On the plateaus which are extended geographical representation of the Guyana shield at Colombia (by example, Serrania de Chiribiquete) pioneer plant communities growing on hard rock but also some forests well developed on slopes with low bent. Topography is related with the establishment of the plant communities from the pioneer stages dominated by Vellozia tubifl ora, Navia garcia-barrigae and species of Cladonia, until the the scrubs dominated by Bonnetia martiana. In relatively flat zones can be found several forest types dominated by Swartzia sp., Micrandra spruceana, Eschweilera albiflora and Eschweilera juruensis, forests with Bombacopsis quinata, Garcinia macrophylla and Ormosia sp., and the low forests with Clusia columnaris, Cybianthus membranacea and Tovomita brasiliensis On these plateaus (Serranías de Chiribiquete, Naquen-Taraira, Araracuara, low zone of sierra de la Macarena), we have registers of herbaceous plant communities(1), mixed grass-herbaceous communities (7), plant-rosettes (3), scrubs (12) and low forests type (10). GENERALIDADES La Amazonia colombiana, con un área de km 2, se localiza entre los 4 05 latitud norte y los 4 10 latitud sur y entre los y los longitud oeste. Comprende localidades de los departamentos de Guainía, Guaviare, Vaupés, Putumayo y Amazonas Entre las principales ciudades se encuentran Florencia, Leticia, Mitú, Mocoa, Puerto Inírida y San José del Guaviare (Figura 1). En la vasta región ondulada se encuentran rocas sedimentarias del Terciario y casi que entremezclados, se hallan en el Noreste los afloramientos del Escudo Guayanés, que está representado por los cerros y las serranías como Naquén, La Lindosa, Chiribiquete y Taraira y la serranía de La Macarena (aunque sobre este macizo hay controversia sobre sus relaciones florísticas y geológicas con la región guayanesa; O. Huber, com, personal). Las mayores elevaciones llegan a 1000 m en la serranía de Chiribiquete en el occidente del departamento del Guaviare y a 2800 m en la Sierra de La Macarena. En el relieve de la extensa región selvática hay formas planas, planocóncavas, onduladas y quebradas; los suelos varían desde los mal drenados de los planos aluviales de los grandes ríos y sus tributarios, hasta los drenados en exceso como los de las superficies de denudación de origen igneometa mórfico sedimentario o de las estructuras rocosas. Parte considerable del área posee suelos de texturas finas y medias pero hay sectores importantes, particularmente en el costado Oriental, en donde predominan los materiales arenosos en los perfiles de los suelos (Cortés et al., 1979). Los suelos desarrollados en paisajes ondulados por procesos de disección son los más importantes por su extensión. El nivel de fertilidad de los suelos es muy bajo como lo demuestra el grado alto de acidez, la saturación de bases es muy baja, el calcio, el magnesio y el potasio intercambiables están ausentes o sus contenidos son muy bajos; el fósforo aprove chable es muy bajo y los contenidos de aluminio de cambio son altos. Los suelos son en general pobres en materia orgánica en los horizontes superficiales y están prácticamente desprovistos de este elemento en los horizontes subyacentes. La vegetación selvática obtiene su alimento de la capa orgánica en descomposición que se encuentra en la superficie del suelo. La potencialidad de los suelos para suplir nutrientes a través del proceso de intemperización es prácticamente nulo, puesto que tienen más de 95% de cuarzo en la fracción arena; los minerales fácilmente intemperizables y ricos en elementos nutrientes no existen o están presentes 3

18 La vegetación de la región Amazónica de Colombia en cantidades insignificantes; además en la fracción arcilla predomina la caolinita (Fundación Universidad Jorge Tadeo Lozano, 1973). Las precipitaciones altas y el lavado continuo, ocasionan la baja fertilidad en los suelos de la región y la degradación una vez que se ha transformado el paisaje natural. Esta característica se agudiza en los sectores que corresponden al escudo antiguo de La Guayana: Guainía, Vaupés y Guaviare, donde los suelos arenosos son especialmente de baja fertilidad. Los suelos de las vegas aluviales de tipo várzea en el territorio de la Amazonia colombiana de extensión restringida, son de moderada fertilidad y tienen como limitante fundamental para su utilización el drenaje (Cortés et al., 1979). El clima del área está determinado por los sistemas de circulación atmosférica intertropical, regional y local. La temperatura media mensual es de 24 C; la temperatura máxima promedio es de 32.2 C y la temperatura mínima 17.3 C. La humedad relativa promedio anual es de 85.4 %. El valor promedio del brillo solar es h.m. Los regímenes de distribución de la precipitación son del tipo unimodalbiestacional; en la parte Sur (Leticia y Mocoa) los valores son altos mm y mm respectivamente. A medida que se avanza hacia el Nororiente los valores disminuyen y se incremen ta el número de meses secos. Cabe resaltar que en el Putumayo las mayores precipitaciones son debidas a efectos orográficos (Aguilar & Rangel, 1993). En la tabla 1 se muestran los valores de parámetros climáticos; se nota la tendencia clara a presentar un núcleo de concentración de las lluvias (resaltado en gris) entre 1 y 2 grados de latitud norte. La región, desde el punto de vista hidrográfico, cuenta con numerosos cursos de agua en forma de quebra das y caños, la mayoría tributarios de los afluentes del río Amazonas, una cantidad menor hace parte de la cuenca del río Orinoco. Dentro de la cuenca amazónica propiamente dicha, se destacan por su caudal los ríos Amazonas, Putumayo, Caquetá, Vaupés y Guainía-Negro (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). Tabla 1. Características climáticas de la amazonía colombiana (Modificado de Rangel & Aguilar, 1995). 4 T. max. ºC P. (mm) HR (%) ETP (mm) Alt. (m) Lat. Vásquez Cobo S Pto. Leguizamo Araracuara Mocoa Valparaiso Maguare Macagual Pto. Rico El Trueno San José Guaviare Bocas del Ariari

19 Rangel-Ch. La población de la Amazonia, en general está compuesta por dos estructuras étnicas bien definidas y con valores diferentes: la población nativa, integrada por indígenas de varios grupos raciales, y la población foránea, constituida por blancos, que en su mayoría son colonos (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En la población indígena se diferencian 50 grupos étnicos, pertenecientes a más de 10 familias lingüísticas. Esta gran cantidad de grupos amerindios, que resulta excepcional para cualquier país suramericano, ofrece un amplio panorama de modelos únicos de adaptación cultural, de marcos cognoscitivos y de modelos alternos de desarrollo (Reichel, 1987). La población indígena aproximadamente suma personas, que equivale al 22% de la población total del área amazónica, el 78% restante corresponde a la población no indígena. Esta situación evidencia el proceso de migración de gentes del interior del país a las áreas selváticas de la Amazonia (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979). En las partes bajas o piedemontes del Caquetá y Putumayo se iniciaron los procesos de colonización en A partir de este evento y siguiendo los cauces de los ríos, el proceso se ha desarrollado hacia el suroriente, a través de los nuevos frentes de penetración. Los principales centros urbanos de la región son San José del Guaviare, Florencia y Leticia, cuyo auge económico es muy notable y está ligado fundamentalmente al cultivo, el procesamiento y la comercialización de la coca. Unidades ecogeográficas Con base en las características del clima, de los suelos, geomorfológicas, de paisajes y las aproximaciones (algunas con cartografía) iniciales de Domínguez (1985), Andrade et al. (1992), Cárdenas & Giraldo, 1997, Rangel et al. (1995) y las contribuciones sobre los tipos de vegetación de la región (Carvajal et al. en PRORADAM, 1979; Duivenvoorden et al., 1989, Van Andel, 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel et al., 1997), es factible configurar un esquema del territorio en el cual se diferencian las unidades ecogeográficas en el sentido empleado por Rangel (2004) en el tratamiento de la biodiversidad del Chocó biogeográfico colombiano. En las zonas media y baja del Putumayo hay una marcada expresión del frente de deforestación del Napo (Sierra, R. com, personal) y comprende porciones significativas del piedemonte caqueteño y áreas del Putumayo que han sido transformadas drásticamente y sus terrenos incorporados a la ganadería y a los cultivos ilegales. VEGETACIÓN En la distribución de los diversos tipos de vegetación en la región amazónica, se cuenta con diversas propuestas, entre las más aceptadas figura la de Prance (1979) para toda la zona del Amazonas, en la cual se consideran los bosques de tierra firme y los de áreas inundables que se subdividen en periódica y permanentemente inundables. También se incluye en esta clasificación la vegetación de las playas de los ríos. Para la Amazonia colombiana, entre los estudios amplios en área cubierta y en objetivos planteados aparece el efectuado por Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). En este trabajo, la extensa región Amazónica se dividió en tres subregiones, así: Subregión I. Aproximadamente cubre hectáreas (42%) del total. La mayor parte del área geológicamente es del Terciario inferior. En el relieve predominan las terrazas y las superficies de erosión con terrenos fuertemente disectados. Los suelos son arcillosos, de color amarillo-rojizo y de fertilidad baja. 5

20 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Figura 1. Unidades politico-administrativas de la Amazonía colombiana. Subregión II. Incluye territorios bajo la influencia de los ríos Vaupés, Apaporis, Vichada y Lozada. Geológicamente pertenece al Terciario superior. La topografía varía de plana a ligeramente ondulada. El suelo es de textura areno-arcillosa, aunque en algunos lugares se encuentran suelos arenosos. Subregión III. Terrazas altas, comprende hectáreas. En el paisaje predominan además de las terrazas altas, las superficies de erosión ligeramente disectadas. Los suelos son de texturas gruesas. El modelo propuesto por PRORADAM fue adaptado y complementado por Duivenvoorden et al. (1989), Van Andel (1992), Duivenvoorden & Lips (1993) y por Urrego (1990). Duivenvoorden et al. (1989) y Duivenvoorden & Lips (1993) para la 6 cuenca media del río Caquetá propusieron tres complejos de tierra: la llanura aluvial (terrazas del río Caquetá y las de los ríos de origen Amazónico), el plano sedimentario terciario y las formas de roca dura. Con fundamento en las consideraciones anteriores y de una manera muy general, se podría considerar tipos gruesos de ambientes en la región amazónica: Ambientes de humedales, incluyen las series ecológicas típicamente acuáticas y las pantanosas, ya sea que se presenten en ambientes lénticos, como en las inmediaciones de los grandes ríos o alrededor de los lagos, madreviejas, en ambientes lóticos. Ambientes de la llanura aluvial permanente o temporalmente inundables, categoría en

21 Rangel-Ch. donde se incluyen a los cananguchales y a los bosques inundables de composición florística parecida, con los sistemas de várzeas e igapós, ya sea cercanas o lejanas. Ambientes de tierra firme: Vegetación de las terrazas (bajas, medias y altas) y vegetación de las serranías y colinas altas o formaciones de roca dura (expresión del Escudo Guyanés). En la figura 2 se muestra la zonación propuesta por Rangel et al. (1997), que constituye la base de desarrollo de esta contribución, que pretende ofrecer una síntesis de las comunidades vegetales y su área de distribución según la zonación ecológica en una serie hídrica. La presentación de la información siguió la propuesta adoptada por Riina & Huber (1998) en la presentación del glosario fitoecológico neotropical. REGION BIOGEOGRÁFICA DE LA AMAZONIA Ambientes acuáticos Vegetación flotante Colchones dominados por Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y Neptunia prostrata. Pérez-Arbeláez, Extensos tapetes de taruyales comunes en orillas de los ríos y en los lagos de la región. Herbazales enraizados con hojas flotantes con Victoria amazonica (Rudas, 1996); especies asociadas Pontederia rotundifolia, Salvinia auricularta y Polygonum aff. punctatum. En canales antiguos de los ríos, en fondos fangosos, es factible encontrar a Pontederia rotundifolia asociada con Salvinia auriculata y Pista stratiotes. Figura 2. Principales tipos de vegetación de la Amazonia. 7

22 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Herbazal de Utricularia neottioides (=Utricularietum neottioidis). Duivenvoorden & Cleef, Vegetación en las orillas de corrientes de agua o en sitios con drenaje superficial. Especies dominantes: Utricularia neottioides y especies de algas. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara, río Caquetá, a lo largo de la carretera hacia la Chorrera, cerca a Chiribiquete, así como en algunas áreas las lajas de La Lindosa en el Guaviare, en el cerrado brasilero Utricularia neottioides es frecuente en los campos rupestres (R. Alves, com. pers.). Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia. Prieto et al., Vegetación acuática con plantas flotantes y enraizadas. Especies asociadas: Calopogonium mucu noides, Pistia stratiotes y Salvinia auriculata. Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua y otras regiones de la Amazonia. Ambientes de la llanura aluvial Agrupa diferentes tipos de comunidades vegetales que responden a las condiciones imperantes en los respectivos ambientes, como: vegetación de playas y márgenes, vegetación de los diques y de las barras, vegetación de las vegas permanentemente inundadas (cananguchal, palmares dominados por Maurittia flexuosa) y también los bosques sobre suelos permanentemente saturados. Bosques de las vegas temporalmente (estacionalmente) inundados, que equivale a la llanura de inundación frecuente e incluye a los bosques y matorrales de meandros y canales. También se incluyen los tipos de vegetación que se establecen en las várzeas e igapós. Vegetación de playas Bosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque bajo con densidad alta de árboles y arbustos. Especies asociadas: Buchenavia tetraphylla, Macrosamanea spruceana, Couepia sp., Myrcia fallax, Croton cuneatus, Mabea nitida y Miconia splendens. Simbología-mapas: Cc, Ce, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, representa la vegetación ribereña sucesional al borde de los ríos de aguas claras. Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque bajo a moderadamente bajo de densidad arbórea alta y un sotobosque con hierbas megafilas. Especies asociadas: Annona hypoglauca, Pseudobombax munguba, Cecropia membranacea, Triplaris americana, Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea, Alchornea grandiflora, Swartzia aff. leptopetala y especies de Calycophyllum, Luehea, Inga y Eugenia. Simbología-mapas: As2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía; representa el primer bosque en la sucesión ribereña del río Caquetá en áreas bien drenadas. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 53 S-71º 49 W). Bosque de Cecropia pacis. Cuatrecasas, Fisionomía: Guarumal, bosque bajo que se establece a continuación de los cañales 8

23 Rangel-Ch. de Gynerium sagittatum y del matorral de Tessaria integrifolia en las orillas de los ríos. Especies asociadas: Annona glabra y Albizia carbonaria. Alcance geográfico: Orilla del río Sucumbios, Putumayo. Sinónimos: Cuatrecasas, 1958 se refirió a esta comunidad como Guarumal de Cecropia pacis. Pastizal de Hymenachne amplexicaulis. Cuatrecasas, Fisionomía: Pajonal que constituye la primera etapa en el proceso de sucesión sobre aluviones con suelos arenosos, no consolidados. Especies dominantes-asociadas: Hymenachne amplexicaulis, Paspalum millegranum, Eriochloa punctata, Eragrostis acutiflora, Leptochloa virgata, Echinochloa crus-pavonis y Cyperus ligularis. Alcance geográfico: Orillas de los ríos amazónicos. Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum. Prieto et al., Fisionomía: Etapa de vegetación de playa con un estrato rasante de cobertura baja (6%). Especies características-dominantes: Leptochloa scabra, Torulinium macrocephalum, Tessaria integrifolia, Sphenoclea zeylanica y Echinochloa crus-pavonis. Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, lagos internos, sobre playas cóncavas. Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación de tipo herbáceo hasta de 1 m de altura, de pocas especies y con una cobertura baja. En ocasiones se encuentran arbustos y arbustillos. Especies asociadas: Eragrostis hypnoides, Psidium maribense, Annona hypoglauca, Pseudobombax munguba, Cecropia membranacea y Astrocaryum jauari. Simbología-mapas: As1, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, en las playas y las barras fluviales del río Caquetá. Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba. Prieto et al., Fisionomía: Fase de vegetación con un estrato rasante dominante en cobertura, comúnmente denominado gramalotal; los estratos arbustivo y de arbolitos se encuentran representados pobremente. Especies asociadas: Pseudobombax munguba y Erythryna fusca. Alcance geográfico: Amazonas: Río Amazonas, isla Mocagua, en playas cóncavas o canales abandonados del río. Diques y barras-basines Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla. Urrego, 1990; Van Andel, Fisionomía-composición: Bosques bajos con un estrato arbóreo con valores de cobertura de 50% y elementos con alturas de 15 m. Las especies más frecuentes son Inga nobilis, Licania sp., Aniba megaphylla y Brosimum utile. En el estrato subarbóreo o de arbolitos, se encontraron a Theobroma subincanum, Brownea grandiceps, Trymatococcus amazonicus y a Pouteria seytalophora. En los estratos inferiores con valores bajos de cobertura, abundan los individuos de Psychotria polycephala, Virola calophylla y Adiantum sp. Ecología-distribución: Los diques se forman a partir de los depósitos de arena y de limo de los ríos cuando se desbordan y pueden tener m de ancho y de 1 a 3 m de alto (Duivenvoorden et al., 1989). Los suelos son de textura arenosa-arcillosa, con 9

24 La vegetación de la región Amazónica de Colombia capa orgánica muy delgada. La densidad de elementos arbóreos es baja (56 en 0.1 hectárea) (Duivenvoorden et al., 1989). Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación de Araracuara. Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum jauari. Van Andel, Fisionomía-composición: Vegetación dominada por las palmeras Iriartea ven tricosa, Astrocaryum jauari, junto con Ficus insipida. Localidad representativa: Diques a los lados del canal del río Caquetá. Estación de Araracuara Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp. Van Andel, Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos de 20 m de altura y cobertura de 45%, en el cual dominan Iryanthera ulei y especies de Protium y de Lauraceae. Otras especies importantes son Licania hypoleuca, Minquartia guyanensis, Eschweilera coriacea, Euterpe precatoria y Astrocaryum aculeatum. En el estrato de arbolitos figuran Pachira aquatica, Oxandra eunera, Sloanea guyanensis, Protium sp. y Pouteria torta. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) dominan Miconia mouriri, Faramea sessiliflora, Graffenrieda patens, Lepidocaryum tenue y especies de Geonoma, de Icnosiphon y de Heliconia. Ecología-distribución: Los suelos tienen disponibilidad alta de fósforo y elevada saturación de bases (Duivenvoorden et al., 1991). La capa orgánica es de 4 cm de espesor. Localidad representativa: Barras de cauce del río Caquetá. Estación de Araracuara. Bosque de Rheedia sp., Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum. Van Andel, Fisionomía-composición: La vegetación presenta un estrato arbóreo con elementos que sobrepasan los 25 m de altura; se 10 destacan Garcinia sp. (Rheedia ), Pachira sp., Iryanthera juruensis y Chrysophyllum argenteum. También son especies frecuentemente encontradas en este estrato Eschweilera coriacea, Virola duckei y Micropholis sp., en ocasiones en este estrato se presentan Mauritia flexuosa y Qualea pulcherrima. En el estrato de arbolitos las especies dominantes son Zygia latifolia, Guatteria megalophylla y Chrysophyllum pomiferum. En los estratos bajos (arbustivo y herbáceo) predominan los individuos de Euterpe precatoria, Oxandra eunera, Qualea pulcherrima, Psychotria bahiensis, Graffenrieda patens y especies de Heliconia, Priesia y de Ischnosiphon. Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre los basines. La textura de los suelos es arcillosa y son del tipo humic-gleysols. Localidades: Complejo de barras de cauce formadas por el río Caquetá. Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp., Eschweilera andina. Van Andel, Fisionomía: La vegetación se desarrolla sobre las depresiones superficiales del complejo de barras del cauce. Especies dominantes: Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp. y Eschweilera andina. Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Parkia sp., Pachira aquatica, Oxandra euneurea, Iryanthera ulei, Sloanea guianensis y Pouteria torta ssp. glabrum. Alcance geográfico: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá en las partes altas del complejo de barras del cauce. Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Van Andel, Fisionomía: Vegetación que se desarrolla a los lados del canal del río Caquetá; los elementos del dosel superior alcanzan hasta 20 m de altura.

25 Rangel-Ch. Especies dominantes: Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina, Licania sp. Especies asociadas: Theobroma sunincanum, Brownea gandiceps, Trymatococcus amazonicus y Pouteria scytalophora. Alcance geográfico: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá. Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (=Memoro bracteatae-miconietum punctatae). Urrego, Fisionomía: Bosques con un área basal alta, la cobertura es baja y la densidad de arbolitos es alta. La cobertura de palmas en el dosel superior es baja. Especies diagnósticas: Memora bracteosa, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y Geonoma aurandinacea. Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, Alcance geográfico: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas del complejo de barras de cauce del plano de inundación. Bosque de Neea divaricata (=Neetosum divariticae). Urrego, Fisionomía: Bosques con elementos con altura promedio de 14.5 m con un área basal alta y alta densidad de arbolitos en el sotobosque. Especies características: Neea divaricata, Couepia guianensis, Desmoncus polyacanthos y Endlicheria verticillata y Swartzia candiosperma. Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, Alcance geográfico: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras. Cananguchales, basines y pantanos de las barras de cauce con un drenaje deficiente Comunidades con Mauritia flexuosa. Urrego, 1990; Narváez & Olmos, 1990; Van Andel, 1992, Urrego, Fisionomía-composición: En la vegetación domina ampliamente Mauritia flexuosa (canangucha), que le confiere un aspecto fisionómico particular a la fitocenosis. En el estrato arbóreo con elementos de 25 m de altura, las especies dominantes (Van Andel, 1992), son Mauritia flexuosa, Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia y especies de Anacardiaceae. Según Urrego (1990), en esta vegetación además de Mauritia flexuosa, también aparecen en el estrato superior Tabebuia insignis y Guatteria kuhlmannii. En la medida en la cual el bosque se hace más cerrado cambia la dominancia y entran a figurar como elementos importantes en el estrato superior Oxandra polyantha, Qualea sp. y especies de Licania. En el sotobosque aparecen Symphonia globulifera, Coussapoa tenuifolia y en los estratos bajos especies de Fimbristylis, de Rapatea y de Panicum. Duivenvoorden et al.(1989) sitúan a los cananguchales del río Caquetá en la categoría de ambientes de las terrazas bajas, en áreas escasamente drenadas en las cuales dominan en la vegetación Mauritia fl exuosa y Virola surinamensis en el estrato arbóreo, acompañados por Oenocarpus (Jessenia ) bataua y Euterpe sp. Narváez & Olmos (1990) reseñaron la vegetación que se establece sobre ambientes especiales denominados salados en el Parque Natural Amacayacu. De acuerdo con sus resultados, la vegetación es bastante similar a la de las comunidades dominadas por Mauritia flexuosa. En general, sobre los salados las especies más importantes en cuanto a densidad, valores de cobertura y cintura a la altura del pecho, fueron Mauritia 11

26 La vegetación de la región Amazónica de Colombia flexuosa, Euterpe precatoria, Trichilia sp., Bonafousia tetraschya, Clusia amazonica, Swartzia sp., Mabea sp., Pera arborea, Hirtella pilosisisma, Hirtella triandra, Virola callophylla y Virola carinata. Ecología-distribución: La vegetación se establece sobre sitios permanentemente inundados, con suelos del tipo Histosol con capa orgánica de 1 m o más de espesor. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM), los suelos son muy superficiales y tienen contenidos altos de aluminio, son arcillosos o francos de colores grises con manchas pardo-amarillentas. En el área de distribución, en ocasiones se presentan mosaicos de vegetación, en los cuales figuran además de Maurita flexuosa, figuran como dominantes, Mauritiella aculeata, Macrolobium flexuosum y otras especies de Leguminosae (Van Andel, 1992). Localidad representativa: Amazonas, P.N.N. Amacayacu; Caquetá, Parte Media del río Caquetá, Estación de Araracuara. Palmar de Mauritia flexuosa (cananguchales). Van Andel, Fisionomía: Vegetación dominada por el canangucha Mauritia flexuosa que se desarrolla en las partes mal drenadas de la terraza baja. Especies asociadas: Qualea pulcherrima, Micrandra siphonioides, Xylopia ligustrifolia, Lonchocarpus latifolius y Hevea guianensis. Localidad representativa: Amazonas: a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá. Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia flexuosa (=Marliereo umbraticolae-mauritietum flexuosae). Urrego, Fisionomía: Bosques altos muy densos en árboles, alta área basal, alta cobertura de copas y bajo número de arbolitos en el sotobosque. Especies características: Marlierea umbraticola, Eugenia florida, Miconia caracasana, 12 Couratari oligantha, Lindsaea stricta, Ficus yoponensis, Laetia suaveolens, Macrosamanea spruceana, Sloanea guianensis y Urospatha sagittifolia. Simbología-mapas: Plancha 1, Urrego, Alcance geográfico: Amazonas, río Caquetá, en partes cóncavas del complejo de barras y los basines de inundación. Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa. Duivenvoorden & Lips, (=Tabebuio insignis-mauritietum flexuosae). Urrego, Fisionomía: Vegetación que corresponde con los tipos del bosque muy bajo y el bosque pantanoso con palmas de bajo porte. Especies asociadas: Dipteryx sp., Scleronema micranthum, Nealchornea yapurensis, Oxandra polyantha, Vatairea guianensis, Maurutia flexuosa, Qualea ingens, Guatteria aff. kuhlmannii, Macrolobium sp., Campnosperma gumifera, Aspidosperma sp., Xylopia sp. y Mauritiella aculeata. Simbología-mapas: Tb2, Cb3, Eb2, Plancha Araracuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993). Alcance geográfico: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en la llanura de inundación. Localidad representativa: Amazonas, Isla de Maríname (0º 46 S-72º 03 W); 3.5 km del banco del río Caquetá, 1 km corriente arriba de la isla de Maríname (0º 42 S-72º 03 W); isla El Tigre, 150 m (1º 17 S-70º 53 W); Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, 4 km río arriba de la corriente Quinché (0º 53 S-71º 50 W); 1200 m del banco del río Cahuinarí (1º 26`S-70º 50 W) Palmar con Mauritia flexuosa (cananguchal), Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. IGAC, Especies dominantes: Mauritia fl exuosa (canangucha), Pouteria guianensis (caimo), Eschweilera cabrerana (fono), Alchornea polyantha (rapabarba) e Inga quaternata.

27 Rangel-Ch. Especies asociadas: Euterpe precatoria, Couratari stellata, Simarouba amara, Jacaranda copaia (maduraplátano), Iriartea corneto, Xylopia sp., Duguettia aff. marcgraviana, Ormosia paraensis (chocho), Pterocarpus amazonicus y Qualea acuminata. Localidad representativa: Caquetá, hacienda Berlín, margen del río Guayas (1º 52 N-75º 07 W). Llanura de inundación frecuente Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosques con elementos que alcanzan los 15 m de altura; en el estrato arbolito la densidad es alta. Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia marginata y Cybianthus reticulatus, Eschweilera parvifolia, Duroia sp., Swartzia schomburgkii,mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp., Myrcia lucida, Miconia splendens, Ouratea racemiformis. Simbología-mapas: Plancha Araracuara-Mariñame (Duivenvoorden & Lips, 1993). Alcance geográfico: Amazonía colombiana, se extiende por la Llanura inundable de los ríos amazónicos de aguas negras. Localidad representativa: Caquetá, a la derecha de la quebrada Paujíl, 1.75 km al Oeste de la boca del río Caquetá, 150 m de altitud (0º 34 S-72º 27 W); Región de Araracuara-Isla Mariñame, cerca de Santa Isabel. Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía-fisionomía: Vegetación boscosa en sitios bien drenados de la llanura de inundación de los ríos. Especies asociadas: Oxandra mediocris, Pouteria torta, Theobroma obovatum, Drypetes amazonica, Brownea grandiceps, Astrocaryum aculeatum, Vismia macrophylla, Guarea sp., Ocotea sp., Virola duckei, Inga thibaudiana, Iriartea deltoidea, Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia, Palicourea sp., Inga spectabilis, Theobroma glauca, Apeiba membranacea, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Zygia latifolia, Eugenia cf. feijoi, Picramnia sp., Doguetia asterotricha, Annona aff. dolichophylla y Ormosia aff. amazonica. Alcance geográfico: Amazonía colombiana, Caquetá. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en frente del banco Tamanco y la boca de la corriente Quinche (0º 51 S-71º 49 W); banco del río Cahuinarí (1º 26 S-70º 56 W). Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium (Com.). Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque alto de biomasa intermedia. Especies asociadas: Mollia lepidota, Endlicheria anomala, Tachigali sp., Buchenavia parviflora, Elaeoluma glabrescens, Palicourea sp., Macrolobium acaciaefolium, Caryocar microcarpum, Cynometra marginata, Mauritia flexuosa, Sloanea cf. laxiflora, Rhodognaphalopsis brevipes, Inga punctata, Brownea longipedicellata, Bocageopsis cf. canescens y Cynometra marginata y especies de Calophylum y de Licania. Simbología-mapas: Cm1, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados. Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosques altos de biomasa densa hasta intermedia. Especies asociadas: Mollia lepidota, Endliceria anomala, Pouteria aff. rostrata, 13

28 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Licania longistyla, Annona sp., Duroia petiolaris, Ecclinusa lanceolata, Vismia macrophylla, Virola thibaudiana, Licania triandra, Mouriri aff. myrtifolia, Astrocaryum jauari, Pourouma cucura, Ouratea pendula, Zygia aff. latifolia, Protium nodulosum, Quararibea aff. oblongifolia, Persea sp. y Guatteria megalophylla y especies de Guarea, Cecropia, Ocotea y Dipteryx. Simbología-mapas: Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, en partes bien drenadas de la Llanura de inundación frecuente por el río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas: 20 m del banco del río Cahuinarí, 22 km W de la boca del río Caquetá (1º 26 S-70º 56 W). Bosque de Garcinia (Rheedia ) madruño y Palicourea crocea. Prieto et al., Fisionomía: Bosque con dos estratos arbóreos, el inferior de mayor cubrimiento; en áreas sujetas a las inundaciones periódicas. Especies asociadas: Garcinia (Rheedia ) madruño, Palicourea crocea, Inga acrocephala, Luehea cymulosa, Pseudobombax munguba, Endlicheria krukovii, Pouteria caimito y Trichilia micranta. Alcance geográfico: Amazonas: río Amazonas, Isla Mocagua, y zonas aledañas. Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guidonia. Stevenson et al., Fisionomía: Elementos arboreos de un plano inundable en el parque Nacional Natural Tinigua. Colombia. Especies dominantes: Cecropia membranacea y Guarea guidonia. Especies asociadas: Piper arboreum, Piptadenia flava, Sapium laurifolium, Socratea exorrhiza y Trichanthera gigantea. Distribución-ecología: Sobre diques altos en zonas no inundables. 14 Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii. Rudas, Especies dominantes: Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri, Zanthoxylum aff. kellermanii, Eschweilera coriacea, Aspidosperma aff. excelsum, Ocotea aciphylla, Iryanthera ulei, Banara nitida y Neolachornea yapurensis. Especies asociadas: Conceveiba guianensisi, Tapirira guianensis, Otoba glycicarpa, Tachigali poeppigiana, Pouteria multiflora, Carapa guianensis y Oxandra polyantha. Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º 02 y 3º 47 S; 69º 54 y 70º 25 W). Bosque de Eschweilera coriacea, Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea. Rudas, Especies dominantes: Eschweilera coriacea, Astrocaryum murumuru, Iriartea deltoidea, Otoba glycicarpa, Virola callophylla, Otoba parvifolia y Sterculia apeibophylla. Especies asociadas: Vismia pozuzoensisi, Iryanthera ulei, Neolachornea yapurensis, Apeiba aspera, Guarea pterorhachis, Conceveiba guianensisi, Osteophloeum platyspermum, Pouteria caimito y Pseudolmedia rigida. Localidad representativa: Amazonas, Letica, P.N.N. Amacayacu (3º02 y 3º47 S;69º54 y 70º25 W). Bosque de Eschweilera coriacea, Diplotropis martiussi y Pouteria caimito. Cárdenas & Giraldo, 1997 Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 22 m de altura, con un dosel arbóreo abierto; el sotobosque es pobre en diversidad. Especies dominantes: Eschweilera coriacea (carguero), Diplotropis martiussi (maguimanana) y Pouteria caimito (caimo). Especies asociadas: Inga acrocephala, Dipteryx odorata (sarrapio), Hyeronima alchoernoiodes, Astrocaryum aculeatum,

29 Rangel-Ch. Dacryodes peruvianum, Theobroma subincanum, Theobroma obovatum, Protium altsonii, Guatteria schomburgkiana, Ecclinusa lanceolata y Erisma sp. Localidad representativa: Subpaisaje A3 de Cárdenas & Giraldo, Trocha quebrada Tacana, Río Amazonas. Llanuras aluviales de ríos amazónicos, valles aluviales menores. Bosque de Licania glabriflora, Eschweilera albiflora y Zygia inaequalis. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosques con elementos hasta de 24 m de altura en el estrato arbóreo superior. El sotobosque es muy diverso en composición florística. El epifitismo es bajo y hay presencia reducida de lianas vigorosas. Especies dominantes según valores del IVI son Licania glabriflora, Eschweilera albifl ora (carguero), Zygia inaequalis (guamito) y Swartzia racemosa (paleta de perico). Especies asociadas: Swartzia benthamiana, Pseudobombax munguba, Triplaris americana, Ficus maxima, Ouratea aromatica, Theobroma obovatum, Cecropia membranacea, Lacmella arborescens, Chrysochlamys weberbaueri y Astrocaryum jauari. Localidad representativa: Puerto Nuevo, Río Putumayo. Bosque de Iryanthera lancifolia, Senefeldera inclinata y Heterostemon conjugatus. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos hasta de 20 m de altura. Especies dominantes: Iryanthera lancifolia, Senefeldera inclinata, Heterostemon conjugatus y especies de Sagotia y de Lecythis. Especies asociadas: Naucleopsis concinna, Clusia cochliformis, Theobroma obovatum, Maytenus laevis, Euterpe precatoria y Didymocistus chrysadenium y especies de Pouteria, Andira y Annona. Localidad representativa: Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de Leticia, inspección río Calderón. Bosque húmedo tropical. 110 m. Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con epifitismo bajo. Especies dominantes: Eschweilera gigantea, Pouteria torta (caimo peludo), Copaifera multijuga, Virola elongata (sangretoro), Vatairea guianensis y Zigia longifolia. Especies asociadas: Eschweilera parvifolia, Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla, Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha. Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis. Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera coriacea y Erisma japura. Cárdenas & Giraldo, 1997 Fisionomía-composición: Bosque con epifitismo alto con especies de Bromeliaceae y Cyclanthaceae. En el sotobosque es muy llamativa la presencia de Lepidocaryum tenue y en el piso del bosque las rosetas de Aechmea rubiginosa (piña de bambero). Especies dominantes: Ormosia coccinea (chocho) o, Eschweilera coriacea (carguero), Erisma japura (oreja de chimbe), Monopteryx uaucu (guayuje), Eschweilera punctata, Cynometra sp., Iryanthera crassifolia. Especies asociadas: Oxandra polyantha, Sandwithia heterocalyx,bauhinia guianensis, Couepia ulei, Mollia lepidota, Swartzia benthamiana y Licania cruegeriana. Localidad representativa: Subpaisaje A2 de Cárdenas & Giraldo, Vaupés: río Apaporis. Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis. Prieto, Fisionomía-composición: Matorral-palmar con elementos que alcanzan 5 m de altura. 15

30 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Especies dominantes: Mauritia carana, Clusia insignis, Retiniphyllum schomburgkii, Trichomanes humboldtii y Vriesia socialis. Especies asociadas: Cephalostemon gracilis, Brocchinia sp. y Rhynchospora cariciformis. Localidad representativa: Camino al caño Vitina (3º39 20 N-67º 52 40, 3 W), terrazas medias y bajas, zonas pantanosas, La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Pagamea thyrsiflora y Humiria balsamifera. Prieto, Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado. Especies dominantes: Pagamea thyrsifl ora, Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens. Especies asociadas: Vochysia catingae y Rhynchospora albo-marginata. Localidad representativa; Caño Yucata (3º 33 17, 4 N 67º 51 25, 9 W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Prieto, Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado. Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Iriartellla setigera, Duguettia flagellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea thyrsiflora, Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens. Especies asociadas: Iryanthera hostmannii, Inga longiflora, Leopoldinia piassaba, Maquira calophylla, Perebea xanthochyma, Virola elongata y Erisma splendens. Localidad representativa; Caños Seje (3º N 67º W), Pajarito y Vitina, planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia augusta. Prieto, Fisionomía-composición: Bosques con elementos que alcanzan 18 m de altura y un dosel semiabierto. Especies dominantes: Manilkara bidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata, Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licania parviflora. Especies asociadas: Duguettia quitarensis, Psychotria herzogii, Pouteria canaimensis, Paullinia grandifolia, Pseudolmedia laevigata, Miconia splendens, Ocotea gracilis, Astrocaryum gynacanthum, Corytophora rimosa, Zygia caulifl ora y Desmoncus polycanthos. Localidad representativa; Lagunas Lombriz (3º 38 10, 9 N-67º 55 47, 1 W) y Rayado (3º35 32 N-67º W), planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Mollia grandiflora y Memora schomburgkii. Prieto, Fisionomía-composición; Bosques con elementos que alcanzan 15 m de altura y un dosel semiabierto. Especies dominantes: Mollia grandiflora, Memora schomburgkii, Zygia confusa, Manilkara bidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata, Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licania parvifl ora y especies de Arthrostylidium y de Cynometra. Especies asociadas: Mouriri myrtilloides, Euterpe precatoria, Brosimum utile, Amphirrhox longifolia, Pseudolmedia laevigata, Inga marginata, Zygia caulifl ora y Desmoncus polycanthos. Localidad representativa; Lagunas Mojosa (3º38 52, 2 N-67º 55 57, 1 W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. 16

31 Rangel-Ch. Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa. Prieto, Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado. Especies dominantes: Mollia speciosa, Burdachia prismatocarpa y Roucheria callophylla. Especies asociadas: Pouteria canaimensis, Tachigali odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana, Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata, Lagenocarpus rigidus, Astrocaryum gynacanthum y Micropholis sp. Localidad representativa; Caño Caimán (3º37 52, 1 N-67º 57 21, 2 W) y caño Yucata (3º N 67º W), planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania wurdackii. Prieto, Fisionomía-composición; Bosque bajo con elementos que alcanzan 7 m de altura y un dosel cerrado. Especies dominantes: Byrsonima coniophylla, Licania wurdackii, Mollia speciosa, Hydrochorea marginata y Rhynchospora schomburgkiana. Especies asociadas: Vochysia catingae, Rhynchospora albo-marginata. Localidad representativa; Caño Agujón (3º32 3, 9 N-67º51 17, 6 W) y caño Yucata (3º N 67º W) planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosque de Astrocaryum aculeatum, Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, El sotobosque es denso, el epifitismo es alto y son muy frecuentes los bejucos y las lianas. Especies asociadas: Duguettia sp., Bombacopsis Quiinata (cedro macho), Cedrelinga cateniformis (cedro amargo), Bauhinia guianensis (bejuco cadena) y especies de Strichnos (curare), Anthurium, y Peperomia. Localidad representativa: Vegetación de las terrazas planas, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. Llanura de inundación permanente Bosque de Laetia corymbulosa, Pseudobombax munguba y Pouteria procera. Stevenson et al., Especies dominantes: Laetia corymbulosa, Pseudobombax munguba, Pouteria procera y Luehea cf. tessmannii. Especies asociadas: Inga bonplandiana, Ruprechtia sp., Pouteria procera, Trichilia pleeana, Triplaris americana, Combretum laxum y Quararibea aff. asterlepis. En el sotobosque se manifiesta la dominancia de Heliconia marginata. Distribución-ecología: En sitos con influencia marcada de la inundación. Localidad representativa: Meta, margen oriental del Parque Nacional Natural Tinigua, 2º 40 N y 74º 10 W. 350 m. Bosque de Macrolobium angustifolium, Mabea nitida y Gustavia poeppigiana. Etter et al., Fisionomia: Los elementos arbóreos alcanzan 22 m de altura, el dosel es abierto. El mayor cubrimiento lo presenta el estrato de arbolitos. Especies dominantes: Macrolobium angustifolium, Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y Cynometra marginata. Especies asociadas: Paullinia serjanifolia, Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa y Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax y Calypthranthes. Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Miraflores y El Retorno, vegas del río Inírida, hacia el oeste de la maloca. 17

32 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Altitud m, permanecen inundados 3-5 meses al año. Coordenadas: 2º10 41 N y 71º11 25 W. Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga. Modificado de Etter et al., Fisionomia: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura, se diferencian dos estratos arborescentes. Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Parkia sp., Inga, Virola callophylla, Neea spruceana y Pseudolmedia laevigata. Especies asociadas: Discophora guianensis, Goupia glabra, Geonoma macrostachys, Geonoma leptospadix, Oenocarpus batua, Pourouma cecropifolia, Bactris acanthocarpa, Iryathera ulei, Eugenia cf. cuspidata e Ischnosiphon longiflorus. Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Miraflores y El Retorno, Santa Marta a 20 minutos de la ribera del río Inárida. Altitud m. Coordenadas: 2º12 19 N y 71º09 51 W. Bosque deeschwewilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida. Modificado de Etter et al., 2001 Fisionomía: Bosque con elementos que alcanzan 18 m de altura, de dosel abierto. Los estratos medios arbustivo y subarbóreo son vigorosos. Especies dominantes: Eschwewilera andina, Iryanthera ulei, Herrania nitida, Goupia glabra, Pseudolmedia laevigata y Oenocarpus bataua. Especies asociadas: Phenaskospermum guianensis, Clidemia alterniflora, Micropholis venulosa, Attalea insignis, Dendropanax palustris, Siparuna guianensis y Heliconia psittacorum. Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Miraflores y El Retorno, 30 minutos de la maloca, margen occidental 2º10 41 N y 71º10 25 W. Altitud m. Bosques con especies de Eperua (E. purpurea y E. leucantha). Etter et al., Fisionomía: Bosque con elementos de m de altura con un dosel de cubrimiento apreciable, en el sotobosque son muy frecuentes las especies de palmeras. Especies dominantes: Eperua purpurea, E. leucantha, Euterpe caatinga y Sorocea hirtella, Especies asociadads: Hevea rigifolia, Retiniphyllum concolor, Ryania speciosa y Doliocarpus dentatus. Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Puinawai, municipios de Puerto Inírida 2º43 18 N y 68º55 31 W. Altitud m. Bosque de Lorostemon bombaciflorus y Oxandra polyantha. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación de tipo bosque pantanoso con densidad media de palmas. Especies asociadas: Triplaris americana, Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata, Buchenavia tetraphylla, Licania triandra, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis guyanensis, Macrolobium acaciaefolium, Oxandra polyantha, Lorostemon bombaciflorum, Vatairea guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina, Maquira coriacea, Croton cuneatus. Simbología-mapas: Ac, Ec, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonia, distribución restringida a llanuras inundables por los ríos de la cuenca del Medio Caquetá. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, arroyo Quinché (0º 51 S-71º 50 W); isla de Maríname (0º 46 S-72º 03 W); banco del río Cahuinarí 22 km al W de la boca del río Caquetá (1º 26 S-70º 56 W). 18

33 Rangel-Ch. Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba. Prieto et al., Fisionomía: Fase de vegetación con elementos menores a 12 m de altura y estrato rasante, bajo en cobertura; Montrichardia arborescens alcanza porte arborescente ± 12 m de altura. Especies asociadas: Pseudobombax mu - gumba, Coccoloba densifrons y Calopogonyum muconoides. Localidad representativa: Amazonas: Río Amazonas, isla Mocagua. Se establece en zonas próximas a los lagos internos. Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación de tipo boscosa que se desarrolla en canales abandonados. Especies asociadas: Macrolobium acaciafolium, Malouetia aff. tamaquarina, Buchenavia macrophylla y Myrcia lucida. Simbología-mapas: Am, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonia, bosque de distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá. Localidad representativa: Caquetá, 4.5 km arriba de Puerto Arturo, altitud 150 m (0º 34 S-72º 27 W). Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes y Elaeoluma sp. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque moderadamente bajo con densidad comunitaria alta. Especies asociadas: Cybianthus reticulatus, Cariniana decandra, Oxandra leucodermis, Guatteria aff. kuhlmannii, Sloanea cf. laxiflora, Couratari oligantha y Pagamea guianensis y especies de Sacoglottis, Macrolobium y Elaeoluma. Simbología-mapas: Cm2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, distribución restringida en la cuenca del medio Caquetá, en meandros abandonados. Palmar de Mauritiella aculeata y Trichomanes cellulosi (=Trichomano cellulosi- Mauritielletum aculeatae). Urrego, Fisionomía: Vegetación que comprende bosques altos con densidad y área basal desde baja hasta relativamente alta y con densidad de arbolitos alta y alta densidad de palmas. Especies diagnósticas: Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia ochracea. Alcance geográfico: Amazonía colombiana, parte media del río Caquetá. Comunidad de Tabebuia insignis-mauritia flexuosa variedad de Eleocharis interstincta. Duivenvoorden, Especies asociadas: Vatairea guianensis, Mauritia flexuosa, Qualea ingens, Guatteria aff. kuhlmannii, Tabebuia unsignis var. monophylla y especies de Dipteryx y de Macrolobium. Clusio spathulaefoliae-rhodognaphalopsi etalia brevipes. Urrego, Fisionomía: Unidad superior de vegetación que incluye bosques altos y bajos establecidos en terrazas bajas mal drenadas y sujetas a la influencia de inundaciones. Observaciones: Agrupa la vegetación de la alianza Mauritiello aculeatae - Euterpion catingae; entre las especies características figuran Rhodognaphalopsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Tabebuia ochracea y Ferdinandusa hirsuta. Alcance geográfico: Amazonía colombiana; parte media del río Caquetá. 19

34 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Palmar con Mauritia flexuosa, Clathrotropis macrocarpa y Euterpe precatoria. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Palmar con un sotobosque muy diversificado en especies, las lianas son frecuentes y el epifitismo es bajo. Especies dominantes: Mauritia flexuosa (canagucha), Clathrotropis macrocarpa (fariñero), Euterpe precatoria (asahí), Goupia glabra (pesá) y Virola elongata (sangretoro). Especies asociadas: Cedrelingga cateniiformis, Cariniana micrantha, Virola duckei, Macrolobium punctatum, Monopteryx uaucu, Nectandra membranacea y Helianthostylis sprucei. Localidad representativa: Subpaisaje D5 de Cárdenas & Giraldo, Inspección, km 22, río Calderón. Cananguchal. Llanura aluvial-terrazas Bosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia flexuosa (=Ocoteo neblinae - Mauritietea flexuosae). Urrego, Fisionomía: Unidad superior que incluye diversos tipos de bosque en paisajes fisiográficos que van desde los planos de inundación, diques, barras, hasta las terrazas bien y mal drenadas. Observaciones: Incluye todos los tipos de vegetación consideradas en los órdenes Oxandro polyanthae-viroletalia surinamensis y Clusio spathulaefolia- Rhodognaphalopsietalia brevipedis. Especies diagnósticas: Ocotea neblina, Mauritia flexuosa y Henriettea stellaris. Alcance geográfico: Parte media del Caquetá y probablemente toda la región de la Amazonia colombiana. Bosques dominados por Psychotria cuspidata y Maquiria coriacea (=Psychotrio cuspidatae - Maquirion coriacea). Urrego, Fisionomía: Unidad de vegetación superior que agrupa bosques que se establecen en los complejos de barras del cauce del plano aluvial del río Caquetá y en las terrazas bajas bien drenadas. Observaciones: Incluye las asociaciones Memoro bracteaetae-miconietum punctatae y Marliero umbraticolae-mauritietum flexuosae. Entre las especies características figuran Psychotria cuspidata, Maquira coriacea, Calathea micans, Buchenavia macrophylla e Hirtella Guainíae. Alcance geográfico: Parte media del río Caquetá. Bosques dominados por Oxandra polyantha yvirola surinamensis (=Oxandro polyanthae - Viroletalia surinamensis). Urrego, Fisionomía: Unidad superior de vegetación que incluye varios tipos de bosque que se establecen en terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal drenados. Observaciones: Agrupa vegetación de las asociaciones Ilico laureolae-mauritietum flexuosae; Chamaedoreo pinnatifrons- Miconietum punctatae y Marliereo umbraticolae (Myrtaceae)-Mauritietum flexuosae. Alcance geográfico: Se encuentra sobre el plano de inundación del río Caquetá. Bosque de Eschweilera coricaea,iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 29 m de altura que conforman un dosel no uniforme. 20

35 Rangel-Ch. Especies dominantes: Eschweilera coriacea, Iryanthera crassifolia (mamitavea) y Monopteryx uaucu (guayuje). Especies asociadas: Eschweilera juruenis, Leonia glycycarpa, Rhodostemonodaphne sp., Virola elongata, Brosimum rubescens, Protium hebetatum, Pseudolmedia laevis, Micrandra spruceana, Chrysophyllum amazonicum, Erisma japura y Eschweilera itayensis. Localidad representativa: Subpaisaje A6. Puerto lago, río Mirití. Bosque de Cecropia membranaceae, Licania glabriflora y Eschweilera gigantea. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos de 23 m de altura, con un dosel arbóreo abierto (39% de cobertura). El sotobosque es pobre en diversidad. Especies dominantes: Cecropia membranacea, Licania glabrifl ora, Eschweilera gigantea, Pouteria torta, Virola elongata, Copaifera multijuga, Vitarea guianensis, Zigia longifolia. Especies asociadas: Eschweilera parvifolia, Coussapoa trinervia, Garcinia macrophylla, Myrcia salicifolia, Duroia petiolaris, Ocotea bofo y Licania micrantha. Localidad representativa: Subpaisaje A1. Alrededores del lago Caparú, río Apaporis. Otras localidades incluyen también al Subpaisaje A5. Amazonas: municipio de Leticia, inspección río Calderón. Bosque húmedo tropical. 110 m. Puerto Nuevo, Río Putumayo. Quebradon Córdoba, río Caquetá. Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosques con vigoroso crecimiento de las lianas hay un estrato medio conformado por palmeras, sobre el suelo es escasa la cantidad de hojarasca. El número de troncos caídos por acción del viento es considerable. Los elementos dominantes son extraídos por la explotación maderera. Especies dominantes: Matisia lasiocalyx (maraca silvestre), Osteophloeum platyspermum, Pourouma guianensis, Pouteria torta (caimo), Brosimum parinarioides (marimá), Iryanthera juruensis y especies de Eschweilera. Especies asociadas: Pseudolmedia laevis, Diplotropis martiussi (guayuje), Oenocarpus bataua (mil pesos), Clathrotropis macro carpa, Swartzia argentae y Tachigali formi carum. Localidad representativa: Subpaisaje D1. Quebrada Lorena, río Cotuhe, Parque Amacayacu, comunidad de Caña Brava y de Santa Lucía. Bosque con Pseudolmedia laevigata, Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosques con un dosel muy abierto por la fuerte intervención antrópica, el sotobosque es denso con predominio de especies pioneras en el proceso de sucesión, el epifitismo es alto. Especies dominantes: Pseudolmedia laevigata (capinurí), Eschweilera coriacea (carguero), Iriartea deltoidea (barrigona), Virola callophylla (sangretoro) y Phenaskospermum guyanense (turriago). Especies asociadas: Cespedesia spathulata, Coussapoa tessmannii, Neoalchornea yapurensis, Otoboa parvifolia, Parinari excelsa, Clarisia racemosa, Monopteryx uaucu y Protium nitidifolium. Localidad representativa: Subpaisaje D3. Trocha Tarapacá-Ipiranga y Caparú, Río Apaporis. Bosque con Micrandra spruceana, Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 31 m de altura, dosel de cubrimiento apreciable, con un sotobosque muy diversificado y epifitismo alto. 21

36 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Especies dominantes: Micrandra spruceana (yeschia), Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia (matamatá) y Monopteryx uaucu (guayuje ). Especies asociadas: Clathrotropis nitida, Pseudolmedia laevis, Couratari stellata, Eschweilera coriacea, Iriartea deltoidea, Brownea longipedicellata, Virola calophylla, Inga thibaudiana, Iryanthera ulei, Pseudolmedia laevis y Couratari stellata. Localidad representativa: Costado sur de la quebrada Arapa, y entre los ríos Caquetá y Puré. Paisaje P1. Otras localidades: P1. Antigua pista aérea Río Putumayo. P1., Quebrada Santa Clara, Tarapacá. Bosque-palmar de Iriartea corneto, Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. IGAC, Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura, dosel abierto, algunos elementos presentan fustes inclinado. Especies dominantes: Iriartea corneto (palma cachuda), Eschweilera cabrerana (fono blanco), Brosimum guianensis (vaco), Inga quaternata (guamo), Pouteria guianensis (caimo blanco) y Oenocarpus bataua (milpesos). Especies asociadas: Quararibea aff. guianensis (laboyano), Pseudolmedia laevis (leche chiva), Trattinickia brachypetala (anime), Clathrotropis nitida (bizcocho), Alchornea polyantha, Euterpe precatoria, Didymopanax morototonii, Vitex polygama, Simarouba amara, Castilla ulei y Duguettia aff. marcgraviana. Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya. Bosque de Brosimum guianensis, Virola theidora y Oenocarpus bataua. IGAC, 1993 Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 25 m de altura. 22 Especies dominantes: Brosimum guianensis, Virola theidora, Oenocarpus bataua, Ocotea esmeraldana y Protium giganteum. Especies asociadas: Trattinickia aspera (anime), Tapirira guianensis, Hyeronima laxiflora, Ocotea cuyumary, Tabebuia incana, Terminalia aff. dichotoma, Minquartia punctata, Aniba panurensis, Hevea guianensis, Couma macrocarpa, Apeiba echinata y Myroxylon peruiferum. Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya. Bosque de Quararibea aff. guianensis, Guarea davisii y Licania sprucei. IGAC, Especies dominantes: Quararibea aff. guianensis (laboyano), Guarea davisii (bilibil de loma), Licania sprucei (concha de fierro), Senefeldera karsteniana (vómito), Aspidosperma oblongum (costillo), Bocageopsis multiflora (chucho) y Coussapoa aff. trinervia. Especies asociadas: Chrysophyllum sp. (caimo rosado), Sterculia aff. speciosa (zapote), Sloanea laxiflora (achotillo), Cespedesia spathulata, Dialium guianensis (fique tamarindo), Clathrotropis nitida (bizcocho) o y Cecropia sciadophyllum (yarumo). Localidad representativa: Caquetá, sur de la quebrada Camicaya. Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis y Ocotea cuyumary. IGAC, Especies dominantes: Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis, Ocotea cuyumary, Otoba (Dyalyanthera ) parvifolia (sangretoro), Virola theidora (sangretoro), Ocotea esmeraldana y Eschweilera amazonica (fono colorado). Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Tetragastris mucronata (anime), Tapirira guianensis (guarupayo), Myroxylon balsamum (bálsamo hediondo), Astrocaryum chambira (palma cumare), Clarisia racemosa

37 Rangel-Ch. (pela cara), Astrocaryum cuatrecasanum (palma chuchana), Hevea guianensis (caucho), Apeiba echinata (peine mono), Hyeronima laxiflora (candelo) y Tabebuia incana (chical, palo de arco). Localidad representativa: Caquetá, Puerto Huitoto (0º 2 N y 74º 04 W). Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. IGAC, Especies dominantes: Inga quaternata, Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana, Alchornea polyantha (rapabarba), Eschweilera cabrerana, Vitex polygama (aceituno) y especies de Xylopia y Attalea (palma real). Especies asociadas: Euterpe precatoria, Enterolobium schomburgkii, Vochysia pachyantha (gono), Socratea exorrhiza (palma zancona), Iriartea corneto, Pterocarpus amazonicus, Qualea acuminata, Simarouba amara, Pseudolmedia laevis (leche chiva), Maytenus laevis (chuchuhuaza) y Duguettia aff. marcgraviana. Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2 N y 74º 04 W). Bosque de Quararibea aff. guianensis, Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp. IGAC, Especies dominantes: Quararibea aff. guianensis, Cecropia sciadophyllum, Taulisia eriocarpa (alpargato) y Duguettia sp. Especies asociadas: Sloanea laxiflora (achotillo), Miconia chrysophylla (tuno), Licania sprucei (concha fierro), Dialium guianensis (fique tamarindo), Vismia macrophylla (lacre), Pourouma acuminata (uvo), Croton aff. matourensis, Senefeldera karsteniana, Parkia igneiflora (dormilón, guarango), Ceiba pentandra (ceiba macho), Duroia hirsuta (soliman), Dictyocaryum globiferum (palma bombona) y Tachigalia polyphylla. Localidad representativa: Caquetá, cercanías de Puerto Huitoto (0º 2 N y 74º 04 W). Bosque de Tapirira guianensis, Virola theidora y Brosimum aff. guianensis. IGAC, Especies dominantes: Tapirira guianensis, Virola theidora, Brosimum aff. guianensis, Ocotea esmeraldana (laurel), Oenocarpus bataua (palma milpesos), Apeiba echinata (peine mono, paguache), Clarisia racemosa (pela cara), Protium giganteum (animacopal), Eschweilera amazonica (fono colorado) y Otoba parvifolia (sangretoro). Especies asociadas: Dacryodes nitens (caraño), Cedrela angustifolia (cedro), Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira, Astrocaryum cuatrecasanum (palma chuchana), Goupia glabra (chaquiro, saino), Hyeronima laxiflora, Minquartia punctata (minche, ahumado) y Sacoglottis guianensis. Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12 N y 74º 39 W). Bosque depouteria guianensis,eschweilera cabrerana e Inga quaternata. IGAC, Especies dominantes: Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana, Inga quaternata, Pseudolmedia laevis (leche chiva), Duguettia aff. marcgraviana (anoncillo), Iriartea corneto, Ormosia paraensis (chocho) y Alchornea polyantha (rapa barba). Especies asociadas: Hymenaea oblongifolia (alagarrobo), Persea caerulea (aguacatillo), Pouteria guianensis (caimo blanco), Andira aff. trifoliata (amargoso), Alchorneopsis fl oribunda (cuero de marrano), Euterpe precatoria, Richeria grandis, Vochysia pachyantha (gono), Enterolobium schomburgkii, Socratea exorrhiza (palma zancona), Simarouba amara (papelillo), Iriartea corneto (palma cachuda), Qualea acuminata y Pterocarpus amazonicus. Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12 N y 74º 39 W). 23

38 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff. guianensis y Erisma uncinatum. IGAC, Especies dominantes: Chimarrhis sp. (mantequillo, huesito), Quararibea aff. guianensis, Erisma uncinatum (flor morado), Miconia chrysophylla (tuno), Theobroma subincanum (cacao), Taulisia eriocarpa, Guarea davisii (bilibili de loma) y Coroupita guianensis. Especies asociadas: Sloanea laxiflora, Croton aff. matourensis (sangregao), Parkia igneiflora (dormilón), Triplaris americana (maíz tostado), Ampelocera edentula, Mouriri aff. syderoxylon (coco), Myrciaria dubia (guayabillo), Aspidosperma oblongum (costillo), Conceveibastrum guianensis, Neea anisophylla (guarapo, bolo de puerco), Macrolobium angustifolium (marfil), Clathrotropis nitida (bizcocho), Naucleopsis amara, Mabea nitida, Retiniphyllum breviflorum y Capirona decorticans (resbalamono). Localidad representativa: Margen izquierda del río Caquetá, vereda La Maná (0º 12 N y 74º 39 W). Bosque con Cochlospermum orinocense, Clathrotropis nitida y Parkia igneiflora. IGAC, Especies dominantes: Cochlospermum orinocense (yuco), Clathrotropis nitida (bizcocho), Parkia igneiflora (guarango), Pourouma acuminata (uvo), Mabea nitida, Sloanea laxiflora (achtillo) y Miconia chrysophylla (tuno). Especies asociadas: Quararibea aff. guianensis, Licania sprucei, Hirtella bicornis, Taulisia eriocarpa y especies de Duguettia, Ladenbergia y Cnidosculus. Localidad representativa: Cercanías de Las Brisas (1º 35 N-75º 17 W), San Antonio de Getucha, margen del río Orteguaza (1º 25 N- 75º 15 W). Bosque de Inga quaternata, Alchornea polyantha y Jacaranda copaia. IGAC, Especies dominantes: Inga quaternata, Alchornea polyantha (rapabarba), Jacaranda copaia (pavito, maduraplátano), Eschweilera cabrerana, Cedrelinga catenaeformis (achapo), Euterpe precatoria (palma assai), Couratari stellata y Pseudolmedia laevis. Especies asociadas: Persea caerulea (aguacatillo), Pouteria guianensis (caimo blanco), Rollinia mucosa (carguero negro), Vitex polygama (aceituno, zanco de mula), Maximiliana elegans (palma guajo), Picrammia platystachya (tigre), Vochysia pachyantha (gomo), Iriartea corneto (palma cachuda), Macoubea witotorum (azuceno), Mauritia flexuosa y Poupartia aff. amazonica Localidad representativa: Caquetá, Remolino del Caguán (0º 15-74º 03 W)-Puerto Huitoto (0º 2 N y 74º 04 W). Terrazas bajas Palmar de Mauritia flexuosa (=Ilico laureolae-mauritietum flexuosae). Urrego, Fisionomía: Bosques altos con densidad, área basal y cobertura de copas relativamente altas, el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, el porcentaje de palmas en el dosel superior es alto. Especies características: Goupia glabra, Theobroma obovatum, Sapium aereum, Coccoloba densifrons, Douroia hirsuta, Theobroma subincanum, Annona dolichophylla, Inga stipulacea, Olyra longifolia, Pouteria guianensis y Protium rebustum. Simbología-mapas: C1, C2. Plancha 1, Urrego, Alcance geográfico: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bajas mal drenadas. 24

39 Rangel-Ch. Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque pantanoso de palmas de densidad relativamente alta. Se desarrolla en áreas con suelos ácidos permanentemente saturados por agua y con pequeños cambios en el nivel del agua. Especies asociadas: Duroia petiolaris, Dacryodes cf. roraimensis, Clathrotropis macrocarpa, Micandra spruceana, Caryocar galbrum, Brosimum rubescens, Oxandra polyantha, Lorostemon bombaciflorum, Mauritia flexuosa, Qualea ingens, Zygia aff. pilosula, Campnosperma gumifera, Bocageopsis multiflora, Pouteria aff. arcuata, Parahancornia oblonga, Ocotea aff. neblinae y especies de Macrolobium y Aspidosperma. Simbología-mapas: Tb1, Tc, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en terrazas bajas del río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, isla Solarte (1º 11 S-71º 02 W); 16 km río abajo de la isla María Cristina (0º 51 S-71º 50 W). Comunidad de Leopoldinia piassaba, Lecythis sp. y Oenocarpus bataua. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Comunidad con un estrato arbóreo superior con elementos de más de 20 m de altura que conforman un dosel abierto. Las especies más frecuentes son Hevea guianensis, Oenocarpus bataua y especies de Couratari y Micropholis. En el estrato arbóreo inferior predomina Leopoldinia piassaba acompañada por Virola theidora, Qualea retusa, Xylopia sp., Couratari cf. stellata, Poraqueiba sericea, Hevea nitida y Achras sp. En los estratos bajos predominan los individuos juveniles de las palmas Leopoldinia piassaba, Oenocarpus bataua y especies de Heliconia. También aparecen en este tipo de vegetación especies de Xylopia (Annonaceae) y de Erisma (Vochysiaceae.) Ecología-Distribución: La vegetación se distribuye en las partes intermedias o transicionales entre la Llanura aluvial y las mesetas (Carvajalet al., 1979 en PRORADAM). La extensión aproximada cubierta por este tipo de vegetación es hectáreas (Carvajal et al en PRORADAM). Los suelos son arcillosos, en algunos casos con un horizonte B de color pardo-rojizo. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) pertenecen a la asociación Inírida, son superficiales, la textura es arenosa-franca en los horizontes iniciales y franco-arcillosa en los profundos y sufren encharcamiento. Al conjunto Guariven, en donde se realizó el inventario de vegetación que tipifica a la comunidad, se le clasificó como oxic-dystropet. Localidad representativa: Guainía, río Inírida, caño Guariben. Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. flavescens y Eschweilera decolorans. Van Andel, Fisionomía: Vegetación boscosa alta y muy diversa, con elementos qua alcanzan 19 m de altura y diámetros considerables a la altura el pecho, se desarrolla sobre las partes superiores de la terraza baja. Especies dominantes: Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. flavescens y Eschweilera decolorans. Especies asociadas: Virola duckei, Swartzia brachyranchis, Eschweilera coriacea, Dacryodes sclerophylla y Astrocaryum aculeatum. Localidad representativa: Amazonas, a 30 km del centro de investigación Araracuara, margen derecha del río Caquetá. Bosque de Virola sp., Oenocarpus (Jessenia) bataua y especies de Lecythis y de Pouteria. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo selvático con un estrato arbóreo 25

40 La vegetación de la región Amazónica de Colombia superior pobre en cobertura y con individuos de Virola sp., que alcanzan 30 m de altura. También figura como especie importante en este estrato Hevea guianensis. Hay un estrato arbóreo inferior, conformando un dosel casi continuo con cobertura de 80-90%. En el estrato de arbolitos (5-12 m) con valores de 65% de cobertura, las palmas confieren un aspecto singular a la fitocenosis. Se encuentran individuos de Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira, Tapirira guianensis, Chaunochiton loranthoides y especies de Artocarpus y Protium. En los estratos bajos abundan las formas juveniles de las especies dominantes del dosel. Especies asociadas: Nealchornia japurensis y especies de los géneros Lecythis, Pouteria, Virola, Actinostemon y Garcinia. Ecología-Distribución: La vegetación se establece en terrazas mal drenadas, en terrenos planos o ligeramente ondulados, en ocasiones encharcados, aledaños a los sitios ocupados por la vegetación de los cananguchales (Mauritia flexuosa). El área de cubrimiento en la región de la Amazonía es hectáreas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM). Los suelos de los sitios en donde se encuentra esta vegetación se agrupan en la asociación Mirití, son suelos de las formas aluviales de los ríos de origen amazónico (Cortés et al., 1979 en PRORADAM). En el lugar representativo del inventario de vegetación que tipifica a la comunidad, el suelo es del tipo Tropic-fluvaquent, son suelos superficiales, con contenido alto de aluminio, de textura franco-arenosa en las capas iniciales y franco-arcillosas en las capas siguientes. El ph fluctúa entre 4.9 y 5 (Cortés et al., 1979 en PRORADAM). Localidad representativa: Amazonas, Leticia, Km carretera Leticia-Tarapacá; Santa Julia, río Igará-paraná-río Putumayo; La Argentina, río Caguán. Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa. Prieto, Fisionomía-composición: Bosque alto con elementos que alcanzan 24 m de altura y un dosel cerrado. Especies dominantes: Clathrotropis macrocarpa, Iriartella setigera, Duguettia flagellaris, Oenocarpus balickii, Pagamea thyrsiflora, Humiria balsamifera, Clusia columnaris y Emmotum nitens. Especies asociadas: Iryanthera hostmannii, Inga longiflora, Leopoldinia piassaba, Maquira calophylla, Perebea xanthochyma, Virola elongata y Erisma splendens. Localidad representativa; Caños Seje ( , 4 N , 9W), Pajarito y Vitina planos aluviales, zonas inundadas estacionalmente. La Ceiba, Puerto Inírida, Guainía. Bosques con Clathrotropis macrocarpa y Chamaedorea pinnatifrons(=chamaedoreo pinnatifrontis - Clathrotropetum macrocarpae). Urrego, Fisionomía: Bosques altos a medianamente altos de área basal baja en la mayoría de los casos, la cobertura de copas es alta y el número de arbolitos en el sotobosque es bajo, así como la de palmas en el dosel superior. Simbología-mapas: F1, F2, C2. Plancha 1, Urrego, Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, sobre las terrazas bien drenadas o en diques del plano de inundación, isla Mariñame. Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Bosque alto, denso, bien desarrollado en superficies de erosión profundamente disectadas. Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior en el cual dominan Adenanthera suaveolens y especies de Nectandra y de 26

41 Rangel-Ch. Licania, con individuos que pueden alcanzar 35 m de altura. En el estrato arbóreo inferior conformando un dosel bastante homogéneo predomina Clathrotropis macrocarpa, acompañada por Pouteria sp., Dipteryx alata, Cariniana decandra, Inga thibaudiana, Dialium guianensis, especies de Brosimum, Pourouma sp. e Iryanthera laevis. En el estrato de arbolitos dominan Hevea guianensis y Clathrotropis macrocarpa. El estrato herbáceo se dispone de manera vigorosa y son comunes los individuos de Heliconia, de Ischnosiphon, de Cyperaceae y especies de Poaceae. También aparecen como especies importantes en esta comunidad Hevea guiannensis, Mezilauris cf. itauba y especies de Protium, de Pourouma y de Brosimum. Ecología-Distribución: En la región Amazónica este tipo de vegetación cubre hectáreas, los suelos tienen texturas medias y finas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Un ejemplo típico de la vegetación se encuentra en Puerto Mesay (Caquetá), sobre el plano sedimentario terciario. Los suelos se han desarrollado a partir de sedimentos arcillosos del terciario con concreciones ferrugíneas. Los estratos superiores son de color pardo y los inferiores rojizos. El ph varía entre 3.9 y 5.5 (Cortés et al., 1979, en PRORADAM). Localidad representativa: Bocas del río Cahuinarí-río Caquetá; río Buri-buri-río Putumayo; río Cuemani-río Caquetá; Dos Islas-río Caquetá. Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque alto de biomasa alta a intermedia y de bajo número de árboles. Especies asociadas: Pouteria torta, Drypetes amazonica, Endlicheria cf. pyriformis, Coccoloba densifrons, Theobroma cacao, Pourouma acuminata, Didymocistus chrysadenius, Brownea grandiceps, Astrocaryum aculeatum, Iriartea deltoidea, Pourouma cucura, Inga spectabilis, Theobroma glauca, Apeiba membranacea, Pterocarpus amazonum, Unonopsis aff. guatteriodes, Zygia aff. latifolia, Eugenia cf. feijoi, Dugetia asterotricha, Annona aff. dolichophylla, Ormosia aff. amazonica y especies de Inga, Pithecellobium, Palicourea, Dypteryx, Licania y Picramnia. Simbología-mapas: Ac, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonia, en partes bien drenadas de la llanura de inundación; frecuente por el río Caquetá. Localidad representativa: Amazonas: río Caquetá, isla Las Palmas (1º 15 S-70º 59 W); Tamanco-Quinché (0º 52 S-71º 49 W). Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides. Prieto et al., Fisionomía: Bosques densos, en algunos casos con un estrato arbóreo superior ralo y uno inferior de cobertura apreciable, en zonas de terrazas; en los suelos abunda la hojarasca. Especies características selectivas: Sommera sabiceoides, Trichilia pallida, Ficus insipida, Costus scaber, Psychotria mapourioides, Brosimum lactescens, Inga sp. y especies cultivadas como Eugenia malaccensis. Localidad representativa: Amazonas: río Amazonas, isla Mocagua. Bosque bajo de Humiria balsaminifera, Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis. Modificado de Etter et al., Fisionomía: Matorral alto con elementos que alcanzan 6 m de altura. Especies dominantes:humiria balsaminifera, Bonnetia martiana, Ouratea racemiformis, Clusia columnaris y Byrsonima sp. Especies asociadas: Pouteria eugeniifolia, Protium heptaphyllum, Xylopia spruceana y Marliera sp. Localidad representativa: Departamento del Guaviare, Reserva Natural Nukak, municipios de Miraflores y El Retorno, 2º08 38 N y 71º09 46 W. Altitud 350 m. 27

42 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Bosques con Cecropia discolor, Cecropia tesmanniii y Bellucia axinanthera. Con base en Toro & Saldarriaga, Fisionomía-composición: Bosques que siguen a las fases iniciales en el proceso de sucesión. Especies dominantes: Cecropia discolor, Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera, Aegiphila glandulifera, Miconia longifolia y Vismia sp. Especies asociadas: Siparuna guianensis y especies de Heliconia y de Ischnosiphon. Esta vegetación empieza a declinar en su dominio a los 9-10 años. Localidad representativa: Fases tempranas, 2-3 años después de la intervención, en terrazas de la zona media del Río Caquetá (Araracuara). Bosques con Dypterix sp. y Couratari stellata. (Con base en Toro & Saldarriaga, 1990). Especies asociadas: especies de las familias Rutaceae, Meliaceae, Annonaceae, Lecythidaceae y Moraceae. Alcanzan su vigor entre 2 y 7 años después de que se abandonan los sitios previamente utilizados en la agricultura. Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases tempranas, 2-3 años después de la intervención. Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Con base en Toro & Saldarriaga, Fisionomía: Vegetación común en sitios abandonados, cuya edad se estima entre 8 y 9 años después de la intervención. Especies asociadas: Nectandra cuspidata, Parkia sp. y especies de las familias Leguminosae, Chrysobalanaceae y de Lauraceae. Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención. 28 Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp. Con base en Toro & Saldarriaga, Fisionomía: Vegetación que domina en sitios con edad de abandono de las labores agrícolas entre 8 y 15 años. Especies asociadas; Astrocaryum mumbaca, Desmoncus tenerrimus, Quararibea sp., Trymatococcus sp., Dugettia sp. y especies de Rubiaceae y de Moraceae. Localidad representativa: Terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara), fases avanzadas 8-15 años después de la intervención. Bosques con especies de Bactris y de Memora. Con base en Toro & Saldarriaga, Fisionomía: Bosques que predominan sobre sitios de años de haber sido abandonados. Especies asociadas; Iriartella setigera, y especies de Dicranopygium, Calathea, Pourouma, Arecaceae y Moraceae. Localidad representativa: En terrazas de zona media del Río Caquetá (Araracuara). Bosque de Sloanea laxiflora, Guarea davisii y Pourouma acuminata. IGAC, Especies dominantes: Sloanea laxiflora, Guarea davisii (bilibili de loma), Pourouma sp., Miconia chrysophylla y Theobroma subincanum. Especies asociadas: Clathrotropis macrocarpa (fariñero), Erisma uncinatum (flor morado), Olmedioperebea sclerophylla (dinde blanco), Licania sprucei (concha fierro, vasija), Taulisia eriocarpa (Alpargato), Wittmackanthus standleyanus (costillo, huesito), Perebea mollis, Cecropia sciadophyllum, Clathrotropis nitida, Couepia longipendula, Dialium guianensis. Localidad representativa: Caquetá, Cartagena del Chairá, Vereda Pore, Sur de la quebrada Camicaya (0º 59 N-74º 48 W).

43 Rangel-Ch. Bosque-palmar de Oenocarpus bataua, Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 50 m de altura, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras. Son muy frecuentes los bejucos y las lianas. Especie asociada: Cedrelinga cateniformis (cedro amargo). Localidad representativa: vegetación de las terrazas bajas a medias con disección ligera a moderada, sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 40 m de altura de cubrimiento regular, en el estrato arbóreo inferior dominan las especies de palmeras como Socratea exorrhiza. Son muy frecuentes los bejucos y las lianas. Localidad representativa: vegetación de las terrazas medias a altas con disección moderada, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. Terrazas altas Palmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía-composición: Bosques con densidad arbórea alta. Especies asociadas: Virola calophylla, Iryanthera ulei, Scleronema micranthum, Goupia glabra, Tachigali aff. Paniculata, Micandra spruceana, Elaeoluma glabrescens, Bocageopsis multiflora, Mauritiella aculeata, Ocotea aff. neblinae, Rhodognaphalopsis brevipes, Couma catingae, Clusia spathulaefolia, Pagamea plicata, Tovomita aff. cephalostigma, Mauritia carana, Neocouma ternstroemiacea, Peltogyne catingae y especies de Aiouea, Siparuna, Sacoglottis, Elizabetha, Macrolobium, Scleronema, Licania y Ferdinandusa. Simbología-mapas: Ih, Rp1, Rp2, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados de las terrazas altas. Localidades representativas: Amazonas, 6 km al norte del río Caquetá, entre las islas Santa Isabel y Solarte (1º 06 S-71º 03 W); 2 km río abajo de la boca de la corriente El Engaño (0º 49 S-71º 54 W); isla Morrocoy (0º 34 S- 72º 07 W), 2 km de la corriente El Tigre (1º 11 S-70º 50 W); Caquetá, 500 m al NE del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36 S-72º 24 W); Caquetá, 800 m a la izquierda de la quebrada Paujil, 4 km arriba de Puerto Arturo, 225 m de altitud (0º 34 S-72º 28 W). Bosque de Pouteria torta (=Pouterietosum tortae). Urrego, Fisionomía: Bosques con elementos de 15 m de altura y un sotobosque con numerosos individuos. Especies características: Leonia glycycarpa, Virola mollissima, Bactris elegans, Ficus insipida, Garcinia macrophylla y Oxandra macrophylla. Simbología-mapas: F2. Plancha 1, Urrego, Localidad representativa: Amazonas, río Caquetá, en partes convexas bien drenadas del complejo de barras. Bosque de Senefeldera cf. inclinata, Iryanthera ulei y Micrandra spruceana. Cárdenas& Giraldo, Fisionomía-composición: Bosques con dosel abierto; en el sotobosque predomina la palmera Lepidocaryum tenue (puy), el epifitismo es bajo. Especies dominantes: Senefeldera cf. inclinata (culito de alicia), Iryanthera ulei (mamita), Micrandra spruceana (yechia), Ocotea schomburgkiana (baboso), Swartzia benthamiana (costillo blanco). 29

44 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Especies asociadas: Inga multijuga, Iryanthera crassifolia, Eschweilera coriacea, Gavarretia terminales, Cedrelinga cateniiformis y Clusia spathulaefolia y especies de Virola, Chrysobalanaceae y Hevea. Localidad representativa: Subpaisaje D2, según Cárdenas & Giraldo, Río Caquetá, trocha Bacurí y Río Mirití colinas y Centro Providencia. Bosque de Himatanthus articulatus, Pourouma bicolor y Couroupita guianensis. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 30 m de altura. Son muy frecuentes las epífitas cripotogámicas, mientras que los bejucos y las lianas son escasos. Especies asociadas: Apeiba aspera, Bombacopsis Quiinata y Calathea insignis y especies de Sterculia y de Geonoma. Localidad representativa: vegetación de los abanicos coluvio-aluviales subrecientes. Piedemonte, sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. 30 Vegetación de tierra firme Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis. Sánchez et al., Fisionomía: Vegetación boscosa multiestratificada, con un dosel superior a 25 m; abundan las palmas, las epífitas, las hemiepífitas y las lianas. Los árboles frecuentemente presentan raíces tabloides. Especies asociadas de los géneros Eschweilera y Mabea sp. Localidad representativa: Serranía de La Macarena, parte baja. Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldinia sp. Carvajal et al. (1979 en PRORADAM). Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo selvático con un estrato arbóreo superior pobre en cobertura y con elementos que alcanzan 28 m de altura en donde dominan Parkia oppositiifolia y Dialium guianensis. En el estrato arbóreo inferior conformando un dosel bastante cerrado (80% de cobertura) es manifiesta la dominancia de Dialium guianensis y como asociadas aparecen Socratea exhorrhiza y especies de Cupania y de Apeaba. En el estrato de arbolitos domina ampliamentephenakospermum guianenensis, Dialium guianensis y especies de Miconia, de Hyeronima, de Leopoldinia y de Apeiba. En los estratos bajos los individuos que más frecuentemente se encuentran corresponden a especies de Miconia, de Heliconia, de Phenakospermum, de Ischnosiphon y de Selaginella. También se registraron en esta comunidad a Miconia chrysophylla e Inga sp. Distribución-Ecología: En la región Amazónica, este tipo de vegetación cubre hectáreas (Carvajal et al., 1979 en PRORADAM). Se establece sobre relieves ligeramente ondulados. Según Cortés et al. (1979, en PRORADAM) los suelos se ubican en la asociación Tomachipán y se han formado a partir de sedimentos finos y medios, de carácter ácido. La textura en los horizontes superficiales es franca y el color es pardo-oscuro, en los horizontes profundos es arcillosa y de color rojizo. Localidad representativa: Caño Tigre-río Caquetá; La Chorrera-río Igará-paraná; Puerto Boyacá-río Caquetá. Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Vegetación de tipo selvático con un estrato arbóreo superior en donde los individuos más altos de Lecythis sp. alcanzan m. En el estrato arbóreo inferior con valores de cobertura por encima de 60%, dominan Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Otras especies asociadas pertenecen a los géneros Pouteria, Ocotea y Clathropis. En el sotobosque abundan los individuos de las especies dominantes

45 Rangel-Ch. Lecythis sp. y Micrandra spruceana. En los estratos bajos con cobertura vigorosa (70-80%) predominan especies de Heliconia, de Marantacaeae y de Cyperaceae. Especies asociadas: Henriquezia verticellata, Moronobea coccinea y especies de Brosimum y de Iryanthera. Ecología-Distribución: Inventarios representativos de este tipo de vegetación se encuentran a lo largo del río Apaporis en sitios situados a 300 m. Según Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), en la región Amazónica, el área ocupada por esta selva es hectáreas. Los suelos son de textura mediana y fina. Urrego (1990), registró una comunidad con rasgos fisonómicos y florísticos parecidos, que se establece en zonas desde moderada hasta mal drenadas. Oenocarpus (Jessenia) bataua y Lepydocaryum gracile son los elementos dominantes Entre las especies asociadas en el estrato arbóreo figuran Jacaranda macrocarpa, Aniba sp., Chamaedorea pinnatifrons, Bactris monticola e Iriartea setigera en el sotobosque. Localidad representativa: Km 20 carretera Leticia-Tarapacá; río Amacayacu-río Amazonas; río Loretoyacu-río Amazonas; caño Alegría-río Putumayo. Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque alto con biomasa alta; se desarrolla en sitios bien drenados. Especies asociadas: Pouteria torta, Iriartea deltoidea, Virola calophylla, Protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea oblongifolia, Guatteria megalophylla, Salacia gigantea, Pourouma bicolor, Guarea purusana, Licania micrantha, Brosimun lactescens, Swartzia cardiosperma, Licania arachnoidea, Swartzia racemosa, Socratea exorrhiza, Swartzia leptopetala, Inga edulis, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Hyeronima alchornoides, Heisteria nitida, Guarea kunthiana, Duguetia odorata, Marmaroxylon claviflorum, Inga umbellifera y especies de Sloanea, Tovomita, Sorocea, Hirtella y Persea. Simbología-mapas: Hd, Hp1, Sm, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, bosque de amplia representación en la cuenca del medio Caquetá. Localidad típica: región de Araracuara-isla Mariñame. Localidades representativas: 5.5 km al norte del río Caquetá cerca de Santa Isabel (1º 06 S-71º 03 W); isla Solarte (1º 11 S- 71º 02 W); isla Morrocoy (0º 35 S-72º 06 W); 16 km de la isla María Cristina (0º 50 S-71º 50 W); corriente El Arroz, 6.5 km al norte de la boca del río Caquetá (0º 43-72º 01 W); 1 km del banco del río Cahuinarí (1º 27 S-71º 01 W); Caquetá, 3 km NNE de Araracuara, 175 m (0º 35 S- 72º 23 W). Bosque de Swartzia schomburgkiii y Clathrotopis macrocarpa. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Bosque alto de biomasa considerable. Especies asociadas: Mouriri aff. myrtifolia, Virola calophylla,protium nodulosum, Parkia multijuga, Quararibea aff. oblongifolia, Guatteria megalophylla, Pourouma bicolor, Licania micrantha, Brosimum lactescens, Eschweilera parviflora, Swartzia aff. cardiosperma, Dialium guianense, Guarea kunthiana, Marmaroxylon claviflorum, Inga umbellifera, Diclinanona tessmannii, Myrcia fallax, Iryanthera ulei, Parkia nitida, Soracea hirtella ssp. oligotricha, Dacryodes cf. peruviana, Dacryodes cf. roraimensis, Sloanea aff. macroana, Heterostemon conjugates, Virola calophylloidea y especies de Persea, Duroia, Tovomita, Pourouma, Porcelia y Pouteria. Simbología-mapas: Hp1, Sv, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonía, bosque de 31

46 La vegetación de la región Amazónica de Colombia amplia representación en la cuenca del medio Caquetá, en sitios bien drenados. Comunidad de Inga sp. y Couratari cf. stellata. Carvajal et al. (1979, en PRORADAM). Fisionomía-composición: Bosques con un estrato arbóreo que forma un dosel discontinuo, en el cual los individuos más frecuentes pertenecen a los géneros Inga, y Pouteria y a Couratari stellata. Como especies asociadas aparecen Euterpe precatoria, Henriquezia verticellata y Buchenavia capitata. En el estrato de arbolitos predominan los individuos de las especies dominantes del estrato arbóreo. En los estratos bajos figuran especies de Monotagma (Marantaceae), Selaginella y Poaceae. Ecología-Distribución: A este tipo de fitocenosis se le denominó bosque alto de sabana, y fue ubicado inicialmente en la categoría de sabanas y bosques de sabanas (Carvajal et al., 1979, en PRORADAM). La vegetación cubre cerca de hectáreas, los sitios tienen suelos arcillosos o franco arcillosos. Localidad representativa: Puerto Antioquia, río Vaupés. Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea. Van Andel, Fisionomía: Bosque con un estrato arbóreo vigoroso, dominado por Virola duckei, Swartzia brachyrachis, Chrysophyllum pomiferum, Eschweilera coriacea, Protium sp., Astrocaryum aculeatum y Euterpe precatoria. En los estratos inferiores las especies más importantes eran Bactris balanophora, Lepidocaryum tenue, Oenocarpus (Jessenia ) bataua, Psychotria bahiensis, Adiantum latifolium, Diplazium sp., Clavija lancifolia y especies de Heliconia y de Poaceae. Localidad representativa: Región del medio Caquetá, Estación de Araracuara. 32 Selvas de Mitú con especies de Annonaceae, Euphorbiaceae y Moraceae. Cuatrecasas, En los estratos altos (arbóreo superior e inferior) dominaban Dugettia cauliflora, Annona ambotay, Buchenavia vaupesana, Hevea brasiliensis, Mabea costata, Guarea trianae, Pourouma cuatrecasasii, Pourouma garciana, Virola sebifera, Licania mollis, Qualea acuminata, Machaerium vaupesanum y especies de Macrolobium y de Inga. En el estrato de arbolitos, se repite la dominancia de los elementos del dosel acompañados por Carpotrache linguifolia, Duroia hirsuta, Duroia sprucei, Faramea salicifolia, Miconia biglandulosa, Miconia eugenioides, Bellucia grossularioides y Henriettea granulata. En este estrato es muy singular la presencia de palmas como Iriartea ventricosa, Socratea exorrhiza, Socratea elegans y Oenocarpus bataua. En el estrato arbustivo, se destaca Phenakospermun guianensis, y como especies asociadas figuran Miconia polypetala, Miconia kluggii, Clidemia strigilosa, Leandra acuminata, Palicourea triphylla, Psychotria cuspidata y Chamaedorea sp. En el estrato de hierbas altas se registraron a Heliconia acuminata, Calathea insignis, Costus spicatus, Renealmia pilosa, Alsophila nigra y a Lindsaea lancea. Las trepadoras estaban representadas por Mandevilla subspicata, Arrabidaea japurensis, Maripa guianensis, Tetrapterys styloptera, Desmoncus tenerrimus, Passiflora nitida, Passiflora coccinea y Paullinia vaupesana. Selva de Puerto Ospina, Putumayo. Cuatrecasas, La selva presentaba elementos de menor altura que la del trayecto Mitú-Carurú. En el estrato arbóreo los elementos dominantes pertenecían a Anaxagorea mutica, Crematosperma cauliflorum, Dugettia spixiana, Cordia tetrandra, Chrysochlamys ulei, Symphonia globulifera, Sloanea fragrans, Sapium poeppigii, Mabea

47 Rangel-Ch. atroviridis, Gustavia magna, Inga nobilis, Parkia multijuga, Swartzia macrosema, Cecropia pacis, Cecropia discolor, Poulsenia armata, Perebea xanthocyma, Virola peruviana, Allophyllus divaricatus, Pouteria juruna y Apeiba tibourbou. En el estrato de arbolitos, se registraron a Cespedesia spathulata, Coccoloba densifrons, Triplaris schomburgkiana, Licania bullatifolia, Warszewiczia cordata, Huertea putumayensis, Oenocarpus bataua, Astrocaryum chambira y a Rinorea falcata. En el estrato arbustivo se encontraban Aphelandra villosa, Neea macrophylla, Siparuna metensis, Cymbopetalum brasiliense, Tabernaemontana palustris, Matisia putumayensis, Asplenium auritum, Citronella sucumbiensis, Bolbitis lindigii, Pteris propinqua, Alsophila elongata, Erythrina amazonica, Bellucia grossularioides, Miconia prasina, Miconia nervosa, Ossaea robusta, Piper putumayense, Piper corpulentissimum, Palicourea subspicata, Psychotria macrophylla. Entre las hierbas altas predominaban Heliconia hirsuta, Heliconia rostrata, Calathea comosa, Calathea altissima, Costus argenteus, Ischnosiphon aruma, Olyra latifolia y Besleria corallinoides. Las trepadoras más abundantes eran Condylocarpon pubifl orum, Paragonia pyramidata, Mikania psilostachya, Ipomea tiliacea, Senegalia macbridei, Dioclea violacea, Schnella glabra, Stigmaphyllon hypargyreum, Tetrapterys callophylla, Passifl ora micropetala, Piper laevigatum y Paullinia nobilis. Entre las epífitas leñosas figuraban Ficus niceforoi y Juanulloa ferruginea. Entre las herbáceas Aechmea anomala, Guzmania calamifolia, Oncidium glossomystax, Peperomia rotundifolia y Peperomia putumayoensis. REGIÓN BIOGEOGRÁFICA DE LA GUAYANA (AMBIENTES DE ROCA DURA) En la planicie amazónica, se presentan afloramientos del escudo Guayanés que constituyen la representación de las serraníasmesetas del Chiribiquete (roca dura) que hacen parte de la subregión Guayana Occidental (Córdoba, M.P. com. pers.). Entre las localidades que se involucran en esta región, aparecen los afloramientos del Guainía (La Ceiba), afloramientos de la mesa de Araracuara, serranías de Naquén, serranías de Tararaira y reservas de Nukak y Puinawi, así como La Lindosa (Guaviare). En un corte fisiográfico (figura 3), se puede observar la disposición de estas mesetas en el paisaje amazónico y su relación con las tierras bajas. Los cerros cubiertos por arenisca, son relictos del escudo de rocas cristalinas del cretáceo que descansan sobre granitos paleozoicos (Cuatrecasas, 1958). Rasgos generales sobre la vegetación que se establece en las partes planas, en la cima de las mesetas fueron reseñados por Cuatrecasas (1958) y por Schultes (1945). Según estos autores, la vegetación dominante es un matorral xeromórfico dominado por arbolitos y arbustos enanos que presentan hojas coriáceas. Una característica que llamó la atención de los autores, fue la frecuencia del biotipo arrosetado, especialmente en los representantes de las familias Bromeliaceae, Velloziaceae, Xyridaceae y Cyperaceae. En 1934, el botánico José Cuatrecasas (Cuatrecasas, 1958) exploró una meseta cercana a San José del Guaviare y mencionó como elementos dominantes en el estrato arbustivo de la vegetación a Senefelderopsis chiribiquetensis y a Vellozia lithophila y en los estratos bajos a Navia acaulis, Acanthella conferta, Syngonanthus humboldii, Siphanthera capitata y Pitcairnia turbinella. 33

48 La vegetación de la región Amazónica de Colombia 1. Paspalum repens y Panicum martensii (Poaceae) 2. Acacia sp. (Caesalpiniaceae) 3. Piper sp. (Piperaceae) 4. Cyphomandra hartwegii (Solanaceae) 5. Erythrina fusca (Leguminosae) 6. Sanchezia sp. (Acanthaceae) 7. Inga sp. (Mimosaceae) 8. Heliconia sp. (Heliconiaceae) 9. Costus sp. (Costaceae) 10. Gurania sp. (Cucurbitaceae) 11. Cecropia sp. (Cecropiaceae) 12. Licaria sp. 13. Randia formosa (Rubiaceae) 14. Swartzia simplex (Leguminosae) 15. Couropita guianensis (Lecythidaceae) 16. Batesia sp. (Leguminosae) 17. Ceiba pentandra (Bombacaceae) 18. Hemiepífitos (Clusiaceae y Moraceae) 19. Terminalia amazonica (Leguminosae) 20. Gustavia calycaris (Lecythidaceae) 21. Caparia sola (Caparydaceae) 22. Hevea brasilensis (Euphorbiaceae) 23. Triplaris williamsii (Polygonaceae) 24. Bactris concinna (Arecaceae) 25. Heliconia spp. (Heliconiaceae) 26. Sapium sp. (Euphorbiaceae) 27. Cecropia sp.2 (Cecropiaceae) 28. Schelea sp. (Arecaceae) 29. Virola elongata (Myristicaceae) 30. Coussapoa trinerva (Cecropiaceae) 31. Hura crepitans (Euphorbiaceae) 32. Picramnia tenuis (Simaroubaceae) 33. Pouteria sp. (Anacardiaceae) 34. Bactris sp. (Arecaceae) 35. Vatairea guianensis (Leguminosaceae) 36. Eschweilera sp. (Lecythidaceae) 37. Clidemia sp. (Melastomataceae) 38. Iryianthera sp. (Myristicaceae) 39. Otoba glycicarpa (Myristicaceae) 40. Astrocarium murumuru (Arecaceae) Figura 3. Tipos de paisaje en la Amazonia (Fuente: Amaya et al., 2001) 41. Strypnodendron sp. (Leguminosae) 42. Inga sp.2 (Mimosaceae) 43. Geonoma sp.1 (Arecaceae) 44. Licania sp. (Chrysobalanaceae) 45. Clusia (hemiepífito) (Clusiaceae) 46. Renealmia sp. (Zingiberaceae) 47. Heliconia sp. (Heliconiaceae) 48. Danea (Acanthaceae) 49. Inga sp.3 (Mimosaceae) 50. Geonoma sp.2 (Arecaceae) 51. Maripa sp.2 (Convolvulaceae) 52. Protium sp. (Burseraceae) 53. Virola albidifora (Myristicaceae) 54. Rinorea sp. (Violaceae) 55. Socratea exorrhiza (Arecaceae) 56. Liana leñosa 57. Caryodaphnopsis fosterii (Lauraceae) 58. Cyclanthus bipartitus (Cyclanthaceae) 59. Calathea sp. (Marantaceae) 34

49 Rangel-Ch. Schultes (1945) se refirió a la vegetación de una meseta, localizada cerca al nacimiento del Río Apaporis y elaboró una reseña bastante aproximada de algunos de las comunidades vegetales, especialmente de las que arraigan sobre las rocas en fases iniciales del proceso de sucesión vegetal, tal como ahora se conoce con base en los inventarios de J. Orlando Rangel-Ch., Pilar Franco (+), Julio Betancur y Pablo Palacios (Rangel et al., 1995). Según Schultes (1945), en las partes altas y planas se presentan parches de vegetación baja de tipo matorral con un estrato arbustivo que crece de manera aislada; se destacaban Clusia chiribiquetensis y Clusia sp., Hevea nitida, Pochota (Bombax ) coriacea y Senefelderopsis chiribiquetensis. En el estrato de hierbas eran muy características Vellozia sp., Schizaea elegans y varias especies de Poaceae, de Cyperaceae, Navia aculis, Navia schultesiana, Pitcairnia turbinella, Epidendrum caespitosum, Habenaria heptadactyla y Schomburgkia sp. En las depresiones rocosas, en sitios muy húmedos aparecían especies de Utricularia, de Paepalanthus y Drosera cf. capillaris. Schultes (1945) igualmente se refirió a la vegetación boscosa de la zona aledaña, en las partes baja y alta, al cauce del río Apaporis. En la primera de estas zonas la vegetación es de tipo pantanosa y en la segunda se acerca más a la vegetación de tierra firme. En general, en estos tipos de vegetación se presenta dominancia de las familias Leguminosae, Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae, y Vochysiaceae. Entre los géneros reseñados por Schultes (1945), figuran: Guatteria, Couma, Neocouma, Anthurium, Jacaranda, Bombax, Ceiba, Matisia, Ochroma, Cochlospermum, Carludovica, Cyclanthus, Hevea, Micrandra, Phyllanthus, Sapium, Clusia, Nectandra, Ocotea, Grias, Lecythis, Albizzia, Brownea, Copaifera, Coumarouna, Erythrina, Inga, Lonchocarpus, Mimosa, Ormosia, Pseudoacacia, Swartzia, Strychnos, Banisteriopsis, Castilla, Ficus, Cecropia, Perebea, Heliconia, Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Jessenia, Mauritia, Mauritiella, Piper, Peperomia, Palicourea, Paullinia, Serjania, Chrysophyllum, Manilkara, Herrania y Vochysia. Las exploraciones recientes (Rangel et al., 1995) y las contribuciones de Duivenvoorden & Lips (1993); Cleef et al. (1994) permiten trazar el siguiente cuadro esquemático sobre los tipos de vegetación. Herbazales Herbazal con Axonopus schultesii y Schoenocephalium martianum. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación herbácea hasta de 50 cm de altura con formas graminoides que forman un estrato continuo de alta cobertura. Especies asociadas: Curtia tenuifolia, Mauritia carana, Dimorphandra cuprea, Perama dichotoma, Pachyloma coriaceum, Monotrema aemulans, Abolboda ebracteata, Bonnetia martiana, Macairea rufescens, Abolboda macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Siphantera cordifolia, Abolboda acicularis, Farringtonia fasciculata, Xyris lomatophylla, Xyris wurdackii, Xyris surinamamensis, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestres, Catasetum discolor, Acanthella sprucei, Clusia chiribiquetensis, Burmannia dasyantha, Syngonanthus vaupesanus, Utricularia chiribiquetensis, Utricularia subulata, Polygala sanariapoana, Lagenocarpus aff. pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Irlbachia alata y Perama galioides. Simbología-mapas: Ep3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips,

50 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Localidad representativa: Amazonía colombiana, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos pdzolisados. Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero hostmannii-xyridetum paraensis). Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía-composición: Prado-rosetal bajo, en superficies ligeramente cóncavas cubiertas con material coluvial. Especies asociadas: Schoenocephalium martianum, Siphanthera cordifolia, Xyris savannensis, Acanthella sprucei, Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff. pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Stigonema sp. y Panicum micranthum. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara; probablemente en las mesetas de La Chorrera y Chiribiquete. Pastizal-herbazal Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae. Rangel et al., Fisionomía: Vegetación del tipo pastizal arbustivo (=sabana-arbolada) en la cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Digitaria y de Clusia. Alcance geográfico: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete. Pastizal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii (=Xyrido wurdackii-paspaletum tillettii). Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía: Pastizal bajo sobre las cimas de las mesetas en sitios casi planos, en suelos arenosos. Especies asociadas: Syngonanthus vaupesanus, Genlisea filiformis, Xyris araracuarae, Cladonia peltastica, Abolboda acicularis var. granularis, Xyris savannensis, Lagenocarpus aff. pendulus y Acanthella sprucei. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara; probablemente se extiende hasta las mesetas de La Chorrera y de Chiribiquete. Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteria sp. Rangel et al., Fisionomía: Vegetación boscosa con un estrato arbóreo con individuos que alcanzan 22 m de altura; las dominantes son Tachigalia aff. cavipes, Tachigalia aff. paniculata, Swartzia aff. tessmannii, Parkia cf. oppositifolia y especies de Swartzia y de Hymenea. Especies asociadas: Oenocarpus bataua, Ouratea aff. discophora, Pariana radiciflora, Aechmea chantinii, Selaginella asperula y especies de Matisia, Micrandra, Erythrina, Quiina, Pochota, Faramea, Bauhinia y Stromanthe. Entre las trepadoras figuran Plenostoma cf. clematis y especies de Paullinia, de Abuta, de Olyra y de Anthurium. Las epífitas son escasas, solamente aparecen representantes de Orchidaceae, de Anthurium y de Polypodium. Ecología-Distribución: Es el tipo de vegetación que más semejanza fisionómica y florística guarda con la vegetación del plano amazónico de tierra firme. La dominancia de las palmas en el sotobosque y de especies de Leguminosae en el dosel, así como los diversos estratos diferenciados así lo muestran. La hojarasca cubre 80% de la superficie de muestreo, el suelo como la mayoría de los sitios investigados es de 50 a 60 cm de espesor con un horizonte orgánico de 8 cm, con un buen contenido de agua. Los sitios son planos. Como característica llamativa se reseña la presencia casi constante de domacios en la vegetación. Alcance geográfico: Amazonia colombiana, Guaviare: Mesetas de Chiribiquete. 36

51 Rangel-Ch. Bosque de Calophyllum brasiliense y Protium sp. Rangel et al., Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo bosque achaparrado con un estrato de arbolitos con elementos de 10 m de altura, dominando Callophyllum brasiliense y Protium sp. En el estrato arbustivo dominan Eucera nitida y Myrcianthes sp. y en el herbáceo con cobertura de 50% abundan Monotagma sp., Lagenocarpus pendulus, Schizaea elegans, Xyris sp. y Aechmea chantinii. Especies asociadas: Clusia columnaris, Schefflera sp., Licania savannarum, Pagamea coriacea, Tepuianthus savannensis y Meriania urceolata. Ecología-Distribución: El bosquecito se localiza en partes planas; es la comunidad que arraiga sobre un suelo más profundo -8 cm de espesor-. La hojarasca cubre uniformemente el suelo, los troncos son erectos y están cubiertos de líquenes crustáceos. Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete. Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme y Licania wurdackii. Prieto et al., Fisionomía: Pastizales-arbustivos dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura 80%. Hay arbolitos de hasta 12 m de altura. Especies dominantes: Mesosetum loliiforme en los estratos herbáceo y rasante, Licania wurdackii y Acosmium nitens en el arbustivo. Ecología: Zonas planas estacionalmente inundadas. Localidad representativa: Caño Agujón (3º32 21 N-67º51 15 W). Herbazal de Monotrema xyridoides y Syngonanthus cf. amapensis. Prieto, Fisionomía: Herbazales dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%. Especies dominantes: Monotrema xyridoides, Scleria microcarpa y Syngonanthus cf. amapensis en los estratos herbáceo y rasante y Licania savannarum en el arbustivo. Ecología: Planos aluviales bajos a terrazas bajas-medias. Localidad representativa: Caño Agujón (3º32 26 N-67º51 8 W) y camino a caño Vitina (3º N-67º W). Pastizal arbustivo depanicum granuliferum y Ocotea sanariapensis. Prieto et al., 1995; Prieto, Fisionomía: Pastizales ligeramente intervenidos, dominados por los estratos herbáceo y rasante con cobertura entre 40 y 90%. Especies dominantes: Panicum granuliferum en los estratos herbáceo y rasante, Ocotea sanariapensis y Caraipa llanorum en el arbustivo. Ecología: Caños sobre terrazas medias, en zonas planas esporádicamente inundadas. Localidad representativa: Caño Yucuta (3º N-67º W). Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Prieto, Fisionomía: Herbazal arrosetado dominado por los estratos herbáceo y rasante. Especies dominantes: Paepalanthus dichotumus, Syngonanthus reflexus, Xyris cryptantha y Xyris subglabrata. Ecología: Terrazas medias a bajas, en zonas planas de tierra firme. Localidad representativa: Camino a caño Vitina (3º N-67º W). Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium. Prieto et al., 1995; Prieto, Fisionomía: Herbazal con un estrato herbáceo con cobertura entre 60 y 90%, con presencia de algunos arbustos (hasta 5 m de altura) dispersos. Especies dominantes: Albolboda macrostachya, Schoenocephalium teretifolium y Xyris spp. 37

52 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Ecología: Caños sobre la altillanura, sobre suelos arenosos muy escasamente drenados. Localidad representativa: Caño Agujón (3º32 37 N-67º50 57 W). Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia aplostachya. Prieto, Fisionomía: Pastizales o pastizales-arbustivos originados por la acción antrópica al quemar los matorrales circundantes. Especies dominantes: Poaceae spp. en los estratos herbáceo y rasante y Miconia aplostachya y Tetrapterys styloptera en el arbustivo. Ecología: Caños sobre planos aluviales bajos. Localidad representativa: Caño Caimán (3º N-67º W). 38 Rosetales Rosetal de Navia garcia-barrigae y Lagenocarpusaff. pendulus. Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía: Rosetal-pastizal graminoideo sobre suelos muy delgados, en algunos casos sobre roca desnuda; el aspecto es escleromórfico. Especies asociadas: Bonnetia martiana, Abolboda macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Aboldoba acicularis, Farringtonia fasciculata, Xyris wurdackii, Drosera cf. capillaris, Xyris araracuarae, Xyris paraensis, Xyris savannensis, Cladonia signata, Acanthella sprucei, Syngonanthus biformis, Lagenocarpus aff. pendulus, Xyris esmeraldae, Sauvagesia fruticosa, Stigonema sp., Panicum micranthum, Bombax coriaceum, Clusia chiribiquetensis, Cladonia vareschii, Cladonia secunda. Simbología-mapas: Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; probablemente en las Mesetas de La Chorrera, Chriribiquete. Rosetal-arbustivo de Vellozia tubiflora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis. Rangel et al., Fisionomía-composición: Vegetación que crece sobre las rocas en parches discontinuos con valores bajos de cobertura; el suelo descubierto es mayor al 40% de la superficie del inventario. En el estrato arbustivo dominan Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis y en el herbáceo predominan Navia cf. pubescens, Oncidium sp. y Aechmea chantinii. En el estrato rasante son muy llamativas las especies de Cladonia, como asociadas aparecen especies de Paspalum y de Xyris. Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete. Matorrales Matorral de Bonnetia martiana. Rangel et al., Fisionomía: Matorrales altos con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominado por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Molongum lucidum, Pachira coriacea, Myrmedone macrosperma, Gongylolepis martiana, Clusia columnaris, Clusia sessilis y especies de Schefflera y Aechmea. Localidad representativa: Guaviare: Amazonia Colombiana, mesetas de Chiribiquete, mesas de Araracuara. Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex divaricata. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Matorral alto transicional al bosque muy bajo de densidad alta de arbolitos. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepis martiana, Neea aff. obovata, Elaeoluma schomburgkiana, Schizaea pennula, Psychotria barbiflora, Perama dichotoma, Ocotea esmeraldae, Ormosia macrophylla, Cladonia corallifera y Pachyloma coriaceum.

53 Rangel-Ch. Simbología-mapas: Ih, Rp2, Rp3, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Localidad representativa: Caquetá, cerca del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36 S-72º 24 W); Amazonía, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura. Matorral de Utricularia longecalcarata y Bonnetia martiana. Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación de porte bajo con densidad alta de arbolitos. Especies asociadas: Pagamea plicata, Gongylolepis martiana, Ilex divaricata, Ternstroemia pungens, Schizaea germani, Ouratea racemiformis, Duckeella pauciflora, Syngonanthus reflexus, Ambelania laxa, Schoenocephalium martianum, Macairea rufescens, Aboldoba macrostachya, Syngonanthus umbellatus, Siphanthera cordifolia. Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en formaciones de roca dura. Palmar (matorral) de Euterpe catinga y Myrsine elongata. Rangel et al., Fisionomía: Vegetación de pantano, con un estrato de arbolitos dominados por representantes de Euterpe catinga. Especies asociadas: Hevea nitida var. toxicodendron, Clusia columnaris y especies de Ilex, Eugenia, Schefflera y Nectandra. Alcance geográfico: Guaviare: Amazonía colombiana, mesetas de Chiribiquete. Matorral de Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Macaireo rufescentis-bonnetietum martianae) Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía: Bosque ralo y matorral dominado por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Schoenocephalium martianum, Siphanthera cordifolia, Syngonanthus umbellatus, Farringtonia fasciculata, Xyris surinamensis, Xyris esmeraldae, Xyris terrestris y Xyris wurdackii var. caquetensis. Ecología: Sobre suelos saturados de agua la mayor parte del año. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara, río Caquetá; en las mesetas de La Chorrera y Chiribiquete. Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia martiana y Brocchinia hechtioides (=Macaireo rufescentis-bonnetietum martianae-brocchinietosum hechtioides). Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía: Matorral sobre suelos arenosos moderadamente profundos; especies asociadas: Brocchinia hechtioides, Monotrema aemulans, Farringtonia fasciculata, Siphanthera cordifolia y Xyris wurdackii var. caquetensis. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara. Bosque de Duckella pauciflora, Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Duckeelletosum pauciflorae-macaireo rufescentis-bonnetietum martianae) Duivenvoorden & Cleef, Fisionomía: Bosque bajo con dosel cerrado. Alcance geográfico: Amazonas, Araracuara. Especies asociadas: Utricularia longeciliata, Cladonia carassensis, Monotrema aemulans, Brocchinia hechtioides, Drosera cf. capillaris, Xyris terrestris, Farringtonia fasciculata y Bombax coriaceum. Bosque bajo de Brocchinia hechtioides y Bonnetia martiana (Com.). Duivenvoorden & Lips, Fisionomía: Vegetación de tipo xerófila arbustiva transicional a un bosque muy bajo dominada por Bonnetia martiana. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepis martiana, Dimorphandra vernicosa, Emmotum aff. fagifolium, Clusia 39

54 La vegetación de la región Amazónica de Colombia columnaris, Pachyloma coriaceum, Ilex divaricata, Ternstroemia pungens, Ouratea racemiformis, Doliocarpus dentatus, Styrax rigidifolius, Syngonanthus reflexus, Diplacrum longifolium, Lycopodium contexta, Ambelania laxa, Schoenocephalium martianum y Macairea rufescens. Simbología-mapas: Ih, Rp3, Rp4, Plancha Araracuara-Mariñame. Duivenvoorden & Lips, Alcance geográfico: Amazonia, distribución restringida en el Medio Caquetá, en suelos podsolizados en mesas de areniscas. Localidad representativa: Caquetá, cerca del aeropuerto de Araracuara, 275 m de altitud (0º 36 S-72º 24 W) Bosque achaparrado de Bonnetia martiana. Rangel et al., Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato de arbolitos con alturas de 7 metros dominados por Bonnetia martiana junto con Gongylolepis martiana, Clusia columnaris y Clusia sessilis. En el estrato arbustivo, además de las especies dominantes en el estrato de arbolitos, aparecen Pagamea coriacea, Paranchornea sp., Schefflera sp. y Pochota coriacea. Especies asociadas:aechmea sp., Myrmedone macrosperma, Lagenocarpus sp. y Navia pubescens. Ecología: Sobre el suelo se dispone una capa continua de hojarasca, producida principalmente por Bonnetia martiana. El suelo es de cm de espesor, en la capa inicial orgánica se disponen las raicillas y luego hasta la roca dura, el suelo es de textura arenosa. Bosques achaparrados de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Licania savannarum Fisionomía-composición: En el estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m de altura dominan Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis, y Licania savannarum asociados con Pagamea coriacea, 40 Gongylolepis martiana y Clusia elliptica. En el estrato arbustivo con valores de cobertura de 50%, domina Eucerea nitida, e individuos juveniles de Bonnetia martiana y de Gongylolepis martiana. Especies asociadas: Abolboda macrostachya, Lagenocarpus pendulus, Selaginella asperula, Myrmedone macrosperma, Perama galioides y especies de Cladonia, Syngonanthus y Siphanthera. Los troncos están cubiertos por líquenes crustáceos y foliáceos de los géneros Parmotrema y Cladonia. Ecología-Distribución: Es el tipo de vegetación con mayor área de distribución en las partes altas de las mesetas sobre sitios con suelos consolidados pero de escaso espesor (40-50 cm). Bosques achaparrados de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Euphronia hirtelloides. Rangel et al., Fisionomía: Bosques achaparrados con un estrato de arbolitos con elementos de 7-8 m de altura dominados por Bonnetia martiana y Tepuianthus savannensis. Especies asociadas: Pagamea coriacea, Gongylolepis martiana y Clusia elliptica. Alcance geográfico: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete. Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae. Fisionomía-composición: Vegetación del tipo pastizal-arbustivo (sabana-arbolada) en el cual domina el estrato herbáceo con representantes de Poaceae que cubren casi que uniformemente el sustrato. En el estrato de arbolitos abundan Bonnetia martiana, Pagamea coriacea y especies de Clusia. Especies asociadas: Digitaria sp., Navia garcia-barrigaee, Lagenocarpus pendulus y especies de Poaceae. Distribución: Tipo de vegetación localizado en la meseta de los Menhires. Guarda bastante similitud fisionómica con algunos parches de vegetación abierta localizados en la franja

55 Rangel-Ch. basal ya bajo la influencia directa del río, aunque lógicamente las especies dominantes en el estrato de arbolitos son diferentes. Bosques Bosque de Swartzia sp. y Micrandra spruceana. Rangel et al., Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo con elementos que alcanzan 15 m de altura. En los estratos altos dominan especies de los géneros Inga, Hymenea y Swartzia. Otros individuos que se registraron pertenecen a los géneros Micrandra, Ocotea, Hyeronima y Clusia. En el estrato de arbolitos se repite la dominancia de los elementos del dosel, acompañados por especies de los géneros Alchorneopsis, Protium, Licania, Xylopia, Pouteria y por Oenocarpus bataua y especies asociadas Myrmedone macrosperma, Calathea aff. zingeberina y especies de Clidemia, Piper, Miconia, Duroia, Socratea, Selaginella y Danea. Ecología-Distribución: Se establece sobre sitios muy inclinados, el sustrato es muy resbaladizo y la hojarasca no forma una capa continua. Los troncos en algunos casos están inclinados. Localidad representativa: Amazonia colombiana, Guaviare: Mesetas de Chiribiquete. Bosques de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium. Rangel et al., Fisionomía-composición: La vegetación es de tipo boscoso con un estrato arbóreo en el cual los individuos más altos alcanzan 18 m, particularmente especies de Ficus. En el estrato arbóreo dominan las especies de Ilex, Guatteria y de Licania y los representantes de las familias Moraceae, Myrsinaceae y Myrtaceae. En el estrato de arbolitos dominan ampliamente especies de Perissocarpa umbellifera, especies asociadas: Hevea guianensis, Mabea cf. subsesilis, Virola sp. y Micrandra sp. En el estrato arbustivo son frecuentes las especies de Hymenea, de Rhipidocladum, Duroia, Cybianthus, Clathrotropis y de Protium. Entre las hierbas aparecen representantes de los géneros Ischnosiphon, Monotagma, Selaginella y Vriesia. Entre las trepadoras aparecen especies de Bignoniaceae, de Leguminosae, Gesneriaceae, y de Mikania (Compositae). La epífitas aunque escasas están representadas por especies de Anthurium, de Polypodium y de Syngonium. Ecología-Distribución: En las cercanías de una quebrada en la meseta del valle de los Menhires. La vegetación con sus troncos arqueados y cubiertos totalmente por briofitos como Bazzania longistipula y especies de Plagiochila, se asemeja en su fisionomía con la vegetación típica de un bosque andino de las cordilleras de Colombia. El relieve es plano, el suelo tiene una capa orgánica de 5 cm de espesor y luego cm de arena hasta llegar a la roca dura. Localidad representativa: Guaviare: Amazonia colombiana, Mesetas de Chiribiquete. Bosque de Euterpe catinga y Rapatea elongata. Rangel et al., Fisionomía-composición: Vegetación de pantano, presenta un estrato de arbolitos dominado por Euterpe catinga con individuos que alcanzan 8 m de altura. En el estrato arbustivo que se presenta en parches domina Ilex sp., acompañado por especies de Eugenia y de Schefflera. Entre las especies asociadas aparecen Hevea nitida var. toxicodendron, Clusia columnaris, Rapatea elongata, Utricularia chiribiquetensis y especies de Nectandra, Xyris, Monotagma, Lagenocarpus y Sphagnum. Ecología-Distribución: La vegetación se establece en uno de los pocos sitios típicamente pantanoso en el valle de los Menhires, en el camino entre el campamento y la pared de las pinturas; el sustrato es arenoso-arcilloso con manchas negras 41

56 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida y Ouratea sp. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 20m de altura, dosel con un cubrimiento de 50%, con elementos de tronco muy delgados y alto epifitismo. Especies dominantes: Swartzia sp., Hevea nitida, Virola elongata, Craipa ampla (popai) y especies de Ouratea. Especies asociadas: Tovomita brevistaminea, Sandwithia heterocalyx, Couma catingae, Micrandra spruceana, Monopteryx uaucu, Inga acrocephala y Platycarium orinocense y especies de Sclerolobium y de Olacaceae. Localidad representativa: Subpaisaje R1. Cerro Yupatí, Río Caquetá. Serranías y colinas en areniscas y cuarcitas. Bosque de Micranda spruceana, Eschweilera albiflora y Eschweilera juruensis. Cárdenas & Giraldo, Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan hasta 17 m de altura, dosel abierto 32% de cobertura y bajo epifitismo. Especies dominantes: Micranda spruceana (yechia), Eschweilera albifl ora (carguero), Eschweilera juruensis, Monopteris uaucu y Clathrotropis nitida. Especies asociadas: Iryanthera lancifolia, Iryanthera laevis, Sterigmapetalum obovatum, Helicostylis tomentosa, Endlicheria multiflora y especies de Clusia, Aspidosperma y Rhodostemonodaphne. Localidades representativas: Río Apaporis, Serranía de Taraira, relieve montañosocolinado en rocas del precámbrico, coluvios de remosion en la base de las serranías. Estribaciones del cerro Yupatí, río Caquetá. Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 15 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados y es alta la cantidad de troncos caídos sobre el suelo. Las epífitas son escasas. Especies 42 asociadas: Myrcia sp. y Dichaea sp. Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. Bosque de Lacmella arborescens, Mollia lepidota y Tovomita brasiliensis. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque con elementos que no sobrepasan 15 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados. Las epífitas son abundantes. Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en laderas escarpadas, escalonadas con erosión. Sector de Cielo Roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis. Cárdenas et al., Fisionomía-composición: Bosque bajo con elementos que de 10 m de altura, con un dosel abierto, los fustes están muy inclinados. Las epífitas son abundantes. Localidad representativa: vegetación de estribaciones montañosas en la parte de la cima plana. Sector de cielo roto, suroccidente de la serranía de La Macarena. CONSIDERACIONES FINALES En la extensa planicie amazónica, la influencia de los ríos sobre la distribución de la vegetación es muy marcada y prácticamente condiciona su establecimiento. Los efectos del caudal de los ríos son muy similares en el contexto de lo que podríamos llamar tierras bajas, extrandinas de Colombia. Quizá la diferencia en la magnitud de la influencia se asocie con el caudal de los ríos, con el sedimento y con los nutrientes que porta y con la estacionalidad del proceso. Manifestaciones similares a la zonación que se presenta en la región amazónica, han sido documentadas para el Chocó biogeográfico

57 Rangel-Ch. y para la región Caribe (Zuluaga, 1987; Rangel, 2004, 2005/2006) e igualmente en la región de la Orinoquia (FAO, 1964) Los diversos esquemas propuestos para explicar la distribución de paisajes, de comunidades vegetales e inclusive de unidades de terreno (Carvajal et al., PRORADAM, 1979, Domínguez, 1985, Duivenvoorden & Lips 1993, Urrego 1997) quizás puedan juntarse apropiadamente si se retoman las apreciaciones de Schultes (1945) y de Cuatrecasas (1958) y se consideran cuatro paisajes o ambientes principales, a saber: la zona acuática propiamente dicha y sus variaciones con la vegetación de gramalotales, la zona pantanosa adyacente al cauce de los ríos y su continuación con la llanura aluvial, las terrazas bajas y medias sujetas a la inundación ya sea frecuente o permanente y la tierra firme aledaña. En el caso de las serranías, resulta apropiado considerar la prolongación de la secuencia ecológica hasta la vegetación de las mesas y mesetas, relictos de la formación Roraima que viene desde Surinam, pasando por Venezuela (Steyermark, 1986). La zonación de Amaya et al. (2001) para el P.N.N. Amacayacu sirve para mostrar de manera sencilla las principales situaciones ecológicas que se presentan en una serie hídrica ideal con punto de inicio en el río Amazonas. El primer escenario es la vegetación acuática con las plantas flotantes de Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes, luego se establece el gramalotal con Paspalum repens, a continuación es posible encontrar en la vegetación de ribera a los herbazales y matorrales dominados por Montrichardia arborescens y otras comunidades dominadas por especies de Cyperáceas. La serie hídrica continúa con la vegetación que se encuentra bajo la influencia de la inundación o del pulso del río, con la várzea cercana que puede soportar niveles de inundación hasta de cuatro (4) metros y la várzea lejana con niveles de inundación ente 60 cm y 1.5 m (Campbell et al., 1992). El último nivel en la serie está representado por la vegetación de tierra firme, zonas en las cuales los niveles de inundación no ejercen influencia marcada y en donde igualmente la diversidad y la riqueza de la flora y de la vegetación, en comparación con los estadios anteriormente mencionados, se incrementa. Las causas que influyen en la distribución de la vegetación en una serie hídrica en la Amazonia como la anteriormente descrita han sido mencionadas y evaluadas por varios autores (Campbell et al., 1992; Duivenvoorden & Lips 1993; Urrego, 1997; Prance, 1998; Amaya, 2001) quienes mencionan como explicación, el drenaje, la frecuencia y duración de las inundaciones, las características de las aguas de los ríos y el nivel de los nutrientes en el sustrato. Los ensambles estructurales igualmente se asocian con las variables de los factores controladores, de tal manera que en sectores como en los planos aluviales del río Caquetá es factible reconocer bosques altos con elementos de 30 m de altura, bosque medianos con elementos de m, m de altura y bosques bajos con elementos de 10 m de altura. El drenaje es decisivo en la diferenciación de la estructura; los bosques mejor desarrollados crecen sobre sitios bien drenados (Campbell et al., 1992; Duivenvoorden & Lips, 1993). Estos procesos dinámicos entre los ríos, el hábitat y los bosques, igualmente se presentan - aunque con menor intensidad- en cuanto a la diferenciación nitida entre las fases de la sucesión hídrica, en la región del caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006). Aspectos sinecológicos Los tipos de vegetación acuática reseñados para la Amazonia, también han sido mencionados y caracterizados en su ecología y en la composición florística en otras regiones naturales de Colombia. Los colchones de 43

58 La vegetación de la región Amazónica de Colombia plantas flotantes con Eichhornia crassipes, Pistia stratiotes y ocasionalmente Marsilea quadriloba y especies de Echinodorus, tienen amplia distribución en el Chocó biogeográfico, y en la región Caribe (Rangel, en preparación). Típicamente están asociados en su extensión al efecto de las inundaciones por los ríos. En los lagos amazónicos también se ha reseñado la presencia de especies acuáticas libres (bentopleustofiticas) como Utricularia foliosa, condición muy frecuente en la vegetación acuática de las ciénagas del Caribe colombiano (Rangel & Garay, 2006). Los tipos de vegetación de pantano dominados por especies de Cyperaceae y de Poaceae, como el pastizal de Hymenachne amplexicaulis (Poaceae), Herbazal de Leptochloa scabra (Poaceae) y Torulinium macrocephalum (Cyperaceae), el Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis (Cyperaceae) y los pastizales dominados por especies de Paspalum, especialmente P. repens también se encuentran en ambientes acuáticos en el Caribe, en donde aparentemente ocupan mayor superficie que en el Amazonas. El herbazal-matorral dominado por Montrichardia arborescens, reseñado por Prieto et al. (1995) para la isla Mocagua, se extiende ampliamente por la llanura aluvial del río Atrato (Chocó), conformando una de las áreas de inundación más extensas de Colombia, también se presenta en las ciénagas del Caribe (Córdoba). En los ambientes acuáticos lénticos, lagos, madreviejas, canales y es factible reconocer series comunes a otras áreas de la región amazónica que incluyen desde las plantas flotantes con Eichhornia crassipes, las de pantano con Montrichardia arborescens hasta los matorrales y bosques bajos con especies de Cecropia como igualmente fue mencionado por Kaliola (1992) para el Amazonas peruano. 44 En la llanura aluvial como lo plantearon Carvajal et al. (1979, en PRORADAM), se observan variaciones en la composición de las comunidades vegetales que obedecen a cambios en la fisiografía. Se han referenciado comunidades que comprenden desde los bosques dominados por Inga nobilis y Aniba megaphylla, que crecen en los diques hasta las comunidades dominadas por Mauritia flexuosa (cananguchales). También son importantes los palmares o comunidades dominadas por especies de palmas como Leopoldinia piassaba (palma de fibra) y Astrocaryum chambira. En las terrazas bajas y zonas con drenaje imperfecto se disponen comunidades de tipo boscoso que abarcan palmares con Maurita flexuosa (cananguchales) y Mauritiella aculeata hasta comunidades selváticas con dos estratos arbóreos, el superior con elementos que alcanzan 30 m como la comunidad de Oenocarpus bataua y especies de Virola, de Lecythis y de Pouteria. Van Donselaar (1965) propuso en el arreglo sintaxonómico de la vegetación de la llanura del Surinam, la alianza Mauritio-Hypoginion virgati; en varios tipos de vegetación de este sintaxa aparece como dominante Mauritia flexuosa. En la región de la Orinoquia colombiana, en el ambiente de la Llanura aluvial (Rangel, en prep.), se establecen comunidades dominadas por Mauritia flexuosa que reciben el nombre de morichales. Se establecen sobre aluviones, en ambientes mal drenados con contenido alto de materia orgánica en el suelo; algunos de los elementos acompañantes en los morichales llaneros se les puede calificar como de afinidad andina (Hedyosmum, Nectandra, Alchornea, Miconia). Aunque las semejanzas de estos morichales son mayores con la vegetación de los canaguchales amazónicos, igualmente se presenta cierta similitud florística con otros tipos de vegetación reseñados, en los cuales dominan palmas como Oenocarpus bataua y Socratea exhorriza.

59 Rangel-Ch. Zuluaga (1987) para la llanura aluvial no inundable del río Atrato, reseñó una comunidad dominada por especies de Inga (Inga alba, Inga punctata e Inga nobilis) acompañadas por Brosimum utile. Esta comunidad guarda cierta semejanza florística con la comunidad de Inga nobilis y Aniba megaphylla reseñada por Van Andel (1992) en los diques del río Caquetá. En los bosques de las vegas del río Arauca (FAO, 1964), se destaca Oenocarpus bataua especie que caracteriza a la comunidad de Leopoldinia piassaba de las zonas transicionales entre la meseta y la llanura aluvial amazónica. Para la vegetación del palmar dominado por Oenocarpus bataua a y Welffia georgiii en las colinas cercanas a la llanura aluvial del Atrato, Zuluaga (1987), propuso el sintaxon Oenocarpo-Welfietum. La primera especie es muy importante en la caracterización florística de varias comunidades de la región amazónica como la fitocenosis dominada por especies de Virola, Lecythis y Pouteria, que arraiga en terrenos mal drenados a continuación del cananguchal. Aunque se comparten afinidades a nivel genérico (Protium, Brosimum, Rheedia, Socratea, Virola, Coussapoa, Inga y Pouteria), en ambos casos se presentan otros géneros y especies que definen cada unidad referenciada. En la vegetación de tierra firme del Amazonas, en ambientes que no están sujetos a las inundaciones frecuentes o esporádicas, aparecen los tipos de selvas exuberantes, pluriestratificadas como las selvas del Putumayo inventariadas por Cuatrecasas (1958). En las mesetas que son la extensión del escudo Guayanés en Colombia (mesetas del Chiribiquete) se establecen comunidades pioneras sobre roca dura y bosques maduros bien desarrollados. En la vegetación de la región amazónica, una de las particularidades más llamativas es la importancia de los representantes de Arecaceae, ya sea como elementos propios del dosel superior o como dominantes en el sotobosque. Figuran como especies características y con buena representación numérica Mauritia flexuosa, Mauritiella aculeata, Oenocarpus bataua, Leopoldinia piassaba, Desmoncus tenerrimus, Socratea exorrhiza, Astrocaryum chambira y Euterpe precatoria. Igualmente son importantes en la fisionomía comunitaria Parascheelea anchistopetala, Attalea insignis. Otros tipos de vegetación dominados por palmas, han sido reseñados por Zuluaga (1987) para la zona del Darién colombiano, por Cleef et al. (1984) para la Sierra Nevada de Santa Marta, en donde sobre sitios con alta humedad ambiental entre 1100 y 2300 m, se establecen selvas caracterizadas por la dominancia de Dictyocaryum schultzei y Ceroxylon schultzeii. Con los resultados de la región amazónica, se puede consolidar una consideración general sobre la tendencia de las palmas a establecerse en áreas con alta humedad ambiental o edáfica. Gentry (1986), aludió como causa explicativa a este comportamiento además de la humedad alta, el contenido de nutrientes y de materia orgánica en el suelo, con un predominio de palmas sobre suelos fértiles. Galeano (1991), registró 26 géneros y 64 especies de Palmae para la región del Araracuara, los géneros con mayor número de especies fueron Geonoma y Bactris. La autora diferenció en ambientes bien drenados a 43 especies de palmas y en ambientes mal drenados y encharcados 17 especies. En este último ambiente, se destacan por su importancia en la caracterización comunitaria Mauritia flexuosa, Mauritiella aculeata, Oenocarpus bataua, Manilcara saccifera, Iriartea deltoiodea y Socratea exorrhiza. 45

60 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Cuatrecasas (1958), encontró en sus inventarios del Vaupés y del Putumayo 19 géneros y 29 especies de Arecaceae. En el estudio de la diversidad vegetal del Amazonas (Sánchez, 1997) se registraron 37 géneros y 129 especies e igualmente los géneros más diversos fueron Geonoma y Bactris. Según Steyermark (1986), en Venezuela en las mesetas -extensión del escudo Guayanés-, relictos de la formación Roraima que se extienden desde el Surinam hasta Colombia, la altitud y la diversidad del hábitat están directamente relacionados con la variedad de las comunidades vegetales y de los elementos florísticos. En las mesetas colombianas con altitudes entre 700 y 1000 m se observaron condiciones muy similares a las referenciadas por Steyermark (1986). La topografía y sus variaciones condicionan el establecimiento de la vegetación, desde las etapas iniciales sobre la roca dura, desnuda con dominio de Vellozia tubiflora, Navia garcia-barrigae y especies de Cladonia, pasando por los matorrales dominados por Bonnetia martiana con elementos raquíticos cubiertos de líquenes crustáceos, hasta las selvas con similitud florística alta con la vegetación de la base Amazónica, en las cuales predominan las especies de géneros de Leguminosae como Tachigali, Swartzia, Inga y Parkia. Para los ambientes colombianos aún falta por indagar tendencias en los patrones de distribución fitogeográfica, en las preferencias por el hábitat y otros aspectos sinecológicos que se han cubierto en las investigaciones en ambientes similares en Venezuela (Steyermark, 1986). Rasgos fitogeográficos Schultes (1945) había propuesto a las familias Leguminosae (sentido amplio), Arecaceae, Euphorbiaceae, Araceae, Bombacaceae, Moraceae, Sapotaceae y Vochysiaceae como las más abundantes en la vegetación pantanosa y de tierra firme de 46 la región amazónica, aledaña al curso del río Apaporis. De acuerdo con Gentry (1986), en los sitios húmedos del alto-amazonas Peruano, el orden de importancia en cuanto a diversidad específica en las familias es: Leguminosae, Lauraceae, Annonaceae, Rubiaceae, Moraceae, Myristicaceae, Sapotaceae y Meliaceae. Los resultados preliminares del Estudio sobre la diversidad vegetal de la Amazonia de Colombia (Sánchez, 1997) menciona que las familias más abundantes en número de especies eran: Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae, y Palmae y a nivel genérico la mayor diversidad está representada por Leguminosae, Rubiaceae, Asteraceae, Euphorbiaceae y Melastomataceae. Rangel (2005/2006) para la región del Amazonas, estimó en 6500 el número de especies vegetales con predominio de las familias Rubiaceae, Melastomataceae, Orchidaceae, Arecaceae, Poaceae y Moraceae. SÍNTESIS SOBRE LOS TIPOS DE VEGETACIÓN EN LA REGIÓN DE LA AMAZONIA COLOMBIANA AMBIENTES DE LA LLANURA ALUVIAL Vegetación acuática-vegetación florante Tapetes de Eicchornia crassipes, Pistia stratiotes y Neptunia prostrata. Herbazal de Utricularia neottioides (=Utricularietum neottioidis). Herbazal de Oxycaryum cubense y Pontederia rotundifolia. Vegetación de playas Bosque bajo de Byrsonima japurensis e Inga punctata. Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca. Bosque de Cecropia pacis. Pastizal de Hymenachne amplexicaulis. Herbazal de Leptochloa scabra y Torulinium macrocephalum.

61 Rangel-Ch. Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis. Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba Diques y barras-basines Bosque de Inga nobilis y Aniba megaphylla. Palmar de Iriartea ventricosa y Asytrocaryum jauari. Bosque de Protium sp., Iryanthera ulei y Lauraceae sp. Bosque de Rheedia sp., Desmoncus sp. y Chrysophyllum argenteum. Bosque de Licania hypoleuca, Minquartia guianensis, Castanospermum sp., Eschweilera andina. Bosque de Inga nobilis, Pouteria cuspidata, Eschweilera andina. Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (=Memoro bracteatae-miconietum punctatae). Bosque de Neea divaricata (=Neetosum divariticae). Vegas de los ríos y áreas pantanosas con mal drenaje Comunidades dominadas por Mauritia flexuosa. Palmar de Mauritia flexuosa (cananguchales). Palmar con Marliera umbraticola y Mauritia fl exuosa (=Marliereo umbraticolae-mauritietum flexuosae). Palmar con Tabebuia insignis y Mauritia flexuosa. Duivenvoorden & Lips, (=Tabebuio insignis-mauritietum flexuosae). Palmar con Mauritia flexuosa (cananguchal), Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. Palmar con Mauritia flexuosa, Clathrotropis macrocarpa y Euterpe predatoria. Llanura de inundación frecuente Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia. Bosque de Brownea grandiceps e Iriartea deltoidea. Bosque de Caryocar microcarpum y Macrolobium acaciaefolium. Bosque de Didymocistus chrysadenius y Euterpe precatoria. Bosque de Garcinia (Rheedia ) madruño y Palicourea crocea. Bosque de Cecropia membranacea y Guarea guiodonia. Bosque de Iriartea deltoidea, Astrocaryum murumuri y Zanthoxylum aff. kellermanii. Bosque deeschweilera coriacea, Astrocaryum murumuru e Iriartea deltoidea. Bosque de Eschweilera coriacea, Diplotropis martiussi y Pouteria caimito. Bosque de Licania glabriflora, Eschweilera albifl ora y Zygia inaequalis. Bosque de Iryanthera lancifolia, Senefeldera inclinata y Heterostemon conjugatus. Bosque de Eschweilera gigantea, Pouteria torta y Copaifera multijuga. Bosque de Ormosia coccinea, Eschweilera coriacea y Erisma japura. Palmar de Mauritia carana y Clusia insignis. Bosque de Pagamea thyrsiflora y Humiria balsamifera. Bosque de Protium opacum y Dacryodes chimantensis. Bosque de Manilkara bidentata y Gustavia augusta. Bosque de Mollia grandiflora y Memora schomburgkii. Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa. Bosque de Byrsonima coniophylla y Licania wurdackii. Bosque de Astrocaryum aculeatum, Pourouma bicolor y Cecropia sciadophylla. Llanura de inundación permanente Bosque de Laetia corymbulosa, Pseudobombax munguba y Pouteria procera. Bosque de Macrolobium angustifolium, Mabea nitida y Gustavia poeppigiana. 47

62 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Bosque de Clathrotropis macrocarpa y especies de Parkia e Inga. Bosque de Eschweilera andina, Iryanthera ulei y Herrania nitida. Bosques con especies de Eperua (E. purpurea y E. leucantha). Bosque de Lorostemon bombaciflorus y Oxandra polyantha. Matorral de Montrichardia arborescens y Cecropia latiloba. Matorral de Montrichardia arborescens y Elaeoluma glabrescens. Bosque de Rhodognaphalopsis brevipes y Elaeoluma sp. Palmar de Mauritiella aculeata y Trichomanes cellulosi. Comunidad de Tabebuia insignis-mauritia flexuosa variedad de Eleocharis interstincta. Bosques dominados por Clusia spathulaefolia y Rhodognaphalopsietalia brevipes. Llanura aluvial-terrazas Bosques dominados por Ocotea neblina y Mauritia fl exuosa (Clase fitosociológica Ocoteo neblinae-mauritietea flexuosae). Bosques dominados por Psychotria cuspidata y Maquira coriacea (=Psychotrio cuspidatae-maquirion coriacea). Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (=Oxandro polyanthae-viroletalia surinamensis). Bosque de Eschweilera coriacea, Iryanthera crassifolia y Monopteryx uaucu. Bosque de Cecropia membranacea, Licania glabrifl ora y Eschweilera gigantea. Bosque de Matisia lasiocalyx, Pouteria torta y Brosimum parinarioides. Bosque con Pseudolmedia laevigata, Eschweilera coriacea e Iriartea deltoidea. Bosque con Micrandra spruceana, Brownea grandiceps, Calyptranthes sp., Eschweilera ruscifolia. Bosque-palmar de Iriartea corneto, Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. Bosque con Brosimum guianensis, Virola theidora y Oenocarpus bataua. Bosque con Quararibea aff. guianensis, Guarea davisii y Licania sprucei. Bosque de Oenocarpus bataua, Brosimum aff. guianensis y Ocotea cuyumary. Bosque de Inga quaternata, Pouteria guianensis y Eschweilera cabrerana. Bosque de Quararibea aff. guianensis, Cecropia sciadophyllum y Duguettia sp. Bosque de Tapirira guianensis, Virola theidora y Brosimum aff. guianensis. Bosque de Pouteria guianensis, Eschweilera cabrerana e Inga quaternata. Bosque de Chimarrhis sp., Quararibea aff. guianensis y Erisma uncinatum. Bosque con Cochlospermum orinocense, Clathrotropis nítida y Parkia igneiflora. Bosque de Inga quaternata, Alchornea polyantha y Jacaranda copaia. Terrazas bajas Palmar de Mauritia flexuosa (=Ilico laureolae-mauritietum flexuosae). Palmar de Oenocarpus bataua y Mauritia flexuosa. Comunidad de Leopoldinia piassaba (Arecaceae), Lecythis sp. y Oenocarpus (Jessenia ) bataua. Bosque de Chrysophyllum pomiferum, Swartzia argenta var. flavescens y Eschweilera decolorans. Bosque de Virola sp., Oenocarpus bataua y especies de Lecythis y de Pouteria. Bosque de Protium opacum, Dacryodes chimantensis y Clathrotropis macrocarpa. Bosques con Clathrotropis macrocarpa y Chamaedorea pinnatifrons (=Chamaedoreo pinnatifrontis - Clathrotropetum macrocarpae). Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y especies de Lecythis y de Pouteria sp. Bosque de Theobroma obovatum y Oxandra mediocris. Bosque de Trichilia pallida y Sommera sabiceoides. Bosque bajo de Humiria balsaminifera, Bonnetia martiana y Ouratea racemiformis. 48

63 Rangel-Ch. Bosques con Cecropia discolor, Cecropia tesmannii, Bellucia axinanthera. Bosques con Dypterix sp. y Couratari stellata. Bosques con especies de Ladenbergia y de Ravenala. Bosques de Astrocaryum sp. y Licania sp. Bosques con especies de Bactris y de Memora. Bosque de Sloanea laxiflora, Guarea davisii y Pourouma acuminata. Bosque-palmar de Oenocarpus bataua, Socratea exorrhiza y Astrocaryum aculeatum. Bosque de Ceiba pentandra, Socratea exorrhiza y Cecropia sciadophylla. Terrazas altas Palmar con Mauritia carana y Rhodognaphalopsis brevipes. Bosque de Pouteria torta. Bosque de Senefeldera cf. inclinata, Iryanthera ulei y Micrandra spruceana. Bosque de Himatanthus articulatus, Pourouma bicolor y Couroupita guianensis. Vegetación de tierra firme Bosque de Billia rosea, Brosimum utile y Cariniana piriformis. Comunidad de Dialium guianensis, Phenakospermum guianensis y Leopoldinia sp. Comunidad de Lecythis sp. y Micrandra spruceana. Bosque con Goupia glabra y Clathrotropis macrocarpa. Bosque con Swartzia schomburgkii y Clathrotopis macrocarpa. Comunidad de Inga sp. y Couratari cf. stellata. Bosque de Virola duckei, Swartzia brachyrachis y Eschweilera coriacea. Selvas de Mitú. Selva de Puerto Ospina, Putumayo. Región biogeográfica de la Guayana (ambientes de roca dura) Expresión del escudo Guayanés: Serranía de Chiribiquete, Naquén-Taraira, mesas de Araracuara, parte baja de la sierra de La Macarena. Herbazales Herbazal con Axonopus schultesii y Schoenocephalium martianum. Herbazal de Siphanthera hostmannii y Xyris paraensis (=Siphanthero hostmannii-xyridetum paraensis). Pastizal-herbazal Herbazal de Xyris wurdackii y Paspalum tillettii. Pastizal-arbustivo de Mesosetum loliiforme y Licania wurdackii. Herbazal de Monotrema xyridoides y Syngonanthus cf. amapensis. Pastizal arbustivo de Panicum granuliferum y Ocotea sanariapensis. Herbazal de Paepalanthus dichotumus y Xyris cryptantha. Herbazal de Albolboda macrostachya y Schoenocephalium teretifolium. Pastizal arbustivo de Poaceae sp. y Miconia aplostachya. Rosetales Rosetal de Navio garcia-barrigaee - Lagenocarpetum. Rosetal-arbustivo de Vellozia tubiflora, Raveniopsis sp. y Clusia chiribiquetensis. Matorrales Matorral de Bonnetia martiana. Matorral de Dimorphandra cuprea e Ilex divaricata. Matorral de Bonnetia martiana y Utricularia longecalcarata. Palmar (matorral) de Euterpe catinga y Myrsine elongata. 49

64 La vegetación de la región Amazónica de Colombia Matorral de Macairea rufescens y Bonnetia martiana (=Macaireo rufescentis-bonnetietum martianae). Matorral de Macairea rufescens, Bonnetia martiana y Brocchinia hechtioides (=Macaireo rufescentis-bonnetietum martia nae-brocchinietosum hechtioides). Matorral de Duckeelletosum pauciflorae- Macaireo rufescentis-bonnetietum martianae. Matorral de Brocchinia hechtioides y Bonnetia martiana. Matorral de Bonnetia martiana. Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Licania savannarum. Matorral de Bonnetia martiana, Tepuianthus savannensis y Euphronia hirtelloides. Matorral-Pastizal de Bonnetia martiana, Digitaria sp. y especies de Poaceae. Bosques Bosque de Swartzia sp. y Micrandra spruceana. Bosque de Perissocarpa umbellifera y especies de Swartzia y de Protium. Bosque pantanoso de Euterpe catinga y Rapatea elongata. Bosque de Swartzia sp., Hevea nitida y Ouratea sp. Bosque de Micranda spruceana, Eschweilera albifl ora y Eschweilera juruensis. Bosque de Bombacopsis Quiinata, Garcinia macrophylla y Ormosia sp. Bosque de Lacmella arborescens, Mollia lepidota y Tovomita brasiliensis Bosque de Clusia columnaris, Cybianthus membranacea y Tovomita brasiliensis Bosque de Tachigali aff. cavipes y Guatteria sp. Bosque de Calophyllum brasiliense y Protium sp. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Tynde van Andel (U. de Amsterdam- Utrecht) por permitir utilizar apartes de la información sobre las comunidades vegetales 50 del Araracuara. A Diego Giraldo (ICN) por su permanente colaboración y por la revisión del manuscrito. A Dairon Cárdenas, Andrés Etter, Adriana Prieto, Mireya Córdoba, Pablo Stevenson, Joost Duivenvoorden, Agustin Rudas y otros colegas mencionados en el texto por sus excelentes contribuciones sobre la vegetación de la Amazonia colombiana que permitieron elaborar esta síntesis. Pablo Leyva, como director del IDEAM en 1999 me motivó a generar una version inicial sobre la Biodiversidad del Amazonas colombiano. Al grupo de trabajo del Instituto de Ciencias Naturales sobre la Biodiversidad de Colombia cuyas inquietudes sobre la vegetación del Amazonas me motivaron a escribir esta síntesis. Al profesor Doctor Ruy Alves (Sao Pablo) por su detallada revisión y comentarios. LITERATURA CITADA AMAYA-M., M Análisis palinológico de la flora del Parque Nacional Natural Amacayacu (Amazonas) visitada por colibríes (Aves, Trochilidae), Trabajo de grado de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. AMAYA, M., G. STILES & J.O. RANGEL- CH Interacción planta-colibrí en Amacayacu (Amazonas, Colombia): Una perspectiva palinológica. Caldasia 23(1): ANDRADE, G.I., A. HURTADO & R. TORRES. (eds) Amazonia Colombiana diversidad y conflicto. COLCIENCIAS- CONIA-CEGA 440 pp. Bogotá. CAMPBELL, D.G., J.L. STONES & A. ROSAS Jr A comparison of the phytosociology and dynamics of three floodplain (Varzea) forests of known ages, Rio Jurúa, wetern Brazilian Amazon. Bot. Joun. Of the Linnean Sopciety 103:

65 Rangel-Ch. CÁRDENAS, D. & D. GIRALDO Tipos de vegetacion del eje Apaporis-Tabatinga (Amazonia colombiana). En: IGAC, Zonificacon ambiental para el plan modelo Colombo-Brasilero. Instituto Sinchi. CARVAJAL-L., F.J., F. N. POSADA., A.C. MOLINA, A. DELGADO, L. E. ACERO, O. ARAUJO Y F. RODRÍGUEZ-M Bosques. En: La Amazonia Colombiana y sus recursos. Proyecto Radargramétrico del Amazonas (PRORADAM). Ediciones del Instituto Geográfico Agustín Codazzi: Bogotá. CLEEF, A. M., J.O. RANGEL-CH., T. VAN DER HAMMEN Y R. JARAMILLO-M La vegetación de las selvas del transecto Buritaca. En: T. van der Hammen y P. Ruiz-C. (eds). La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia). Transecto Buritaca-La Cumbre. Estudios de Ecosistemas tropandinos 2: J. Cramer, Berlín. CORTÉS-L., A., C. IBARRA, J. MORELO, J. BRICEÑO, B. DE MOTTA, C. LUNA, F. GARAVITO Y C. PULIDO Suelos. En: La Amazonia Colombiana y sus recursos. Proyecto Radargramétrico del Amazonas (PRORADAM). Ediciones del Instituto Geográfico Agustín Codazzi.: Bogotá. CUATRECASAS, J Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Rev. Acad. Col. Cs. Ex. Fis. Nat., 10(40): DOMINGUEZ, C Amazonia colombiana. Visión general. Banco Popular: 274 pp. Bogotá. DUIVENVOORDEN, J.F., J.M. LIPS, P.A. PALACIOS & J.G. SALDARRIAGA Levantamiento ecológico de parte de la cuenca del medio Caquetá en la Amazonia Colombiana. Colombia Amazónica. 3(1): Bogotá. DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS Ecología del paisaje del medio Caquetá. En: J.G. Saldarriaga & T. van der Hammen (eds.). Estudios en la amazonia colombiana. Vol IIIA. Tropenbos-Colombia. DUIVENVOORDEN, J.F. & A.M. CLEEF Amazonian savanna vegetation on the sandstone plateau near Araracuara, Colombia. Phytocoenología 24: ETTER, A. L.G. BAPTISTE & M. CÓRDOBA Puinawai y Nukak: Caracterización ecológica general de dos reservas nacionales naturales de la amazonía colombiana. Universidad Javeriana. 382 pp. FAO, Reconocimiento edafológico de los Llanos Orientales. Vol. 3. Roma. GALEANO, G Las palmas de la región de Araracuara. En: J.G. Saldarriaga & T. van der Hammen (eds.). Estudios en la Amazonia colombiana. Vol pp. Bogotá. GENTRY, A Sumario de patrones fitogeográficos neotropicales y sus implicaciones para el desarrollo de la Amazonia. Rev. Acad. Col. Cs. Ex. Fis. Nat. 16(61): NARVÁEZ-R., L.H. & J.R. OLMOS-S Caracterización fitoedafológica de algunos salados en el Parque Nacional Natural Amacayacú, Amazonas, Colombia. Trabajo de grado de Biólogo. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. PRANCE, G. T Notes on the vegetation of Amazonia III. The terminology of Amazonian forests types subject to inundation. Brittonia 31: PRIETO-C., A Estimación de la estructura de la vegetación por medio de imágenes de satelite en la Ceiba, Puerto Inirida (Guainia, Colombia). Trabajo de 51

66 La vegetación de la región Amazónica de Colombia grado de Magister en Biologia. Instituto de Ciencias Naturales, Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. PRIETO-C., A., J. O. RANGEL-CH., A.RUDAS & P. PALACIOS Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la isla Mocagua, Rio Amazonas. Caldasia 17(82-85): RUDAS-LL., A., A. PRIETO-C. & J.O. RANGEL- CH Principales tipos de vegetación de La Ceiba (Guainía), Guayana colombiana. Caldasia 24 (2): KALLIOLA, R Abiotic control of the vegetation in Peruvian amazon foodplains: Environmemnt change and piopneer species. Academic dissertation (Phd Thesis). University of Turku, Finland. RANGEL-CH., J.O Vegetación y ambiente en tres gradientes montañosos de Colombia. Tesis de Doctor. Universidad de Amsterdam, 349 pp. Amsterdam, Holanda. RANGEL-CH., J.O Amazonia y Orinoquia, Biota y ecología. En: Colombia patria de tres mares. Colombia en Expolisboa 98. Diego Samper Ediciones: Bogotá. RANGEL-CH., J.O Ecosistemas del Chocó biogeográfico: síntesis final. En: Rangel-Ch., J.O. (ed.). Colombia Diversidad Biótica IV. El Chocó biogeográfico/costa Pacífica: Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá. RANGEL-CH., J. O., M. AGUILAR, H. SÁNCHEZ, P. LOWY, A. GARZÓN & L.A. SÁNCHEZ Región de la Amazonia. pp En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales. Bogotá. RANGEL-CH., J.O. & H. GARAY La vegetación de los humedales y zonas adyacentes en el departamento de Córdoba. Informe final. Convenio CVS-Universidad Nacional de Colombia. RANGEL-CH., J.O. 2005/2006. La biodiversidad de Colombia. Palimpsestos 5: RUDAS-LL., A Análisis florístico de la vegetación del Parque Nacional Natural Amacayacu (Amazonas). Trabajo de Maestría en Sistemática. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia (manuscrito).bogotá. SÁNCHEZ, M Catálogo preliminar de la flora del medio Caquetá. Tropenbos. 557 pp. Bogotá. SCHULTES, R.E Glimpses of the little known Apaporis River in Colombia. Chronica Botanica 9: STEYERMARK, J Speciation and endemism in the Flora of the Venezuelan tepuis. En: F. Vuilleumier y M. Monasterio (eds), High altitude tropical biogeography. Oxford University Press: New York-Oxford. TORO-V., A.P. & J.G. SALDARRIAGA Algunas características de la sucesión secundaria en campos de cultivo abandonados en Araracuara, Amazonas, Colombia. Colombia Amazónica 4(2): Bogotá. URREGO, L.E., Apuntes preliminares sobre la composición y estructura de los bosques inundables en el medio Caquetá, Amazonas, Colombia. Colombia Amazónica 4(2): Bogotá. 52

67 Rangel-Ch. URREGO, L.E Los bosques inundables del medio Caquetá: caracterización y sucesión. En: J.G. Saldarriaga & T. van der Hammen (eds.). Estudios de la amazonía colombiana. Vol XIV. Tropenbos-Colombia. VAN ANDEL, T Caracterización y clasificación de bosques inundables en una Llanura aluvial en el medio Caquetá, Amazonas, Colombia. Reporte interno Hugo de Vries-Laboratorium, University of Amsterdam. 18 páginas 1 mapa y dos anexos. VAN DONSELAAR, J An ecological and phytogeographic study of northern Surinam savannas. The Veg. of Sur. 4. Wentia 14. Med. Bot. Mus. Herb. Utrecht pp. ZULUAGA, S Observaciones fitoecológicas Darién colombiano. Perez-Arbelaezia 1(4-5):

68 La vegetación de la región Amazónica de Colombia 54

69 Cantillo-H. & Rangel-Ch. ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA Y DEL PATRÓN DE RIQUEZA DE LA VEGETACIÓN ARBÓREA DEL TRAPECIO AMAZÓNICO Edgar E. Cantillo-H. & J. Orlando Rangel-Ch. RESUMEN En cuatro unidades geomorfológicas del trapecio amazónico (Colombia), se caracterizaron los aspectos florísticos, estructurales y la diversidad de las comunidades boscosas establecidas en 3,6 ha. Los elementos con DAP > 10 cm en parcelas de 0,1 ha, presentaron una altura del dosel entre 15 y 32 m, un número de individuos entre 28 y 88, un área basal entre 2,4 y 6,2 m 2 de área basal y una riqueza entre 19 y 46 especies. Las familias con mayor IVIF fueron Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. En la zona aluvial, la vegetación de la comunidad Parkia oppositifolia y Pourouma ovata, registró el valor mayor de dominancia en el estrato Arbóreo Inferior (89%). En la zona Coluvioaluvial, dos fitocenosis tipifican la vegetación; la comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria, con los valores más bajos de cobertura en los estratos Arbóreo Inferior (30%) y Subarbóreo (9%) y la menor altura promedio del dosel (17 m), pero con el valor más alto en la densidad promedio de individuos con DAP 10 cm en 0,1 ha (143) y los bosques dominados por Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa, que tienen el valor más bajo de área basal promedio de individuos con DAP 10 cm en 0,1 ha (3,1 m 2 ) y la menor riqueza. En la unidad geomorfológica de Lomerío, la vegetación está representada por los bosques con Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa, el estrato Subarbóreo fue dominante con el 71%. En la zona de Terrazas, la vegetación la caracterizan los bosques de Licania sp. y Euterpe precatoria, con un estrato Arbóreo Superior dominante (85%) e individuos emergentes con alturas mayores a 30 m que definen la mayor altura promedio del dosel (25 m) en todas las comunidades y contiene el mayor promedio de área basal en individuos con DAP 10 cm en 0,1 ha (4,3 m 2 ). En general, se identifican algunas afinidades y diferencias estructurales entre paisajes: El estrato arbóreo Superior esta ausente en la zona de Lomerío y no es muy representativo en la zona; la altura del dosel y el área basal es mayor en las Terrazas; la mayor densidad absoluta y de número promedio de individuos en 0,1 ha se registró en la zona Coluvioaluvial; el número de especies, géneros y familias es levemente mayor en la zona de Lomerío y es más bajo en la parte Aluvial. ABSTRACT The Amazon trapeze (Colombia) was characterized in four geo-morphological units which in turn comprise aspects such as flowers, structures and forest diversities found in 3,6 hec. Elements having a DAP > 10 cm on land lots of 0,1 hec, showed a canopy height that ranged from 15 to 32 mts, the number of individuals ranged from 28 to 88, the basal area was between 2,4 and 6,2 m 2 and richness ranged from 19 to 46 species. Families which had the greatest IVIF were Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. In the alluvial zone, the vegetation of the community of Parkia oppositifolia and Pourouma ovata, recorded the greatest dominance value for the Lower Arboreous stratum (89%). In the colluvial-alluvial zone, two communities are established: a) forests of 55

70 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Licania macrocarpa and Euterpe precatoria, which the lowest coverage values for Lower Arboreous stratum (30%), for Sub Arboreous stratum (9%) and the lowest average canopy height (17 m), but with the highest average density of individuals with a DAP 10 cm in 0,1 hec (143); b) forests of Endlicheria klugii and Eschweilera subglandulosa, which has the lowest average basal area for individuals with a DAP 10 cm in 0,1 hec (3,1 m 2 ) and the less richness rates. In the Lomerío unit, the vegetation is represented by forests of Virola sebifera and Eschweilera subglandulosa, where the Sub Arboreous stratum was dominant with 71%. In Terrazas zone, the vegetation is characterized by forests of Licania sp. and Euterpe precatoria with a dominant upper Arboreous stratum (85%) and emerging individuals with heights in excess of 30 mts that define a greater average canopy height (25 m) for the totality of the sample; it contains the largest average basal area for individuals with a DAP 10 cm in 0,1 hec (4,3 m 2 ). in general, some structural affinities and differences between landscapes were identified: the Upper Arboreous stratum is absent in the Lomerío zone and is not representative in the zone; the height of the canopy and the basal area is larger in Terrazas; the greatest absolute density and the average number of individuals in 0,1 hec was recorded in the Colluvial-Alluvial; the number of species, genres and families is slightly higher in the Lomerío zone but lower than in the Alluvial. INTRODUCCIÓN La Amazonia es una de las regiones geográficas más ricas en especies del mundo (Gentry, 1988). El conocimiento de su flora y de su vegetación en Colombia recibió un impulso en los últimos años. Entre las contribuciones que caracterizan la estructura y la diversidad de la vegetación en la Amazonía colombiana se destacan los estudios del Proyecto Radargramétrico del Amazonas (1979), el 56 cual definió tres regiones fitogeográficas con sus características florísticas y estructurales; los estudios de IGAC (1993; 1996; 2003) en los departamentos de Caquetá, Vaupés y Amazonas; las colecciones florísticas de Gentry (1988); la contribución de Duivenvoorden & Lips (1988) quienes definen formaciones vegetales en el departamento de Caquetá; el trabajo de Bergeron (1992), donde se caracteriza la vegetación climácica en la región de Araracuara; el análisis florístico de la vegetación del Parque Nacional Natural Amacayacu desarrollado por Rudas (1996); los estudios de Prieto (1994) y Prieto et al. (1995) sobre estructura y tipos de vegetación en la isla Mocagua, río Amazonas y los aportes de Prieto (2002) sobre estimación de la estructura a partir de imágenes de satélite en La Ceiba, Puerto Inírida (Guainía). Entre las contribuciones importantes que trascienden la frontera colombiana se destacan: los inventarios de Prance et al. (1976) en Manaos, Brasil y el estudio de Boom (1987) en el noreste boliviano entre otros. El aporte más reciente ha sido el Proyecto INPA III (IGAC, 2003), el cual definió las características básicas de la vegetación del trapecio amazónico, con una descripción muy general de sus aspectos florísticos y estructurales. Con el objeto de profundizar en el conocimiento de la estructura de la vegetación en la región amazónica y basados en la información de 36 levantamientos de 1000 m 2 en individuos con DAP 10 cm suministrada por el Instituto Geográfico Agustín Codazzi, se presenta en esta contribución un análisis detallado de la vegetación en cuatro unidades geomorfológicas, a partir de la definición de comunidades vegetales y la caracterización de aspectos estructurales en cada una de ellas, como respuesta a un gradiente de humedad. Igualmente, se definen los patrones de riqueza en cuanto a formaciones extensas para cada comunidad definida con base en la composición florística.

71 Cantillo-H. & Rangel-Ch. ÁREA DE ESTUDIO La zona de estudio se localiza en el extremo sur del departamento del Amazonas, en jurisdicción de los municipios de Leticia y Puerto Nariño y el corregimiento de Tarapacá. Está comprendida entre los y de Latitud Sur y entre los y de Longitud Oeste, con una extensión aproximada de 19818,4 km 2 (IGAC, 2003). Geológicamente se reconocen cuatro unidades pertenecientes a las eras Terciaria (Terciario Inferior Amazónico y Terciario Superior Amazónico) y Cuaternaria (depósitos de terrazas antiguas y depósitos aluviales recientes). Se presentan tres unidades de paisaje: de origen denudativo, de origen aluvial y sistema de terrazas. Los paisajes de origen denudativo se caracterizan porque su contacto topográfico es nítido en los paisajes de origen estructural, ocasionado principalmente por desnivel existente en la unión de las dos unidades; presenta una planicie baja, suavemente ondulada, con presencia de procesos erosivos subaéreos posiblemente presentados en el último estado del ciclo geomorfológico; esta unidad presenta distintas formas expresadas en: colinas redondeadas, colinas facetadas y sabanas. El Sistema de paisajes aluviales está compuesto por sedimentos sueltos arcillosos y limoarcillosos, formado por llanuras aluviales y en algunas zonas por partes más altas; las zonas con pendientes mínimas permiten que los ríos desarrollen corrientes divagantes con meandros fracturados y abandonados. El sistema de terrazas se caracteriza por presentar drenajes incipientes, con corrientes principales sinuosas que originan disecciones pobres; presenta canales que conforman complejos de orillares (IGAC, 1979). En la zona de estudio se congregan los suelos en dos grupos: suelos de formas aluviales y suelos de las superficies de denudación, los primeros se presentan a lo largo de las márgenes de los ríos, quebradas y caños, originados de sedimentos mezclados por la acción del agua de la cordillera Oriental y de procesos de disección de la superficie de denudación; los procesos de acumulación hicieron que estos suelos tuvieran topografía plana con pendientes no mayores al 3%, susceptibles a la inundación en el periodo de lluvias (hidromórficos). Los suelos de la superficie de denudación se han desarrollado en terrenos de relieve plano a ligeramente quebrado; se dividen a su vez según el material geológico a partir del cual se formaron en: plano de origen sedimentario y plano de origen ígneo-metamórfico. La variedad en el patrón de distribución de suelos refleja el grado de evolución, encontrando suelos evolucionados (Inceptisoles óxicos) y muy evolucionados (Oxisoles y Ultisoles), pero se puede encontrar en la planicie aluvial suelos de escasa evolución (Entisoles), localizados en algunas lomas (Martínez, 1998; IGAC, 2003). En Leticia se presentan precipitaciones anuales de 3324,8 mm, febrero es el mes más húmedo con 358,4 mm y julio el más seco, con promedio de 152,9 mm; en la zona de Tarapacá se registra un monto anual de 3297,9 mm, el mes más lluvioso es marzo con promedios de 357,9 mm y el mes más seco agosto con un promedio de 171,8 mm. Presenta una temperatura media anual de 25,5ºC, con tendencia a una distribución unimodal, destacándose el periodo de septiembre a mayo como el de mayor temperatura, con octubre como el mes más caliente con 26,3ºC y julio el más frío con 25ºC. La humedad relativa presenta valores cercanos a 86% promedio anual; los mayores valores se presentan en los meses de diciembre, enero y febrero, mientras que octubre registra el valor más bajo. La evaporación en la zona es de 1139 mm al año, con promedios mensuales entre 127,4 y 51,4 mm. La radiación promedio es de 1848 horas de luz al año, con valores diarios de 5,1 horas de brillo solar promedio; 57

72 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza se manifiestan dos periodos diferenciados de brillo solar: el mayor en los meses de mayo a octubre, con agosto como el de mayor brillo con 200,8 horas.mes -1, y el menor de octubre a abril, destacándose febrero como el mes de menos brillo solar con horas.mes -1. Paisajes geomorfológicos La región del Trapecio Amazónico está formada por unidades de origen denudacional y fluvial según IGAC (2003) así: Unidad geomorfológica aluvial. Esta unidad al igual que las terrazas es de origen fluvial; está formada por depósitos aluviales recientes y subrecientes asociados a sistemas de drenaje actuales, con presencia de depósitos no consolidados de gravas, arena y limos que ocupan la planicie aluvial actual. Se dividen en planicie aluvial de los ríos de origen andino y planicie aluvial de los ríos amazónicos. La unidad aluvial perteneciente al paisaje de valles aluviales de los ríos amazónicos, se caracteriza por depósitos aluviales recientes, predominantemente finos, con relieve plano de pendientes de 1-3%, convexos y cóncavos; con suelos muy superficiales a muy profundos, muy pobre a imperfectamente drenados, texturas finas a muy finas, ph ácido, saturación de aluminio alto y de bases bajo, de fertilidad baja. Unidad geomorfológica de terrazas. Es de origen fluvial y está asociada a las antiguas planicies aluviales que dieron origen a los niveles de terrazas, relacionados con los ríos Amazonas y Putumayo y sus afluentes; se caracteriza por presentar terrazas altas, medias y bajas. Las terrazas altas se encuentran en la zona nororiental del área y son formadas en la planicie aluvial actual y de los paisajes de lomerío denudacional, constituidos litológicamente por arcillolitas del Terciario de origen continental; se caracteriza por un relieve ligeramente ondulado y ligeramente disectado con pendientes complejas, rectilíneas y convexas de gradientes entre 7-12% y 12-25%. Las terrazas medias corresponden a un segundo nivel de depósitos no consolidados de origen fluvial de los ríos de origen andino, formados por depósitos aluviales subrecientes; se caracteriza por relieve ligeramente disectado, plano a ligeramente ondulado de pendientes de 1-3% rectilíneas. Las terrazas bajas asociadas a zonas proximales de la planicie aluvial actual se caracterizan por su posición más baja que las anteriores y de menor extensión. Están constituidas litológicamente por depósitos aluviales subrecientes, con un relieve ligeramente disectado a plano, con pendientes entre el 1-3%. Unidad geomorfológica de lomerío. Se desarrollan por acción de procesos de carácter exógeno, procesos que sucedieron después de la depositación de las rocas del Terciario continental y de los sedimentos que conforman los niveles altos que constituyen las terrazas; esta integrado por la Formación Pebas, constituida por rocas de ambiente marino (Hoorn, 1990) y la Formación del Terciario Inferior Amazónico componiendo los lomeríos fuertemente disectados que dominan el área de estudio (Galvis, 1979). Presentan un relieve de ligeramente ondulado a quebrado; ligeramente disectado a muy fuerte, con cimas convexas y amplias en la mayoría de casos, pero estrechas en el relieve quebrado (IGAC, 2003). Unidad geomorfológica coluvial. Formada por depósitos coluviales provenientes del lomerío, es una zona plana con pendientes entre el 1-3%, convexas y cóncavas; sus suelos se caracterizan por pasar de muy superficiales a profundos, bien y pobremente drenados, con textura moderadamente fina, ph de extremada a fuertemente ácido, alta saturación de aluminio y baja fertilidad (Oxic Dystropepts, Aquic Dystropepts y Tropic Fluvaquents). 58

73 Cantillo-H. & Rangel-Ch. En cada una de las unidades, se caracterizó la vegetación mediante levantamientos detallados por investigadores del IGAC en Se elaboró una tabla con la caracterización florística que sigue lineamientos de la aproximación fitosociológica clásica, sin embargo los grupos resultantes no son tratados como unidades sintaxonómicas, sino como formaciones y comunidades; la caracterización fitosociológica esta en preparación. Se utilizan los términos gran formación, para indicar grupo de especies con amplia distribución en los diferentes ambientes; subformación, grupo de especies que forman una comunidad con representantes en más de un ambiente y comunidad para aquellas agrupaciones de especies en un ambiente particular. RESULTADOS Variación global de la estructura de la vegetación arbórea (DAP 10cm) (Tabla 2). Solamente se incluye información relativa a los estratos altos. Estructura: Cobertura (Tabla 3) En el 70% de los levantamientos (25) no se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El estrato Arbóreo Inferior registró el valor mayor (100%) en el levantamiento 34. Altura del dosel (Tabla 4) Varía entre 15 m (Lev. 13 y 22) y 32 m (Lev. 39). Densidad absoluta de individuos con DAP 10 cm (Tabla 5) Varía entre 0,28(ind./m 2 )x10 (Lev. 6) y 0,88(ind./m 2 )x10 (Lev. 9). Área basal de individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) El promedio para 0,1 ha fue de 3,8 m 2, con variación entre 2,4m 2 (Lev. 6) y 6,2m 2 (Lev 28). Índices de valor de importancia IVI (Tabla 7) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 8) Los valores mayores de IVI e IPF fueron respectivamente para Eschweilera aff. coriacea (3,3%; 4,1%), Inga punctata (2,8%; 3,7%) y Eschweilera subglandulosa (2,5%; 3,6%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) Se encontraron 265 especies arbóreas. Por unidad de área de muestreo varía entre 19 (Lev. 6) y 46 (Lev. 25). La mayor variación se encontró en el estrato Arbóreo Inferior con tres (Lev. 6) y 36 (Lev. 19). Riqueza absoluta de individuos con DAP 10 cm (Tabla 12) La variación es de 0,19 (especies/m 2 )x10 (Lev. 6) y 0,46 (especies/m 2 )x10 (Lev. 25). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 13) Leguminosae (13,6%), Moraceae (9,1%) y Lecythidaceae (8,7%), fueron las familias con mayor IVIF. Número de individuos (Tabla 5) La mayor variación fue de tres (Lev. 38) en el estrato Subarbóreo y 70 (Lev. 18) en el Arbóreo Inferior. 59

74 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 2. Composición florística, Trapecio Amazónico. Formación Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria TIPOS DE BOSQUES Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata LEVANTAMIENTO L20 L34 L39 L40 L16 L17 L18 L19 L29 L21 L23 L24 L25 L32 L26 L27 L28 L35 L22 L36 L37 L38 L6 L7 L12 L13 L14 L15 L1 L2 L3 L4 L5 L8 L9 L10 ALTITUD (m) AREA (m 2 ) 1000 Especies de amplia distribución Aspidosperma cruentum 1,8 1,5 2,0 0,3 0,7 9,6 0,8 3,9 1,1 0,3 0,9 Callophylum sp. 0,6 1,5 1,0 2,4 0,5 0,7 3,0 2,3 Pseudolmedia sp. 4,6 1,1 0,4 0,8 1,7 Humiria sp. 4,6 8,5 6,5 4,1 1,3 Simarouba amara 0,8 0,7 0,4 4,5 2,6 Hieronyma sp2. 4,6 4,0 12,0 1,0 Vochysia sp. 4,5 0,8 1,0 0,4 Sloanea sp1. 0,6 0,5 1,0 1,6 Myroxylum sp1. 1,0 1,3 2,9 2,3 Tetragastris mucronata 2,4 2,0 2,9 Neea obovata 1,1 3,0 4,4 Byrsonima sp. 3,9 0,1 0,8 2,6 Dendropanax sp. 0,2 1,4 1,1 2,1 Terminalia sp. 0,2 3,0 0,5 4,7 Protium guianensis 3,0 2,1 4,7 0,5 Hieronyma sp1. 6,5 0,8 4,4 0,8 Taralea sp. 2,0 0,5 0,2 1,1 Perebea sp. 0,6 0,7 0,1 0,2 Faramea multiflora 1,1 1,4 0,2 Myrcia sp. 0,8 1,5 0,2 1,8 Especies de la formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Guarea sp. 5,8 1,9 4,6 1,4 0,5 2,4 4,2 1,1 1,9 6,2 4,0 2,1 1,0 5,7 10,3 2,1 2,9 1,5 3,1 Nectandra sp. 2,7 2,3 12,9 0,2 Caryocar gracile 0,5 1,0 0,8 1,0 Osteophoeum platyspermum 0,5 1,8 6,3 1,0 Maytenus sp. 2,0 2,4 5,9 0,9 3,8 2,5 4,5 0,3 3,1 Licania aff. apetala 3,0 5,1 0,7 1,3 7,5 2,2 1,2 4,9 0,9 Inga edulis 3,0 5,6 0,9 0,8 10,5 0,5 1,3 0,1 0,9 Eschweilera subglandulosa 2,4 1,5 2,5 1,7 0,8 0,9 12,0 10,9 4,8 3,2 7,4 4,2 6,5 10,2 7,8 10,3 12,6 3,1 0,5 0,9 11,9 2,7 Eschweilera aff. coriaceae 10,4 3,2 8,3 6,6 2,0 0,7 0,3 2,4 2,1 1,8 10,3 6,5 8,3 4,5 7,9 9,4 12,4 22,8 1,4 13,4 2,0 4,1 2,6 Cordia sp. 2,0 2,0 0,5 0,9 2,0 1,2 1,5 Cecropia sciadophylla 1,2 0,0 1,3 1,6 0,3 0,5 0,3 1,0 5,9 2,1 Xylopia sp1. 0,6 1,4 1,1 1,4 3,5 3,7 0,8 1,7 Xylopia parvifolia 1,8 3,4 1,7 9,1 1,3 2,3 13,2 1,9 1,5 1,1 1,0 6,3 1,9 4,3 5,8 6,4 0,3 3,1 1,3 2,1 3,1 2,7 Virola fl exuosa 3,4 0,6 5,7 7,7 3,1 4,1 2,7 1,7 2,4 0,6 0,4 1,9 9,4 1,8 1,1 1,0 1,0 2,5 2,4 5,7 1,5 1,6 6,6 4,5 7,5 1,3 3,1 9,9 4,3 Tachigali sp. 1,5 0,6 5,8 0,7 0,8 6,3 3,6 3,9 2,7 0,2 0,9 0,6 3,7 2,1 1,3 2,0 Swartzia sp. 3,0 0,4 1,1 1,1 0,1 3,2 0,2 3,7 2,1 1,0 2,1 0,5 2,8 1,0 3,5 Pseudolmedia laevigata 1,8 3,0 2,2 1,4 1,1 0,7 10,4 4,2 0,3 5,1 3,4 3,1 3,5 6,2 5,7 8,7 6,1 0,3 14,9 Pouteria guianensis 1,3 5,2 3,0 0,3 1,8 1,1 0,6 Pourouma ovata 0,3 1,4 1,1 3,9 0,8 7,2 1,5 1,6 25,0 14,6 17,2 20,4 Ormosia sp. 1,5 6,9 6,3 4,9 1,6 0,2 1,5 6,6 0,6 4,6 Ocotea myriantha 3,3 1,9 4,2 0,7 2,1 0,9 0,5 1,4 2,0 1,2 Ocotea aff. amazonica 0,6 0,7 0,7 3,8 0,5 1,9 1,1 2,1 0,7 0,2 0,6 3,3 1,2 3,7 6,1 2,3 2,9 Inga punctata 6,6 14,0 8,1 2,6 5,2 2,1 1,1 2,2 11,5 18,8 1,8 4,2 6,9 3,1 6,7 0,1 2,6 10,3 1,5 4,3 0,9 27,9 10,2 7,1 1,2 Eugenia sp. 1,0 2,5 3,0 1,5 0,3 1,2 7,6 0,5 1,8 3,2 1,3 Hevea guianensis 0,3 3,2 1,1 2,1 2,1 2,8 1,0 8,2 1,9 3,3 Psysichotria capitata 1,1 0,6 1,4 1,3 2,1 2,1 0,5 0,8 Ocotea laxiflora 1,5 1,1 3,0 1,1 2,4 5,6 2,6 5,2 3,5 4,9 1,3 0,5 Senefeldera sp. 0,3 5,1 1,6 1,5 3,8 0,9 7,3 3,1 0,9 Helicostylis tomentosa 1,2 3,0 1,9 0,4 0,2 1,5 0,5 1,5 3,3 Hymatanthus bracteata 0,8 0,3 0,4 3,4 12,9 3,1 3,2 0,5 11,8 2,4 Apeiba echinata 3,0 8,4 2,7 3,7 2,4 3,4 0,8 1,0 1,1 1,3 0,9 1,1 12,4 0,5 Especies de la subformación bosques tropicales dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Eschweilera juruensis 8,2 12,2 2,7 2,0 0,3 0,3 0,9 0,4 1,6 1,8 12,1 5,1 2,1 1,6 6,0 2,1 1,4 1,4 3,4 0,6 3,1 3,9 Micropholis guyanensis 1,8 18,0 4,5 2,7 1,1 2,6 7,8 2,1 1,1 6,7 0,7 4,2 9,9 9,2 3,4 1,2 1,0 2,4 2,2 Iryarthera laevis 8,2 0,8 5,1 0,8 1,3 1,5 0,1 3,9 3,2 1,7 1,2 6,1 2,1 0,6 2,1 0,7 Euterpe precatoria 29,3 16,9 20,3 35,0 14,3 1,2 0,4 0,3 0,6 1,2 1,7 2,5 2,1 1,0 Licania hypolouca 7,6 1,1 2,0 1,6 16,7 2,2 0,4 3,2 0,2 0,6 2,6 5,0 3,7 Astrocaryum sp. 4,5 4,2 17,4 6,4 3,2 1,2 0,4 0,8 1,0 3,4 3,3 1,7 0,5 Sterculia rugosa 2,3 1,4 0,8 0,4 7,2 8,4 13,1 2,2 12,7 5,3 0,7 2,1 Theobroma subincanum 5,9 4,4 4,2 2,2 0,6 3,9 2,5 1,1 1,0 4,3 Duguetia cauliflora 1,8 0,5 0,3 7,2 1,8 2,6 8,6 2,1 2,3 16,5 3,5 Helianthostylis sp. 0,4 0,5 1,0 1,1 0,5 2,8 1,6 0,7 Protium hervasum 1,8 0,8 3,0 1,3 1,5 0,9 4,7 1,0 Tapirira sp. 0,8 3,1 0,9 1,2 1,5 0,7 0,4 1,1 1,1 Ocotea esmeraldana 0,3 0,9 0,8 2,2 0,2 1,4 1,0 0,5 0,8 Pterocarpus sp. 1,2 4,5 0,6 0,1 0,5 8,2 Trichilia pallida 0,6 0,6 1,0 5,9 0,8 3,1 3,2 Pouteria sp. 0,8 1,5 0,6 0,4 0,4 1,0 2,5 Beilschmiedia brasilensis 5,3 0,3 6,0 8,6 6,8 0,5 Tapirira aff. myriantha 1,5 1,8 2,1 3,1 Dipterys sp. 0,8 3,0 9,8 13,4 13,2 Hevea sp. 6,0 2,9 1,0 Wittmackanthus standleyanus 10,1 1,1 0,3 1,4 Erisma sp. 5,3 1,5 7,6 4,1 Bocageopsis sp. 1,5 2,5 0,2 0,6 60

75 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Continuación Tabla 2. Formación Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria TIPOS DE BOSQUES Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata LEVANTAMIENTO L20 L34 L39 L40 L16 L17 L18 L19 L29 L21 L23 L24 L25 L32 L26 L27 L28 L35 L22 L36 L37 L38 L6 L7 L12 L13 L14 L15 L1 L2 L3 L4 L5 L8 L9 L10 ALTITUD (m) AREA (m 2 ) 1000 Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Licania sp. 2,4 0,8 3,8 6,6 0,4 1,6 8,8 Ecclinusa sp. 4,5 1,5 5,0 2,1 Brosimum sp2. 3,4 1,0 0,6 0,5 Alchornea polyantha 1,1 1,5 Apocynaceae sp. 1,5 3,1 Hirtella sp. 2,7 3,1 Sickingia sp. 2,3 0,6 Buchenavia huberi 1,1 Dialum guianensis 1,8 Erythroxylum sp. 0,5 Hymatanthus articulata 2,0 Icacinaceae sp. 1,5 Jacaranda copaia 1,6 Lonchocarpus sp. 0,8 Matayba sp. 1,0 Mauria birringo 3,1 Parinaris sp. 1,0 Vochyciaceae sp. 1,0 Vouchenavia sp. 0,5 Rubiaceae sp. 1,8 2,0 Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Licania macrocarpa 4,9 0,3 6,1 0,3 0,4 0,7 3,0 3,8 Dictyocaryum platysepalum 3,2 1,7 1,6 Dendrobangia boliviana 2,5 1,1 0,4 Socratea exorrhiza 6,1 13,5 5,4 4,2 27,8 6,4 1,0 Protium sp. 3,7 2,4 4,3 2,0 0,5 0,7 Theobroma grandiflorum 9,2 5,7 1,1 0,2 1,2 Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Virola sebifera 2,2 1,6 7,2 7,2 1,9 1,1 4,4 Couratari sp1. 6,3 1,1 Rolliria sp. 0,4 2,4 0,3 3,0 Naucleopsis amara 3,6 0,7 0,5 1,9 2,9 9,3 Brosimum sp1. 5,8 5,1 4,3 4,7 1,0 Bactris sp. 1,8 1,3 0,2 0,2 0,6 0,5 Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea Clathrotropis macrocarpa 1,1 0,1 4,5 3,1 Rinorea racemosa 0,2 0,8 1,4 1,2 3,1 Scleronema praecox 4,8 0,5 2,1 3,9 11,2 Quararibea aff guianensis 1,4 0,5 0,5 0,4 1,6 0,7 4,0 Thalisia sp. 0,3 0,4 0,6 0,6 0,3 0,5 2,7 Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Theobroma sp. 2,0 0,5 0,4 3,7 2,9 1,7 Ceiba pentandra 1,6 32,2 4,4 Tapura sp. 0,3 0,9 6,3 Cassearia sp1. 2,6 2,5 0,7 Aspidosperma sp. 0,3 Cassearia sp2. 1,5 Chaunochiton sp. 2,8 Diospiros sp. 0,6 Lacmellea sp2. 3,8 Raphanea sp. 0,5 Tapirira guianensis 0,2 Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Endlicheria klugii 1,1 0,3 0,9 0,3 3,6 7,2 0,5 2,1 3,2 Vochysia latifolia 1,4 0,5 1,4 1,4 1,3 0,7 Chimarrhis sp. 2,1 10,4 7,3 2,2 9,8 Alchornea schomburgkii 2,5 0,3 1,3 2,0 Calypthrantes sp. 2,7 2,1 0,4 1,3 0,5 Miconia aff. triplinervis 2,3 0,6 2,2 Guarea pubescens 2,0 0,7 0,5 4,1 Vismia macrophylla 1,4 4,7 1,8 1,0 Pithecellobium sp. 1,8 3,6 0,2 Diplotropis martiusii 0,9 7,0 4,8 Protium polybotryum 1,4 0,3 0,4 61

76 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Continuación Tabla 2. Formación Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria TIPOS DE BOSQUES Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata LEVANTAMIENTO L20 L34 L39 L40 L16 L17 L18 L19 L29 L21 L23 L24 L25 L32 L26 L27 L28 L35 L22 L36 L37 L38 L6 L7 L12 L13 L14 L15 L1 L2 L3 L4 L5 L8 L9 L10 ALTITUD (m) AREA (m 2 ) 1000 Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Parkia oppositifolia 1,6 2,2 10,0 7,8 8,3 1,0 10,1 Leonia cymosa 3,4 1,0 3,3 25,8 1,2 12,6 Rheedia sp. 0,6 0,7 3,6 1,6 1,0 1,2 Coccoloba sp. 0,2 0,8 0,4 5,6 2,2 Spondias mombin 1,1 0,3 13,0 4,9 11,7 Myrciaria sp. 0,8 1,6 1,1 5,4 Buchenavia sp 2. 4,1 0,9 Ficus sp1. 1,1 23,5 Ficus sp2. 0,4 4,9 Hura crepitans 6,7 1,9 Inga sp1. 7,5 10,3 Sloanea laxiflora 0,7 1,0 Sloanea sp2. 7,9 7,1 Laetia sp. 3,0 28,8 5,5 Apeiba tibourbou 19,8 Eschweilera cabrerana 1,7 0,5 0,5 Pseudobombax sp. 16,3 2,7 15,6 Pithecellobium adenophorum 6,2 11,2 1,3 Otras especies presentes Quararibea sp. (L7/0,8;L1/6,L3/0,7) Myroxylum sp2. (L24/3,2;L13/2,6) Emmotum sp. (L34/1,L25/0,7) Roupala sp. (L36/3,8) Ladenbergia sp. (L4/1,6) Swartzia schomburgkii (L7/0,7;L1/0,3;L2/0,2) Luehea seemanni (L12/13,5;L8/8,5) Estrinodendron sp. (L40/0,5;L16/1,1) Solanum sp. (L28/0,6) Licania aff. punctata (L25/1,4) Ocotea sp. (L6/2,1;L2/1,9;L4/0,4) Alchorneopsis sp. (L23/3,L12/1,8) Hieronyma laxiflora (L15/1,8) Tetrathylacium sp. (L26/0,4) Ludeopsis sp. (L21/0,6) Faramea sp. (L27/0,2;L12/3,2;L1/1,3) Monopterix sp. (L23/0,3;L13/0,2) Couma macrocarpa (L28/0,7) Xylopia sp3. (L28/1,7) Melicostilis sp. (L39/1,5) Hymenaea oblonguifolia (L20/0,3;L16/0,8;L12/10,9) Vochysia leptophylla (L20/1,8;L15/1,3) Pourouma sp3. (L38/1,0) Sapium sp2. (L3/8,6) Moraceae sp. (L19/2,0) Myrcia fallax (L20/2,7;L19/1,3;L13/0,8) Chrysophyllum sp. (L36/7,9;L37/10,8) Carapa sp. (L29/0,4) Mauria sp. (L24/10,0) Myrsinaceae sp. (L29/0,8) Scheelea attaleoides (L18/4,2;L13/1,3;L5/0,7) Caryodendon orinocensis (L26/9,5;L22/8,6) Chrysobalanaceae sp. (L29/0,8) Sacoglotis amazonica (L25/8,0) Otoba sp. (L19/1,3) Licania micrantha (L27/6,6;L28/4,5;L35/9,6) Vochisia aff. punctata (L26/5,9;L27/0,8) Inga sp2. (L16/0,3) Alchornea sp. (L29/1,6) Parkia sp. (L19/0,2) Pourouma sp1. (L34/1,8;L28/1,8;L37/5,0) Piptadenia sp. (L27/1,1;L28/1,0) Oenocarpus batava (L39/18,9) Anona sp. (L2/1,6) Prunus sp. (L4/0,6) Virola sp2. (L27/0,6;L36/1,6;L1/0,3) Brosimum aff. guianensis (L23/0,7;L28/4,4) Hymenolobium petraeum (L13/9,6) Apeiba sp. (L1/0,6) Rheedia gutifera (L1/0,5) Minquartia punctata (L29/2,4;L32/1,4;L22/4,9) Couepia sp. (L16/0,6;L35/2,1) Buchenavia congesta (L13/1,0) Buchenavia sp 1. (L5/1,4) Sapium sp3. (L10/2,4) Pourouma sp2. (L29/1,2;L23/2,4;L22/1,7) Humiriaceae sp. (L40/3,1;L38/0,5) Dialium sp. (L15/1,1) Calliandra sp. (L2/0,9) Sloanea sp3. (L21/3,0) Hymenaea sp. (L24/1,1;L25/0,6;L36/1,3) Panopsis sp. (L24/1,1;L38/0,5) Diplotropis sp. (L15/0,9) Caraipa sp. (L19/0,4) Sorocea sarcocarpa (L9/0,5) Lecythis sp. (L34/1,8;L40/0,5;L35/7,2) Peltogyna sp. (L38/0,5;L8/1,0) Hirtella ulei (L13/5,0) Cedrela sp. (L23/1,8) Terminalia amazonica (L23/1,3) Couratari sp2. (L16/0,6;L32/5,5;L9/1,3) Rinoria sp. (L20/1,8;L28/1,5) Triplaris sp. (L13/1,2) Clarisia sp. (L9/0,6) Thalisia nervosa (L17/0,7) Pseudolmedia laevis (L40/1,L24/5,2;L2/1,2) Scleronema sp. (L37/5,5;L1/0,8) Alchornea costaricencis (L28/0,7) Crudia sp. (L25/0,3) Triplaris americana (L1/1,3) Sapium sp1. (L19/0,7;L8/2,1;L9/2,7) Sloanea aff. laurifolia (L28/3,4;L8/3,0) Amyris sp. (L22/0,1) Euphorbiaceae sp. (L16/0,3) Virola sp1. (L1/0,5) Bombax sp. (L22/0,3;L3/0,5) Achras sp. (L17/0,3;L32/1,1) Brosimum utile (L27/4,2) Ficus glabrata (L4/1,0) Vismia sp. (L23/4,9) Qualea acuminata (L22/1,8;L10/5,8) Alchornea triplinervis (L18/2,1;L19/0,2) Chlorophora sp. (L38/0,5) Grias sp (L23/0,4) Vochisia ferruginosa (L19/1,3) Qualea sp. (L19/1,5;L15/1,3) Copaifera canime (L16/0,6;L17/2,0) Guatteria sp. (L22/2,1) Guatteria aff. foliosa (L3/1,0) Vochisia sp. (L19/0,2) Parkia ulei (L34/1,3;L18/1,3) Capirona decorticans (L25/0,4;L4/0,1) Maticia sp. (L37/1,4) Gustavia sp. (L5/1,0) Xylopia sericea (L3/4,0) Caryocar sp. (L37/3,9;L4/0,8) Compsoneura sp. (L40/2,L17/0,7) Miconia sp. (L27/1,1) Ilex sp. (L9/2,2) Xylopia sp2. (L3/2,1) Picramnia sp. (L13/6,4;L14/0,7) Couma sp. (L18/1,6;L1/0,8) Peltogyne paniculata (L22/2,1) Jacaratia digitada (L25/0,4) Anadenanthera suaveolens (L17/0,7;L15/15,7) Coussarea sp. (L25/0,1;L2/6,2) Renoria sp. (L38/2,1) Lacmellea sp1. (L1/0,1) 62

77 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 3. Cobertura relativa por estrato, Trapecio Amazónico. Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad/Tipo de bosque Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea Amazonas No. Altitud (m) Área (m 2 ) Estrato As Ai Ar PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO PROMEDIO subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata

78 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 4. Altura promedio del dosel, Trapecio Amazónico. Altura del dosel Comunidad/Tipo de bosque Amazonas No. Altitud (m) Área (m 2 ) Alt Máx Alt Mín suma de cobertura % Altura media del dosel (m) Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata PROMEDIO Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra PROMEDIO Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria PROMEDIO Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa PROMEDIO Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa PROMEDIO Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria PROMEDIO Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff coriacea PROMEDIO 21 PROMEDIO subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria 20 PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata 21 64

79 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 5. Número de individuos por estrato, Trapecio Amazónico. Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Comunidad/Tipo de bosque Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Amazonas No. Altitud (m) Área (m 2 ) Estrato Individuos / As Ai Ar levantamiento % individuos del total Densidad absoluta. Individuos > 10cm DAP /m 2 (x10) , , , , , , ,62 TOTAL PROMEDIO , , ,52 TOTAL PROMEDIO , , , , , ,56 TOTAL PROMEDIO , , , , ,66 TOTAL PROMEDIO , , , , ,71 TOTAL PROMEDIO , , , , ,64 TOTAL PROMEDIO , , , ,52 Comunidad de ,65 Clathrotropis ,48 20 macrocarpa y ,70 Eschweilera aff. coriacea , ,66 TOTAL PROMEDIO ,54 TOTAL subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria PROMEDIO subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria ,58 TOTAL formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata PROMEDIO formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata ,59 TOTAL DE INDIVIDUOS EN LA REGIÓN DEL AMAZONAS ,74 0,36 65

80 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 6. Área basal, Trapecio Amazónico. Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata 66 Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad/Tipo de bosque Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Amazonas No. Altitud (m) Área (m 2 ) Área basal absoluta (m 2 ) > 10cm DAP % área basal por grupo % área basal del total Área basal (m 2 )/ 0,1ha >10cmDAP , , , , , , , , , , , , , , , ,9 TOTAL , , , , , ,4 TOTAL , , , , , , , , , , , ,9 TOTAL , , , , , , , , , ,8 TOTAL , , , , , , , , , , , ,3 TOTAL , , , , , , , , , ,3 TOTAL , , , , , , , , , , , , , , , , , ,3 TOTAL , ,8 TOTAL subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria , ,7 TOTAL formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata , ,8 ÁREA BASAL TOTAL EN LA REGIÓN DE AMAZONAS 136,8 100

81 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 7. Índice de valor de importancia (IVI), Trapecio Amazónico. ESPECIE ABUNDANCIA % FRECUENCIA % DOMINANCIA % IVI IVI % Eschweilera aff. coriacea 4,9 1,1 3,9 9,9 3,3 Inga punctata 3,7 1,2 3,5 8,3 2,8 Eschweilera subglandulosa 2,7 1,2 3,7 7,5 2,5 Eschweilera juruensis 2,4 1,1 3,7 7,2 2,4 Virola flexuosa 3,7 1,2 2,2 7,1 2,4 Pourouma ovata 2,7 1,1 2,5 6,2 2,1 Pseudolmedia laevigata 1,9 1,0 2,8 5,6 1,9 Micropholis guyanensis 2,3 1,1 2,2 5,5 1,8 Xylopia parvifolia 2,9 1,2 1,4 5,5 1,8 Euterpe precatoria 2,7 1,1 0,8 4,6 1,5 Guarea sp. 1,6 1,1 1,5 4,2 1,4 Tabla 8. Índice de predominio fisionómico (IPF), Trapecio Amazónico. ESPECIE ABUNDANCIA % COBERTURA % DOMINANCIA % IPF IPF % Eschweilera aff. coriacea 4,9 3,5 3,9 12,3 4,1 Inga punctata 3,7 3,9 3,5 11,0 3,7 Eschweilera subglandulosa 2,7 4,3 3,7 10,7 3,6 Eschweilera juruensis 2,4 2,6 3,7 8,7 2,9 Virola flexuosa 3,7 2,3 2,2 8,2 2,7 Pourouma ovata 2,7 2,7 2,5 7,9 2,6 Micropholis guyanensis 2,3 3,0 2,2 7,4 2,5 Pseudolmedia laevigata 1,9 2,5 2,8 7,2 2,4 Xylopia parvifolia 2,9 2,3 1,4 6,7 2,2 Guarea sp. 1,6 1,6 1,5 4,7 1,6 Dipterys sp. 0,3 1,5 2,9 4,7 1,6 Pseudobombax sp. 0,7 1,3 2,6 4,7 1,6 Sterculia rugosa 0,8 2,2 1,5 4,5 1,5 Euterpe precatoria 2,7 1,0 0,8 4,5 1,5 Iryarthera laevis 1,6 1,7 1,1 4,4 1,5 Leonia cymosa 1,9 1,8 0,7 4,3 1,4 Hymatanthus bracteata 1,6 1,3 1,3 4,2 1,4 67

82 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 9. Índice de valor de importancia (IVI) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico. Comunidad/Tipo de bosque ESPECIE ABUN % FREC % DOM % IVI AB IVI% Eschweilera aff. f coriacea 4,9 2,1 3,9 10,8 3,6 Gran formación bosques Inga punctata 3,7 2,2 3,5 9,4 3,1 tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga Virola flexuosa 3,7 2,5 2,2 8,4 2,8 punctata Eschweilera subglandulosa 2,7 2,0 3,7 8,3 2,8 Eschweilera juruensis 2,4 2,0 3,7 8,1 2,7 Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea Eschweilera aff. f coriacea 6,4 2,5 5,1 14,1 4,7 Eschweilera juruensis 3,1 2,3 4,7 10,1 3,4 Inga punctata 3,3 2,2 3,8 9,3 3,1 Virola flexuosa 4,5 2,7 2,0 9,2 3,1 Eschweilera subglandulosa 3,1 2,0 3,5 8,6 2,9 Pourouma ovata 8,4 1,9 8,2 18,5 6,2 Leonia cymosa 8,0 2,4 2,8 13,1 4,4 Hymatanthus bracteata 5,4 2,9 4,2 12,5 4,2 Pseudolmedia laevigata 2,4 1,9 7,6 11,9 4,0 Inga punctata 4,8 2,4 2,3 9,5 3,2 Pseudobombax sp. 1,3 2,0 35,2 38,4 12,8 Eschweilera subglandulosa 8,8 4,0 7,3 20,0 6,7 Ceiba pentandra 2,5 4,0 11,1 17,6 5,9 Pouteria guianensis 8,8 4,0 3,6 16,3 5,4 Duguetia cauliflora 5,0 4,0 4,0 13,0 4,3 Eschweilera juruensis 1,7 2,2 11,2 15,1 5,0 Inga punctata 6,2 2,2 5,7 14,1 4,7 Euterpe precatoria 6,7 2,2 2,9 11,8 3,9 Alchornea triplinervis 1,7 1,1 8,7 11,5 3,8 Virola flexuosa 4,2 2,7 2,2 9,1 3,0 Eschweilera subglandulosa 7,0 2,6 9,4 18,9 6,3 Chimarrhis sp. 7,0 3,5 6,3 16,7 5,6 Virola flexuosa 7,8 2,6 3,8 14,2 4,7 Inga punctata 5,2 3,5 4,4 13,1 4,4 Eschweilera aff. f coriacea 3,9 3,5 4,6 12,1 4,0 Eschweilera subglandulosa 5,2 2,3 6,7 14,3 4,8 Sacoglotis amazonica 0,4 0,6 12,7 13,7 4,6 Sterculia rugosa 1,9 1,7 6,0 9,6 3,2 Eschweilera aff. f coriacea 4,8 1,7 2,8 9,3 3,1 Micropholis guyanensis 3,3 2,9 2,5 8,7 2,9 Eschweilera juruensis 8,0 3,1 7,5 18,6 6,2 Eschweilera aff. f coriacea 9,2 3,1 4,5 16,7 5,6 Micropholis guyanensis 4,6 2,3 5,1 12,0 4,0 Brosimum sp2. 2,7 1,5 7,8 12,0 4,0 Virola flexuosa 5,3 3,1 2,7 11,1 3,7 Eschweilera aff. f coriacea 11,3 2,8 10,1 24,1 8,0 Dipterys sp. 0,9 0,8 11,3 13,0 4,3 Inga punctata 2,3 2,4 6,8 11,5 3,8 Micropholis guyanensis 4,1 2,4 4,7 11,2 3,7 Eschweilera juruensis 3,2 2,8 3,8 9,8 3,3 68

83 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 10. Índice de predominio fisionómico (IPF) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico. Comunidad/Tipo de bosque ESPECIE ABUN % DOM % COB % IPF AB IPF% Eschweilera aff. f coriacea 4,9 3,5 3,9 12,3 4,1 Gran formación bosques Inga punctata 3,7 3,9 3,5 11,0 3,7 tropicales dominados por Virola Eschweilera subglandulosa 2,7 4,3 3,7 10,7 3,6 flexuosa e Inga punctata Eschweilera juruensis 2,4 2,6 3,7 8,7 2,9 Virola fl exuosa 3,7 2,3 2,2 8,2 2,7 Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Eschweilera aff. f coriacea 6,4 4,6 5,1 16,1 5,4 Eschweilera subglandulosa 3,1 5,2 3,5 11,9 4,0 Eschweilera juruensis 3,1 3,4 4,7 11,1 3,7 Inga punctata 3,3 3,6 3,8 10,7 3,6 Micropholis guyanensis 3,0 3,9 2,9 9,8 3,3 Pourouma ovata 8,4 9,6 8,2 26,2 8,7 Leonia cymosa 8,0 7,3 2,8 18,1 6,0 Hymatanthus bracteata 5,4 4,8 4,2 14,4 4,8 Pseudolmedia laevigata 2,4 3,6 7,6 13,6 4,5 Laetia sp. 5,0 5,0 3,2 13,3 4,4 Pseudobombax sp. 1,3 10,7 35,2 47,1 15,7 Ceiba pentandra 2,5 13,6 11,1 27,2 9,1 Eschweilera subglandulosa 8,8 9,1 7,3 25,2 8,4 Duguetia cauliflora 5,0 11,6 4,0 20,6 6,9 Pouteria guianensis 8,8 4,7 3,6 17,0 5,7 Eschweilera juruensis 1,7 7,5 11,2 20,4 6,8 Inga punctata 6,2 8,4 5,7 20,3 6,8 Euterpe precatoria 6,7 10,4 2,9 20,0 6,7 Socratea exorrhiza 3,9 8,1 1,0 13,0 4,3 Astrocaryum sp. 3,4 6,9 1,3 11,5 3,8 Eschweilera subglandulosa 7,0 10,6 9,4 26,9 9,0 Chimarrhis sp. 7,0 6,9 6,3 20,2 6,7 Virola fl exuosa 7,8 5,1 3,8 16,7 5,6 Inga punctata 5,2 3,8 4,4 13,3 4,4 Eschweilera aff. f coriacea 3,9 4,6 4,6 13,2 4,4 Eschweilera subglandulosa 5,2 7,0 6,7 19,0 6,3 Sacoglotis amazonica 0,4 2,1 12,7 15,2 5,1 Sterculia rugosa 1,9 5,2 6,0 13,1 4,4 Eschweilera aff. f coriacea 4,8 3,4 2,8 11,0 3,7 Xylopia parvifolia 3,3 4,3 1,8 9,4 3,1 Eschweilera juruensis 8,0 10,0 7,5 25,6 8,5 Micropholis guyanensis 4,6 11,2 5,1 20,9 7,0 Eschweilera aff. f coriacea 9,2 3,9 4,5 17,6 5,9 Iryarthera laevis 4,2 7,1 4,5 15,8 5,3 Brosimum sp2. 2,7 3,1 7,8 13,5 4,5 Eschweilera aff. f coriacea 11,3 7,1 10,1 28,5 9,5 Inga punctata 2,3 6,8 6,8 16,0 5,3 Dipterys sp. 0,9 3,5 11,3 15,6 5,2 Micropholis guyanensis 4,1 3,9 4,7 12,7 4,2 Eschweilera juruensis 3,2 3,8 3,8 10,9 3,6 69

84 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 11. Número de especies, Trapecio Amazónico. Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Comunidad/Tipo de bosque Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea Amazonas No. Altitud (m) Área (m 2 ) TOTAL ESPECIES subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Estrato As Ai Ar Especies* / levantamiento % especies del total TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES TOTAL ESPECIES % especies por grupo TOTAL ESPECIES formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata TOTAL ESPECIES REGIÓN DEL AMAZONAS * Número total de especies en cada levantamiento. No se tomo en cuenta condición de similaridad ni de especies compartidas. 70

85 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 12. Índices de riqueza y diversidad, Trapecio Amazónico. ÍNDICES DE ABUNDANCIA PROPORCIONAL ÍNDICES DE RIQUEZA Riq. absol. Sp >10cm DAP/ m 2 BERGER PARKER ÍNDICE DE SIMPSON EQUIDAD DE PIELOU SHANNON - WIENER Comunidad/Tipo de bosque Amazonas No. Individuos Especies (x10) COCIENTE DE MEZCLA ÍNDICE DE MENHINICK ÍNDICE DE MARGALEF ,90 4,07 0,47 0,35 3,05 0,86 0,92 0, ,94 3,46 0,50 0,24 2,77 0,87 0,90 0, ,66 4,52 0,68 0,30 3,24 0,95 0,95 0, ,12 3,66 0,56 0,24 2,96 0,93 0,94 0, ,78 2,44 0,27 0,22 2,50 0,81 0,86 0, ,57 3,05 0,39 0,24 2,69 0,85 0,88 0, ,03 2,98 0,32 0,28 2,82 0,85 0,91 0, ,09 2,79 0,35 0,22 2,61 0,84 0,88 0,71 PROMEDIO ,14 3,37 0,44 0,26 2,83 0,87 0,90 0,81 Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata ,40 3,59 0,68 0,19 2,80 0,95 0,93 0, ,59 4,30 0,60 0,31 3,26 0,95 0,95 0,98 Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra PROMEDIO ,50 3,94 0,64 0,25 3,03 0,95 0,94 0, ,18 4,24 0,50 0,36 3,32 0,93 0,95 0, ,74 4,04 0,48 0,34 3,29 0,93 0,95 0, ,74 3,89 0,43 0,35 3,11 0,87 0,93 0, ,21 4,67 0,53 0,41 3,44 0,93 0,96 0, ,94 4,94 0,66 0,37 3,43 0,95 0,96 0,89 Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria PROMEDIO ,36 4,36 0,52 0,37 3,32 0,92 0,95 0, ,57 3,88 0,58 0,26 3,01 0,92 0,93 0, ,61 3,78 0,53 0,27 2,99 0,91 0,93 0, ,35 3,88 0,47 0,32 3,16 0,91 0,94 0, ,68 3,57 0,44 0,29 3,13 0,93 0,95 0,98 Comunidad de Endlicheria klugii i y Eschweilera subglandulosa PROMEDIO ,80 3,78 0,50 0,29 3,07 0,92 0,94 0, ,58 3,50 0,58 0,21 2,90 0,95 0,94 0, ,25 5,29 0,76 0,37 3,51 0,97 0,97 0, ,69 4,95 0,70 0,35 3,41 0,96 0,96 0, ,86 5,80 0,73 0,46 3,73 0,97 0,97 0, ,98 4,15 0,49 0,35 3,31 0,93 0,95 0,86 PROMEDIO ,47 4,74 0,65 0,35 3,37 0,96 0,96 0,92 Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa ,23 3,35 0,42 0,27 2,93 0,89 0,93 0, ,19 3,85 0,48 0,31 3,11 0,91 0,94 0, ,82 4,12 0,50 0,34 3,33 0,95 0,96 0, ,90 4,75 0,59 0,38 3,42 0,94 0,96 0,91 Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata PROMEDIO ,53 4,02 0,50 0,33 3,20 0,92 0,95 0, ,09 4,46 0,76 0,26 3,16 0,97 0,95 0, ,76 4,63 0,71 0,30 3,30 0,97 0,96 0, ,60 4,85 0,67 0,35 3,42 0,96 0,96 0, ,62 4,59 0,57 0,37 3,45 0,95 0,96 0, ,94 3,46 0,50 0,24 2,89 0,91 0,93 0, ,24 4,30 0,51 0,36 3,31 0,92 0,95 0, ,65 3,68 0,48 0,28 3,00 0,90 0,93 0, ,59 4,55 0,56 0,37 3,06 0,85 0,90 0,71 PROMEDIO ,69 4,32 0,60 0,32 3,20 0,93 0,94 0,88 Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. coriacea ,56 4,19 0,57 0,32 3,20 0,93 0,95 0,92 Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria ,36 4,07 0,55 0,31 3,15 0,92 0,94 0,90 Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata 71

86 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 13. Índice de valor de importancia para familias (IVIF), Trapecio Amazónico. FAMILIA DENSIDAD % DIVERSIDAD % COBERTURA % IVIF IVIF % Leguminosae 12,8 13,6 14,4 40,9 13,6 Moraceae 8,2 8,7 10,4 27,3 9,1 Lecythidaceae 10,8 3,4 11,8 26,0 8,7 Euphorbiaceae 4,1 6,4 4,8 15,3 5,1 Myristicaceae 6,5 3,0 5,2 14,8 4,9 Chrysobalanaceae 5,1 4,5 4,5 14,1 4,7 Annonaceae 4,7 4,2 5,1 13,9 4,6 Lauraceae 4,1 3,0 4,6 11,8 3,9 Arecaceae 5,9 2,6 2,4 10,9 3,6 Sapotaceae 4,0 2,3 4,3 10,5 3,5 Rubiaceae 2,9 4,2 1,8 8,8 2,9 Apocynaceae 2,7 3,4 2,2 8,3 2,8 Sterculiaceae 3,2 1,5 3,1 7,9 2,6 Bombacaceae 1,9 3,0 2,9 7,8 2,6 Meliaceae 2,5 1,9 2,5 6,9 2,3 Tiliaceae 2,2 1,9 2,1 6,2 2,1 Violaceae 2,2 1,5 1,9 5,7 1,9 Anacardiaceae 1,4 2,3 1,8 5,4 1,8 Vochysiaceae 1,0 2,3 1,5 4,8 1,6 Flacourtiaceae 1,5 1,5 1,7 4,7 1,6 Burseraceae 1,6 1,9 1,0 4,5 1,5 Aspectos de la estructura de la vegetación según unidades geomorfológicas y sintaxonómicas (Tabla 2) Planos de inundación Dos tipos de vegetación se establecen en esta unidad. Los bosques de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata ocupan la de mayor área de distribución de esta unidad geomorfológica, la vegetación se establece entre 70 y 80 m de altitud. 72 Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourou m a ovata Estructura: Cobertura (Tabla 3) La mayor variación fue entre 32% (Lev. 3) y 95% (Lev. 8) en el estrato Subarbóreo. Distribución de la cobertura (m 2 )(Tabla 14) Varía entre 0,1 y 91,2 m 2. La clase I (0,1-9,1m 2 ) contiene al 41% de los individuos y la

87 Cantillo-H. & Rangel-Ch. clase II (9,2-18,3m 2 ) el 32%. Las dos clases suman el 73% de la frecuencia. Altura del dosel (Tabla 4) Altura promedio de 22 m, con variación entre 19 m (Lev. 2, 3, 5) y 31 m (Lev. 10). Distribución de las alturas (tallas) (Tabla 15) Varía entre 6 y 34 m. La clase III (11,6-14,3) agrupa al 32% de los individuos y la clase II (8,8-11,5 m) el 20%; juntas reúnen el 52% de los individuos totales. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 6 y 14 m (58%), el dominado entre 14 y 20 m (29%), el codominante entre 20 y 28 m (12%) y el dominante entre 28 y 34 m (1%). Número de individuos (Tabla 5) Varía entre ocho (Lev. 10) en el Arbóreo Superior y 59 (Lev. 5) en el Arbóreo Inferior. Densidad absoluta (Tabla 5) El promedio fue de 0,63(ind./m 2 )x10, con variación entre 0,43(ind./m 2 )x10 (Lev. 4) y 0,88 (ind./m 2 )x10 (Lev. 9). Distribución del DAP (Tabla 16) Varía entre 10 y 135 cm. La clase I (10-22,4 cm) agrupa al 64% de los individuos y la clase II (22,5-34,9 cm) el 20%; juntas reúnen el 84% de los individuos totales. Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla 17) La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 59% de los individuos y la clase II (20-29,9 cm) el 21%; juntas reúnen el 80% de los individuos totales. Área basal de individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) Se estima un promedio de 4,1m 2 /0,1ha. En 0,1 ha varía entre 2,9 m 2 (Lev. 2, 10) y 5,7 m 2 (Lev. 9). Distribución del área basal (Tabla 18) Fluctúa entre 0,01 y 1,6 m 2. La clase I (0,01-0,1 m 2 ) agrupa el 91% de los individuos. Distribución del área basal por clase diamétrica (Tabla 19) Las clases I (10-22,4 cm) y II (22,5-34,9 cm) agrupan cada una el 19% del área basal. Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 10) Los valores mayores de IVI e IPF fueron para las especies Pourouma ovata (6,2%; 8,7%), Leonia cymosa (4,4%; 6,0%) e Hymatanthus bracteata (4,2%; 4,8%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) Se registraron 111 especies, variando entre 22 (Lev. 5, 10) y 35 (Lev. 1). El estrato Subarbóreo con 76 alcanzó el mayor número total de especies; el mismo obtuvo el mayor número por levantamiento con 23 (Lev. 1). Riqueza absoluta (Tabla 12) El promedio fue de 0,26(especies/m 2 )x10, con variación entre 0,22 (especies/m 2 )x10 (Lev. 5, 10) y 0,35 (especies/m 2 )x10 (Lev. 1). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 20) Leguminosae (15,9%), Moraceae (13%) y Violaceae (5,4%), fueron las familias con mayor IVIF. La comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra, con menor área de distribución, registra valores más bajos en todos los parámetros estructurales. Las especies más importantes en IVI e IPF son Pseudobombax sp., Eschweilera subglandulosa y Ceiba pentandra. 73

88 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 14. Distribución de cobertura, Trapecio Amazónico. Distribución de los valores de cobertura (m 2 ) Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad/Tipo de bosque Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Clase Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo I 0,1-15,0 71,5 0,5-15,9 73,0 0,1-9,1 41,0 0,3-20,7 77,5 0,5-5,7 81,5 0,5-20,8 73,9 0,5-20,3 56,1 0,5-14,4 74,8 0,5-18,9 69,2 II 15,1-30,1 11,9 16,0-31,4 10,2 9,2-18,3 32,1 20,8-41,2 16,3 5,8-11,0 15,4 20,9-41,2 18,3 20,4-40,2 21,9 14,5-28,4 10,3 19,0-37,4 16,6 III 30,2-45,1 8,3 31,5-46,9 8,0 18,4-27,4 9,4 41,3-61,7 2,5 11,1-16,4 0,6 41,3-61,6 4,3 40,3-60,1 11,2 28,5-42,4 3,8 37,5-55,9 6,7 IV 45,2-60,1 4,5 47,0-62,3 4,4 27,5-36,5 5,6 61,8-82,3 0,0 16,5-21,7 0,0 61,7-82,0 0,4 60,2-80,0 2,2 42,5-56,4 6,1 56,0-74,4 3,4 V 60,2-75,1 0,5 62,4-77,8 0,5 36,6-45,6 5,4 82,4-102,8 0,0 21,8-27,0 0,3 82,1-102,4 1,7 80,1-99,9 3,7 56,5-70,4 1,1 74,5-92,9 1,6 VI 75,2-90,2 1,3 77,9-93,3 1,4 45,7-54,7 2,4 102,9-123,3 1,3 27,1-32,3 0,0 102,5-122,8 0,9 100,0-119,8 1,1 70,5-84,4 0,4 93,0-111,4 0,5 VII 90,3-105,2 0,8 93,4-108,8 0,9 54,8-63,9 2,4 123,4-143,8 0,0 32,4-37,7 0,0 122,9-143,2 0,0 119,9-139,7 1,9 84,5-98,4 0,4 111,5-129,8 1,1 VIII 105,3-120,2 0,5 108,9-124,3 0,6 64,0-73,0 0,6 143,9-164,4 2,5 37,8-43,0 0,0 143,3-163,6 0,0 139,8-159,6 0,7 98,5-112,4 2,7 129,9-148,3 0,5 IX 120,3-135,2 0,2 124,4-139,8 0,3 73,1-82,1 0,0 43,1-48,3 0,0 163,7-184,0 0,4 159,7-179,5 0,7 112,5-126,4 0,4 148,4-166,8 0,2 X 135,3-150,3 0,2 139,9-155,3 0,3 82,2-91,2 1,2 48,4-53,6 2,2 179,6-199,4 0,4 166,9-185,3 0,2 XI 150,4-165,3 0,1 155,4-170,7 0,2 XII 165,4-180,3 0,1 170,8-186,2 0,2 Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Tabla 15. Distribución de altura, Trapecio Amazónico. Distribución de los valores de altura (m) Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad/Tipo de bosque Clase Intervalo Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Fr Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) I 5,5-7,9 6,1 5,5-8,0 10,7 6,0-8,7 7,8 6,0-9,3 38,8 7,0-9,7 2,2 5,5-7,8 11,3 5,5-7,7 14,5 7,0-10,1 6,5 5,5-8,3 9,0 II 8,0-10,5 15,0 8,1-10,7 10,7 8,8-11,5 19,5 9,4-12,7 31,3 9,8-12,6 12,0 7,9-10,2 27,0 7,8-9,9 16,4 10,2-13,3 18,7 8,4-11,2 12,2 III 10,6-13,0 24,6 10,8-13,3 22,7 11,6-14,3 31,5 12,8-16,0 15,0 12,7-15,4 31,4 10,3-12,7 18,7 10,0-12,2 27,1 13,4-16,5 23,7 11,3-14,2 31,3 IV 13,1-15,6 15,6 13,4-15,9 15,9 14,4-17,1 16,7 16,1-19,4 3,8 15,5-18,3 25,5 12,8-15,1 26,5 12,3-14,4 7,8 16,6-19,7 24,0 14,3-17,1 17,7 V 15,7-18,1 19,0 16,0-18,5 19,2 17,2-19,9 11,8 19,5-22,8 3,8 18,4-21,1 14,6 15,2-17,5 8,3 14,5-16,7 9,7 19,8-22,9 11,1 17,2-20,0 17,5 VI 18,2-20,7 8,3 18,6-21,2 9,7 20,0-22,8 8,2 22,9-26,2 5,0 21,2-24,0 5,3 17,6-19,9 3,0 16,8-18,9 10,4 23,0-26,1 10,3 20,1-22,9 3,9 VII 20,8-23,2 6,1 21,3-23,8 4,9 22,9-25,6 3,0 26,3-29,6 1,3 24,1-26,8 6,4 20,0-22,3 3,9 19,0-21,2 7,1 26,2-29,3 2,3 23,0-25,8 7,6 VIII 23,3-25,8 3,6 23,9-26,4 4,4 25,7-28,4 0,4 29,7-32,9 1,3 26,9-29,7 2,0 22,4-24,8 0,4 21,3-23,4 5,9 29,4-32,5 0,8 25,9-28,7 0,2 IX 25,9-28,3 0,7 26,5-29,1 1,0 28,5-31,2 0,6 29,8-32,5 0,3 24,9-27,2 0,9 23,5-25,7 1,1 32,6-35,7 2,7 28,8-31,7 0,5 X 28,4-30,9 0,5 29,2-31,7 0,2 31,3-34,0 0,6 32,6-35,3 0,3 31,8-34,6 0,2 XI 31,0-33,4 0,4 31,8-34,3 0,5 XII 33,5-36,0 0,3 34,4-36,9 0,2 74

89 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 16. Distribución de diámetro, Trapecio Amazónico. Distribución de los valores de diámetro (cm) Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad/Tipo de bosque Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Clase Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo I 10,0-23,7 67,6 10,0-24,1 69,1 10,0-22,4 64,1 10,0-32,6 87,5 10,0-21,6 68,6 10,0-18,2 55,7 10,0-28,3 74,3 10,0-20,0 58,4 10,0-21,0 59,3 II 23,8-37,5 19,3 24,2-38,4 19,0 22,5-34,9 20,1 32,7-55,2 5,0 21,7-33,3 19,6 18,3-26,6 21,7 28,4-46,7 19,0 20,1-30,0 18,3 21,1-32,2 21,6 III 37,6-51,3 7,2 38,5-52,6 5,9 35,0-47,4 9,0 55,3-77,9 5,0 33,4-45,0 5,3 26,7-34,9 8,3 46,8-65,0 4,1 30,1-40,1 9,5 32,3-43,3 8,0 IV 51,4-65,1 2,9 52,7-66,9 3,1 47,5-59,9 3,6 78,0-100,5 1,3 45,1-56,7 3,4 35,0-43,2 6,1 65,1-83,4 1,9 40,2-50,1 6,5 43,4-54,5 4,4 V 65,2-78,9 1,5 67,0-81,1 1,6 60,0-72,5 1,2 100,6-123,2 0,0 56,8-68,4 0,8 43,3-51,5 2,6 83,5-101,8 0,0 50,2-60,2 2,7 54,6-65,6 3,0 VI 79,0-92,7 0,6 81,2-95,4 0,6 72,6-85,0 0,0 123,3-145,8 0,0 68,5-80,2 1,4 51,6-59,9 0,9 101,9-120,2 0,4 60,3-70,3 2,3 65,7-76,8 1,8 VII 92,8-106,5 0,4 95,5-109,6 0,2 85,1-97,5 1,0 145,9-168,5 0,0 80,3-91,9 0,3 60,0-68,2 2,2 120,3-138,5 0,0 70,4-80,3 0,8 76,9-87,9 0,5 VIII 106,6-120,3 0,3 109,7-123,9 0,3 97,6-110,0 0,2 168,6-191,1 1,3 92,0-103,6 0,3 68,3-76,5 1,3 138,6-156,9 0,0 80,4-90,4 1,1 88,0-99,0 0,5 IX 120,4-134,1 0,1 124,0-138,1 0,0 110,1-122,5 0,4 103,7-115,3 0,0 76,6-84,9 1,3 157,0-175,3 0,0 90,5-100,5 0,4 99,1-110,2 0,2 X 134,2-147,8 0,0 138,2-152,4 0,0 122,6-135,0 0,4 115,4-127,0 0,3 175,4-193,7 0,4 110,3-121,3 0,7 XI 147,9-161,6 0,0 152,5-166,6 0,0 XII 161,7-175,4 0,1 166,7-180,9 0,1 Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Fr (%) Tabla 17. Distribución de diámetro cada 10cm, Trapecio Amazónico. CLASE INTERVALO Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Frecuencia Relativa (%) de diámetro cada 10 cm Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra a Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria I ,5 60,8 59,4 58,8 65,3 67,0 55,8 59,5 58,2 II ,4 20,1 21,3 22,5 19,0 16,5 23,8 17,6 21,8 III ,5 8,4 8,8 11,3 8,1 7,0 9,7 9,2 7,6 IV ,6 4,5 5,2 0,0 3,1 3,9 5,2 6,5 5,1 V ,3 2,2 2,8 1,3 1,7 0,9 2,6 3,1 2,8 VI ,6 1,9 0,6 3,8 1,1 3,0 0,7 1,9 2,3 VII ,6 0,8 0,0 0,0 0,8 1,3 1,1 0,8 0,5 VIII ,4 0,5 0,2 1,3 0,3 0,4 0,4 0,8 0,7 IX ,4 0,3 0,8 0,0 0,3 0,0 0,8 0,2 X ,1 0,1 0,2 0,0 0,0 0,0 0,2 XI ,3 0,3 0,4 0,0 0,3 0,4 0,7 XII ,0 0,0 0,2 0,0 0,0 XIII ,0 0,0 0,2 0,0 0,0 XIV ,0 0,0 0,0 0,0 XV ,0 0,0 0,0 0,0 XVI ,0 0,0 0,0 0,0 XVII ,1 0,1 1,3 0,4 Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea 75

90 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Tabla 18. Distribución de área basal, Trapecio Amazónico. Distribución de los valores de área basal (m 2 ) Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad/ Tipo de bosque Clase Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo I 0,01-0,2 95,3 0,01-0,2 94,9 0,01-0,1 91,4 0,01-0,3 96,3 0,01-0,1 94,1 0,01-0,1 91,7 0,01-0,3 97,4 0,01-0,1 88,9 0,01-0,1 89,2 II 0,3-0,5 3,3 0,3-0,5 4,0 0,2-0,4 6,6 0,4-0,8 2,5 0,2-0,3 4,5 0,2-0,2 3,0 0,4-0,6 1,9 0,2-0,3 8,4 0,2-0,3 7,1 III 0,6-0,8 0,8 0,6-0,8 0,7 0,5-0,6 0,2 0,9-1,2 0,0 0,4-0,6 1,7 0,3-0,4 3,9 0,7-1,0 0,4 0,4-0,5 1,1 0,4-0,5 1,8 IV 0,9-1,1 0,3 0,9-1,1 0,3 0,7-0,9 1,0 1,3-1,6 0,0 0,7-0,8 0,3 0,5-0,5 1,3 1,1-1,4 0,0 0,6-0,7 1,1 0,6-0,8 1,1 V 1,2-1,4 0,1 1,2-1,4 0,0 1,0-1,1 0,4 1,7-2,0 0,0 0,9-1,0 0,0 1,5-1,7 0,0 0,8-0,8 0,4 0,9-1,0 0,5 VI 1,5-1,7 0,0 1,5-1,7 0,0 1,2-1,3 0,2 2,1-2,5 1,3 1,1-1,2 0,3 1,8-2,1 0,0 1,1-1,2 0,2 VII 1,8-2,0 0,0 1,8-2,0 0,0 1,4-1,6 0,2 2,2-2,5 0,4 VIII 2,1-2,3 0,0 2,1-2,4 0,1 IX 2,4-2,6 0,1 Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Intervalo Fr (%) Tabla 19. Distribución de área basal por clase diamétrica, Trapecio Amazónico. Distribución de los valores de área basal por clase diamétrica Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea Comunidad/Tipo de bosque Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Clase Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo Intervalo I 10,0-23,7 20,7 28,4 10,0-24,1 21,8 22,7 10,0-22,4 18,4 6,0 10,0-32,6 30,5 2,1 10,0-21,6 24,0 4,4 10,0-18,2 15,9 2,0 10,0-28,3 27,1 5,1 10,0-20,0 15,3 2,6 10,0-21,0 15,0 4,5 Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) Fr (%) AB 2 (m ) II 23,8-37,5 20,4 27,9 24,2-38,4 21,3 22,2 22,5-34,9 19,0 6,2 32,7-55,2 5,3 0,4 21,7-33,3 21,9 4,0 18,3-26,6 14,0 1,8 28,4-46,7 27,9 5,3 20,1-30,0 13,3 2,3 21,1-32,2 16,9 5,1 III 37,6-51,3 16,8 23,0 38,5-52,6 14,6 15,1 35,0-47,4 17,8 5,8 55,3-77,9 18,6 1,3 33,4-45,0 12,0 2,2 26,7-34,9 10,5 1,3 46,8-65,0 14,6 2,8 30,1-40,1 13,6 2,4 32,3-43,3 12,8 3,9 IV 51,4-65,1 11,8 16,1 52,7-66,9 13,5 14,1 47,5-59,9 11,5 3,8 78,0-100,5 10,5 0,7 45,1-56,7 12,8 2,3 35,0-43,2 12,6 1,6 65,1-83,4 12,1 2,3 40,2-50,1 15,6 2,7 43,4-54,5 11,6 3,5 V 65,2-78,9 9,2 12,6 67,0-81,1 10,3 10,7 60,0-72,5 5,6 1,8 100,6-123,2 0,0 0,0 56,8-68,4 5,0 0,9 43,3-51,5 8,2 1,0 83,5-101,8 0,0 0,0 50,2-60,2 10,0 1,7 54,6-65,6 12,0 3,6 VI 79,0-92,7 5,3 7,2 81,2-95,4 5,9 6,1 72,6-85,0 0,0 0,0 123,3-145,8 0,0 0,0 68,5-80,2 11,0 2,0 51,6-59,9 4,0 0,5 101,9-120,2 5,5 1,0 60,3-70,3 11,2 1,9 65,7-76,8 10,5 3,1 VII 92,8-106,5 4,9 6,7 95,5-109,6 2,9 3,0 85,1-97,5 10,5 3,4 145,9-168,5 0,0 0,0 80,3-91,9 3,5 0,6 60,0-68,2 13,6 1,7 120,3-138,5 0,0 0,0 70,4-80,3 5,2 0,9 76,9-87,9 3,8 1,1 VIII 106,6-120,3 4,6 6,3 109,7-123,9 5,1 5,3 97,6-110,0 2,5 0,8 168,6-191,1 35,2 2,4 92,0-103,6 3,6 0,7 68,3-76,5 9,4 1,2 138,6-156,9 0,0 0,0 80,4-90,4 11,3 2,0 88,0-99,0 4,5 1,4 IX 120,4-134,1 2,8 3,8 124,0-138,1 0,0 0,0 110,1-122,5 6,7 2,2 103,7-115,3 0,0 0,0 76,6-84,9 11,8 1,5 157,0-175,3 0,0 0,0 90,5-100,5 4,5 0,8 99,1-110,2 2,7 0,8 X 134,2-147,8 0,0 0,0 138,2-152,4 0,0 0,0 122,6-135,0 8,0 2,6 115,4-127,0 6,2 1,1 175,4-193,7 12,7 2,4 110,3-121,3 10,3 3,1 XI 147,9-161,6 0,0 0,0 152,5-166,6 0,0 0,0 XII 161,7-175,4 3,5 4,8 166,7-180,9 4,6 4,8 76

91 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Tabla 20. Índice de valor de importancia para familias (IVIF) por unidad sintaxonómica, Trapecio Amazónico. Comunidad/Tipo de bosque Gran formación bosques tropicales dominados por Virola flexuosa e Inga punctata Subformación de bosques dominados por Eschweilera juruensis y Euterpe precatoria Comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata Comunidad de Hirtella racemosa y Ceiba pentandra Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Comunidad de Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria Comunidad de Clathrotropis macrocarpa y Eschweilera aff. f coriacea FAMILIA ABUN % DIV % DOM % IVIF AB IVIF % Leguminosae 12,8 13,6 14,4 40,9 13,6 Moraceae 8,2 8,7 10,4 27,3 9,1 Lecythidaceae 10,8 3,4 11,8 26,0 8,7 Euphorbiaceae 4,1 6,4 4,8 15,3 5,1 Myristicaceae 6,5 3,0 5,2 14,8 4,9 Leguminosae 11,1 14,0 13,2 38,3 12,8 Lecythidaceae 13,3 3,4 14,9 31,6 10,5 Moraceae 6,7 7,7 8,4 22,8 7,6 Chrysobalanaceae 6,5 5,1 5,9 17,5 5,8 Myristicaceae 8,0 3,0 6,3 17,3 5,8 Leguminosae 18,5 10,8 18,4 47,7 15,9 Moraceae 12,9 9,0 17,0 38,9 13,0 Violaceae 8,0 0,9 7,3 16,2 5,4 Lauraceae 5,4 6,3 4,0 15,7 5,2 Apocynaceae 6,4 3,6 5,3 15,2 5,1 Bombacaceae 7,5 9,5 25,2 42,2 14,1 Annonaceae 13,8 7,1 19,0 39,9 13,3 Lecythidaceae 12,5 7,1 11,0 30,6 10,2 Lauraceae 5,0 9,5 6,3 20,8 6,9 Sapotaceae 8,8 2,4 4,7 15,8 5,3 Arecaceae 16,5 5,3 27,1 48,9 16,3 Leguminosae 13,2 12,8 11,2 37,2 12,4 Lecythidaceae 5,9 4,3 9,0 19,1 6,4 Moraceae 7,6 7,4 3,8 18,8 6,3 Sterculiaceae 8,1 4,3 4,9 17,3 5,8 Leguminosae 17,0 22,5 20,8 60,3 20,1 Lecythidaceae 13,9 4,2 17,2 35,4 11,8 Moraceae 5,2 5,6 9,4 20,3 6,8 Euphorbiaceae 6,5 8,5 5,3 20,3 6,8 Chrysobalanaceae 5,7 5,6 7,2 18,4 6,1 Lecythidaceae 12,6 6,9 14,3 33,8 11,3 Moraceae 8,9 10,9 11,3 31,1 10,4 Leguminosae 8,2 9,9 9,7 27,8 9,3 Annonaceae 5,6 5,0 7,4 17,9 6,0 Myristicaceae 6,3 4,0 7,1 17,4 5,8 Lecythidaceae 19,5 4,6 16,6 40,7 13,6 Leguminosae 8,8 12,6 7,4 28,8 9,6 Moraceae 7,3 8,0 11,7 27,0 9,0 Myristicaceae 10,3 4,6 9,8 24,7 8,2 Sapotaceae 8,0 3,4 11,9 23,4 7,8 Leguminosae 10,6 11,2 17,5 39,3 13,1 Lecythidaceae 16,1 3,4 15,1 34,7 11,6 Chrysobalanaceae 8,7 5,2 7,3 21,2 7,1 Euphorbiaceae 6,7 6,0 7,9 20,7 6,9 Moraceae 5,5 9,5 5,6 20,6 6,9 77

92 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Unidad geomorfológica g coluvioaluvial (Vallecitos) Dos tipos de vegetaciçon igualmente distribuidas representan esta unidad: Comunidad de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria Estructura: Cobertura (Tabla 3) El promedio mayor fue de 30% en el estrato Arbóreo Inferior. La mayor variación fue entre 5% (Lev 17, 29) en el estrato Subarbóreo y 50% (Lev. 17) en el Arbóreo Superior. Distribución de la cobertura (m 2 )(Tabla 14) Varía entre 0,5 y 53,6 m 2. La clase I (0,5-5,7 m 2 ) contiene el 82% de los individuos y la clase II (5,8-11 m 2 ) el 15%. Altura del dosel (Tabla 4) Altura promedio de 17 m, con variación entre 16 m (Lev. 19) y 19 m (Lev. 17). Distribución de las alturas (tallas) (Tabla 15) Varía entre 7 y 35,3 m. Las clases III (12,7-15,4 m) con 31% y IV (15,5-18,3 m) con 26%, fueron las de mayor frecuencia de individuos. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 7 y 13 m (14%), el dominado entre 13 y 21 m (71%), el codominante entre 21 y 30 m (14%) y el dominante entre 30 y 35 m (1%). Número de individuos (Tabla 5) El estrato Arbóreo Inferior contiene el mayor promedio por levantamiento (59) y registra el valor mayor de 70 (Lev. 18). Densidad absoluta (Tabla 5) El promedio fue de 0,71(ind./m 2 )x10, con variación entre 0,56(ind./m 2 )x10 (Lev. 29) y 0,81 (ind./m 2 )x10 (Lev. 18). Distribución del DAP (Tabla 16) Varía entre 10 y 127 cm. La clase I (10-21,6 cm) agrupa al 69% de los individuos y la clase II (21,7-33,3 cm) el 20%; juntas reúnen el 89% de los individuos totales. Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla 17) La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 65% de los individuos totales. Área basal de individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) Se estima un promedio de 3,7m 2 /0,1ha. En 0,1 ha varía entre 2,6 m 2 (Lev. 19) y 4,8 m 2 (Lev. 18). Distribución del área basal (Tabla 18) Fluctúa entre 0,01 y 1,2 m 2. La clase I (0,01-0,1 m 2 ) agrupa el 94% de los individuos. Distribución del área basal por clase diamétrica (Tabla 19) Las clases I (10-21,6 cm) con 24% y II (21,7-33,3 cm) con 22%, agrupan el 46% del área basal. Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 10) Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron para las especies Eschweilera joruensis (5%; 6,8%), Inga punctata (4,7%; 6,8%) y Euterpe precatoria (3,9% y 6,7%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) p ( ) Se registraron 94 especies, variando entre 34 (Lev. 17) y 41 (Lev. 19). El estrato Arbóreo Inferior con 88 alcanzó el mayor número total de especies; el mismo obtuvo el mayor número por levantamiento con 36 (Lev. 19). 78

93 Cantillo-H. & Rangel-Ch. Riqueza absoluta (Tabla 12) El promedio fue de 0,37(especies/m 2 )x10, con variación entre 0,34 (especies/m 2 )x10 (Lev. 17) y 0,41 (especies/m 2 )x10 (Lev. 19). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 20) Arecaceae (16,3%), Leguminosae (12,4%) y Lecythidaceae (6,4%), fueron las familias con mayor IVIF. Densidad absoluta (Tabla 5) El promedio fue de 0,58(ind./m 2 )x10, con variación entre 0,45(ind./m 2 )x10 (Lev. 12) y 0,68 (ind./m 2 )x10 (Lev. 14). Distribución del DAP (Tabla 16) Varía entre 10 y 84,9 cm. La clase I (10-18,2 cm) agrupa al 56% de los individuos y la clase II (18,3-26,6 cm) el 22%; juntas reúnen el 78% de los individuos totales. Comunidad de Endlicheria klugiii Eschweilera subglandulosa Estructura: y Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla 17) La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 67% de los individuos totales. Cobertura (Tabla 3) El promedio mayor fue de 87% en el estrato Arbóreo Inferior, donde se registra el valor mayor de 93% (Lev. 14). Distribución de la cobertura (m 2 )(Tabla 14) Varía entre 0,5 y 184 m 2. La clase I (0,5-20,8 m 2 ) contiene el 74% de los individuos y la clase II (20,9-41,2 m 2 ) el 18%. Altura del dosel (Tabla 4) Altura promedio de 19 m, con variación entre 15 m (Lev. 13) y 25 m (Lev. 14). Distribución de las alturas (tallas) (Tabla 15) Varía entre 5,5 y 27,2 m. Las clases II (7,9-10,2 m) y IV (12,8-15,1 m), ambas con 27%, fueron las de mayor frecuencia de individuos. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 6 y 10 m (38%), el dominado entre 10 y 18 m (54%), el codominante entre 18 y 22 m (7%) y el dominante entre 22 y 27 m (1%). Número de individuos (Tabla 5) El estrato Subarbóreo contiene el mayor promedio por levantamiento (33) y registra el valor mayor de 49 (Lev. 14). Área basal de individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) Se estima un promedio de 3,1m 2 /0,1ha. En 0,1 ha varía entre 2,6 m 2 (Lev. 14) y 3,6 m 2 (Lev. 13). Distribución del área basal (Tabla 18) Fluctúa entre 0,01 y 0,5 m 2. La clase I (0,01-0,1 m 2 ) agrupa el 92% de los individuos. Distribución del área basal por clase diamétrica (Tabla 19) Las clases I (10-18,2 cm) con 16% y II (18,3-26,6 cm) con 14%, agrupan el 30% del área basal. Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 10) Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron para las especies Eschweilera subglandulosa (6,3%; 9%), Chimarrhis sp. (5,6%; 6,7%) y Virola flexuosa (4,7% y 5,6%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) p ( ) Se registraron 71 especies, variando entre 26 (Lev. 12) y 32 (Lev. 14). 79

94 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza El estrato Arbóreo Inferior con 50 alcanzó el mayor número total de especies; el Subarbóreo con 25 (Lev. 14) obtuvo el mayor número por levantamiento. Riqueza absoluta (Tabla 12) El promedio fue de 0,29(especies/m 2 )x10, con variación entre 0,26 (especies/m 2 )x10 (Lev. 12) y 0,32 (especies/m 2 )x10 (Lev. 14). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 20) Leguminosae (20,1%), Lecythidaceae (11,8%) y Moraceae (6,4%), fueron las familias con mayor IVIF. Unidad geomorfológica g de lomerío Esta unidad estça representada por la comunidad Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa Estructura: Cobertura (Tabla 3) No se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El promedio mayor fue de 86% en el estrato Arbóreo Inferior, donde se registra el valor mayor de 97% (Lev. 24, 25). Distribución de la cobertura (m 2 )(Tabla 14) Varía entre 0,5 y 199,4 m 2. La clase I (0,5-20,3 m 2 ) contiene el 56% de los individuos y la clase II (20,4-40,2 m 2 ) el 22%. Altura del dosel (Tabla 4) Altura promedio de 21 m, con variación entre 16 m (Lev. 21) y 23 m (Lev. 23, 24, 25). Distribución de las alturas (tallas) (Tabla 15) Varía entre 5,5 y 25,7 m. Las clases III (10-12,2 m) con 27% y II (7,8-9,9 m) con 16%, fueron las de mayor frecuencia de individuos. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 5 y 10 m (31%), el dominado entre 10 y m (45%), el codominante entre 17 y 21 m (17%) y el dominante entre 21 y 26 m (7%). Número de individuos (Tabla 5) No se registraron individuos en el estrato Arbóreo Superior. El estrato Subarbóreo contiene el mayor promedio por levantamiento (31) y registra el valor mayor de 45 (Lev. 32). Densidad absoluta (Tabla 5) El promedio fue de 0,54(ind./m 2 )x10, con variación entre 0,36(ind./m 2 )x10 (Lev. 21) y 0,71 (ind./m 2 )x10 (Lev. 32). Distribución del DAP (Tabla 16) Varía entre 10 y 193,7 cm. La clase I (10-28,3 cm) agrupa al 74% de los individuos y la clase II (28,4-46,7 cm) el 19%; juntas reúnen el 93% de los individuos totales. Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla 17) La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 56% de los individuos totales. Área basal individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) Se estima un promedio de 3,8m 2 /0,1ha. En 0,1 ha varía entre 2,73 m 2 (Lev. 21) y 5,6 m 2 (Lev. 25). Distribución del área basal (Tabla 18) Fluctúa entre 0,01 y 2,5 m 2. La clase I (0,01-0,3 m 2 ) agrupa el 97% de los individuos. Distribución del área basal por clase diamétrica (Tabla 19) Las clases II (28,4-46,7 cm) con 28% y I (10-28,3 cm) con 27%, agrupan el 55% del área basal. Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 10) Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron Eschweilera subglandulosa (4,8%; 6,3%), Sacoglotis

95 Cantillo-H. & Rangel-Ch. amazonica (4,6%; 5,1%) y Sterculia rugosa (3,2% y 4,4%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) Se registraron 101 especies, variando entre 21 (Lev. 21) y 46 (Lev. 25). El estrato Subarbóreo con 70 alcanzó el mayor número total de especies, y con 28 (Lev. 25) obtuvo el mayor número por levantamiento. Riqueza absoluta (Tabla 12) El promedio fue de 0,7(especies/m 2 )x10, con variación entre 0,21(especies/m 2 )x10 (Lev. 21) y 0,46(especies/m 2 )x10 (Lev. 25). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 20) Lecythidaceae (11,3%), Moraceae (10,4%) y Leguminosae (9,3%), fueron las familias con mayor IVIF. Unidad geomorfológica g de terrazas La comunidad de Licania sp. y Euterpe precatoria con sus características estructurales y de riqueza que se resumen a continuación. Estructura: Cobertura (Tabla 3) El promedio mayor fue de 85% en el estrato Arbóreo Superior. El Arbóreo Superior con 100% (Lev 34) registra el valor mayor. Distribución de la cobertura (m 2 )(Tabla 14) Varía entre 0,5 y 126,4 m 2. La clase I (0,5-14,4 m 2 ) contiene el 75% de los individuos y la clase II (14,5-28,4 m 2 ) el 10%. Altura del dosel (Tabla 4) Altura promedio de 25 m, con variación entre 16 m (Lev. 20) y 32 m (Lev. 39). Distribución de las alturas (tallas) (Tabla 15) Varía entre 7 y 35,7 m. Las clases III (13,4-16,5 m) y IV (16,6-19,7 m) agrupan al 24% de los individuos cada una. Se diferencian cuatro estratos: el suprimido entre 7 y 13 m (25%), el dominado entre 13 y 20 m (48%), el codominante entre 20 y 29 m (24%) y el dominante entre 29 y 35 m (3%). Número de individuos (Tabla 5) El estrato Arbóreo Inferior contiene el mayor promedio por levantamiento (52) y registra el valor mayor de 57 (Lev. 39). Densidad absoluta (Tabla 5) El promedio fue de 0,66(ind./m 2 )x10, con variación entre 0,64(ind./m 2 )x10 (Lev. 40) y 0,68 (ind./m 2 )x10 (Lev. 39). Distribución del DAP (Tabla 16) Varía entre 10 y 100,5 cm. La clase I (10-20 cm) agrupa al 58% de los individuos y la clase II (20,1-30 cm) el 18%; juntas reúnen el 76% de los individuos totales. Distribución del DAP cada 10 cm (Tabla 17) La clase I (10-19,9 cm) agrupa al 59% de los individuos totales. Área basal de individuos con DAP 10 cm (Tabla 6) Se estima un promedio de 4,3m 2 /0,1ha. En 0,1 ha varía entre 3,0 m 2 (Lev. 20) y 5,3 m 2 (Lev. 40). Distribución del área basal (Tabla 18) Fluctúa entre 0,01 y 0,8 m 2. La clase I (0,01-0,1 m 2 ) agrupa el 89% de los individuos. Distribución del área basal por clase diamétrica (Tabla 19) Las clases IV (40,2-50,1 cm) con 16% y I (10-20 cm) con 15%, agrupan el 31% del área basal. 81

96 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza Índices de valor de importancia IVI (Tabla 9) y de predominio fisionómico IPF (Tabla 10) Los valores mayores de IVI e IPF respectivamente fueron Eschweilera joruensis (6,2%; 8,5%), Eschweilera aff. coriacea (5,6%; 5,9%) y Micropholis guyanensis (4,0% y 7,0%). Riqueza: Número de especies (Tabla 11) Se registraron 87 especies, variando entre 27 (Lev. 20) y 38 (Lev. 40). El estrato Arbóreo Inferior con 75 alcanzó el mayor número total de especies, y con 32 (Lev. 40) obtuvo el mayor número por levantamiento. Riqueza absoluta (Tabla 12) El promedio fue de 0,33(especies/m 2 )x10, con variación entre 0,27(especies/m 2 )x10 (Lev. 20) y 0,38(especies/m 2 )x10 (Lev. 40). Índice de valor de importancia para familias (Tabla 20) Lecythidaceae (13,6%), Leguminosae (9,6%) y Moraceae (9,0%), fueron las familias con mayor IVIF. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Patrón estructural global La reducida presencia de individuos mayores de 25 m define una cobertura baja en el estrato Arbóreo Superior, mientras que la fluctuación en cobertura en el Arbóreo Inferior es de 17 a 100%; Jaimes et al. (1994), registraron valores de cobertura del estrato superior entre 30 y 80% en tres diferentes unidades de paisaje del Parque Natural La Paya, Putumayo, mientras que Van Andel (1991) encontró una variación entre 25 y 54% en la llanura aluvial del medio Caquetá. La altura máxima de árboles fue de 35 m, que es igual a la registrada por Bergeron (1992) para el bosque de tierra firme sobre terrazas bajas en Araracuara, pero menor a la encontrada por Rudas y Prieto (1998) en el Parque Amacayacu de 40 m; este valor se encuentra dentro del intervalo que sugieren IGAC (1979) y Duivenvoorden (1988) de m para emergentes en la parte sur de la Amazonía colombiana, pero mayores a los determinados por Van Andel (1991) de entre 18 y 28,4 m en el medio Caquetá; la altura promedio del dosel varía entre 15 y 32 m, intervalo más amplio al encontrado por Cárdenas (2004) de 17 y 23 m en Tarapacá, y muy cercano a los encontrados por Jaimes et al. (1994) en Putumayo de entre 20 y 35 m y al definido por Prance (1976) y Kahn (1983) de entre a m. El bosque perennifolio ombrófilo latifoliado de tierras bajas al occidente del canal de Panamá también se encuentra dentro del intervalo con 25m promedio (Correa, 2001); en Bolivia, al noroccidente en el departamento de Santa Cruz, en límites entre los bosques maduros amazónicos de segundo crecimiento y los bosques semideciduos del sur, solo se llega a una altura promedio de 10,5 m (Toledo et al., 2005). La reseña anterior reafirma que los bosques Tropicales de tierras bajas, incluyendo los del trapecio amazónico no son tan altos como los bosques africanos que logran valores promedio de entre 50 y 60 m de altura (Bergeron, 1992). El número de individuos con DAP 10 cm por 0,1 ha varió entre 28 y 88, valores más bajos que los encontrados en la Serranía de Chiribiquete y el río Yarí, Caquetá de 53 y 101 (Duque et al., 2003) y Tarapacá (Cárdenas, 2004) y de mayor intervalo a los registrados en Putumayo por Jaimes et al. (1994) de 45 y 71 y en Caquetá por Van Andel (1991) de 56 y 74. El promedio fue de 60 árboles/0,1ha, más 82

97 Cantillo-H. & Rangel-Ch. bajo que el promedio para selvas neotropicales de Gentry (1986), de 93 individuos. Otros inventarios en Amazonas registran promedios de 76 individuos en Caquetá (Duivenvoorden y Lips, 1993) y 66 en Araracuara (Bergeron, 1992). Se concluye que los valores de densidad arbórea fueron más bajos que en otros sectores de la Amazonía colombiana. En Santa Cruz (Bolivia), Toledo et al., (2005) registran 70 individuos en promedio y Arroyo (2000), 92 (valores extrapolados), mientras que en la cuenca occidental del canal de Panamá fue de 64,5 (extrapolado) (Correa, 2001), valores que se encuentran cercanos a los máximos para el trapecio. El área basal en el trapecio amazónico osciló entre 2,4 y 6,2m 2 /0,1ha, variación mayor a la encontrada en el Caquetá de 1,9 y 3,3 m 2 /0,1ha (Duivenvoorden y Lips 1993), de 2,1 y 4,3 m 2 /0,1ha (Van Andel, 1991) y de la registrada en Chiribiquete de 1,6 y 3,7 m 2 / 0,1ha (Duque et al. 2003). El promedio fue de 3,8m 2 /0,1ha valor superior al registrado en Araracuara de 2,97m 2 /0,1ha (Bergeron, 1992) y de 2,6m 2 /0,1ha en Caquetá (Duivenvoorden y Lips 1993). Lo anterior sugiere que aunque menor densidad arbórea se encuentra en el Trapecio Amazónico con relación a otros sitios de la Amazonia, los individuos arbóreos presentan mayor talla y por tanto mayor biomasa, según su área basal. En Santa Cruz varían entre 2,16 y 2,32m 2 /0,1ha (extrapolados) (Toledo et al., 2005; Arroyo 2000), valores más bajos que el mínimo para el trapecio. Patrón de diversidad global El número de especies arbóreas por 0,1 ha osciló entre 19 y 46, variación similar a la encontrada en el medio Caquetá de 14 y 39 (Van Andel, 1991) y en Tarapacá de 24 y 48 (Cárdenas, 2004) y más baja que la registrada por Duque et al. (2003) de 25 y 60 en Araracuara. El cociente de mezcla varía entre 0,27 y 0,76, con promedio de 0,55. Duque et al. (2003) registraron en el sector del río Yarí, Caquetá valores entre 0,31 y 0,94, mientras que Bergeron (1992) encontro promedios de 0,47 y 0,54 en Araracuara, calculando un promedio general de 0,48 en los registros de Duivenvoorden & Lips (1993). Las especies con mayor IVI, (muy dominantes según la clasificación de IGAC 1979) fueron Eschweilera aff. coriacea, Inga punctata, Virola flexuosa, Eschweilera subglandulosa y E. joruensis. Estas especies no fueron registradas en Araracuara como más importantes (Bergeron 1992; Universidad Nacional de Colombia 1986), ni en el Caquetá (Duivenvoorden & Lips 1993), ni en el Putumayo (Jaimes et al., 1994). En los bosques bolivianos de Santa Cruz son importantes Pseudolmedia cf. rigida y Euterpe precatoria, mientras que en la cuenca occidental del canal de Panamá lo son Swartzia panamensis y Eschweilera sp. Las familias con mayor valor de importancia en el trapecio amazónico fueron Leguminosae, Moraceae, Lecythidaceae, Euphorbiaceae y Myristicaceae, las cuales contienen el 41% del IVIF total. En Araracuara, estas mismas familias representan el 45% del IVIF y son también más importantes en Amacayacu (Rudas & Prieto, 1998). En Putumayo lo fueron Leguminosae, Palmae (Arecaceae) y Lecythidaceae (Jaimes et al., 1994); en general, pocas familias dominan el 50% del valor de importancia en la Amazonía (Boom 1986; Korning et al. 1991; Bergeron 1992; Duivenvoorden & Lips 1993). Leguminosa y Moraceae obtienen los valores mayores también en Yasuní, Ecuador (Balslev et al., 1987), mientras que en Santa Cruz, Bolivia lo fueron Moraceae, Palmae (Arecaceae) y Burseraceae (Arroyo, 2000). El índice de riqueza absoluta fue de 0,31 para el Trapecio Amazónico. Este varió entre 0,19 y 0,46. Las comunidades establecidas en la zona Aluvial obtuvieron los promedios más 83

98 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza bajos valores (0,25 y 0,26), mientras que una comunidad de los valles Coluvioaluviales obtuvo el promedio más alto (0,37). Patrón ecológico En la unidad geomorfológica Aluvial (planos de inundación), la vegetación definida por la comunidad de Parkia oppositifolia y Pourouma ovata, muestra un estrato Arbóreo Inferior dominante (89%), el valor mayor en el trapecio, y muy representativo en el Herbáceo (48%), con altura promedio del dosel de 22 m, dentro del intervalo de 20 a 25 m en bosques de vega en Putumayo registrado por Jaimes et al. (1994). Las especies más importantes fueron Pourouma ovata, Leonia cymosa e Hymatanthus bracteata, mientras que en familias según IVIF fueron Leguminosae y Moraceae; en Putumayo lo fueron Leguminosae, Palmae y Lecythidaceae. En 0,1 ha contiene un promedio de 126 individuos con DAP 10 cm, más alto que el encontrado por Jaimes et al. (1994) de 71 individuos y por Cárdenas (2004) de entre 66 y 99individuos; esta densidad tiene un área basal promedio de 4,1 m 2. En ocho parcelas cuya superficie acumulada fue de m 2, se encontraron 111 especies en 82 géneros y 38 familias de elementos con DAP 10 cm; en Putumayo se registraron 67 especies para bosques de vega (Jaimes et al., 1994). En la unidad geomorfológica de Lomerío se distinguen dos tipos de relieve: los Vallecitos (Coluvioaluvial), donde se identifican dos grupos de vegetación: los bosques de Licania macrocarpa y Euterpe precatoria, caracterizados por los más bajos valores de cobertura en los estratos Arbóreo Inferior (30%) y Subarbóreo (9%) y la menor altura promedio del dosel (17 m). Las especies más importantes fueron Eschweilera joruensis, Inga punctata y Euterpe precatoria, mientras que en familias lo fueron Arecaceae, Leguminosae y Lecythidaceae; Jaimes et 84 al. (1994), encontraron más importantes estas familias en Putumayo. La densidad promedio en 0,1 ha fue de 143 individuos con DAP 10 cm, el mayor valor en el área de estudio, con área basal promedio de 3,7 m 2. En cinco parcelas cuya superficie acumulada fue de m 2, se encontraron 94 especies en 74 géneros y 33 familias; la segunda, la comunidad dominada por Endlicheria klugii y Eschweilera subglandulosa, se caracteriza por alta dominancia del estrato Arbóreo Inferior (87%), aunque con muy baja altura promedio del dosel (19 m). Las especies más importantes fueron Eschweilera subglandulosa, Chimarrhis sp. y Virola flexuosa, mientras que en familias fueron Leguminosae, Lecythidaceae y Moraceae. En 0,1 ha contiene un promedio de 115 individuos con DAP 10 cm, con un área basal promedio de 3,1 m 2, el valor más bajo en la muestra. En cuatro parcelas cuya superficie acumulada fue de m 2, se encontraron 71 especies en 57 géneros y 29 familias, los valores más bajos en el área de estudio. El segundo tipo de relieve son las Lomas, donde la vegetación está representada por los bosques dominados por Virola sebifera y Eschweilera subglandulosa, que contiene el estrato Subarbóreo más dominante con el 71% y un valor muy alto en el Arbóreo Inferior (86%). La altura promedio del dosel es de 21 m; en Putumayo, Jaimes et al. (1994) encontraron alturas promedio de 33 m en lomas moderadas a fuertemente disectadas. Sus especies más importantes en IVI e IPF fueron Eschweilera subglandulosa, Sacoglotis amazonica y Sterculia rugosa, y en familias, Lecythidaceae, Moraceae y Leguminosae con mayores IVIF. En 0,1 ha contiene un promedio de 108 individuos con DAP 10 cm, con un área basal promedio de 3,8 m 2. En cinco parcelas con una superficie acumulada de m 2 se registraron 101 especies, 83 géneros y 39 familias. En la unidad geomorfológica de Terrazas, los bosques estan dominados por Licania

99 Cantillo-H. & Rangel-Ch. sp. y Euterpe precatoria, que presenta un estrato Arbóreo Superior dominante (85%); Van Andel (1991) calcula una cobertura de 51,4% en el dosel superior de terrazas bajas bien drenadas en el medio Caquetá. Se encuentran individuos emergentes con alturas mayores a 30 m, que definen la mayor altura promedio del dosel (25 m) en la muestra, valor comparable al calculado por IGAC (1979) y Bergeron (1992). Sus especies más importantes en IVI e IPF fueron Eschweilera joruensis, Eschweilera aff. coriacea y Micropholis guyanensis, y en familias se destacan Lecythidaceae, Leguminosae y Moraceae con mayores valores de IVIF. En 0,1 ha contiene un promedio de 131 individuos con DAP 10 cm, con un área basal promedio de 4,3 m 2, el valor más alto en la muestra e igual al encontrado en el medio Caquetá en terrazas bajas bien drenadas (Van Andel, 1991). En cuatro parcelas con una superficie acumulada de m 2 se registraron 87 especies, 74 géneros y 30 familias. Al comparar las características estructurales entre unidades geomorfológicas se identifican algunas afinidades y diferencias estructurales en los grupos florísticos que las integran así: El estrato Arbóreo Inferior tiene mayor dominancia en la zona Aluvial, mientras que el Subarbóreo lo fue en la unidad de Lomerío. El estrato Arbóreo Superior estuvo ausente en la zona de Lomerío, no obstante sus valores no registran alta frecuencia en los levantamientos de los otros paisajes. En las cuatro unidades geomorfológicos las distribuciones de cobertura, altura y diámetro definen entre nueve y diez clases, mientras que el área basal diferencia entre cuatro y siete clases; la dominancia muestra que la mayoría de los individuos se agrupan en la primera clase; entre el 41 y 82% de los individuos tienen cobertura relativa entre 0,1 y 21 m 2 ; en altura, la frecuencia es mayor en la clase III, en la cual entre 24 y 32% de los individuos arbóreos tienen tallas entre 10 y 17 m, valores más bajos comparados con los registrados por Bergeron (1992) que contiene el 44% de los individuos con tallas entre 10 y 15 m; la distribución de altura permitió definir estratos en la estructura vertical. Con relación al diámetro, la frecuencia es mayor en la clase I, donde el 56 y 74% de los individuos arbóreos tienen DAP entre 10 y 28 cm, comparable con el registro de Bergeron (1992) que contiene el 63% de los individuos entre 10 y 20 cm. En el área basal la frecuencia es mayor en la clase I; entre el 89 y 97% de los individuos tienen área basal entre 0,01 y 0,3 m 2. La altura del dosel y el área basal tienen mayor expresión en la zona de Terrazas, disminuyendo hacia la zona Coluvioaluvial, más baja y húmeda. El mayor valor de densidad absoluta y de número promedio de individuos con DAP 10 cm estimado para 0,1 ha se registró en la zona Coluvioaluvial, disminuyendo los valores por grupo florístico en el gradiente topoedáfico hacia las partes mejor drenadas. La zona de Lomerío es levemente mayor en número de especies, géneros y familias. La riqueza absoluta en los estratos arbóreos fue muy representativa en la unidad de Lomerío, decreciendo hacia las áreas más bajas y húmedas (Aluvial), en el sentido del gradiente edáfico. Es importante destacar que en esta unidad la densidad absoluta presentó el menor valor, es decir, se encuentran más especies y menos individuos por unidad de área, además de encontrar mayor presencia y riqueza de palmas que en las otras unidades muestreadas, pero estas presentan altos valores en todas las unidades (Jaimes et al., 1994). La mayor expresión de la riqueza y los índices de abundancia proporcional en los estratos arbóreos son mayores en la unidad geomorfológica de Lomerío. En síntesis, las diferentes comunidades están estrechamente relacionadas al gradiente topoedáfico donde el drenaje es el factor más relevante en la estructura de la vegetación; considerado e igualmente mencionada inicialmente por Van Andel (1991). Una síntesis de la variabilidad 85

100 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza de las características de la estructura, de la riqueza y de la diversidad florística se presenta en la Tabla 103. AGRADECIMIENTOS Sinceros agradecimientos al Instituto Geográfico Agustín Codazzi, subdirección agrológica por el suministro de la información primaria que facilitó el análisis objeto del artículo. Especial reconocimiento a los ingenieros forestales Roberto Leal y Luis Eduardo Useche. LITERATURA CITADA ARROYO, L Estructura y composición de una isla de bosque y un bosque de galería en el Parque Nacional Noel Kempff Mercado. Santa Cruz, Bolivia. BALSLEV, H., J. LUTEYN, B. ØLLGAARD & L. B. HOLM-NIELSEN Composition and structure of adjacent unflooded and floodplain forest in Amazonian Ecuador. Opera Botanica 92: BERGERON, S La regeneration naturelle de vuelques especes utiles de la foret de terra ferme sur Terrassa basse (Araracuara, Amazonas, Colombia). Thése de Doctorat, Université Michel Montaigne de Bordeaux. 292pp. BOOM, B A forest inventory in Amazo nian Bolivia. Biotropica 18(4): CÁRDENAS, D Experiencia piloto de zonificación forestal en el corregimiento de Tarapacá (Amazonas). Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas (SINCHI). Bogotá. 144 pp. CORREA, M Diversidad en la flora de Panamá. Panamá: puente biológico. Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales. 204 pp. 86 DUIVENVOORDEN, J. F., J. M. LIPS, P. A. PALACIOS & J. G. SALDARRIAGA Levantamiento ecológico de parte de la cuenca del medio Caquetá en la Amazonía colombiana. Colombia Amazónica 3(1): DUIVENVOORDEN, J. F. & J. M. LIPS Ecología del paisaje del medio Caquetá. Estudios de la Amazonía Colombiana. Tropenbos. Colombia. Bogotá. 301 pp. DUQUE, A., D. CÁRDENAS & N. RODRÍGUEZ Dominancia florística y variabilidad estructural en bosques de tierra firme en el noroccidente de la Amazonía colombiana. Caldasia 25(1): GALVIS, V.J Geología de la Amazonía Colombiana. Boletín Geológico. INGEOMINAS. Vol. XXII Nº. 3. Bogotá pp GENTRY, A Species, richness and floristic composition of Chocó region plant communities. Caldasia 15: GENTRY, A Tree species richness of upper Amazonian forests. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 85: HOORN, C Evolución de los ambientes sedimentarios durante el Terciario y el Cuaternario en la Amazonía Colombiana. Colombia amazónica 4 (2): INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUSTÍN CODAZZI IGAC La Amazonía Colombiana y sus recursos-proradam , pp. Bogotá. INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUSTÍN CODAZZI - IGAC Aspectos ambientales para el ordenamiento territorial del occidente del departamento de Caquetá. Estudios de la amazonía colombiana. Bogotá pp.

101 Cantillo-H. & Rangel-Ch. INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUSTÍN CODAZZI - IGAC Aspectos ambientales para el ordenamiento territorial del municipio de Mitú (Departamento del Vaupés). Bogotá. 1251pp. INSTITUTO GEOGRÁFICO AGUSTÍN CODAZZI - IGAC Aspectos ambientales para el ordenamiento territorial del trapecio amazónico. INPA III (versión en CD-Rom). Bogotá. JAIMES V., R. POLANCO & W. PIRAGUA Evaluación ecológica rápida del Parque Nacional Natural La Paya (Putumayo- Colombia). Fundación Natura Colombia. Junk, W. J Flood tolerance and tree distribution in central Amazonia floodplain. In L. B. Holm-Nielsen, H. Balslev & I. Nelson (eds). Tropical Forest: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity. (Proc. Conf. Tropical Forests, University of Aarhus, Denmark, August 1988). Academic Press. Londres KAHN, F Architecture comparée, des forets tropicaux denses humides et dynamiques de la rizhosphere. Thèse de Doctorat d Etat, Montpellier pp. KORNING, J., K. THOMSEN & B. OLLGAARD Composition and structure of a species rich Amazonian rain forest obtained by two different simple methods. Nord. J. Bot. 11: MARTÍNEZ, L. J Suelos de la Amazonía. Serie Escuela y Amazonía. Bogotá pp. PRANCE, G. T, W. A. RODRÍGUEZ & M. F. DA SILVA Inventario forestal de una hectárea de tierra firme Km. 30. La Estrada Manaus-Itacotiana. Acta Amazónica 6: PRIETO, A Análisis estructural y florístico de la vegetación de la isla Mocagua, río Amazonas (Amazonas, Colombia). Tesis de pregrado. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. PRIETO, A., O. RANGEL, A. RUDAS & P. PALACIOS Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la isla Mocagua, río Amazonas. Caldasia 17: PRIETO-C., A Estimación de la estructura de la vegetación por medio de imágenes de satélite en La Ceiba, Puerto Inírida (Guainía) Colombia. Tesis de Maestría. Universidad Nacional de Colombia. RUDAS. A Estudio florístico y de la vegetación del Parque Nacional Natural Amacayacu. (Amazonas, Colombia). Tesis de Maestría. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. RUDAS A. & A. PRIETO Análisis florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e isla Mocagua, Amazonas (Colombia). Caldasia 20(2): TOLEDO, M., J. SALICK, B. LOISELLE & P. JORGENSEN Composición florística y usos de bosques secundarios en la provincia Guarayos, Santa Cruz, Bolivia. Rev. Bol. Ecol. 18: UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA (SECCIONAL MEDELLÍN) Análisis estructural de un bosque no perturbado, Araracuara, Amazonas, parte I. Prácticas de silvicultura tropical, campamento de ingeniería forestal, 53 pp. VAN ANDEL, T Caracterización y clasificación de bosques inundables en una llanura aluvial en el medio Caquetá, Amazonas-Colombia. Internal report. Hugo de vries-laboratorium, University of Amsterdam. 18 pp. 87

102 Aspectos de la estructura y del patrón de riqueza 88

103 Giraldo-Cañas FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS PRECÁMBRICOS (LAJAS-INSELBERGS ) DE LA AMAZONIA COLOMBIANA Y ÁREAS ADYACENTES DEL VICHADA: I. COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD Diego Giraldo-Cañas RESUMEN Los afloramientos rocosos precámbricos (lajas, inselbergs) son hábitats insulares y azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas. Sus condiciones edáficas extremas y su insularidad han actuado probablemente como poderosas fuerzas selectivas, generando una biota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama, y un destacado endemismo. Aquí se presenta el inventario de la flora vascular de las lajas de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Se registraron en total 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias. Las familias más ricas fueron las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3). Por su parte, los géneros más diversificados fueron Xyris (17 especies), Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus (13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia (11), Syngonanthus (11), Asplenium (10) y Byrsonima (10). En total, se registraron 49 especies endémicas. Adicionalmente, se reportaron varias novedades corológicas (Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae, Poaceae, Xyridaceae) y taxonómicas para la flora de Colombia (dos nuevas especies de las familias Oxalidaceae y Poaceae). Con base en un mayor conocimiento acerca de la heterogeneidad, la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente, se podrían delimitar áreas representativas para su conservación. ABSTRACT Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs) are insular and azonal habitats within forest and savanna formations. Extreme edaphic conditions and the insularity of these sites have probably acted as powerful selective forces, generating a characteristic biota, with a low alpha diversity, although mediumhigh beta and gamma diversity, and a high endemism. The checklist of vascular plants from inselbergs of Colombian Amazonia and Vichada is given. In all, 936 species, 480 genera, and 128 families were recorded. The families with the highest species number were Poaceae (100 species/45 genera), Rubiaceae (60/24), Fabaceae (43/35), Bromeliaceae (37/13), Cyperaceae (36/15), Melastomataceae (33/18), Apocynaceae (31/17), Malpighiaceae (29/8), and Xyridaceae (26/3). On the other hand, the best represented genera were Xyris (17 species), Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus (13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia (11), Syngonanthus (11), Asplenium (10), and Byrsonima (10). There are 49 endemic species. In addition, some species are reported for the first time for Colombian flora (Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae, Poaceae, Xyridaceae), and two species are new for the science (Oxalidaceae, Poaceae). Further knowledge of this type habitat (heterogeneity, distribution, diversity, and endemism) is essential for the planning of representative conservation areas. 89

104 Flora vascular de los afloramientos precámbricos INTRODUCCIÓN Actualmente se reconoce que la cuenca amazónica alberga la mayor porción continua de bosque tropical en el mundo, representando cerca del 40% de los bosques lluviosos tropicales del planeta. La diversidad biológica es una de las características más conspicuas de la Amazonia, para la cual se estiman unas 60 mil especies de plantas vasculares (PNUD 1994) en unos siete millones de km 2, comprendiendo áreas contiguas de Brasil, Perú, Ecuador, Colombia, Bolivia, Venezuela y las Guayanas (Meggers 1989, 1996, Peres & Terborgh 1995). La Amazonia colombiana abarca entre y km 2, lo que representa un 30-35% del territorio continental de Colombia (Hurtado Guerra 1992, Rangel-Ch. et al. 1995a), y para ésta se tiene un registro cercano a las especies de plantas superiores, aunque esta cifra podría ascender a unas especies (datos inéditos, Herbario Amazónico Colombiano COAH). Inmersa en la Amazonia, se encuentra la región fitogeográfica de la Guayana, la cual pertenece al Escudo Precámbrico Guayanés. Esta región constituye un área cercana a los dos millones de km² (Huber 2006) y se localiza en el norte de Sudamérica, comprendiendo el sur de Venezuela y partes de Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Colombia y Brasil (Maguire 1970, 1979, Boom 1990, Berry et al. 1995a, 1995b, Huber 1995a, 2006). Dicho escudo forma un arco discontinuo de cerros, lajas, afloramientos rocosos, serranías, tepuyes y macizos en el norte de la Amazonia (Smith 1946, Schultes 1949). Esta región posee una rica flora vascular estimada en cerca de géneros (138 endémicos) y unas especies, de las cuales un 40% tiene un área de distribución endémica de la región (véase Berry et al. 1995a). Según Etter (2001), el Escudo Guayanés ocupaba un área cercana a los km² 90 del territorio continental que actualmente posee Colombia; en la actualidad y debido a los procesos de fracturamiento y erosión a lo largo de millones de años, sólo queda un 20-25% de esta área en Colombia, principalmente de forma dispersa entre los bosques amazónicos y los bosques y las sabanas orinocenses (Etter 2001). La porción colombiana del Escudo Precámbrico pertenece a la provincia Occidental de la región fitogeográfica de la Guayana (Huber 1994, Berry et al. 1995a) y cuenta con tres distritos fitogeográficos (Berry et al. 1995a, Giraldo-Cañas 2001a). Recientemente, como resultado de un estudio fitogeográfico de la Guayana colombiana (Giraldo-Cañas 2001a), se ampliaron los límites de ésta hasta la Sierra de La Macarena, un conjunto montañoso que era ubicado en el complejo fitogeográfico andino (Huber 1994) y que no había sido considerado en la Provincia Guayana Occidental por Berry et al. (1995a: 171). En dicho estudio (Giraldo- Cañas 2001a) se propuso que la Sierra de La Macarena por lo menos su parte suroriental debe ubicarse en el Distrito fitogeográfico Araracuara de la Provincia Guayana Occidental. En la región Guayana existen los afloramientos precámbricos, inselbergs en el sentido de Bornhardt (1900) o afloramientos casmoquersófitos en el sentido de Hernández Camacho (1992), los cuales representan un sistema continental con una distribución insular (Ibisch et al. 1995, Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998), lo que los convierte en áreas particularmente interesantes para el estudio de la biogeografía insular. Estos afloramientos graníticos se conocen como lajas en Colombia, Bolivia y Venezuela, y constituyen uno de los típicos paisajes azonales del Escudo Guayanés, y éstos corresponden rocas igneo-metamórficas (Huber 1995b). Dichos afloramientos se presentan en un gran número en la Amazonia colombiana y en el

105 Giraldo-Cañas departamento del Vichada, principalmente en áreas circundantes del río Orinoco, lo que facilita la migración de especies adaptadas a las características ecológicas de estos afloramientos precámbricos. Las características ambientales de las lajas (edáficas, microclimáticas, estrés hídrico, térmico y de nutrientes, altas temperaturas en el sustrato) se traducen en una flora y una vegetación diferentes a las de las áreas circundantes, como son los bosques amazónicos, los tepuyes, las sabanas orinocenses y las áreas de arenas blancas. Por lo tanto, las lajas representan islas xéricas edáficas y microclimáticas (Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998). Veánse Huber (1988, 1994, 1995a, 1995b, 2006), Barbosa Castillo (1992), Hernández Camacho & Sánchez Páez (1992), Estrada & Fuertes (1993), Cleef & Duivenvoorden (1994), Duivenvoorden & Cleef (1994), Garcés & De La Zerda (1994), Berry et al. (1995a, 1995b), Huber (1995a), Ibisch et al. (1995), Rangel-Ch. et al. (1995a, 1995b), Gröger & Barthlott (1996), Cortés & Franco (1997), Cortés et al. (1998), Porembski et al. (1998), Arbeláez & Callejas (1999), Giraldo-Cañas (2001a, 2004), Mostacedo et al. (2001), Pérez-Hernández & Lew (2001), Rudas et al. (2002) y Parra-O. (2006), para ampliar la información ecológica, geológica, climática, florística y biogeográfica inherente a las lajas. Este trabajo pretende contribuir al conocimiento de la flora colombiana y en especial, al de la flora guayanesa colombiana, la cual carece de estudios de conjunto a pesar de su enorme importancia. Asimismo, se espera documentar la riqueza, la composición y el endemismo de la flora vascular de los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del departamento del Vichada. En una segunda contribución se abordará el análisis biogeográfico de esta flora. MATERIALES Y MÉTODOS El inventario de la flora vascular está basado en la consulta de colecciones depositadas en los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, US y VEN (abreviados de acuerdo con Holmgren et al. 1990), en la revisión bibliográfica, así como en varias exploraciones realizadas por el autor, comprendidas entre los años 1996 y 2004; éstas abarcaron tanto las épocas secas como las de lluvias. Los muestreos se realizaban en forma aleatoria y cualitativa, los que comprendían la herborización de ejemplares de plantas vasculares en estado reproductivo, con base en los estándares de inventarios florísticos y de preservación de las muestras (Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los ejemplares recolectados se determinaron en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH) y en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde también se encuentran depositados bajo las series de D. Giraldo-Cañas & D. Cárdenas, D. Giraldo-Cañas & R. López, D. Giraldo-Cañas & C. Parra-O., D.Giraldo- Cañas et al., R. López & D.Giraldo-Cañas, D. Cárdenas & D.Giraldo-Cañas y C. Parra- O. & D.Giraldo-Cañas. El inventario aquí presentado sólo incluye la flora de las lajas ( inselbergs ), tanto de la Amazonia colombiana como de las áreas adyacentes del departamento del Vichada, y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de las mismas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad), así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afloramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas. 91

106 Flora vascular de los afloramientos precámbricos Las determinaciones taxonómicas se realizaron con base en diferentes obras como floras, flórulas y monografías, principalmente tomando como base los diferentes volúmenes de la Flora of the Venezuelan Guayana, en unos pocos casos por medio de comparación con material de referencia depositado en los herbarios COL y COAH; además, se contó con la ayuda de especialistas, quienes confirmaron o corrigieron algunas de las determinaciones realizadas por el autor. Casi todo el material recolectado se encuentra determinado a nivel de especie, salvo contados casos, para los que no se dispone de revisiones taxonómicas publicadas y/o carecen de especialistas en la actualidad. Los especialistas que colaboraron son los siguientes: Julio Betancur (COL, Bromeliaceae, Heliconiaceae), Carlos Parra- O. (COL, Myrtaceae), Liz Karen Ruiz (COL, Fabaceae), José Carmelo Murillo (COL, Euphorbiaceae, pteridofitos), Jason R. Grant (US, Gentianaceae), Santiago Díaz-Piedrahita (COL, Asteraceae), Sandra Obando (COL, Asteraceae), Fernando Zuloaga (SI, Poaceae), José Luis Fernández (COL, Lamiaceae, Malvaceae, Scrophulariaceae), Stella Suárez (COL, Marantaceae), Robinson Galindo (UIS, Rubiaceae), Francisco Morales (CR. Apocynaceae), Andrea León Parra (COL, pteridofitos), Dubán Canal Gallego (COL, Solanaceae), Osvaldo Morrone (SI, Poaceae), Zaleth Cordero (COL, Melastomataceae), Adolfo Muñoz-Jara (COL, Erythroxylaceae), Laura Clavijo (COL, Gesneriaceae), Dairon Cárdenas (COAH, varias familias), René López (COAH, varias familias) y Janice Valencia (COL, Orchidaceae). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Anotaciones generales sobre la vegetación de las lajas. Las plantas que se establecen literalmente sobre las rocas se denominan litófilas (Dugand 1973, Barbosa Castillo 1992) y éstas constituyen la litofitia (Dugand 1973), mientras que las que crecen en las 92 fisuras y las grietas reciben el nombre de casmófilas (Dugand 1973, Barbosa Castillo 1992), las cuales conforman la casmofitia (Dugand 1973); así, las lajas poseen en su mayor parte áreas sin vegetación. No obstante, las grietas y las concavidades de éstas son colonizadas por diversas especies que constituyen diferentes tipos de vegetación: las grietas profundas son colonizadas, principalmente, por árboles y arbustos de los géneros Byrsonima, Clusia, Cochlospermum, Licania, Connarus, Ouratea, Pseudobombax, Tabebuia, Jacaranda, Ficus, Senefelderopsis, Platycarpum, Peltogyne, Vochysia, Copaifera, Ocotea, Spathelia, y las palmas Attaleaa y Syagrus. Por su parte, las depresiones y/o las concavidades más profundas de las lajas son dominadas, en mayor medida, por los arbustos y/o los arbolitos Pseudobombax, Acanthella sprucei, Bauhinia a y Plumeria; mientras que las concavidades menores y secas presentan muchos tipos de vegetación, siendo dominantes en unas Vellozia tubiflora, en otras Pitcairnia a ( Pepinia) pruinosa, en las demás dominan en forma diferencial varias especies de Poaceae (Andropogon, Eragrostis, Mesosetum, Panicum, Thrasya), Cyperaceae (Bulbostylis leucostachya), dos especies de Cactaceae (Acanthocereus, Melocactus), Gentianaceae (Coutoubeaa e Irlbachia), Portulacaceae (Portulaca pilosa), Araceae (Anthurium ), Apocynaceae (Mandevilla) y Xyridaceae (Xyris spp.). Ahora bien, las concavidades sujetas a mayor humedad durante más tiempo están caracterizadas por Axonopus, Panicum, Paspalum, Sacciolepis (Poaceae), varias especies de Lentibulariaceae (Utricularia) y Droseraceae (Drosera ), varias Eriocaulaceae y Xyridaceae, Pterogastraa y Rhynchanthera a (Melastomataceae). Por último, los arbustales y los bosquecillos que rematan las cimas de algunas lajas están caracterizados por Vochysia, Jacaranda, Ouratea, Ficus, Eugenia, Machaerium,

107 Giraldo-Cañas Piper, Protium, Aphelandra, Combretum, varias especies de Apocynaceae, entre otras. Estos arbustales y bosquecillos poseen una cobertura de copa irregular (doseles abiertos) y especies leñosas raquíticas (con d.a.p menor a 10 cm), con alturas generalmente no superiores a 10 m. Por lo regular, su sotobosque es muy denso y diverso. El aspecto raquítico de este tipo de vegetación es un reflejo de las condiciones edáficas extremas de las lajas. Composición y diversidad. El inventario incluye 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias (Anexo 1, Tablas 21, 22 y 23). Las gimnospermas están representadas por dos familias y dos especies, las lycofitas por dos familias y nueve especies, los helechos por 14 familias y 82 especies, las angiospermas basales por cinco familias y 27 especies, mientras que las monocotiledóneas están representadas por 22 familias y 300 especies y por último, las eudicotiledóneas por 83 familias y 516 especies. Las familias más ricas en cuanto al número de especies se refiere son las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3) (Tabla 22). Por su parte, los géneros más ricos en especies son Xyris (Xyridaceae, 17 especies), Paspalum (Poaceae, 16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus (Poaceae, 13), Lindsaea a (Dennstaedtiaceae, 12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12), Navia a (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus (Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae, 10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10) (Tabla 23). Como puede verse, los grupos más diversificados en la flora de las lajas colombianas corresponde, en mayor medida, a elementos herbáceos, tanto a nivel de familia como a nivel de género. Endemismo. Del total de especies inventariadas, 49 son endémicas de Colombia, lo que equivale a un 5,11% de endemismo (Tabla 24). Este bajísimo porcentaje de endemismo puede ser producto de un intercambio florístico interno frecuente, altas tasas de extinción y/o producto de una especiación local mínima, dado que en la Guayana colombiana no se presentan las marcadas diferencias altitudinales y latitudinales que se dan en la Guayana venezolana. Además, buena parte de las especies de las lajas colombianas son compartidas con las lajas venezolanas; entre éstas podemos destacar, por su abundancia y por tratarse de especies endémicas de las lajas (Gröger& Barthlott 1996, Parra-O. 2005, 2006, Giraldo-Cañas, datos inéditos), a Desmodium orinocense e (Fabaceae), Bulbostylis leucostachya a (Cyperaceae), Eugenia emarginata a (Myrtaceae), Coutoubea minor (Gentianaceae), Ficus mollicula (Moraceae), Mandevilla caurensis, Mandevilla lancifolia a (Apocynaceae), Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), Pseudobombax croizatii (Malvaceae), Tabebuia orinocensis, Tabebuia pilosa (Bignoniaceae), Xyris stenostachya (Xyridaceae), entre otras. Sin embargo, estas interesantes lajas colombianas distan mucho de gozar de inventarios completos, por lo que el número de especies endémicas podría incrementarse significativamente, una vez que dispongamos de muestreos más numerosos. Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas. Nro. Fam. Nro. Gén. Nro. Esp. Gymnospermae Lycophyta Monilophyta Angiospermas basales Monocotiledóneas Eudicotiledóneas TOTAL

108 Flora vascular de los afloramientos precámbricos Tabla 22. Familias de plantas vasculares más diversas en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Familia Nro. Nro. Géneros Especies Poaceae Rubiaceae Fabaceae Bromeliaceae Cyperaceae Melastomataceae Apocynaceae Malpighiaceae 8 29 Xyridaceae 3 26 Eriocaulaceae 5 22 Euphorbiaceae Rapateaceae 7 20 Asteraceae Orchidaceae Annonaceae 7 14 Myrtaceae 6 14 Ochnaceae 6 14 Hymenophyllaceae 2 14 Clusiaceae 5 13 Dennstaedtiaceae 2 13 Tabla 23. Géneros de plantas vasculares más diversos en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. 94 Género Nro. Especies Xyris 17 Paspalum 16 Panicum 15 Axonopus 13 Lindsaea 12 Trichomanes 12 Navia 11 Syngonanthus 11 Asplenium 10 Byrsonima 10 Psychotria 9 Erythroxylum 9 Clusia 8 Cyperus 8 Abolboda 8 Utricularia 8 Heteropterys 7 Mandevilla 7 Paepalanthus 7 Pepinia 7 Retiniphyllum 7 Las Bromeliaceae (14 especies endémicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), son las familias con el mayor número de especies endémicas (Tabla 24), mientras que los géneros Navia (10 especies endémicas), Vellozia (3) y Xyris (3), son los que exhiben el mayor endemismo (Anexo 1). Cabe destacar que de los 139 géneros endémicos del Escudo Guayanés (Berry et al. 1995a, Struwe 1999a), 38 están presentes en las diferentes formaciones vegetales de las lajas colombianas (véase el Anexo 1): Heteropetalum (Annonaceae), Urospathella (Araceae), Guayania (Asteraceae), Digomphia (Bignoniaceae), Brewcaria, Brocchinia, Navia(Bromeliaceae),Neotatea (Clusiaceae), Cephalocarpus, Exochogyne (Cyperaceae), Rondonanthus (Eriocaulaceae), Senefelderopsis (Euphorbiaceae), Euphronia (Euphroniaceae), Aldina, Heterostemon, Panurea (Fabaceae), Adenolisianthus (Gentianaceae), Asteranthus (Lecythidaceae), Diacidia (Malpighiaceae), Acanthella, Pachyloma (Melastomataceae), Blastemanthus, Poecilandra, Wallacea (Ochnaceae), Polyotidium (Orchidaceae), Steyermarkochloa (Poaceae), Rhyncholacis, Weddellina (Podostemaceae), Guacamaya, Schoenocephalium (Rapateaceae), Hen riquezia, Sipaneopsis (Rubiaceae), Decagonocarpus (Rutaceae), Euceraea (Salicaceae), Pentamerista (Tetrameristaceae), Archytaea (Theaceae), Tepuianthus (Thymelaeaceae) y Aratitiyopea (Xyridaceae). Con relación al género Polyotidium (Orchidaceae), Lozano Contreras (1996) lo consideró endémico de Colombia, pero realmente éste también se encuentra en la Guayana brasileña y venezolana (Berry et al. 1995a). Por su parte, el género monotípico Adenolisianthus (Gentianaceae), endémico de la Guayana colombo-venezolana, hace parte del complejo Irlbachia (Struwe 1999a) y ha sido incluido unas veces en Chelonanthus y otras en Irlbachia.

109 Giraldo-Cañas Tabla 24. Familias de plantas vasculares con especies endémicas en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Familia Nro. Especies endémicas Nro. Especies en las lajas Bromeliaceae Poaceae Rapateaceae 3 20 Velloziaceae 3 4 Xyridaceae 3 26 Malpighiaceae 2 29 Euphorbiaceae 2 21 Asteraceae 2 19 Theaceae 2 6 Begoniaceae 1 2 Burmanniaceae 1 3 Chrysobalanaceae 1 4 Clusiaceae 1 13 Malvaceae 1 10 Marcgraviaceae 1 5 Oxalidaceae 1 2 Podostemaceae 1 4 Rubiaceae 1 60 Rutaceae 1 4 Styracaceae 1 1 Thymelaeaceae 1 2 Zamiaceae 1 1 TOTAL El endemismo de las lajas es una respuesta a las muy particulares características edáficas y climáticas de estas áreas precámbricas. Las especies endémicas registradas muestran rangos de distribución variados, los cuales pueden estar correlacionados con gradientes macroclimáticos recientes. Así, esta distribución diferencial de las especies endémicas permitiría proponer diferentes subunidades biogeográficas. No obstante, este análisis será objeto de la próxima entrega acerca de la flora vascular de los afloramientos precámbricos colombianos. Cabe destacar que el endemismo referido a las Velloziaceae está basado en la última revisión de la familia (Smith & Ayensu 1976); en dicha revisión se reconocen las especies Vellozia lithophila R. E. Schult., Vellozia macarenensis Philipson y Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. como endémicas de Colombia y, en ningún momento éstas son consideradas como sinónimos de Vellozia tubiflora (A. Rich.) Kunth. Del mismo modo, Miller & Berry (2005) tampoco consideran estos binomios como sinónimos de Vellozia tubiflora. Novedades taxonómicas y corológicas. Como novedades taxonómicas tenemos el hallazgo de dos nuevas especies para la ciencia [Biophytum sp., Oxalidaceae (D. Giraldo-Cañas et al. 3931, COAH, COL), y Sacciolepis sp., Poaceae (D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3628, COAH, COL)], las que se encuentran en proceso de descripción. Ahora bien, varios registros constituyen los primeros reportes para la flora de Colombia, los cuales se detallan a continuación. CYPERACEAE Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees, Fl. Bras. 2 (1): Distribución geográfica y ecológica. En Sudamérica, esta especie sólo se conocía de Brasil, Guayana Francesa, Guyana, Suriname y Venezuela (Kearns 1998) y aquí se registra por primera vez para Colombia. Lagenocarpus rigidus crece en una variada gama de hábitats (sabanas, áreas rocosas, áreas húmedas, áreas ribereñas), entre los 300 y los 2000 m de altura. Material examinado. COLOMBIA. Guainía: Mun. Puerto Inírida, cerca de la pista de aterrizaje, 15 sep 1989, J. Hernández 20 (COL). ERIOCAULACEAE Paepalanthus polytrichoides Kunth, Enum. Pl. 3: Distribución geográfica y ecológica. Según Hensold (1999), esta especie se distribuye en 95

110 Flora vascular de los afloramientos precámbricos Brasil, Guyana, Perú, Suriname y Venezuela. Aquí se documenta por primera vez para la flora de Colombia. Paepalanthus polytrichoides es característica de áreas de arenas blancas, sabanas y bancos de arenas fluviales, y crece entre los 100 y los 1200 m. Material examinado. COLOMBIA. Vaupés: Río Karurú, mesa de Yambí, savannah Goo-ran-hoo-dá, ca. 330 m, sep 1953, R. E. Schultes & I. Cabrera (COL). Philodice hoffmannseggii Mart., Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. 17 (1): 17, t Distribución geográfica y ecológica. Si bien esta especie no constituye un primer registro para Colombia, si lo es para la Guayana colombiana. Además, de Philodice hoffmannseggii sólo se conocía un ejemplar de Colombia [Región Caribe, Magdalena, O. Haught 2357 (COL)]. Esta especie la encontré creciendo en las márgenes de una pequeña laguna en medio de una laja, y ésta crecía junto con Syngonanthus spp. (Eriocaulaceae), Xyris spp. (Xyridaceae), Panicum spp., Paspalum delicatum, Sacciolepis sp. (Poaceae), Utricularia spp. (Lentibulariaceae) y Rhynchanthera cf. serrulata (Melastomataceae). Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, afloramientos rocosos del tipo lajas, en las márgenes de una pequeña laguna formada en una laja, entre el cerro El Bita y las instalaciones del Comando Específico del Oriente (CEO) del Ejército Nacional, m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3700 (COAH, COL). GENTIANACEAE Coutoubea minor Kunth, Nov. Gen. Sp. (4 a ed.) 3: [1819]. 96 Distribución geográfica y ecológica. Coutoubea minor se consideraba endémica de las sabanas y los afloramientos rocosos de la ribera venezolana del río Orinoco en los estados de Amazonas y Bolívar (Struwe 1999b), aunque aquí la cito, por primera vez, para Colombia. Esta especie es frecuente en las depresiones y las concavidades de las lajas de Casuarito, en la ribera colombiana del río Orinoco en el departamento del Vichada, y crece entre los 50 y los 200 m. A Coutoubea minor la vi asociada con Xyris stenostachya (Xyridaceae), Panicum spp. (Poaceae), Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Vellozia tubifl ora (Velloziaceae) y Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), las cuales estaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuos de Spathelia giraldiana (Rutaceae) y Platycarpum orinocense (Rubiaceae). Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad de Casuarito, afloramientos rocosos del tipo lajas, cerca de los raudales de Atures, ribera del río Orinoco, m, 11 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3719 (COAH, COL). POACEAE Paspalum apiculatum Döll, Fl. Bras. 2 (2): Distribución geográfica y ecológica. Esta especie sólo se conocía para Brasil y Venezuela (Zuloaga et al. 2003), y aquí la registro por primera vez para la flora de Colombia. Paspalum apiculatum crece en las pequeñas sabanas no inundables en medio de las lajas (Vichada) y en otros tipos de sabana de Brasil y Venezuela, entre los 50 y los 300 m de altitud. Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, afloramientos rocosos del tipo lajas, en sabanas no inundables entre el cerro El Bita y las

111 Giraldo-Cañas instalaciones del Comando Específico del Oriente (CEO) del Ejército Nacional, m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3676 (COAH, COL). XYRIDACEAE Xyris stenostachya Bot. 28: Steyerm., Fieldiana, Distribución geográfica y ecología. Esta especie crece en áreas constituidas principalmente por cerros rocosos y lajas del río Orinoco (estados de Amazonas y Bolívar, Venezuela). Si bien se creía su presencia en las lajas del Orinoco del lado colombiano, nunca se había documentado con base en colecciones (Kral 1988, 2005); aquí la registro por primera vez en territorio colombiano. Xyris stenostachyaa crece junto con Vellozia tubiflora (Velloziaceae), Paepalanthus spp. (Eriocaulaceae), Utriculariaa spp. (Lentibulariaceae), Coutoubea minor (Gentianaceae), Pterogastraa sp. (Melastomataceae), Panicum spp. (Poaceae) y Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), las cuales estaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuos de Spathelia giraldiana a (Rutaceae) y Platycarpum orinocense e (Rubiaceae). Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad de Casuarito, afloramientos rocosos del tipo lajas, cerca de los raudales de Atures, ribera del río Orinoco, m, 11 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3720 (COAH, COL, HUA). A las anteriores novedades corológicas y taxonómicas se le suman las recientemente citadas o descritas para la Guayana colombiana por Giraldo-Cañas (1998, 1999a, 1999b, 2001b, 2003, 2004), Arbeláez & Callejas (1999), Prieto-C. et al. (2000), Betancur (2001), Parra-O. (2005, 2006), De Roon & Giraldo-Cañas (2006) y Carvajal Rojas & Murillo-A. (2007), como son Archytaea angustifolia a (Theaceae), Axonopus piccae, A. triglochinoides, A. zuloagae, Cynodon dactylon, Cyphonanthus discrepans (Poaceae), Blastemanthus geminiflorus, B. sprucei (Ochnaceae), Bonyunia aquatica a (Loganiaceae), Drosera sessilifolia (Droseraceae), Eugenia amblyosepala, E. emarginata a (Myrtaceae), Exochogyne amazonica a (Cyperaceae), Macrocentrum neblinae, M. steyermarkii (Melastomataceae), Mandevilla caurensis (Apocynaceae),Marcgraviastrum apaporensis (Marcgraviaceae), Navia axillaris, N. pilarica (Bromeliaceae), Ochthocosmus multiflorus (Ixonanthaceae), Retiniphyllum speciosum, R. tepuiense, Sipaneopsis huberi (Rubiaceae), Rondonanthus capillaceus (Eriocaulaceae), Spathelia giraldiana a (Rutaceae) y Tacca parkeri (Dioscoreaceae). Todo lo anterior demuestra que aún estamos lejos de completar el inventario de la flora de Colombia, pues día a día estamos realizando numerosos hallazgos de nuevas especies y de nuevos registros. Comparación con otras floras de lajas. Como podemos apreciar, las Poaceae, las Cyperaceae, las Fabaceae y las Rubiaceae, son las familias más importantes en cuanto a diversidad se refiere en los ambientes de las lajas (Tabla 25), sin importar que se trata de lajas neotropicales o paleotropicales. No obstante, estas familias presentan un bajo endemismo en las lajas y de hecho, un número considerable de sus especies exhibe una distribución muy amplia, tanto en las lajas de Colombia, Venezuela y Bolivia, así como en las de Brasil (Ibisch et al. 1995, Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998). Probablemente la amplia distribución de muchas especies en ambientes de lajas sean ejemplos de vicarianza ecológica. Ahora bien, en el caso de las lajas neotropicales, las Bromeliaceae constituyen una de las familias más importantes, no sólo desde el punto de vista de su diversidad sino también de su endemismo. Del mismo modo, en las 97

112 Flora vascular de los afloramientos precámbricos lajas neotropicales son muy importantes las Xyridaceae, las Eriocaulaceae y las Lentibulariaceae. Si bien las características geomorfológicas y ambientales de las lajas (inselbergs) del paleotrópico son comparables con las del neotrópico, sus floras difieren enormemente, debido a obvias razones de la historia diferencial de sus biotas. No obstante, podemos apreciar que varias familias se comparten y que además, hay coincidencias entre varias de éstas como las familias más diversas en las áreas comparadas (Tabla 25). Además de las obvias diferencias en la composición florística de las áreas comparadas (Tabla 25), las floras de las lajas difieren en otro importante aspecto, el porcentaje de endemismo. Así, el porcentaje de endemismo en las lajas de Venezuela (Gröger & Barthlott 1996) es significativamente más alto en comparación con las dos áreas africanas y con las lajas colombianas (Tabla 25). Según Gröger & Barthlott (1996), la vegetación de las lajas aparentemente refleja diferencias generales en la diversidad de especies de las dos áreas biogeográficas, la neotropical y la paleotropical. Al respecto, Raven (1976) estimó que la diversidad florística neotropical es tres veces más alta que la de África tropical y Madagascar juntas. Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares más ricas en cinco diferentes floras de lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre paréntesis el número de especies por familia. Lajas de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada (Giraldo- Cañas, este estudio) (Nro. Especies endémicas: 49) Lajas del sur de Venezuela (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 86) Lajas del oriente de Brasil (Porembski et al. 1998) (sin datos acerca del número de especies endémicas) Lajas de Ivory Coast (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 2) Lajas de Zimbabwe (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 7) Poaceae (100) Rubiaceae (60) Fabaceae (43) Bromeliaceae (37) Cyperaceae (36) Melastomataceae (33) Apocynaceae (31) Malpighiaceae (29) Xyridaceae (26) Eriocaulaceae (22) Cyperaceae (40) Rubiaceae (40) Melastomataceae (36) Orchidaceae (33) Poaceae (31) Bromeliaceae (20) Apocynaceae (18) Caesalpiniaceae (18) Fabaceae (17) Euphorbiaceae (15) Bromeliaceae (10) Velloziaceae (5) Orchidaceae (4) Cyperaceae (3) Apocynaceae (2) Cactaceae (2) Euphorbiaceae (2) Melastomataceae (2) Selaginellaceae (2) Araceae (1) Poaceae (72) Cyperaceae (68) Fabaceae (62) Scrophulariaceae (23) Rubiaceae (22) Orchidaceae (15) Commelinaceae (14) Lentibulariaceae (14) Caesalpiniaceae (13) Euphorbiaceae (13) Poaceae (53) Cyperaceae (40) Fabaceae (40) Asteraceae (33) Scrophulariaceae (22) Euphorbiaceae (18) Rubiaceae (18) Lamiaceae (14) Adiantaceae (12) Acanthaceae (10) 98

113 Giraldo-Cañas CONCLUSIONES La flora vascular de las lajas colombianas es muy diversa, situación respaldada por el considerable número de especies, géneros y familias aquí registrado. El inventario incluyó 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias, distribuidas en gimnospermas (dos familias y dos especies), lycofitas (dos familias y nueve especies), helechos (14 familias y 82 especies), angiospermas basales (cinco familias y 27 especies), monocotiledóneas (22 familias y 300 especies) y eudicotiledóneas (83 familias y 516 especies). Las familias más ricas en cuanto al número de especies se refiere fueron las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3). Entre tanto, los géneros más ricos en especies fueron Xyris (Xyridaceae, 17 especies),paspalum(poaceae, 16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus (Poaceae, 13), Lindsaea a (Dennstaedtiaceae, 12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12), Navia a (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus (Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae, 10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10). Por su parte, se registraron 49 especies endémicas, lo que equivale a un 5,11% de endemismo, siendo las Bromeliaceae (14 especies endémicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), las familias con el mayor número de especies endémicas, mientras que los géneros Navia a (10 especies endémicas), Vellozia (3) y Xyris (3), fueron los que exhibieron el mayor endemismo. Asimismo, se registraron varias novedades corológicas y taxonómicas para la flora de Colombia. Los afloramientos rocosos precámbricos (lajas, inselbergs) son hábitats insulares y azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas. Sus condiciones edáficas extremas y su insularidad han actuado probablemente como poderosas fuerzas selectivas, generando una biota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama, y un destacado endemismo. Por último, cabe destacar que debido a que las lajas, en líneas generales, están sujetas a un leve impacto antrópico, éstas pueden facilitar los estudios, a largo plazo, acerca de los patrones de diversidad, endemismo y distribuciónaislamiento con base en la biogeografía insular. Así, los análisis comparativos de los inventarios florísticos de estas áreas precámbricas darán muchas luces acerca de los mecanismos de la diversidad y el endemismo en áreas neotropicales insulares. Este tipo de análisis será objeto de la próxima entrega acerca de la flora vascular de los afloramientos precámbricos colombianos. Con esto se espera obtener un mayor conocimiento acerca de la heterogeneidad, la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente y con ello, se podría delimitar áreas representativas para su conservación. AGRADECIMIENTOS Quiero manifestar mi profundo reconocimiento al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades que me brindó para la preparación de este trabajo. Deseo expresar mis especiales agradecimientos al Prof. Dr. J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y valiosa colaboración, y por haberme invitado a participar como autor de uno de los capítulos de este libro. A los curadores de los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, US y VEN por los préstamos enviados o por su grata colaboración durante la visita a sus instalaciones. A los herbarios de los jardines botánicos Rancho Santa Ana RSA (Claremont, California, EE.UU) y Missouri MO (St. Louis, Missouri, EE.UU), así como al Herbario Nacional de los EE.UU (US, Smithsonian Institution, 99

114 Flora vascular de los afloramientos precámbricos Washington D. C.) por las facilidades económicas brindadas para las visitas a sus instalaciones. Esta contribución es derivada del proyecto Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Parte II, de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.. A C. Parra-O. (COL), D. Cárdenas (COAH), R. López (COAH), E. Forero (COL), O. Rivera (COL), J. L. Fernández (COL), E. Linares (COL), F. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lægaard (AAU), Á. Idárraga (HUA), R. Ortiz-Gentry (MO), P. M. Peterson (US), J. F. Veldkamp (L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre (CANB), por su valiosa y permanente colaboración. Asimismo, quiero expresar mi profundo agradecimiento a todos los especialistas de los diferentes herbarios por su valiosa colaboración durante el proceso de determinación taxonómica. LITERATURA CITADA ARBELÁEZ, M. V. & R. CALLEJAS Flórula de la msesta de arenisca de la comunidad de Monochoa (región de Araracuara, Medio Caquetá). Estudios en la Amazonia colombiana, tomo XIX. TROPENBOS- Colombia, Bogotá D. C. APG II (THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linnean Soc. 141: BARBOSA CASTILLO, C. E Contribución al conocimiento de la flórula del parque nacional natural El Tuparro. Serie de publicaciones especiales del INDERENA, Biblioteca Andrés Posada Arango, libro nro. 3, Bogotá D. C. BERRY, P., O. HUBER & B. HOLST. 1995a. Floristic analysis and phytogeography. Flora of the Venezuelan Guayana 1: BERRY, P., B. HOLST & K. YATSKIEVYCH. 1995b. Introduction. Flora of the Venezuelan Guayana 1: xv-xx. BETANCUR, J Navias (Bromeliaceae) nuevas de la Sierra de Chiribiquete. Caldasia 23 (1): BOOM, B Flora and vegetation of the Guayana-Llanos ecotone in Estado Bolívar, Venezuela. Mem. New York Bot. Gard. 64 (2): BORNHARDT, W Zur Oberflächengestaltung und Geologie, Deutsch-Ostafrika. Reimer, Berlín. CARVAJAL ROJAS, L. & J. MURILLO-A Análisis florístico y fitogeográfico del sector nororiental de la sierra de La Macarena, Colombia. Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá D. C. CLEEF, A. & J. DUIVENVOORDEN Phyto geo graphic analysis of a vascular sample from the Araracuara Sandstone Plateau, Colombian Amazonia. Mém. Soc. Biogéographic (3ème série) 4 (1): CORTÉS, R. & P. FRANCO Análisis pan biogeográfico de la flora de la Sierra de Chiribiquete, Colombia. Caldasia 19 (1-2): CORTÉS, R., P. FRANCO & J.O. RANGEL- CH La flora vascular de la Sierra de Chiribiquete, Colombia. Caldasia 20 (2): DE ROON, A. C. & D. GIRALDO-CAÑAS Contributions toward a monograph of Norantea complex (Marcgraviaceae, Ericales): Validation of four new species for Marcgraviastrum. Caldasia 28 (1): DUGAND, A Elementos para un curso de Geobotánica en Colombia. Cespedesia 2 (6-7):

115 Giraldo-Cañas DUIVENVOORDEN, J. & A. CLEEF Amazonian savanna vegetation on the sandstone plateau near Araracuara, Colombia. Phytocoenologia 24 (1): ESTRADA, J. & J. FUERTES Estudios en la Guayana colombiana, IV. Notas sobre la vegetación y la flora de la Sierra de Chiribiquete. Revista Acad. Colomb. Cienc. 18 (71): ETTER, A El Escudo de Guayana, en: A. Etter (ed.), Puinawai y Nukak. Caracterización ecológica general de dos reservas nacionales naturales de la Amazonia colombiana: Serie Investigación 2, Instituto de Estudios Ambientales para el Desarrollo IDEADE, Bogotá D. C. GARCÉS, D. & S. DE LA ZERDA Gran libro de los parques nacionales de Colombia. Intermedio Editores, Bogotá D. C. GIRALDO-CAÑAS, D Nuevas especies de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de la Amazonia colombiana. Caldasia 20 (2): GIRALDO-CAÑAS, D. 1999a. Una nueva especie de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) de la Guayana de Colombia y Venezuela. Caldasia 21 (2): GIRALDO-CAÑAS, D. 1999b. Nuevas citas de Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paniceae) para Colombia. Hickenia 3 (14): GIRALDO-CAÑAS, D. 2001a. Relaciones fitogeo gráficas de las sierras y afloramientos rocosos de la Guayana colombiana: un estudio preliminar. Revista Chilena Hist. Nat. 74 (2): GIRALDO-CAÑAS, D. 2001b. Nuevos registros de Cephalocarpus y Exochogyne (Cyperaceae) para Colombia. Hickenia 3 (24): GIRALDO-CAÑAS, D Novedades taxonómicas y corológicas en la tribu Paniceae (Poaceae: Panicoideae) para Colombia: Digitaria y Panicum. Caldasia 25 (2): GIRALDO-CAÑAS, D Los géneros fanerogámicos endémicos de la región fitogeográfica de la Guayana y su representatividad en la Guayana colombiana, en: J. O. Rangel-Ch., J. Aguirre-C., M. G. Andrade-C. & D. Giraldo-Cañas (eds.), Memorias Octavo Congreso Latinoamericano de Botánica y Segundo Congreso Colombiano de Botánica: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D. C. GRÖGER, A. & W. BARTHLOTT Biogeo graphy and diversity of the inselberg (laja) vegetation of southern Venezuela. Biodiversity Letters 3: HENSOLD, N Eriocaulaceae. Flora of the Venezuelan Guayana 5: HERNÁNDEZ CAMACHO, J. I Presentación, en: C. E. Barbosa Castillo, Contribución al conocimiento de la flórula del parque nacional natural El Tuparro: ix-xi. Serie de publicaciones especiales del INDERENA, Biblioteca Andrés Posada Arango, libro nro. 3, Bogotá D. C. HERNÁNDEZ CAMACHO, J. & H. SÁNCHEZ PÁEZ Biomas terrestres de Colombia, en: G. Halffter (comp.), La Diversidad Biológica de Iberoamérica: Instituto de Ecología, A. C., Xalapa. HOLMGREN, P., N. HOLMGREN & L. BARNETT Index Herbariorum. Part I: The Herbaria of the World. The New York Botanical Garden, Nueva York. HUBER, O Guayana highlands versus Guayana lowlands, a reapraisal. Taxon 37 (3):

116 Flora vascular de los afloramientos precámbricos HUBER, O Recent advances in the phytogeography of the Guayana Region, South America. Mém. Soc. Biogéographic (3ème série) 4 (1): HUBER, O. 1995a. Geographical and physical features. Flora of the Venezuelan Guayana 1: HUBER, O. 1995b. Vegetation. Flora of the Venezuelan Guayana 1: HUBER, O Herbaceous ecosystems on the Guayana Shield, a regional overview. J. Biogeogr. 33: HURTADO GUERRA, A Amazonia colombiana, una puesta en lugar, en: G. I. Andrade, A. Hurtado G. & R. Torres (eds.), Amazonia colombiana, diversidad y confl icto: Centro de Estudios Ganaderos y Agrícolas CEGA, Bogotá D. C. IBISCH, P., G. RAUER, D. RUDOLPH & W. BARTHLOTT Floristic, biogeographical, and vegetational aspects of Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs) in eastern Bolivia. Flora 190: JOHNSTON, I. M Preparación de ejemplares botánicos para herbario. Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán. JUDD, W. S., C. S. CAMPBELL, E. A. KELLOGG, P. F. STEVENS & M. J. DONOGHUE Plant Systematics. A phylogenetic approach. 2ª ed., Sinauer Associates, Inc. Publishers, Sunderland. KEARNS, D. M Lagenocarpus. Flora of the Venezuelan Guayana 4: KRAL, R The genus Xyris (Xyridaceae) in Venezeuela and contiguous northern South America. Ann. Missouri Bot. Gard. 75 (2): KRAL, R Xyridaceae. Flora of the Venezuelan Guayana 9: LOZANO CONTRERAS, G Géneros de cormofitos endémicos de Colombia, en: P. Pinto (ed.), Notas sobre biodiversidad. Biblioteca José Jerónimo Triana (13): Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D. C. MAGUIRE, B On the flora of the Guayana highland. Biotropica 2 (2): MAGUIRE, B Guayana, region of the Roraima sandstone formation, en: K. Larsen & L. Holm-Nielsen (eds.), Tropical Botany: Academic Press, Londres. MEGGERS, B Amazonia, un paraíso ilusorio. Siglo Veintiuno Editores, México D. F. MEGGERS, B Amazonia: Man and culture in a counterfeit paradise. Smithsonian Institution Press, Washington D. C. MILLER, J. S. & P. E. BERRY Velloziaceae. Flora of the Venezuelan Guayana 9: MOSTACEDO, B., M. TOLEDO & T. S. FREDERICKSEN La vegetación de las lajas en la región de Lomerío, Santa Cruz, Bolivia. Acta Amazónica 31 (1): PARRA-O., C Primer registro de Spathelia L. (Rutaceae) y una nueva especie del género para Colombia. Caldasia 27 (1): PARRA-O., C Estudio general de la vegetación nativa de Puerto Carreño (Vichada, Colombia. Caldasia 28 (2): PERES, C. & J. TERBORGH Amazonian nature reserves: an analysis of the defensibility status of existing conservation units design

117 Giraldo-Cañas criteria for the future. Conservation Biology 9 (1): PÉREZ-HERNÁNDEZ, R. & D. LEW Las clasificaciones e hipótesis biogeográficas para la Guayana venezolana. Interciencia 26 (9): PNUD (PROGRAMA DE LAS NACIONES UNIDAS PARA EL DESARROLLO) Amazonia sin mitos: Comisión Amazónica de Desarrollo y Medio Ambiente. Editorial Oveja Negra Ltda., Bogotá D. C. POREMBSKI, S., G. MARINELLI, R. OHLEMÜLLER & W. BARTHLOTT Diversity and ecology of saxicolous vegetation mats on inselbergs in the Brazilian Atlantic rainforest. Diversity and Distributions 4: PRIETO-C., A., J. L. FERNÁNDEZ-ALONSO & R. L. LIESNER Notas sobre la familia Taccaceae (Liliidae) y su presencia en Colombia. Caldasia 22 (2): RANGEL-CH., J. O., M. AGUILAR, H. SÁNCHEZ, P. LOWY, A. GARZÓN & L. SÁNCHEZ. 1995a. Región de la Amazonia, en: J. O. Rangel- Ch. (ed.), Colombia, Diversidad Biótica I: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D. C. RANGEL-CH., J. O., P. LOWY & A. GARZÓN. 1995b. Parque nacional natural El Tuparro, en: J. O. Rangel-Ch. (ed.), Colombia, Diversidad Biótica I: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D. C. RAVEN, P. H Ethics and attitudes. En: J. Simmsons et al. (eds.), Conservation of threatened plants. Plenum Press, Nueva York. RUDAS LL., A., A. PRIETO C. & J. O. RANGEL CH Principales tipos de vegetación de La Ceiba (Guainía), Guayana colombiana. Caldasia 24 (2): SCHULTES, R. E Plantae Colombianae XII. Bot. Mus. Leaflets 14 (2): SMITH, L. B Studies in the Bromeliaceae-XIV. Contr. Gray Herb. Harvard University (161): SMITH, L. B. & E. S. AYENSU A revision of American Velloziaceae. Smithsonian Contr. Bot. 30: SMITH, A. R., K. M. PRYER, E. SCHUETTPELZ, P. KORALL, H. SCHNEIDER & P. WOLF A classification of extant ferns. Taxon 55 (3): STRUWE, L. 1999a. Adenolisianthus. Flora of the Venezuelan Guayana 5: STRUWE, L. 1999b. Coutoubea. Flora of the Venezuelan Guayana 5: ZULOAGA, F., O. MORRONE, G. DAVIDSE, T. FILGUEIRAS, P. PETERSON, R. SORENG & E. JUDZIEWICZ Catalogue of New World grasses (Poaceae): III. Subfamilies Panicoideae, Aristidoideae, Arundinoideae, and Danthonioideae. Contr. U.S. Natl. Herb. 46:

118 Flora vascular de los afloramientos precámbricos Anexo 1. Inventario de la flora vascular de los afloramientos graníticos de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. La lista sólo incluye la flora de las lajas ( inselbergs ) y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de las lajas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad), así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afloramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas. GYMNOSPERMAE GNETACEAE Gnetum leyboldii Tul. ZAMIACEAE Zamia melanorrhachis D. Stev. (Endémica). LYCOPHYTA LYCOPODIACEAE Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill Lycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. SELAGINELLACEAE Selaginella applanata A. Braun Selaginella asperula Spring Selaginella aff. cabrerensis Hieron. Selaginella convoluta (Arn.) Spring Selaginella kochii Hieron. Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe & Jermy MONILOPHYTA ASPLENIACEAE Asplenium angustum Sw. Asplenium auritum Sw. Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. Asplenium cuneatum Lam. Asplenium formosum Willd. Asplenium laetum Sw. Asplenium pumilum Sw. Asplenium salicifolium L. Asplenium serratum L. Asplenium zamifolium Willd. 104 BLECHNACEAE Blechnum serrulatum Rich. CYATHEACEAE Cyathea aterrima (Hook.) Domin Cyathea bradei (P. G. Windisch) Lellinger Cyathea macrosora (Baker) Domin DAVALLIACEAE Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott DENNSTAEDTIACEAE Lindsaea arcuata Kunze Lindsaea cyclophylla K.U. Kramer Lindsaea dubia Spreng. Lindsaea falcata Dryand. Lindsaea javitensis Kunth ex Willd. Lindsaea lancea (L.) Bedd. Lindsaea meifolia (Kunth) Mett. ex Kuhn Lindsaea pendula Klotzsch Lindsaea portoricensis Desv. Lindsaea rigidiuscula Lindm. Lindsaea schomburgkii Klotzsch Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. Saccoloma inaequale (Kuntze) Mett. DRYOPTERIDACEAE Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman Cyclodium guianense (Klotzsch) L. D. Gómez Elaphoglossum cf. flaccidum (Fée) T. Moore Elaphoglossum cf. luridum (Fée) H., Christ Elaphoglossum wageneri (Kuntze) Moore Tectaria plantaginea (Jacq.) Maxon

119 Giraldo-Cañas GLEICHENIACEAE Dicranopterys pectinata (Willd.) Underw. Sticherus sp. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. Hymenophyllum sp. Trichomanes arbuscula Desv. Trichomanes bicorne Hook. Trichomanes botryoides Kaulf. Trichomanes curranii Weatherby Trichomanes elegans Rich. Trichomanes humboldtii (Bosch) Lellinger Trichomanes martiusii C. Presl Trichomanes membranaceum L. Trichomanes pinnatum Hedw. Trichomanes sprucei Baker Trichomanes cf. trollii Bergdolt Trichomanes vandenboschii P. G. Windisch OPHIOGLOSSACEAE Ophioglossum sp. POLYPODIACEAE Campyloneurum cf. phyllitidis (L.) C. Presl Cochlidium cf. furcatum (Hook. & Grev.) C. Chr. Grammitis serrulatum (Sw.) L. E. Bischop Microgramma megalophylla (Desv.) de la Sota Polypodium attenuatum Kunth ex Willd. Polypodium bombycinum Maxon Polypodium polypodioides (L.) Watt Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Polypodium triseriale Sw. PTERIDACEAE Adiantopsis radiata (L.) Fée Adiantum deflectens Mart. Adiantum cf. serratodentatum Willd. Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Doryopteris pedata (L.) Fée Pterozonium reniforme (Mart.) Fée Pityrogramma calomelanos (L.) Link SALVINIACEAE Azolla caroliniana Willd. SCHIZAEACEAE Actinostachys pennula (Sw.) Hook. Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presl Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore Anemia ferruginea Kunth Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Anemia cf. pastinacaria Moritz ex Prantl Anemia villosa Kunth Lygodium venustum Sw. Schizaea elegans (Vahl) Sw. Schizaea incurvata Schkuhr Schizaea cf. poeppigiana J. W. Sturm Schizaea sprucei Hook. THELYPTERIDACEAE Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor ANGIOSPERMAS BASALES ANNONACEAE Annona cf. giganthophylla (R. E. Fr.) R. E. Fr. Annona sp. Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.) R. E. Fr. Duguetia dimorphopetala R. E. Fr. Duguetia sp. Guatteria latipetala R. E. Fr. Guatteria maguirei R. E. Fr. Guatteria maypurensis Kunth Heteropetalum brasiliense Benth. Tetrameranthus duckei R. E. Fr. Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Xylopia emarginata Mart. Xylopia ligustrifolia Dunal Xylopia sericea A. St.-Hil. ARISTOLOCHIACEAE Aristolochia maxima Jacq. Aristolochia cf. nummularifolia Kunth CABOMBACEAE Cabomba sp. 105

120 Flora vascular de los afloramientos precámbricos LAURACEAE Nectandra cuspidata Nees Ocotea bofo Kunth Ocotea esmeraldana Moldenke PIPERACEAE Peperomia angustata Kunth Peperomia emarginella (Sw. ex Wikstrom) C. DC. Peperomia lanceolato-peltata C. DC. Piper aduncum L. Piper marginatum Jacq. Piper perciliatum Trel. & Yunck. Piper sp. MONOCOTILEDÓNEAS ALISMATACEAE Echinodorus grisebachii Small Sagittaria guayanensis Kunth ARACEAE Anthurium atropurpureum R. E. Schult. & Maguire Anthurium bonplandii G. S. Bunting Anthurium fendleri Schott Caladium cf. macrotites Schott Philodendron acutatum Schott Philodendron linnaei Kunth Philodendron pulchrum G. M. Barroso Philodendron wittianum Engl. Philodendron sp. Schismatoglottis spruceana (Schott) G. S. Bunting Urospathella wurdackii (G. S. Bunting) G. S. Bunting ARECACEAE Astrocaryum acaule Mart. Attalea sp. Bactris balanophora Spruce Bactris sp. Desmoncus orthacanthos Mart. Leopoldinia major Wallace Leopoldinia piassaba Wallace Leopoldinia pulchra Mart. Mauritia carana Wallace 106 Syagrus orinocensis (Spruce) Burret BROMELIACEAE Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. f.) Mez Aechmea stenosepala L. B. Sm. (Endémica). Aechmea sp. Ananas parguazensis Camargo & L. B. Sm. Billbergia rupestris L. B. Sm. Brewcaria reflexa (L. B. Sm.) B. Holst Brocchinia acuminata L. B. Sm. Brocchinia hechtioides Mez Brocchinia paniculata Schult. f. Brocchinia serrata L. B. Sm. (Endémica). Guzmania roezlii (E. Morren) Mez Navia acaulis Mart. ex Schult. f. Navia axilaris Betancur (Endémica). Navia bicolor L. B. Sm. (Endémica) Navia caulescens Mart. ex Schult. f. (Endémica). Navia ebracteacta Betancur & M. V. Arbeláez (Endémica). Navia fontoides L. B. Sm. (Endémica). Navia garcia-barrigae L. B. Sm. (Endémica). Navia graminifolia L. B. Sm. (Endémica). Navia heliophila L. B. Sm. (Endémica). Navia pilarica Betancur (Endémica). Navia schultesiana L. B. Sm. (Endémica). Neoregelia myrmecophila (Ulu ex G. Karst. & Schenck) L. B. Sm. Pepinia bulbosa (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia heliophila (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin (Endémica). Pepinia juncoides (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia mituensis (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin (Endémica). Pepinia patentiflora (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia pruinosa (Kunth) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia turbinella (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex Planch.

121 Giraldo-Cañas Puya fl occosa (Linden) E. Morren ex Mez Tillandsia flexuosa Sw. Tillandsia pruinosa Sw. Tillandsia recurvata (L.) L. Vriesea chrysostachys E. Morren Vriesea socialis L. B. Sm. BURMANNIACEAE Burmannia bicolor Mart. Burmannia dasyantha Mart. Burmannia vaupesana Benth. (Endémica). COMMELINACEAE Callisia fi liformis (M. Martens & Galeotti) D. R. Hunt COSTACEAE Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Costus villosissimus Jacq. CYPERACEAE Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Clarke Bulbostylis juncoides (Vahl) Kuekenth Bulbostylis lanata (Kunth) Lindm. Bulbostylis leucostachya (Kunth) C. B. Clarke Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm. Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urban Cephalocarpus dracaenula Nees Cephalocarpus cf. rigidus Gilly ex Gleason & Killip Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Cyperus cuspidatus Kunth Cyperus haspan L. Cyperus laxus Lam. Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Cyperus surinamensis Rottb. Cyperus sp. 1 Cyperus sp. 2 Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck. Eleocharis filiculmis Kunth Eleocharis minima Kunth Everardia montana Ridl. ex Thurn Exochogyne amazonica C. B. Clarke Frimbristylis dichotoma (L.) Vahl Fuirena umbellata Rottb. Hypolytrum sp. Lagenocarpus celiae T. Koyama & Maguire Lagenocarpus pendulus T. Koyama Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees Lagenocarpus sabanensis Gilly Lagenocarpus verticillatus (Spreng.) T. Koyama & Maguire Lipocarpha mexicana Liebm. Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth Rhynchospora nervosa (Vahl) Bock. Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Rhynchospora sp. Scleria cyperina Kunth Scleria scabra Willd. DIOSCOREACEAE Dioscorea cuspidata Humb. & Bonpl. ex Willd. ERIOCAULACEAE Eriocaulon cf. cinereum R. Br. Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Körn. Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth Paepalanthus fasciculatus (Rottlb.) Kunth Paepalanthus lamarckii Kunth Paepalanthus moldenkeanus R. E. Schult. Paepalanthus cf. polytrichoides Kunth Paepalanthus saxicola Körn. Paepalanthus cf. subtilis Miq. Philodice hoffmannseggii Mart. Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Körn.) Hensold & Giul. Syngonanthus allenii Mold. Syngonanthus amazonicus Mold. Syngonanthus biformis (N. E. Br.) Gleason Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland Syngonanthus reflexus Gleason Syngonanthus cf. simplex (Miq.) Ruhland Syngonanthus tenuis (Kunth) Ruhland Syngonanthus cf. trychophyllus Mold. Syngonanthus umbellatus (Lam.) Ruhland Syngonanthus xeranthemoides (Bong.) Ruhland HAEMORODACEAE Schiekia orinocensis (Kunth) Meisn. Xiphidium caeruleum Aubl. 107

122 Flora vascular de los afloramientos precámbricos HELICONIACEAE Heliconia marginata (Griggs) Pittier IRIDACEAE Cipura rupicola Goldblatt & Henrich Sisyrinchium vaginatum Spreng. LIMNOCHARITACEAE Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb. MARANTACEAE Ischnosiphon puberulus Loes. ORCHIDACEAE Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. Cleistes rosea Lindl. Dichaea cf. rendlei Gleason Duckeella pauciflora Garay Epidendrum ibaguense Kunth Epidendrum nocturnum Jacq. Epistephium parviflorum Lindl. Eriopsis biloba Lindl. Erycina glossomystax (Rchb. f.) N. H. Williams & M. W. Chase Hexisea bidentata Lindl. Ornitocephalus cf. gladiatus Hook. Polyotidium huebneri (Mansf.) Garay Phragmipedium sp. Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl. Sobralia dichotoma Ruiz & Pav. Sobralia liliastrum Lindl. Sobralia sp. Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M. W. Chase & N. H. Williams POACEAE Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy Andropogon bicornis L. Andropogon fastigiatus Sw. Andropogon leucostachyus Kunth Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Anthaenantia lanata (Kunth) Benth. Aristida adscensionis L. Aristida capillacea Lam. Axonopus anceps (Mez) Hitchc. Axonopus aureus P. Beauv. Axonopus casiquiarensis Davidse 108 Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc. Axonopus piccae Giraldo-Cañas Axonopus purpusii (Mez) Chase Axonopus schultesii G. A. Black Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca Axonopus zuloagae Giraldo-Cañas (Endémica). Cenchrus brownii Roem. & Schult. Cenchrus echinatus L. Chloris barbata Sw. Cynodon dactylon (L.) Pers. Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Digitaria sp. Echinochloa colona (L.) Link Echinolaena inflexa (Poir.) Chase Eleusine indica (L.) Gaertn. Eragrostis amabilis (L.) Wright & Arn. ex Nees Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. Eragrostis sp. 1 Eragrostis sp. 2 Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees Homolepis aturensis (Kunth) Chase Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Ichnanthus sp. Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth Lasiacis nigra Davidse Leptochloa scabra Nees Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs Melinis minutiflora P. Beauv. Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc. Olyra longifolia Kunth Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Oryza grandiglumis (Döll) Prod. Otachyrium versicolor r (Döll) Henrard Panicum caricoides Nees Panicum cayennense Lam.

123 Giraldo-Cañas Panicum cyanescens Nees ex Trin. Panicum granuliferum Kunth Panicum micranthum Kunth Panicum olyroides Kunth Panicum parvifolium Lam. Panicum pilosum Sw. Panicum polycomum Trin. Panicum pyrularium Hitchc. & Chase Panicum rudgei Roem. & Schult. Panicum stenodes Griseb. Panicum stoloniferum Poir. Panicum sp. 1 Panicum sp. 2 Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. & Zuloaga Parodiophyllochloa pantricha (Hack.) Zuloaga & Morrone Paspalum apiculatum Döll Paspalum arundinaceum Poir. Paspalum carinatum Kunth ex Flüggé Paspalum conjugatum P. J. Berg. Paspalum delicatum Swallen Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé Paspalum hyalinum Nees Paspalum lanciflorum Trin. Paspalum orbiculatum Poir. Paspalum parviflorum Rhode ex Flüggé Paspalum pectinatum Nees ex Trin. Paspalum petrosum Swallen (Endémica). Paspalum repens P. J. Berg. Paspalum schultesii Swallen (Endémica). Paspalum tillettii Davidse & Zuloaga Paspalum virgatum L. Pennisetum bambusiforme (Fourn.) Hemsley ex B. D. Jackson Raddiella esenbeckii (Steud.) C. E. Calderón & Soderstr. Raddiella molliculma (Swallen) Soderstr. & C. E. Calderón (Endémica). Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc. Sacciolepis sp. nov. (Endémica). Schizachyrium tenerum Nees Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Sporobolus jacquemontii Kunth Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga Steyermarkochloa angustifolia (Spreng.) Judz. Thrasya petrosa (Trin.) Chase Thrasya trinitensis Mez Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Urochloa mutica (Forssk.) Nguyen Urochloa sp. RAPATEACEAE Duckea cyperaceoidea (Ducke) Maguire Duckea flava (Link) Maguire Duckea junciformis Maguire Duckea squarrosa (Willd.) Maguire Guacamaya superba Maguire Monotrema aemulans Kcke. Monotrema arthrophyllum (Seub.) Maguire (Endémica). Monotrema bracteatum Maguire Monotrema xyridoides Gleason Rapatea circasiana García-Barr. & L. E. Mora Rapatea elongata Schulze-Menz Rapatea spruceana Körn Saxofridericia aculeata Körn. Saxofridericia inermis Ducke Saxofridericia cf. petiolata Maguire Schoenocephalium cf. cucullatum Maguire Schoenocephalium martianum Seub. (Endémica). Schoenocephalium schultesii Maguire (Endémica). Schoenocephalium teretifolium Maguire Spathanthus bicolor Ducke SMILACACEAE Smilax maypurensis Humb. & Bonpl. ex Willd. THURNIACEAE Thurnia polycephala Schnee Thurnia sphaerocephala (Rudge) Hook. f. VELLOZIACEAE Vellozia lithophila R. E. Schult. (Endémica) Vellozia macarenensis Philipson (Endémica) Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. (Endémica) Vellozia tubiflora (A. Rich.) Kunth 109

124 Flora vascular de los afloramientos precámbricos XYRIDACEAE Abolboda acicularis Idrobo & L. B. Sm. Abolboda americana (Aubl.) Lanj. Abolboda ebracteata Maguire & Wurdack Abolboda grandis Griseb. Abolboda cf. linearifolia Maguire Abolboda macrostachya Spruce ex Malme Abolboda pulchella Kunth Abolboda sprucei Malme Aratitiyopea lopezii (L. B. Sm.) Steyerm. & P. E. Berry Xyris araracuarae Maguire & L. B. Sm. (Endémica). Xyris esmeraldae Steyerm. Xyris fallax Malme Xyris guianensis Steud. Xyris lacerata Pohl & Seub. Xyris laxifolia Mart. Xyris lomatophylla Mart. Xyris cf. mima L. B. Sm. & Downs Xyris paraensis Poepp. & Kunth Xyris savannensis Miq. Xyris spruceana Malme Xyris stenostachya Steyerm. Xyris subglabrata Malme Xyris surinamensis Spreng. Xyris terrestris Idrobo & L. B. Sm. (Endémica). Xyris trachysperma Kral & Duivenvoorden (Endémica). Xyris wurdackii Maguire & L. B. Sm. EUDICOTILEDÓNEAS ACANTHACEAE Aphelandra cf. pulcherrima (Jacq.) Kunth Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Justicia cuatrecasasii Wassh. Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W. Graham Ruellia geminiflora Kunth AMARANTHACEAE Achyranthes aspera L. Alternanthera sp. Amaranthus spinosus L. Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq. 110 Cyathula prostrata (L.) Blume Iresine diffusa Willd. ANACARDIACEAE Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J. D. Mitch. & Daly Tapirira guianensis Aubl. APIACEAE Eryngium foetidum L. APOCYNACEAE Allamanda cf. thevetiifolia Müll. Arg. Aspidosperma cuspa (Kunth) S. F. Blake Aspidosperma multiflorum A. DC. Aspidosperma cf. vargasii A. DC. Aspidosperma sp. Blepharodon cf. glaucescens (Decne) Fontella Condylocarpon pubiflorum Müll. Arg. Couma catingae Ducke Couma utilis (Mart.) Müll. Arg. Cynanchum sp. Ditassa carnevalii (Morillo) Morillo Forsteronia sp. Galactophora crassifolia a (Müll. Arg.) Woodson Galactophora pumila Monac. Lacmellea sp. Malouetia sp. Mandevilla annularifolia Woodson Mandevilla caurensis Markgr. Mandevilla javitensis (Kunth) K. Schum. Mandevilla lancifolia Woodson Mandevilla nerioides Woodson Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Mandevilla steyermarkii Woodson Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi Odontadenia killipii Woodson Odontadenia kochii Pilg. Parahancornia oblonga (Benth. ex Müll. Arg.) Monach. Parahancornia surrogata Zarucchi Plumeria inodora Jacq. Tabernaemontana siphilitica (L. f.) Leeuwenb. Tabernaemontana sp.

125 Giraldo-Cañas AQUIFOLIACEAE Ilex divaricata Mart. ex Reissek Ilex laureola Triana & Planch. Ilex spruceana Reissek ARALIACEAE Schefflera japurensis (Mart. & Zucc. ex Marchal) Harms Schefflera spruceana (Seem.) Maguire, Steyerm. & Frodin ASTERACEAE Ayapana cf. amygdalina (Lam.) R. M. King & H. Rob. Calea abelioides S. F. Blake Calea solidaginea Kunth Calea yuruparina Cuatrec. (Endémica). Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob. Chromolaena tyleri (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob. Conyza bonariensis (L.) Cronquist Emilia cf. sonchifolia (L.) DC. Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. & Cuatrec. Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. Lepidaploa gracilis (Kunth) H. Rob. Lycoseris cf. triplinervia Less. Mikania cf. amazonica Baker Pectis ciliaris L. Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Stenopadus campestris Maguire & Wurdack Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Endémica). Stenopadus talaumifolius S. F. Blake Unxia camphorata L. f. BEGONIACEAE Begonia guaduensis Kunth Begonia lutea L. B. Sm. & B. G. Schub. (Endémica). BIGNONIACEAE Arrabidaea aff. lasiantha Bur. & K. Schum. Digomphia ceratophora A. H. Gentry Digomphia densicoma (Mart. ex A. DC.) Pilg. Jacaranda obtusifolia Bonpl. Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Tabebuia orinocensis (Sandw.) A. H. Gentry Tabebuia pilosa A. H. Gentry Tabebuia uleana (Kraenzl.) A. H. Gentry BORAGINACEAE Cordia cf. stenostachya Killip ex Gaviria Heliotropium indicum L. BRASSICACEAE Capparis cf. amplissima Lam. Cleome aculeata L. Cleome guianensis Aubl. Cleome spinosa Jacq. Crateva tapia L. BURSERACEAE Bursera simaruba (L.) Sarg. Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. Dacryodes microcarpa Cuatrec. Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Trattinnickia burserifolia Mart. CACTACEAE Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Cereus hexagonus (L.) Mill. Hylocereus lemairei (Hook.) Britton & Rose Melocactus mazelianus Ríha Opuntia elatior Mill. Pereskia sp. Subpilocereus repandus (L.) Backeb. CELASTRACEAE Maytenus ficiformis Reissek Maytenus guyanensis Klotzsch ex Reissek Maytenus myrsinoides Reissek CHRYSOBALANACEAE Hirtella racemosa Lam. Hirtella sp. Licania hebantha Mart. ex Hook. f. (Endémica). Licania sp. 111

126 Flora vascular de los afloramientos precámbricos CLUSIACEAE Caraipa sp. Clusia cf. cerroana Steyerm. Clusia chiribiquetensis Maguire ex R. E. Schult. Clusia columnaris Engl. Clusia obovata (Spruce ex Planch. & Triana) Pipoly Clusia opaca Maguire Clusia spathulaefolia Engl. Clusia sp. 1 Clusia sp. 2 Moronobea riparia Planch. & Triana Neotatea colombiana Maguire (Endémica). Vismia japurensis Reichardt Vismia sp. COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. COMBRETACEAE Combretum frangulifolium Kunth Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz Combretum aff. laxum Jacq. CONNARACEAE Connarus venezuelanus Baill. CONVOLVULACEAE Convolvulus nodiflorus Desr. Evolvulus alsinoides (L.) L. Evolvulus cardiophyllus Schltdl. Ipomoea nil (L.) Roth Ipomoea sp. Merremia maypurensis Hallier f. CYRILLACEAE Cyrilla racemiflora L. DILLENIACEAE Curatella americana L. Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. DROSERACEAE Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire & Wurdack 112 Drosera sessilifolia A. St.-Hil. ERICACEAE Satyria panurensis (Benth. ex Meisu) Benth. & Hook. f. ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Erythroxylum foetidum Plowman Erythroxylum gracilipes Peyr. Erythroxylum havanense Jacq. Erythroxylum impressum O. E. Schulz Erythroxylum kapplerianum Peyr. Erythroxylum lindemanii Plowman Erythroxylum macrophyllum Cav. Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman EUPHORBIACEAE Alchornea discolor Poepp. Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Conceveiba guianensis Aubl. Conceveiba martiana Baill. Croton araracuarae J. Murillo, P. E. Berry & M. V. Arbeláez (Endémica). Croton argyrophyllus Kunth Croton chiribiquetensis Cardiel (Endémica). Croton aff. hostmanni Miq. ex Schltdl. Croton orinocensis Müll. Arg. Croton scutatus P. E. Berry & J. F. Gaskin Dalechampia scandens L. Hevea sp. Jatropha gossypiifolia L. Mabea cf. frutescens Jabl. Mabea montana Müll. Arg. Piranhea trifoliata Baill. Plukenetia penninervia Müll. Arg. Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth Sapium glandulosum (L.) Morong Senefelderopsis chiribiquetensis (R. E. Schult. & Croizat) Steyerm. EUPHRONIACEAE Euphronia hirtelloides Mart.

127 Giraldo-Cañas FABACEAE Aeschynomene cf. evenia C. Wright Aldina latifolia Spruce ex Benth. Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshoff Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. Bauhinia cupulata Benth. Bauhinia ungulata L. Calliandra vaupesiana R. S. Cowan Cassia moschata Kunth Centrosema macrocarpum Benth. Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Chamaecrista glandulosa (L.) Greene Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene Clitoria sp. Copaifera pubiflora Benth. Crotalaria maypurensis Kunth Cynometra bauhiniifolia Benth. Desmodium orinocense (DC.) Cuello Desmodium sp. Dicymbe stipitata R. S. Cowan Dimorphandra cuprea Sprague & Sandwith Dimorphandra vernicosa Spruce ex Benth. Dioclea guianensis Benth. Galactia striata (Jacq.) Urb. Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth. Heterostemon mimosoides Desf. Indigofera lespedezioides Kunth Inga sp. Machaerium cf. ferox (Mart. ex Benth) Ducke Macrolobium discolor Benth. Macroptilium cf. longepedunculatum (Mart. ex Benth.) Urb. Mimosa colombiana Britton & Killip Mimosa microcephala Kunth ex Willd. Ormosia macrophylla Benth. Panurea longifolia Spruce ex Benth. Parkia igneiflora Ducke Peltogyne cf. paniculata Benth. Senna bacillaris (L. f.) H. S. Irwin Stylosanthes sp. Swartzia cf. pittieri Schery Taralea oppositifolia Aubl. Vigna cf. lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc. Zornia reticulata Sm. GENTIANACEAE Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Chelonanthus angustifolius (Kunth) Gilg Chelonanthus purpurascens (Aubl.) L. Struwe Coutoubea minor Kunth Coutoubea ramosa Aubl. Curtia conferta (Mart.) Knobl. Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Merrill Potalia resinifera Mart. Schultesia guianensis (Aubl.) Malme Voyria aphylla (Jacq.) Pers. Voyria cf. flavescens Griseb. GESNERIACEAE Codonanthe crassifolia (Focke) C. Morton Columnea cf. sanguinea (Pers.) Hanst. Episcia reptans Mart. Koellikeria erinoides (DC.) Mansfeld Nautilocalyx cf. pallidus (Spr.) Spr. Sinningia incarnata (Aubl.) Denham HUMIRIACEAE Humiria balsamifera Aubl. Humiria crassifolia Mart. ex Urb. ICACINACEAE Emmotum nitens (Benth.) Miers IXONANTHACEAE Ochthocosmus multiflorus Ducke LACISTEMATACEAE Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby LAMIACEAE Hyptis brachiata Briq. Hyptis capitata Jacq. Hyptis sp. LECYTHIDACEAE Asteranthos brasiliensis Desf. 113

128 Flora vascular de los afloramientos precámbricos LENTIBULARIACEAE Gensilea filiformis A. St.-Hil. Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.- Hil. & Girard Utricularia chiribiquitensis A. Fern. Utricularia fi mbriata Kunth Utricularia longeciliata DC. Utricularia neottioides A. St.-Hil. & Girard Utricularia oliveriana Steyerm. Utricularia schultesii A. Fern. Utricularia subulata L. LOGANIACEAE Bonyunia aquatica Ducke Spigelia gracilis A. DC. Spigelia humilis Benth. LORANTHACEAE Oryctanthus cf. phthirusoides Rizzini Phthirusa retrofl exa (Ruiz & Pav.) Kvijt Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume LYTHRACEAE Cuphea annulata Koehne Cuphea antisyphilitica Kunth Cuphea kubeorum Lourteig Cuphea cf. stygialis Lourteig Cuphea sp. MALPIGHIACEAE Banisteriopsis caapi (Griseb.) C. V. Morton Banisteriopsis martiniana (A. Juss.) Cuatrec. Banisteriopsis pubipetala (A. Juss.) Cuatrec. Byrsonima amoena Cuatrec. Byrsonima chrysophylla Kunth Byrsonima concinna Benth. Byrsonima coniophylla A. Juss. Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Byrsonima crispa A. Juss. Byrsonima fernandezii Cuatrec. Byrsonima japurensis A. Juss. Byrsonima spicata (Cav.) DC. Byrsonima verbascifolia (L.) DC. Diacidia galphimioides Griseb. Diacidia parvifolia Cuatrec. (Endémica). 114 Heteropterys alata (W. R. Anderson) W. R. Anderson Heteropterys atabapensis W. R. Anderson Heteropterys beecheyana A. Juss. Heteropterys cf. macradena (DC.) W. R. Anderson Heteropterys macrostachya A. Juss. Heteropterys nervosa A. Juss. Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss. Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss. Hiraea faginea (Sw.) Nied. Mascagnia macrodisca (Triana & Planch.) Nied. Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss. Tetrapterys chloroptera Cuatrec. (Endémica). Tetrapterys gracilis W. R. Anderson Tetrapterys mucronata Cav. MALVACEAE Byttneria sp. Helicteres brevispira A. St.-Hil. Hibiscus sebastianii Fuertes (Endémica). Melochia parvifolia Kunth Pachira coriacea (Mart.) W. S. Alverson Peltaea cf. trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal Pseudobombax croizatii A. Robyns Sida cordifolia L. Triumfetta lappula L. Triumfetta semitriloba Jacq. MARCGRAVIACEAE Marcgraviastrum apaporensis de Roon & Bedell (Endémica). Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell Norantea guianensis Aubl. Souroubea corallina (Mart.) de Roon Souroubea guianensis Aubl. MELASTOMATACEAE Acanthella pulchra Gleason Acanthella sprucei Hook. f. Aciotis sp. Acisanthera nana Ule Clidemia cf. discolor (Triana) Cogn.

129 Giraldo-Cañas Clidemia sericea D. Don Clidemia cf. uribei Wurdack Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin Ernestia cordifolia Berg. ex Triana & Planch. Ernestia tenella (Bonpl.) DC. Graffenrieda fantastica R. E. Schult. & L. B. Sm. Macairea axilliflora Wurdack Macairea lanata Gleason Macairea rufescens DC. Macairea stylosa Triana Macairea cf. sulcata Triana Macairea thyrsiflora DC. Macrocentrum sp. Meriania urceolata Triana Miconia aponeura Triana Miconia ciliata (Rich.) DC. Miconia cf. minutiflora (Bonpl.) DC. Miconia cf. myriantha Benth. Miconia reducens Triana Mouriri sp. Pachyloma coriaceum DC. Pterogastra minor Naudin Rhynchanthera cf. serrulata (Rich.) DC. Siphanthera cordifolia (Benth.) Gleason Siphanthera fasciculata (Gleason) Almeda & O. R. Rob. Siphanthera hostmannii Cogn. Tibouchina cf. spruceana Cogn. Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack MENISPERMACEAE Cissampelos sp. MOLLUGINACEAE Mollugo verticillata L. MORACEAE Ficus chiribiquetensis Dugand Ficus mollicula Pittier Ficus sp. 1 Ficus sp. 2 MYRSINACEAE Cybianthus sp. MYRTACEAE Calycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg. Calyptranthes cf. nigrescens B. Holst Eugenia amblyosepala McVaugh Eugenia biflora (L.) DC. Eugenia emarginata (Kunth) DC. Myrcia lucida McVaugh Myrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied. Myrcia revolutifolia McVaugh Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrcia subsessilis O. Berg Myrcia sp. Myrciaria sp. Psidium guineense Sw. Psidium cf. maribense DC. NYCTAGINACEAE Guapira cuspidata (Heimerl) Lundell Neea obovata Spruce ex Heim. OCHNACEAE Blastemanthus gemmiflorus (Mart.) Planch. Blastemanthus cf. grandiflorus Spruce Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch. Ouratea polyantha (Triana & Planch.) Engl. Ouratea spruceana Engl. Ouratea sp. Poecilandra retusa Tul. Sauvagesia aliciae Sastre Sauvagesia deflexifolia Gardner Sauvagesia fruticosa Mart. & Zucc. Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre Sauvagesia cf. nudicaulis Maguire & Wurdack Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichler Wallacea insignis Spruce ex Benth. OLACACEAE Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers Cathedra acuminata (Benth.) Miers. Chaunochiton angustifolium Sleumer Chaunochiton loranthoides Benth. Dulacia sp. OLEACEAE Chionanthus compactus Sw. 115

130 Flora vascular de los afloramientos precámbricos ONAGRACEAE Ludwigia rigida (Miq.) Sandw. Ludwigia sp. OXALIDACEAE Biophytum sp. nov. (Endémica). Oxalis frutescens L. PASSIFLORACEAE Passiflora foetida L. Passiflora sp. PEDALIACEAE Craniolaria annua L. PHYLLANTHACEAE Phyllanthus borjaensis Jabl. Phyllanthus myrsinites Kunth Phyllanthus sp. PHYTOLACCACEAE Microtea maypurensis (Kunth) G. Don PODOSTEMACEAE Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. Marathrum squamosum Wedd. Rhyncholacis nobilis P. Royen. (Endémica). Weddellina squamulosa Tul. POLYGALACEAE Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. Polygala adenophora DC. Polygala breviata Chodat Polygala sanariapoana Steyerm. Securidaca pendula Bonpl. Securidaca cf. retusa Benth. POLYGONACEAE Coccoloba dugandiana A. Fern. Triplaris americana L. PORTULACACEAE Portulaca pilosa L. Portulaca pusilla Kunth Portulaca sedifolia N. E. Br. Portulaca teretifolia Kunth 116 Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. PROTEACEAE Roupala sp. QUIINACEAE Quiina obovata Tul. RUBIACEAE Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. Borreria macrocephala Standl. Borreria verticillata (L.) G. Mey. Coussarea hirticalyx Standl. Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Diodia teres Walter Faramea sessilifolia (Kunth) DC. Faramea sp. Hemidiodea ocymifolia K. Schum. Henriquezia nitida Spruce ex Benth. Henriquezia obovata Spruce ex Benth. Henriquezia verticillata Spruce ex Benth. Isertia hypoleuca Benth. Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Ladenbergia cf. amazonensis Ducke Ladenbergia lambertiana (Mart.) Klotzsch Limnosipanea palustris (Seem.) Hook. f. Malanea gabrielensis Müll. Arg. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Pagamea coriacea Spruce ex Benth. Pagamea montana Gleason & Standl. Pagamea plicata Spruce ex Benth. Pagamea thyrsifl ora Spruce ex Benth. Palicourea croceoides Desv. ex Ham. Palicourea grandiflora (Kunth) Standl. Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Standl. Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl. Perama cf. dichotoma Poepp. Perama galioides (Kunth) Poir. Perama hirsuta Aubl. Platycarpum colombianum Steyerm. (Endémica). Platycarpum orinocense Bonpl. Platycarpum schultesii Steyerm. Psychotria anceps Kunth Psychotria boliviana Standl.

131 Giraldo-Cañas Psychotria borjensis Kunth Psychotria cardiomorpha C. M. Taylor & A. Pool Psychotria carthagenensis Jacq. Psychotria egensis Müll. Arg. Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & Schult.) Müll. Arg. Psychotria stipulosa Müll. Arg. Psychotria sp. Randia venezuelensis Steyerm. Remijia hispida Spruce ex K. Schum. Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd. Remijia aff. roraimae (Benth.) Schum. Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum martianum Müll. Arg. Retiniphyllum pilosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum scabrum Benth. Retiniphyllum secundiflorum Bonpl. Retiniphyllum speciosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum truncatum Müll. Arg. Rosenbergiodendron densiflorum (K. Schum.) Fagerl. Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Sipanea glomerata Kunth Sipaneopsis huberi Steyerm. Sipaneopsis maguirei Steyerm. Sipaneopsis cf. rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. Tocoyena orinocensis Standl. & Steyerm. RUTACEAE Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl. Esenbeckia pilocarpoides Kunth Raveniopsis sp. (?) Spathelia giraldiana C. Parra-O. (Endémica). SALICACEAE Banara guianensis Aubl. Casearia arborea (Rich.) Urb. Casearia grandifl ora Cambess. Casearia sp. 1 Casearia sp. 2 Euceraea nitida Mart. SANTALACEAE Phoradendron platycaulon Eichler SAPINDACEAE Paullinia vaupesana Killip & Cuatrec. Serjania rhombea Radlk. SAPOTACEAE Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill. Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronq. SCROPHULARIACEAE Buchnera rubrifl ora Philcox Buchnera sp. Lindernia crustacea (L.) F. Muell. Lindernia diffusa (L.) Wettst. SOLANACEAE Cestrum alternifolium (Jacq.) O. E. Schulz. Solanum sp. 1 Solanum sp. 2 STYRACACEAE Styrax rigidifolius Idrobo & R. E. Schult. (Endémica) TERNSTROEMIACEAE Ternstroemia campinicola B. M. Boom Ternstroemia cf. pungens Gleason TETRAMERISTACEAE Pentamerista neotropica Maguire THEACEAE Archytaea angustifolia Maguire Archytaea triflora Mart. Bonnetia colombiana (Maguire) Steyerm. (Endémica). Bonnetia holostyla Huber (Endémica). Bonnetia paniculata Spruce ex Benth. Bonnetia sessilis Benth. 117

132 Flora vascular de los afloramientos precámbricos THYMELAEACEAE Tepuianthus colombianus Maguire & Steyerm. (Endémica). Tepuianthus savannensis Maguire & Steyerm. TURNERACEAE Piriqueta cistoides (L.) Griseb. Turnera lineata Urb. VERBENACEAE Lantana trifolia L. Lippia alba (Mill.) N.E. Br. Stachytarpheta sprucei Moldenke Vitex orinocensis Kunth VOCHYSIACEAE Vochysia venezuelana Stafleu URTICACEAE Cecropia cf. engleriana Snethl. Cecropia cf. metensis Cuatrec. Cecropia sp. 118

133 MANACARO I, UNA SECUENCIA DE POLEN DEL TARDIGLACIAL EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA: SUCESIÓN RIBEREÑA Y CAMBIOS DEL CLIMA Giraldo et al. Catalina Giraldo, Thomas van der Hammen & J. Orlando Rangel-Ch. RESUMEN Con base en el análisis palinológico de una columna de sedimentos tomada frente a la Isla Manacaro, Río Caquetá, Amazonia colombiana (1º 33 S, 70º 7 60 W), se reconstruyó la secuencia de los cambios que se presentaron en la vegetación durante el Tardiglacial, que está estrechamente relacionada con los pulsos de inundación del río Caquetá. En la fase inicial las asociaciones palinológicas que se reconocieron están relacionadas con tipos de vegetación actual como los herbazales dominados por especies de Ludwigia y los matorrales-bosques con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Posteriormente en el espectro polínico dominan Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Alchornea y Pterocarpus que se asocian con un bosque inundable propio de las fases intermedias de la sucesión y por último se encontraron a representantes de Bignoniaceae, Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia en una asociación palinológica que se asemeja a la composición florística de los bosques de tierra firme. Se detectaron dos eventos asociados a variaciones del caudal del río Caquetá, uno de inundación entre y años A.P., que se relacionan con las condiciones climáticas del interestadial de Guantiva y otro en el cual disminuyó la inundación entre y años A.P., relacionado con el estadial del Abra (Younger Dryas de Europa). Al parecer estos dos eventos, en los cuales aumentó o descendió la humedad están relacionados con la presencia o ausencia del polen de elementos andinos como Alnus y Hedyosmum. La curva de Podocarpus muestra un máximo marcado entre y años A.P., desapareciendo después de esta última fecha. Esto significa que este máximo es de la parte más caliente del Tardiglacial y su desaparición corresponde al primer descenso de temperatura del Tardiglacial. P. magnifolius es una especie presente hoy en día en los elementos en la amazonia occidental. Se registraron 304 tipos de polen pertenecientes a 71 géneros de 59 familias; 95 de estos tipos no se lograron determinar a las categorías taxonómicas mencionadas. La riqueza en palinomorfos tiende a aumentar hacia la parte superior de la columna, condición que se relaciona directamente con los tipos de vegetación que se establecían en cada evento sucesional reseñado. ABSTRACT A sedimentary sequence from a Late-glacial terrace remnant from the Caquetá region Manacaro island, Amazonian region of Colombia (1º 33 S, 70º 7 60 W), was studied by means of pollen analysis, interpretation of soil formation and radiocarbon dating. The sequence starts with a general inundation of the area at the beginning of the Late-glacial, when climate became wetter after the Late Pleniglacial dry period, when temperatures in northern South America rose to almost Holocene levels. After rapid early clay sedimentation peaty clay with wood fragments was formed during a phase of pioneer forest with Cecropia. Around approximately years B.P. the sediment passes into inundation clay, and the vegetation passes to varzea type dominated by species of Moraceae/Urticaceae, Melastomataceae, Alchornea y Pterocarpus and terra firme forests dominated by species of Bignoniaceae, Arrabidaea, Lecythidaceae y Terminalia. 119

134 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial Finally, the sequence becomes red mottled clay indicating less seasonal inundation. Two events related with inundation pulses of the Caquetá River were detected, the first one between and years B.P., was related with the Guantiva interstadial and the other one between and years B.P., which is related with The Abra stadial (Younger Dryas of Europe). Apparently both events, increase or decrease of humidity are related with the presence or absence of pollen grains of Andean elements like Alnus and Hedyosmum. The curve of Podocarpus shows a marked peak between and yr. B.P., almost disappearing after that date. This means that this peak is from the warmest period of the Late-glacial, and its disappearance corresponds to the first decrease of temperature during the Late-glacial. 304 pollen grains belonging to 71 genera, of 59 families were registered. The pollen richness increases towards the upper part of the sediment which is directly related with the vegetation type established in every phase of the ecological plant succession. ÁREA DE ESTUDIO Localización-generalidades La sección Manacaro I se extrajo cerca de la Isla Manacaro (1º 33 S, 70º 7 60 W), en el valle inferior del río Caquetá, Amazonía colombiana. El sitio se encuentra a 150 metros de altitud, a 300 km al sur oriente de la población de Araracuara y a 100 km al sur occidente de La Pedrera (Figura 4) y actualmente corresponde a un plano de inundación esporádico de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río. El río Caquetá nace en el departamento del Cauca, en el Macizo colombiano en la Cordillera de los Andes y desemboca en el río Amazonas cerca de Tefé (Brasil). Las aguas del río Caquetá son blancas, con alta carga de sedimentos y de acidez neutra. El nivel del río es bajo entre diciembre y febrero y alto desde junio hasta agosto; cada 3-20 años el nivel sube 2-3 metros sobre el registro más alto, fenómeno 120 conocido localmente como conejera (Eden et al., 1982; Duivenvoorden & Lips, 1993). Los valores más altos de temperatura se presentan en Diciembre (27ºC) y los más bajos en junio y julio (25ºC); la humedad relativa mensual se encuentra entre %; el monto anual promedio de precipitación es 3060 mm; los meses más lluviosos son abril y julio y los más secos diciembre y febrero; hay una ligera disminución de lluvias en agosto que se denomina veranillo (Duivenvoorden & Lips, 1993). Duivenvoorden & Lips (1993) distinguieron cuatro grandes unidades geomorfológicas: el plano de inundación del río Caquetá, los planos de inundación de los ríos amazónicos, las formaciones de roca dura y los planos sedimentarios. El plano de inundación del río Caquetá se caracteriza por presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen Holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos (desde años A.P., Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformado por playas, visibles unos meses al año; diques naturales que bordean casi todo el río; complejos de barras del cauce que son superficies convexo-cóncavas, conformadas por las barras antiguas con partes bajas mal drenadas y partes altas relativamente bien drenadas; basines, que se encuentran hacia el interior del plano inundable y canales abandonados, muy escasos. Usualmente está separado del plano de inundación esporádica por un escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundación esporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parte inferior por sedimentos que probablemente tienen origen en el Tardiglacial (al final del Pleistoceno, desde años A.P. aprox.) y hacia la parte superior por sedimentos Holocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fina y su frecuencia de inundación fluctúa entre 3 y 20 años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal.

135 Giraldo et al. Figura 4. Localización del área de estudio. Las terrazas bajas, a m sobre el nivel bajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos ( años A.P., Van der Hammen et al., 1992 a y b), son de topografía plana y grado de disección bajo, mientras que las terrazas altas, entre m sobre el nivel bajo del río, están conformadas por estratos de arenas y gravas redondeadas de origen fluvial, hasta de 10 m, que descansan sobre sedimentos terciarios. Vegetación La zonación de la vegetación en ambientes amazónicos bajo la influencia de los ríos ha sido documentada por varios autores que la han relacionado con la disponibilidad de oxígeno en el suelo (suelos mal drenados y moderadamente bien drenados), con la ausencia, frecuencia y duración de las inundaciones de los ríos y con las propiedades del sustrato y del agua de inundación (Campbell et al., 1992, Kalliola, a 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997, Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). La fase acuática típica cuenta con los tapetes de plantas flotantes dominados por Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes. En la vegetación de ribera, aparecen los gramalotales dominados por Paspalum repens, a los cuales les puede seguir en el proceso de sucesión ribereña en suelos con buen drenaje de las llanuras de inundación frecuente, el herbazal de Ludwigia decurrens(onagraceae), Fimbristilys littoralis (Poaceae) y otras especies de Poaceae y Cyperaceae. Una fase más avanzada del proceso de sucesión hídrica está representada por los matorrales y bosques bajos de Annona hypoglauca, Oxandra mediocris (Annonaceae), Pseudobombax munguba (Bombacaceae), Cecropia membranacea (Cecropiaceae) y Psidium sp. (Myrtaceae). A continuación tanto en la llanura de inundación esporádica como en las terrazas 121

136 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial bajas se encuentran comunidades dominadas por Brownea grandiceps, Iriartea deltoidea (Arecaeae), Goupia glabraa y Clathrotropis macrocarpa. En las llanuras de inundación del río Caquetá sobre suelos mal drenados se encuentran comunidades caracterizadas por Lorostemun bombaciflorum, Oxandra polyantha y Oenocarpus bataua y en áreas encharcadas arraigan los palmares dominados por Mauritia flexuosa (Urrego, 1997, Duivenvoorden & Lips, 1993). METODOLOGÍA Las muestras fueron tomadas en una pared del río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizó el perfil de los sedimentos presentes. Se extrajeron 23 muestras en total, 17 cada 10 cm, entre 390 y 230 cm y 6 muestras a 90, 60, 445, 455, 525 y 530 cm de profundidad (Figura 5). Los sedimentos fueron empacados en bolsas plásticas, marcados y transportados al Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam, Holanda, donde se procesaron con base en la metodología de Erdtman (1960). El material fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un proceso ácido (ácido acético, anhídrido acético y ácido sulfúrico), lavado varias veces con agua destilada y alcohol al 90%. Posteriormente se separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobre láminas de vidrio con gelatina glicerinada, se rotularon y se sellaron con parafina. Para calcular las concentraciones de polen, se adicionó a cada muestra una tableta de número conocido y estandarizado de esporas de Lycopodium (±13.500). En cada lámina se contaron hasta donde fue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo incluidos en la suma, también se contaron las esporas de helechos y de hongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría no incluidos en la suma. Los granos 122 de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel de detalle, se denominaron tipos (palinomorfos con características morfológicas definidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron las colecciones de referencia del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá y de la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de flora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra, 1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996; Medeiros et al., 1996; Jiménez & Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito, entre otros). En el anexo 2 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradas en los sedimentos. Se obtuvieron cuatro muestras para datación radiocarbónica con C 14 a 230, 260, 290 y 330 cm de profundidad; las cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen, Holanda. Con base en la información actual sobre la vegetación, la flora y las condiciones ecológicas en la zona de estudio (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997) se seleccionaron los elementos florísticos indicadores de condiciones particulares o tipos de ambientes que se asociaron con las diferentes etapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia y de sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue difícil seleccionar el grupo en el cual incluir los palinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familia o género. En el caso de la familia Poaceae por su variedad florística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimó conveniente no incluirlas en un grupo florístico particular, acción ya comentada por otros autores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005).

137 Giraldo et al. Figura 5. Perfil de sedimentos de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana. Para realizar los diagramas de polen (figuras 6, 7 y 8) se utilizó el programa Tilia y Tilia- Graph y para el análisis de agrupamiento por disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, ). En cada nivel de profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos en la suma de polen. Con el fin de consolidar la interpretación del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológica donde se contemplaron a los elementos indicadores de las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra firme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estatigráfica (figura 9). 123

138 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial Figura 6. Diagrama palinológico: elementos de las fases inicial e intermedia de la sucesión. 124

139 Giraldo et al. Figura 7. Diagrama palinológico: elementos de la fase tardía de la sucesión. 125

140 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial 126 Figura 8. Diagrama palinológico: elementos no incluídos y esporas de helechos y de algas.

141 Giraldo et al. Figura 9. Riqueza de la sección Manacaro I, en comparación con el diagrama general y el diagrama de segregación ecológica. RESULTADOS Estratigrafía En la figura 10 se muestra la columna estratigráfica de la sección estudiada (Van der Hammen et al., 1991b). La superficie superior está aproximadamente a la misma altura o algo mayor de la actual llanura de inundación del río Caquetá (550 cm, sobre el nivel bajo del río). Los sedimentos forman en el primer metro un suelo medianamente desarrollado y ligeramente veteado, a diferencia de la terraza baja, que está 5 m arriba del nivel más alto del río (10 m) que tiene un suelo rojizo bien estructurado. En la parte más baja del primer metro, los sedimentos se componen de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojas y segregación de hierro. Posteriormente se encuentran arcillas turbosas, que pertenecen a la sección de polen analizada y de las cuales se extrajo el material para dataciones con C 14. Finalmente, a cuatro metros de profundidad, dicha arcilla descansa sobre arenas que continúan hasta 6 m de profundidad. Las cuatro fechas de C 14 corresponden al Tardiglacial (Tabla 26) 127

142 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial 128 Figura 10. Comparación de los diagramas generales del Holoceno (Urrego, 1997) y el Tardiglacial.

143 Giraldo et al. Tabla 26. Lista de fechas radiocarbónicas de las muestras de la sección Manacaro I, río Caquetá, Amazonia colombiana. Número de laboratorio Profundidad (cm) OJO QUE COLOCO ACA Col 845/GrA semilla Col 846/GrA restos orgánicos en arcilla Col 647/GrN madera Col 646/GrN madera C 14 años AP ±360 AP ( ) ±90 AP ( ) ±45 AP ( ) ±45 AP ( ) Diagramas de Polen Descripción-interpretación: En el diagrama palinológico general (figuras 6 y 7) se pueden diferenciar claramente tres zonas: MI, MII con tres subzonas y MIII con dos subzonas. Zona MI ( ) Es importante tener en cuenta la baja concentración de polen (91 granos de los cuales 44 pertenecen a la categoría incluidos en la suma), condición que hace que el valor porcentual de cada elemento pueda resultar muy alto cuando se le compara con los valores de otros niveles. Predomina la representación polínica de los elementos de la fase inicial del proceso de sucesión hídrica con Ludwigia (4%) y Cyperaceae (5%), junto con Cecropia (14%) y Myrtaceae (11%). Hay una buena representación del polen de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión con Moraceae/Urticaceae (18%) e igualmente aparece el reflejo de la vegetación de la fase de sucesión tardía con Macrolobium (18%) y Roupala sp.1 (14%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae y esporas de helechos. Interpretación: En esta parte que es el inicio del sedimento analizado, se reflejan claramente las fases inicial y tardía del proceso de sucesión hídrica; se nota la representación de los herbazales típicos de zonas de las orillas de los ríos caracterizados por especies de Ludwigia, Cyperaceae y Alismataceae junto con matorrales y bosques bajos dominados por especies de Cecropia y de Myrtaceae; igualmente en los alrededores se establecía la vegetación de los bosques de tierra firme con especies de Macrolobium y Roupala. El tipo de sedimento (arcilla gris clara, sin restos orgánicos) indica que la sedimentación fue en agua abierta. Zona MII ( ) Se caracteriza por las siguientes particularidades: a. La desaparición práctica del polen de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra firme, al igual que la representación de los elementos de la fase inicial hídrica. b) La consolidación de la representación de los matorrales y bosques bajos de las zonas inundables dominados por especies de Cecropia y de Myrtaceae y c) El incremento de la representación polínica de los elementos característicos del estado intermedio del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae. Se diferencian las siguientes subzonas: Subzona MIIa ( cm) Predomina la representación polínica de los elementos de la zona de influencia directa de la inundación (89%) y aumentan los valores de Myrtaceae (32%) y Cecropia (30%) 129

144 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial cuyas especies dominan en los matorrales y bosques de las fases iniciales. Se mantiene la representación de los bosques de la fase intermedia con Moraceae/Urticaceae (14%) y hacia la parte superior de la subzona se incrementa la representación polínica de Malpighiaceae sp.1 (13%), Leguminosae (4%) y Virola (2%). La representación tanto de los elementos propios de la fase inicial hídrica como de los de la etapa tardía prácticamente desapareció. De los elementos no incluidos en la suma de polen, Poaceae aumentó (28%); las esporas de monoletes verrugados disminuyeron (59%), pero aumentaron los monoletes psilados (<50, 36%); las esporas de los hongos alcanzaron su valor más extremo (1063%). Interpretación: En el sitio de estudio disminuyó la influencia de la inundación, desaparición de elementos de la fase inicial acuática en las orillas como Ludwigia y se extendieron los matorrales-bosques bajos con especies de Cecropia y de Myrtaceae. Hacia la parte superior de la subzona se detectó el reflejo de un nuevo tipo de vegetación dominado por especies de Malpighiaceae y de Leguminosas. Subzona MIIb ( cm) La representación polínica de Cecropia (37%) y Myrtaceae (6%) que se asocia con los matorrales y bosques bajos de la fase inicial disminuyó ligeramente en comparación con la subzona anterior, especialmente hacia la parte superior de la subzona cuando se incrementa la representación de Moraceae/ Urticaceae (28%), Melastomataceae (7%) y Alchornea (7%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron Podocarpus y Poaceae (49%). Las esporas de hongos continuaron con valores altos (740%). Los monoletes verrugados disminuyeron sensiblemente y los monoletes psilados siguieron con 130 proporciones bajas pero constantes; aparecieron los triletes pero con valores muy bajos (1%). Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio se extendían los matorrales y bosques bajos de los estados iniciales de la sucesión con Cecropia, pero también aumentó la extensión de los bosques que se asocian con el estado intermedio de sucesión, los cuales eran más ricos y diversos que en la subzona anterior (MIIa). Subzona MIIc ( cm) La representación de Cecropia (6%), Myrtaceae y Cyperaceae (4%) elementos que se asocian con los estados iniciales del proceso de sucesión disminuyó sensiblemente. Predominó la representación de Moraceae/ Urticaceae, elementos de la fase sucesional intermedia que muestra su máximo valor (32%), hacia la parte superior de la subzona se presenta un incremento en la representación polínica de Asteraceae sp.1 (19%), Melastomataceae (12%), Virola sp.1 (6%) y Machaerium/Dalbergia (5%) que se asocian con un tipo de vegetación diferente a los hasta ahora reseñados. Por otra parte empieza a manifestarse la representación polínica de Tabebuia a (5%), Malpighiaceae sp.2 (3%) y Cordia sp.2 (2%) que se relacionan con la fase de sucesión tardía. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron Podocapus (8%) y Hedyosmum (2%), mientras Poaceae disminuyó (20%). Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendían los bosques que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión. Zona III ( cm) Se caracteriza por la casi desaparición del polen característico de los elementos representativos de las fases iniciales y la drástica disminución de la representación de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión.

145 Giraldo et al. Aparecen representados en el espectro de polen numerosos elementos que indudablemente muestran afinidad por las condiciones actuales de ambientes de tierra firme (93%). El tipo de sedimento (arcilla con manchas amarillas) indica que la inundación se volvió esporádica. Se diferenciaron dos subzonas: Subzona MIIIa ( cm) Se caracteriza por el predominio del polen de Bignoniaceae sp.2 (11%), Tabebuia (11%), Arrabidea (8%), Croton (6%), Terminalia (5%) Lecithydaceae (5%) y Macrolobium (5%) que se asocian con la etapa madura del proceso de sucesión hídrica, es decir los bosques de tierra firme; también se encuentran con buena representación Moraceae/Urticaceae (22%) y Alchornea (3%) que se asocian con la vegetación de las etapas intermedias del proceso de sucesión. La representación de Cecropia (0.3%) y Myrtaceae (1%) de la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica -asociada con una influencia mayor de la inundación-, prácticamente desapareció En el espectro polínico de la subzona hay valores importantes de Roupala, Malpighiaceae, Macrolobium, Croton, Terminalia y Tabebuia que se pueden asociar con el reflejo de un tipo de vegetación diferente a los anteriormente mencionados. De los elementos no incluidos en la suma de polen, los andinos incrementaron su participación con la aparición de Alnus (4%) y el aumento de Hedyosmum (3%) y la disminución y desaparición de Podocarpus (4%). También aumentaron Poaceae (61%), las esporas de monoletes verrugados y psilados y los triletes (320%), mientras que las esporas de hongos prácticamente desaparecieron. Interpretación: En el sitio de estudio y sus alrededores dominaban los bosques de tierra firme caracterizados por especies de Macrolobium, Croton y Tabebuia. Subzona MIIIb ( cm) Se caracteriza por el predominio del polen de Arrabidaea (27%), Bignoniaceae sp.2 (14%), Mauritiella (8%), Ilex (5%) y Lecythidaceae (6%) que se asocian con los elementos de las zonas no inundables, los bosques de tierra firme (fase tardía de la sucesión). También es importante la desaparición del polen de Moraceae/Urticaceae. De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron los andinos con Alnus (8%) y Hedyosmum (7%). Podocarpus desapareció. Poaceae presentó su máximo valor (65%) y disminuyó hacia el final de la zona (29%). Las esporas de monoletes verrugados (90%) y psilados (50%) y los triletes (10%) aumentaron en comparación con la zona anterior. Interpretación: En los alrededores del sitio de estudio, se extendieron los tipos de vegetación característicos de ambientes alejados de la influencia directa del río. También se presentan los palmares de Mauritiella aculeata, junto con especies de Arrabidea, Psychotria y el bosque con especies de Croton, Tabebuia y Macrolobium probablemente creciendo en sitios con drenaje deficiente como acontece en la actualidad. RIQUEZA Se calculó para el número total de granos de polen encontrados en cada profundidad y para el grupo de los incluidos en la suma. Las curvas (figura 9) muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. La tendencia que se presentó es clara en cuanto al incremento en el número de los palinomorfos hacia la parte superior. En general, para la zona I ( cm de profundidad) los valores oscilan entre (incluidos en la suma) y (todos los elementos). En la zona II ( cm) se encontraron valores que fluctúan entre 29 y 43 en el grupo de los incluidos en la suma y de 45 y 60 en el grupo total. En la zona III se alcanzan valores máximos de 47 en 131

146 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial el grupo de los incluidos y 82 en el total de palinomorfos. Cuando se relacionan estos valores con los de los diagramas palinológicos general y de segregación ecológica (Figuras 6-7), se observa que las zonas no inundables, en donde domina el bosque de tierra firme (fase de tardía del proceso de sucesión) son más ricas que las zonas de inundación con bosques en fases inicial e intermedia de la sucesión. Estas condiciones se asemejan a los resultados encontrados en estudios de vegetación actual realizados en la Amazonía colombiana y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C., 1998). Relaciones sinecológicas entre asociaciones palinológicas y tipos de vegetación actual En la Tabla 27, se consigna la información referente a la relación entre las asociaciones palinológicas detectadas en el espectro polínico y el tipo de vegetación cuya composición florística lo coloca en condición de afinidad. A manera de complemento se adiciona la caracterización ecológica del tipo de vegetación actual. En la mayoría de los casos es bastante similar la riqueza florística y los rasgos ecológicos. En casos particulares como la de los bosques dominados por Myrtaceae, los hallazgos de Manacaro I coinciden con la mención de unas asociaciones palinológicas nombradas por Van der Hammen (2001). Tabla 27. Relación entre las asociaciones palinológicas diferenciadas en el sedimento y los tipos de vegetación actual en la región de la Amazonia colombiana (con base en Duivenvoorden & Lips, 1993; Urrego, 1997; Prieto et al., 1995; Etter et al., 2001; Prieto, 2001). Zona de polen Asociación palinológica Tipo de vegetación actual afín Características ecológicas Ludwigia + Alismataceae + Cyperaceae Herbazal de Ludwigia decurrens y Fimbristylis littoralis (Duivenvoorden & Lips, 1993). Especies asociadas: Eragrostis hypnoides, Psidium maribense, Annona hypoglauca, Pseudobombax munguba, Cecropia membranaceae, Astrocaryum jauari. En las playas y barras fluviales del río Caquetá. I Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae Bosque de Cecropia membranacea y Annona hypoglauca (Duivenvoorden & Lips, 1993). Matorral-pastizal de Paspalum repens y Cecropia latiloba (Prieto et al., 1995). Bosque bajo con un sotobosque con hierbas megafilas. Especies asociadas: Pseudobombax munguba, Triplaris americana, Astrocaryum jauari, Apeiba membranacea, Alchornea grandiflora, Swartzia aff. leptopetala y especies de Calycophyllum, Luehea, Inga y Eugenia. Representa el primer bosque en la sucesión ribereña del río Caquetá en áreas bien drenadas Gramalotal en playas cóncavas o canales abandonados del río. Especies asociadas: Pseudobombax munguba y Erythryna fusca. Vegetación boscosa en los complejos de barras del cauce de los planos aluviales de los ríos y en las terrazas bajas bien drenadas. Especies asociadas: Calathea micans, Buchenavia macrophylla e Hirtella guainiae. Especies asociadas: Roupala obtusata, Albizia marginata, Cybianthus reticulatus, Eschweilera parvifolia, Swartzia schomburgkii, Mabea nitida, Licania apetala, Elaeoluma glabrescens, Macrolobium sp, Myrcia lucida, Miconia splendens y Ouratea racemiformis. Llanura inundable. Sapium + Anthurium + Moraceae/ Urticaceae Roupala + Macrolobium + Fabaceae + Bombacaceae + Mauritiella Bosques dominados por Phsychotria cuspidata y Maquiria coriacea (Urrego, 1997). Bosque de Acosmium nitens y Amanoa oblongifolia (Duivenvoorden & Lips, 1993). 132

147 Giraldo et al. Continuación Tabla 27. Zona de polen IIa IIb IIc IIIa+b Asociación palinológica Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae Sapium + Anthurium + Moraceae + Trema Malpighiaceae sp.1 + Leguminosae + Moraceae + Virola Cecropia + Myrtaceae + Cyperaceae Moraceae/ Urticaceae + Melastomataceae + Alchornea + Pterocarpus + Tilliaceae Cecropia + Myristicaceae + Cyperaceae (<<<) Asteraceae + Macherium/ Dalbergia + Alchornea + Moraceae/ Urticaceae Virola + Melastomataceae + Moraceae/ Urticaceae + Tabebuia + Malpighiaceae MAcrolobium + Lecytidaceae + Croton + Tabebuia + Bignoniaceae Tipo de vegetación actual afín Véase descripción en zona I Bosques dominados por Phsychotria cuspidata y Maquiria coriacea (Urrego, 1997). Bosque de Mollia grandifl ora y Memora schomburgkii (Prieto, 2001). Bosque de Mollia speciosa y Burdachia prismatocarpa (Prieto, 2001). Véase descripción en zona I. Bosque de Lorostemon bombaciflorus y Oxandra polyantha (Duivenvoorden & Lips, 1993). Características ecológicas Véase descripción en zona I Bosques dominados por Zygia confusa, Manilkara bidentata, Gustavia augusta, Cynometra marginata, Swartzia argentea, Swartzia trianae y Licania parviflora. Planos aluviales y zonas inundadas estacionalmente. Bosques dominados por Mollia speciosa, Burdachia prismatocarpa y Roucheria callophylla. Especies asociadas: Pouteria canaimensis, Tachigali odoratissima, Maprounea guianensis, Rhynchospora schomburgkiana, Vochysia catingae, Pseudolmedia laevigata, Lagenocarpus rigidus y Astrocaryum gynacanthum. Zonas inundadas estacionalmente. Especies asociadas: Triplaris americana, Mollia lepidota, Pouteria aff. rostrata, Buchenavia tetraphylla, Licania triandra, Pterocarpus amazonum, Ouratea pendula, Unonopsis aff. guatteroides, Micropholis guyanensis, Macrolobium acaciaefolium, Vatairea guianensis, Ficus insipida, Malouetia aff. tamaquarina, Maquira coriaceae, Croton cuneatus. Llanuras inundables de los ríos. Véase descripción en zona I. Representación mínima en el espectro polínico. Sin afinidad fitoecológica definida Bosques dominados por Oxandra polyantha y Virola surinamensis (Urrego, 1997). Bosque de Macrolobium angustifolium, Mabea nitida y Gustavia poeppigiana (Etter et al., 2001). Especies dominantes: Ilex laureola, Mauritia flexuosa, Chamaedorea pinnatifrons, Miconia punctata, Marliera umbraticola, Virola surinamensis y Oxandra polyantha. Terrazas bajas y en el plano aluvial sobre sitios mal drenados. Especies dominantes: Macrolobium angustifolium, Mabea nitida, Gustavia poeppigiana, Guarea sp. y Cynometra marginata. Especies asociadas: Paullinia serjanifolia, Faramea cf. anisocalyx, Eschweilera parvifolia, Strychnos mitscherlichii, Leonia glycycarpa y Virola marlenei y especies de Psychotria, Smilax y Calypthranthes. Llanura aluvial inundada 3-5 meses al año. 133

148 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial Continuación Tabla 27. Zona de polen IIIa IIIb Asociación palinológica Moraceae/ Urticaceae + Alchornea + Melastomataceae Croton + Bignoniaceae + Tabebuia + Terminalia + Virola + Malpighiaceae sp.2 Ilex + Mauritiella + Arrabidea + Bignoniaceae + Tabebuia Tipo de vegetación actual afín Véase descripción en zona IIb. Bosque de Memora bracteata y Miconia punctata (Urrego, 1997). Palmar de Mauritiella aculeata y Trichomanes cellulosi (Urrego, 1997). Características ecológicas Especies dominantes-características: Memora bracteata, Pouteria torta, Miconia punctata, Mouriri guianensis, Aspidosperma desmanthum, Heisteria ovata, Eschweilera andina, Guarea macrophylla, Clavija weberbaueri y Geonoma aurandinacea. Barras de cauce en los planos de inundación. Especie dominante: Mauritiella aculeata, asociadas: Dendropanax palustris, Rhodognaphalospsis brevipes, Clusia spathulaefolia, Micrandra siphonioides, Euterpe catinga y Tabebuia ochracea. Llanura de inundación, áreas mal drenadas. Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el río caquetá Los depósitos del Tardiglacial que se acumularon cerca de la Isla Manacaro en el río Caquetá guardan el registro de una secuencia de eventos relacionados con la actual sucesión ribereña de la vegetación en ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002). La secuencia de las asociaciones palinológicas diferenciadas y su comparación con la caracterización de la vegetación actual permitió caracterizar tres fases de en el proceso sucesión ecológica: Antes de los años A.P., aumentaron el caudal y la sedimentación en el río Caquetá y se inundó el área de Manacaro I (Van der Hammen et al., 1991 a y b), condición que se corrobora en este estudio. La situación se infiere con base en la discordancia de sedimentos arenosos a arcillosos (Figura 5) y en una representación de polen muy baja (subzona I-A) entre 390 y 350 cm respectivamente. Posiblemente esta subzona fue una fase de transición hacia la formación de playas y mejores zonas de depositación. Con la formación de playas se inició una sucesión vegetal que incluyó elementos de la vegetación acuática-pantanosa con 134 Ludwigia, Cypera ceae y Poaceae y elementos del matorral-bosque ribereño como Cecropia y Myrtaceae y probablemente otras especies que debían presentar un crecimiento rápido y toleraban períodos de sequía, inundación y sedimentación (Kalliola et al., 1993). El bosque de la fase inicial de sucesión se estableció rápidamente sobre una playa cada vez más alta, con individuos de Cecropia y Myrtaceae principalmente que mejoraron las condiciones del sustrato y lo hicieron apropiado para el establecimiento de nuevas especies de fases de sucesión más avanzada (intermedia, en este caso), como Moraceae/ Urticaceae, Melastomataceae, Virola, Pterocarpus, Alchornea y Sapium, entre otras (subzona I-B) que conformaron bosques con mayor número de especies y desplazaron a las especies pioneras (subzona I-C). Alrededor de los años A.P. disminuyó el caudal, el efecto de la inundación fue de menos intensidad y la zona quedó alejada del río. Se facilitó de esta manera el establecimiento de un bosque de tierra firme o inundable esporádicamente, más desarrollado y diverso que los anteriores, representado por especies de Lecithydaceae, Macrolobium, varios géneros de Apocynaceae y de Bignoniaceae, entre las cuales figuraban especies de

149 Giraldo et al. Arrabidea que tipifican la fase sucesional tardía (Zona II). Este patrón de sucesión ecológica actual que se asocia con la inundación ha sido descrito detalladamente por Campbell et al. (1992). Por otra parte, el reflejo de las etapas de sucesión durante el Tardiglacial en la región del río Caquetá, con respecto a lo encontrado en el Holoceno por Urrego (1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y finalmente pantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el río Caquetá, al menos desde el Tardiglacial. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostró una fase final con pantanos de Mauritia, pero si una tendencia a formar bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona II abundaron los elementos característicos de este tipo de bosques con especies de Tabebuia, Macrolobium, Mauritiella y otras especies de las familias Apocynaceae y Bignoniaceae, tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993). De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundación del río Caquetá se encuentran señales de la sucesión de la vegetación ribereña y se demuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidas horizontalmente en el espacio, también se presentaron en un perfil vertical en el tiempo (Figura 10). El cambio de clima en el Tardiglacial El Tardiglacial ha sido señalado como un período en el cual comienza a presentarse un aumento de la precipitación y consecuentemente en la sedimentación en los ambientes fluviolacustres, después de la fase fría y seca del Pleniglacial superior, en el norte de los Andes (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001), en el área del medio Caquetá (Van der Hammen et al., 1991 a y b) y en Carajas - Brazil (Absy et al., 1991). Este período, presentó fases cortas (estadiales e interestadiales) que se reflejan en la sección Manacaro I: la fase de inundación entre y años A.P., muestra correspondencia con el interestadial de Guantiva ( a años A.P.) en cuanto a que es una época con un clima más caliente y más húmedo que el de la época anterior (Pleniglacial) y una fase entre y años A.P., en donde la inundación disminuyó y que corresponde con el estadial del Abra entre años A.P. (equivalente al estadial Younger Dryas en Europa), período en el cual se presentó un descenso en la humedad y en la temperatura (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001). Las variaciones en la precipitación y en la temperatura en los Andes durante el interestadial de Guantiva y el estadial del Abra, produjeron variaciones en el caudal del río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así: 1. Se diferencia claramente una época de inundación total hasta frecuente, representada por el dominio de elementos de zonas inundables y una época durante la cual la inundación disminuyó, evidenciada por el predominio del polen de elementos que en la actualidad crecen en los bosques de tierra firme. Al comparar diagramas palinológicos de localidades de la cordillera Oriental colombiana como los del Abra, Fúquene y La Ciénaga del visitador (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), con la sección de polen de Manacaro I, se encuentra que en los Andes, durante el interstadial de Guantiva, se extendió la representación del bosque andino y aumentó el nivel de los lagos y en el Caquetá dominó el bosque inundable. En el estadial del Abra, en los Andes se extendió el páramo y disminuyó el nivel de los lagos, mientras que en el Caquetá, dominaron los bosques no inundables o de tierra firme (Figura 11). 135

150 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial Figura 11. Correlación de los diagramas generales y secciones estatigráficas del Abra, Laguna de Fúquene y ciénaga del Visitador en el páramo de Guantiva (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995) y en la sección Manacaro I. 136

151 Giraldo et al. 2. La representación polínica mayor de elementos de distribución andina, como Alnus y Hedyosmum durante la fase de menor precipitación y temperatura en los Andes, probablemente relacionada con un descenso del límite del bosque andino (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995; Wille, 2001), el polen producido fue transportado y depositado por el río Caquetá en Manacaro. La representación polínica de Podocarpus se mantuvo constante a lo largo del Tardiglacial y desapareció a comienzos del Holoceno ( años A.P.), hecho que coincide con los hallazgos de Behling (1996) para Lagoa da CuruÇa en la boca del río Amazonas. La presencia de Podocarpus en esta localidad podría ser causada por un descenso de temperaturas; se ilustra así la invasión de poblaciones cordilleranas adyacentes, como respuesta a la disminución de la temperatura (Liu & Colinvaux, 1985 y Bush et al., 1990). Esta explicación no es aplicable en nuestro caso, ya que Podocarpus aparece y se mantiene, precisamente cuando se presentan las temperaturas altas de la primera parte del interestadial de Guantiva y desaparece hace ca años, cuando se presenta el primer descenso de temperatura, sería entonces la reacción de especies presentes en la región (como P. magnifolius), a la desarticulación de los ecosistemas por el fuerte y rápido cambio de clima en el comienzo del Tardiglacial (Van der Hammen & Hooghiemstra, 2000). 3. Altas proporciones de Poaceae se encontraron en el lago Pata entre y años A.P. durante el estadial del Abra (Colinvaux et al., 1996). En el caso particular de Manacaro I, Poaceae no fue incluído en la suma de polen por presentar una curva de difícil interpretación; seguramente debe estar representando géneros y especies diferentes en cada período, con un fuerte aumento hacia la parte que se relaciona con la zona no inundable cubierta por bosque de la fase tardía de la sucesión. En la Amazonia se presenta un mayor número de especies de Poaceae en las zonas inundables con respecto a las no inundables o bosques de tierra firme; sin embargo, géneros como Pharus, Olyra, Streptogyna, Streptochaeta y Pariana, entre otros, pueden crecer en zonas de várzea y tierra firme y toleran condiciones de sombra permanente (D. Giraldo, com pers.). LITERATURA CITADA ABSY, M.A A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin. Ph.D. thesis, University of Amsterdam, 86 pp. Ámsterdam, Holanda. AMAYA, M., G. STILES & J.O. RANGEL- CH Interacción planta-colibrí en Amacayacu (Amazonas, Colombia): Una perspectiva palinológica. Caldasia 23(1): BEHLING, H First report on new evidence for the occurrence of Podocarpus and possible human presence at the mouth of the Amazon during the Late-glacial. Veget. Hist. and Archeobot. 5: CAMPBELL, D.G., J. STONE & A. ROSAS JR A comparison of the phytosociology and dynamics of three flood plain (Varzea) forest of know ages río Jurua Western Brazilian, Amazonas. Bot. Jour. Linn. Soc. 108: COLINVAUX, P.A., P.E DE OLIVEIRA & J.E. MORENO Amazon Pollen Manual and Atlas. OPA (Overseas Publishers Association), Amsterdam, The Netherlands. Cordoba, M.P. DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Landscape Ecology of the Middle Caquetá Basin. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian Amazonia, Vol. III. Tropenbos Colombia, Bogotá, 301 pp. 137

152 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS A Land- ecological Study of soils, Vegetation and Plant Diversity in Colombian Amazonia. Tropenbos Series 12: 438 pp. Wageningen. Erdtman, G The acetolysis method in a revised description. Svensk Botanisk Tidskift Lund. 54, ETTER, A. L.G. BAPTISTE & M. CÓRDOBA Puinawai y Nukak: Caracterización ecológica general de dos reservas nacionales naturales de la amazonía colombiana. Universidad Javeriana. 382 pp. GRIMM, E Tilia & Tilia Graph. Illinois State Museum, Research & Collection Center, Springfield, USA. HERRERA, L.F. & L.E. URREGO Atlas de polen de plantas útiles y cultivadas de la Amazonia Colombiana. Pollen atlas of useful and cultivated plants in the colombian Amazon region. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian Amazonia, Vol XI. 462 pp. Tropenbos- Colombia, Bogotá. HOOGHIEMSTRA, H Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia: a continuous record of the last 3.5 million years. The Quaternary of Colombia 10: JIMENEZ, L.C Atlas palinológico de la Amazonía colombiana I: Familias Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae. Caldasia 18 (3): JIMENEZ, L.C. & J.O. RANGEL-CH Atlas palinológico de la Amazonía colombiana II. Familia Asteraceae. Caldasia 19(1-2): JIMENEZ, L.C., J.O. RANGEL-CH. & G. BOGOTÁ Atlas palinológico de la Amazonía colombiana III: Familia Melastomataceae y Mouriri (Memecylaceae). Rev. Acad.Colomb.Cienc. 23: JIMENEZ, L.C., J.O. RANGEL-CH. & G. BOGOTÁ Atlas palinológico de la Amazonía colombiana IV: Familia Arecaceae. Caldasia 23 (1): KALLIOLA, R., J. SALO & Y. MARINEN Regeneración natural de selvas en la Amazonia Peruana 1: Dinámica fluvial y sucesión ribereña. Memorias del Museo de Historia Natural Javier Prado N 18. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. KALLIOLA, R Abiotic control of the vegetation in Peruvian Amazon floodplains: environment change and pioneer species. Academic dissertation. Ph.D. Thesis. Department of Biology, University of Turku, Finlandia. KALLIOLA, R., M. PUHAKKA & W. DANJOY (eds.) Amazonia Peruana. Vegetación húmeda tropical en el Llano subandino. Proyecto Amazonia, Universidad de Turku (PAUT), Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales (OERN). Jyväskylä, Finlandia. LAMOTTE, S Fluvial dynamics and succession in the Lower Ucayali River basin, Peruvian Amazonia. Forest Ecology and Management. 33/34: LONDOÑO, A.C. & ÁLVAREZ, E Composición florística de dos bosques (tierra firme y várzea) en la región de. Araracuara, Amazonia colombiana. Caldasia 19: MEDEIROS-C, L.M., R. RAPOSO & E. LOBATO Morfologia Polínica de plantas cultivadas no Parque do Museu Goeldi. VII- Familia Bombacaceae. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi. Sér. Bot. 11(2): MEDEIROS-C, L.M., M. FREITAS DA SILVA, J.R. CAMPOS & L.A. SIZO Catálogo

153 Giraldo et al. de polen das Leguminosas da amazonia Brasileira. Belém - Para - Brazil. PRIETO-C., A Estimación de la estructura de la vegetación por medio de imágenes de satelite en la Ceiba, Puerto Inirida (Guainia, Colombia). Trabajo de grado de Magister en Biologia. Instituto de Ciencias Naturales, Departamento de Biología Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. PRIETO-C., A., J. O. RANGEL-CH., A.RUDAS & P. PALACIOS Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la isla Mocagua, Rio Amazonas. Caldasia 17(82-85): RANGEL-CH., J.O Lluvia de polen a lo largo de los transectos Tatamá. En: T. Van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef. (eds). Estudios de Ecosistemas Tropandinos- Ecoandes 6. La cordillera Occidental, transecto de Tatamá: J. Cramer, (BORNTRAEGER) Berlín-Stuttgaart. ISBN: RANGEL-CH., J.O., P. LOWY-C., M. AGUILAR-P. & A. GARZÓN-C Tipos de vegetación en Colombia. En: J.O. Rangel-Ch., P.Lowy-C. & M. Aguilar-P. Colombia Diversidad Biótica II. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia & IDEAM: pp. Santafé de Bogotá. RUDAS-LL., A., A. PRIETO-C. & J.O. RANGEL- CH Principales tipos de vegetación de La Ceiba (Guainía), Guayana colombiana. Caldasia 24 (2): RUDAS-LL., A. & A. PRIETO Análisis Florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e isla Mocagua. Caldasia 20(2): SALO, J., R. KALLIOLA, I. HÄKKINEN, Y. MÄKINEN, M. PUHAKKA & P. COLEY River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature 322: SÁNCHEZ, M Catálogo preliminar comentado de la flora del medio Caquetá. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian Amazonia, Vol. XII. Tropenbos Colombia, Bogotá. 557 pp. URREGO, L.E., Los bosques inundables del medio Caquetá: caracterización y sucesión. En: J.G. Saldarriaga & T. van der Hammen (eds.). Estudios de la amazonía colombiana. Vol XIV. Tropenbos-Colombia. 335 pp. VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA The El Abra stadial, a Younger Dryas equivalent in Colombia. Quaternary Science Reviews 14: (also in: The Quaternary of Colombia 22). VAN DER HAMMEN, T., L.E. URREGO, N. ESPEJO, J.F. DUIVERVOORDEN & J.M. LIPS. 1992a. Lateglacial and Holocene sedimentation and fluctuations of river water level in the Caquetá River area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): VAN DER HAMMEN, T., J.F. DUIVENVOORDEN, J.M. LIPS, L.E. URREGO & N. ESPEJO. 1992b. Late Quaternary of the Middle Caquetá River area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): WILLE,M., H. HOOGHIEMSTRA, B. VAN GEEL, H. BEHLING, A:F:M DE JONG & K. VAN DER BORG Millenium scale dynamics of northern Amazonia rainforest-savanna boundary, evaluation of solar forcing by wiggle match dating of core Las Margaritas. Chapter 6: pp. Ph. D. Thesis. University of Amsterdam. Amsterdam. Holanda 139

154 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial Anexo 2. Láminas a b c Anaxagorea (Annonaceae) Annona (Annonaceae) Malmea (Annonaceae) d e f Parahancornia 1. Parahancornia 2. Forsteronia (Apocynaceae) (Apocynaceae) (Apocynaceae) g h i Mauritiella (Arecaceae) Astrocaryum (Arecaceae) Arrabidea (Bignoniaceae) 140 Lámina 1.

155 Giraldo et al. a b c Martinella sp.1 (Bignoniaceae) Martinella sp.2 (Bignoniaceae) Bignoniaceae sp.1 d e f Bignoniaceae sp.2 Bignoniaceae sp.3 Bignoniaceae sp.4 g h i Bignoniaceae sp.5 Bignoniaceae sp.6 Bignoniaceae sp.7 Lámina

156 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial a b c Bignoniaceae sp.8 Bignoniaceae sp.9 Bignoniaceae sp.10 d e f Bignoniaceae sp.11 Tabebuia sp.1 (Bignoniaceae) Tabebuia sp.2 (Bignoniaceae) g h i Tabebuia sp.3 (Bignoniaceae) Terminalia sp.1 (Combretaceae) Terminalia sp.2 (Combretaceae) 142 Lámina 3.

157 Giraldo et al. a b c Dicranostyles sp1. Dicranostyles sp2. Indeterminado 39. (Connvolvulaceae) (Connvolvulaceae) d e f Indeterminado 43. Indeterminado 43`. Indeterminado 54. g h i Indeterminado 56. Indeterminado 56`. Indeterminado 57. Lámina

158 Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial a b Lecythidaceae sp.1 c Lecythidaceae sp.2 d Nymphaceae sp.1 Nymphaceae sp Lámina 5.

159 PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA* Van der Hammen Thomas van der Hammen RESUMEN Cambios importantes afectaron el norte de Suramérica durante el Cretáceo y Terciario, cuando se desarrolló la flora Neotropical; los más importantes fueron causados por la formación de los Andes, que modificó profundamente los sistemas de los ríos y los patrones de las lluvias. La diversidad de las plantas era muy alta durante el Mioceno, y pudo haber sido mayor que la actual. Durante el Mioceno medio, hubo entrada de agua salobre en el Oeste de la Amazonia lo cual favoreció la extensión local de la vegetación del manglar. Las fluctuaciones climáticas en el Pleistoceno fueron considerables; el decrecimiento en la temperatura pudo ser del orden de 4 +2 ºC mientras que la disminución de lluvias pudo ser del orden de mm (menos que los valores actuales). Estos cambios causaron cambios importantes en las descargas de los ríos y en la sedimentación y en la expansión local de la vegetación de pastizales (sabana), bosques secos y dunas en la Amazonia. Las barreras ecológicas pasadas y presentes, y los procesos de especiación y extinción igualmente pueden haber contribuido en la configuración de los patrones actuales de diversidad y endemismo. Los cambios en la lluvia en el Holoceno ocasionaron cambios fitogeográficos locales, en la sedimentación en los valles y también se les asocia con incendios forestales de origen antrópico, así como con la expansión local de las dunas. ABSTRACT Important environmental changes affected northern South America during the Cretaceous and Tertiary, the time of the development of the Neotropical flora. The most important changes were caused by the formation of the Andes, that changed profoundly the river systems and rainfall patterns. Plant diversity was already quite high during the Miocene, and it may have been greater than today. During the middle Miocene, there were ingressions of brackish water in western Amazonia leading to the local extension of mangrove vegetation. The impact of Pleistocene climatic changes was considerable. The decrease in temperature may have been on the order of 4±2ºC and of rainfall on the order of 500 to 1000 mm (less than present day values). These changes caused important changes in river discharge and sedimentation, local expansion of savanna vegetation in Amazonia, and they may have caused extinctions. Former and present ecological barriers, speciation, and extinction may have contributed to the present patterns of diversity and endemism. Holocene rainfall changes caused local phytographic changes, sedimentation in river valleys, forest fires of anthropogenic origin, and the local expansion of dunes in critical border areas. Versión original publicado como: Van der Hammen, T Paleoecology of Amazonia. In: I.C. Guimaraes Vieira, J.M.C. Silva, D.C. Oren & M.A. D Incao (eds). Diversidade biológica e cultural da Amazonia : p Museum Paraense Emilio Goeldi, Belem. *Traducción por: Ingrid Carolina Romero. Posgrado en Biología, Laboratorio de Palinología. Instituto de Ciencias Naturales 145

160 Paleoecología de la Amazonia INTRODUCCION Los datos sobre la paleoecología de la Amazonia todavía son relativamente escasos, especialmente si tomamos en consideración el tamaño del área y el tiempo de formación de la región. Mucho énfasis ha sido dado al Pleistoceno con relación a la especiación, pero posiblemente la historia temprana es más importante para entender la megadiversidad Amazónica. Podemos comenzar por consiguiente con la aparición de las angiospermas y trazar un esbozo siguiendo la historia geológica y evolutiva del continente durante el resto del Cretáceo y durante el Terciario. Luego trataremos resumidamente lo que sabemos de la historia pleistocénica en la Amazonia y en las áreas circundantes, para concluir con la información sobre los cambios de clima en el Holoceno. HISTORIA DEL CRETACEO Y TERCIARIO Durante el Cretáceo inferior y medio, África y Suramérica aún estaban unidos o separados por una corta distancia, y la flora de las partes este y central de los dos continentes era muy similar y formaba una provincia fitogeográfica (Regali et al. 1974; Herngreen 1975; Muller et al. 1987). Durante el Albiano-Aptiano (125 a 100 Ma), aparece el polen de las angiospermas, aunque aún no eran muy abundantes. En el Cretáceo superior, las angiospermas fueron el grupo de plantas más abundante que luego iniciaron una rápida diversificación. Mientras tanto, los dos continentes se separaron y su aislamiento aumentó en la medida en que se incrementaba la distancia de separación. Como consecuencia, la evolución en ambos lugares tomó diferentes rutas, y en el Terciario bajo ya se nota el desarrollo de la flora Neotropical característica de Suramérica. La flora tropical de tierras bajas llegó a ser rica en familias, géneros y especies. Durante el 146 Mioceno medio y bajo, la diversidad de las plantas en la Amazonia alcanzó niveles altos, posiblemente mayores que los actuales (Van der Hammen, 2000). Se presentaron sucesos muy importantes relacionados con los movimientos del continente hacia el Oeste, inicialmente la formación de un gran área geosinclinal de sedimentación a lo largo de la margen Oeste del continente y después, movimientos tectónicos que ocasionaron el plegamiento y la falla de los sedimentos formados, seguidos de un levantamiento parcial de carácter local durante ciertos intervalos del Terciario y finalmente el levantamiento definitivo del Norte de los Andes a su presente elevación, entre 6 y 3 millones de años antes del presente. Una nueva área de evolución e inmigración se formó, de tal manera que se presentaron dos grandes escenarios de evolución y especiación: Amazonia y Andes, cada uno con aproximadamente la mitad de la diversidad florística del continente. El impacto de la creación de los Andes sobre el clima amazónico y en los sistemas fluviales fue considerable. Hubo un hundimiento relativo del área inmediatamente detrás de los Andes. Durante el Mioceno temprano y medio habían aún conexiones con el Caribe a través del área del Maracaibo, y posiblemente también con el Pacifico; los ríos del noroeste de la Amazonia corrían hacia el este y hacia el norte, formando lo que puede ser llamado el sistema Paleo-Orinoco que alcanzaba el mar en el área del lago Maracaibo (Figura 12). En este tiempo, el agua salobre alcanzó el Oeste de la Amazonia durante intervalos de un nivel muy alto del mar, favoreciendo la expansión de la vegetación local del manglar. Durante el Mioceno tardío, la desembocadura del río en Maracaibo fue cerrada por el levantamiento de los Andes, el actual río Orinoco se formó, y los ríos del noroeste

161 Van der Hammen Amazónico alteraron sus cursos en dirección al Este, formando parte del sistema riverino amazónico como lo conocemos actualmente (Hoorn, 1994; Figura 12). Tenemos conocimientos parciales de la flora y la vegetación de la Amazonia del bajo y medio Mioceno a través de los estudios palinológicos y estratigráficos de Hoorn (1993, 1994). La diversidad vegetal fue muy alta, y una comparación del número de tipos polínicos (280) encontrados en los sedimentos del valle aluvial de ese tiempo con los encontrados en el mismo tipo de sedimentos del Holoceno (Urrego 1996/97) muestran cifras cercanas al doble para el Mioceno. El número de tipos de polen encontrados en los sedimentos del Holoceno corresponde al número de especies muestreadas en un área de 1000 m 2 (Duivenvoorden & Lips 1995; Van der Hammen en prensa). Estos datos parecen sugerir que la diversidad vegetal del Amazonas en el Mioceno puede haber sido considerablemente más alta que las de hoy en día y que debemos por tanto tener en cuenta la posibilidad de periodos de extinción. La entrada de agua salobre pudo haber sido localmente importante para la extinción (el número de tipos de polen encontrado en estas condiciones es bajo), pero parece más probable que los impactos responsables estuvieron relacionados con cambios en la temperatura y en la precipitación en la transición Plioceno-Pleistoceno y luego durante los glaciales. Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ríos Amazonas y Orinoco, dirección de incursiones marinas, y levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardío (Tomado de Hoorn 1994). 147

162 Paleoecología de la Amazonia CAMBIOS DE CLIMA EN EL PLIO- PLEISTOCENO ALREDEDOR DEL VALLE AMAZONICO La historia del clima y de la vegetación del Plioceno y Pleistoceno del Norte de los Andes es relativamente bien conocida (Van der Hammen & González 1960, 1964; Van der Hammen et al. 1973, 1980/81; Van der Hammen 1995; Hooghiemstra 1984; Hooghiemstra et al. 1994, 1989, 1993; Van der Hammen & Hooghiemstra 1995 en prensa). Hacia el final del Plioceno hubo un decrecimiento notable de la temperatura, y se presentó el primer periodo glaciar alrededor de hace 2.4 millones de años. Empezó una secuencia larga de periodos glaciares e interglaciares, primero con una periodicidad dominante de aproximadamente años y después durante el último millón de años de años. Las fluctuaciones (amplitud) de temperatura en una altitud de 2500 m estaban en el orden de 10 ºC y se estima que durante los máximos glaciales las temperaturas medias anuales eran 8 ºC más bajas que los valores actuales. Para el último Glacial, aproximadamente entre y años antes del presente, conocemos más en detalle sobre el curso del cambio del clima. Un primer periodo muy frío tomó lugar alrededor de A.P., seguido por un largo intervalo de clima frío y muy húmedo entre y A.P.; entre y años A.P., el clima fue muy frío, especialmente desde cerca de años A.P. cuando además fue muy seco. Durante la época entre y A.P. que se conoce como el Tardiglacial, el clima comienza gradualmente a calentarse pero con pronunciadas fluctuaciones. Desde años A.P., hasta ahora es nuestro presente interglaciar, el Holoceno. Los glaciares consiguieron su máxima extensión en el periodo entre y años, especialmente durante la primera fase de este intervalo, llamado el Pleniglacial medio, después gradualmente fueron retrayendose. Considerables cantidades de arena y grava de origen fluvioglacial se depositaron en los valles andinos durante las fases climaticas frías y húmedas (Van der Hammen et al. 1908/1981; Van der Hammen 1995). Al Sur de la Amazonia, hay datos importantes para el centro de Brasil. El Salitre (Ledru 1992) muestra una secuencia climatica con cambios en la precipitación muy similares a los del Último Glacial de los Andes:un periodo húmedo en el Pleniglacial medio seguido por un Pleniglacial superior seco. Datos aproximados de la costa Norte de Guyana (Georgetown), indican una extensión de las sabanas herbáceas secas durante el periodo de bajo nivel del mar del último Glacial (Figura 13; Van der Hammen 1963; Wymstra 1971), y de los Llanos (sabanas) colombianos y venezolanos sabemos de un periodo de extensa formación de dunas. Las únicas dataciones que tenemos al respecto, provienen de suelos localizados por debajo de dunas en Venezuela e indican una edad Tardiglacial (Guantiva interstadial), cercana a A.P. (Roa Morales 1979). La conclusión general sobre los cambios del clima alrededor de la Amazonia es que estos corresponden en tiempo y tendencia a cambios globales del clima del Plio- Pleistoceno, especialmente a cambios de temperatura. Durante el último Glacial, el clima fue considerablemente más frío; el Pleniglacial medio fue un periodo considerablemente más húmedo y el Peniglacial superior o tardío, fue un un periodo considerablemente seco. 148

163 Van der Hammen Figura 13. Diagrama esquemático de polen mostrando la extensión de la vegetación de sabana en el curso de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la época glacial (adaptado de Wymstra 1971). PLEISTOCENO: CAMBIOS DE CLIMA Y DE LA VEGETACION EN LA AMAZONIA Los registros sobre la historia de los cambios de la vegetación en el Pleistoceno aún son escasos; se tienen los provenientes de la interpretación de datos geomorfológicos y paleoecológicos (Ab Sabér 1982; Bigarella & Andrade-Lima 1982), y la teoría del efecto del cambio de clima, basado en los datos actuales de los patrones biogeográficos (esto es, la teoría de refugios de Haffer, con contribuciones de otros; véanse los resultados en Prance 1982). Hace unos años hubo una discusión considerable sobre estos datos y teorías, y diversas propuestas alternativas se expusieron para explicar aspectos de la diversidad Amazónica y de los patrones de diversidad. Aquí se discutirán sólo datos palinológicos publicados, con relación a la historia sedimentaria, y los trataremos de interpretar en un sentido amazónico más regional. Solo luego podemos ver si no hay implicaciones para la posible explicación sobre la riqueza amazónica y sus patrones de biodiversidad. Entre las publicaciones tempranas con datos palinológicos que ilustran sobre importantes cambios en la vegetación de la Amazonia figura la de Katira en Rodonia (Figura 14) (Van der Hammen 1972, 1974; Absy & Van der Hammen 1976). Este sitio es en selva húmeda, y el material es un relleno sedimentario de un valle menor, con arcilla humica gris y negra y arcilla (arenosa) amarilla y rojo coluvial (con fragmentos de un suelo más viejo erosionado). La parte baja de la sección de 13 m consiste de arcilla humica negra y contiene polen dominante de elementos de la selva húmeda. Los valores delta C 13 de ambas fracciones orgánicas (entre -28 y -30) concuerdan con este tipo de vegetación y la fecha de C 14 de la fracción residual es de cerca de años A.P. (fracción alcalina-soluble alrededor de A.P.). Los 11 m de sedimento superpuestos muestran una dominancia del polen de hierbas y de especies típicas de ambientes abiertos (sabanas). La materia orgánica en una capa húmeda de arcilla humosa más oscura, tiene valores de delta 149

164 Paleoecología de la Amazonia C 13 de -15 a-16 que están de acuerdo con la dominancia en la vegetación de los pastos tropicales. La mayoría del material orgánico es alcalinosoluble y tiene una edad de C 14 de años A.P., con un residuo muy pequeño de años A.P. El intervalo con material coluvial está intercalado en esta parte superior de la secuencia. La interpretación de estos datos es clara y muestra evidencia de vegetación y clima de bosque húmedo tropical alrededor de años A.P. (Pleniglacial medio) y de vegetación herbácea y de clima de sabana, alrededor de A.P. (época del Pleniglacial superior). Actualmente el sitio es un bosque húmedo y en los sedimentos recientes del área hay dominancia del polen de elementos de la selva húmeda. Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima época glacial del valle de Katira, Rodonia, Brasil, mostrando la dispersión del bosque húmedo y su reemplazamiento por vegetación herbácea de sabana. Izquierda: datos de C-14 y Delta C-13 de las muestras de materia orgánica (Van der Hammen & Absy 1994). 150

165 Van der Hammen Otro dato paleoecológico muy importante proviene del área de Carajás, en la parte Este de la Amazonia; son sedimentos de un lago en la cima de una meseta de unos 700 m de altitud en zona de selva tropical. La vegetación sobre la meseta está determinada por la influencia edáfica; hay bosques bajos y matorrales y vegetación parecida a la de la sabana abierta; selva tropical cubre área alrededor de la meseta y sus laderas (Absy et al. 1991; Van der Hammen 1992; Van der Hammen & Absy 1994). La secuencia con fechas de C 14 (Figura 15) abarcan los últimos años A.P.; el diagrama de polen muestra tres intervalos dominados por vegetación de sabana, alternado con tres periodos dominados por vegetación de bosque; el último de los cuales corresponde al Holoceno. Este último periodo es interrumpido por un periodo con dominancia herbácea que coincide con la presencia en los sedimentos de abundantes fragmentos de carbón vegetal que indican incendios frecuentes como causa de los cambios en la vegetación. Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajás, Brasil, representando el Ultimo Glacial y Holoceno, mostrando la alteración de la vegetación de bosque y sabana. Izquierda: columna estratigráfica y datos de C-14 (por Absy et al. 1991) 151

166 Paleoecología de la Amazonia El primer periodo de sabana en el diagrama se presentó antes de años A.P. y probablemente esta alrededor de A.P.; el segundo, posterior a A.P., puede tener una edad cercana a A.P., y el último se localiza entre y A.P.. De estos datos, se pueden deducir tres periodos de sabana, el inferior posiblemente corresponde a Pleniglacial temprano. El de la mitad concuerda con un intervalo muy frío del Pleniglacial medio y el superior al frío y seco Pleniglacial superior. Los dos periodos inferiores con bosque son de edad Pleniglacial media y el superior es el Holoceno. Ilex es un árbol importante de la vegetación boscosa del Pleniglacial. Otro diagrama de polen muy importante es el de los sedimentos de un bosque pantanoso encima de la terraza baja del Río Caquetá, al sur de la Isla Mariñame en la región Araracuara de Colombia (Figura 16). Los datos de C 14 de esta secuencia de 4 m indican periodos pertenecientes al Pleniglacial superior, al Tardiglacial y al Holoceno. La parte del Pleistoceno tardío muestra una dominancia de la vegetación de bosque pero con una composición especifica considerablemente diferente a la del Holoceno. En el Pleniglacial superior, dominan las especies de bosque, principalmente de Myrtaceae, luego de Ilex. Es importante destacar la presencia de algún polen de Poaceae y especialmente algunos granos de Podocarpus. Es esta área, aparentemente no hubo sustitución de los bosques del Pleniglacial superior por la vegetación abierta de la sabana. Sin embargo, la composición local de bosque era particularmente diferente, y pudo localmente ser del tipo de vegetación algo más abierta o vegetación tipo caatinga sobre arenas de terrazas más altas. La presencia del polen de Podocarpus en tierras bajas puede Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariñame, Colombia), sobre la terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardío y el holoceno bajo. El intervalo del Pleniglacial muestra vegetación de bosque pero de una composición considerablemente diferente. La abundancia de Myrtaceae e Ilex es muy significativa, como lo es la presencia de polen de Podocarpus. 152

167 Van der Hammen indicar algunos cambios en la vegetación (un espécimen vivo, posiblemente un relicto, fue encontrado recientemente sobre la mesa de areniscas del paleozoico cerca de Araracuara). Para las vertientes Andinas- Amazónicas del Ecuador, Liu y Colinvaux (1985) y Colinvaux y Liu (1987) publicaron datos palinológicos que indican la presencia de bosque Podocarpus (polen y madera) de 1100 m de altitud, razón par la cual supusieron un descenso de los cinturones de vegetación en unos 700 m y una disminución de temperatura de 4.5 C. La edad de los sedimentos de acuerdo con los datos de C 14 debería estar entre y años (Pleniglacial medio y superior). Sin embargo, la edad propia de los sedimentos ha sido seriamente cuestionada con base en argumentos geomorfológicos, de tal manera que podría ser considerablemente mayor a los sugeridos por estos autores. La pregunta acerca de las bajas temperaturas en las tierras bajas tropicales durante el tiempo glacial esta todavía en debate. Los datos originales de las temperaturas en el nivel del mar, sólo indican una ligera disminución del orden de 1 C. Sin embargo, los datos para las diferentes altitudes en los Andes permiten la reconstrucción de valores más altos al gradiente térmico que los normales (de 0.6 ºC cada 100 m de elevación), específicamente cerca de 0.7 ºC o 0.76ºC cada 100 m (Barkker 1990). Estos valores pueden significar que el promedio anual de la temperatura sobre el nivel del mar pudo ser 4 ºC más bajo que hoy en día; aunque hay un nivel de incertidumbre de + 1 ºC. En razón a las consideraciones anteriores para el lapso de tiempo estimado, un intervalo seguro de variación de la temperatura parece ser ºC. En razón a lo anterior podemos decir que el clima fue considerablemente seco en el Norte, Occidente y Sur de Amazonia, así como al interior de la región durante el máximo del último glacial; al igual que en diferentes partes del mundo, es decir el fenómeno además de regional, fue global. Es por esto que podemos estimar en una primera aproximación y sobre las bases de los datos disponibles, un efecto causado por la reducción de la lluvia en el área entera de la Amazonia. En este sentido, es factible usar el mapa de precipitación de lluvia de la Amazonia y comparar las localidades de Katira, Georgetown, y Carajás, donde los bosques desaparecieron, y Araracuara, donde el bosque no desapareció (Figura 17). De manera complementaria podemos recordar que en la actualidad encontramos las sabanas (y bosque seco o cerrado) en lugares donde la lluvia anual es menor a 1500 mm. Si las lluvias en el área se redujeran 500 mm, Carajás podría estar en la zona de sabana, y si la reducción fuese de 1000 mm, Georgetown y Katira podrían estar en sabana, mientras que Araracuara podría quedar en bosque bajo (Figura 18). Entre estas dos situaciones, las zonas de vegetación pudieron haberse movido durante el máximo del Último Glacial (y otros máximos similares). Es bien conocida la existencia permanente del bosque húmedo en extensas zonas del Oeste y Noroeste de Amazonia, así como en otras grandes áreas en el Centro y Noreste. Esta reconstrucción es por supuesto- sólo una primera aproximación que puede ser corregida sobre las bases de nuevos y más detallados mapas de lluvias y nuevos datos palinológicos. En cualquier caso, el impacto combinado de una importante reducción de las lluvias (500 a 1000 mm) y de la temperatura (sobre el orden de ºC) sobre la vida en la región Amazónica, pudo haber sido considerable. Durante el Pleniglacial medio se presentaron periodos fríos y húmedos en los Andes y en los valles se depositaron considerables cantidades de grava y arena particularmente de origen fluvioglacial. Al mismo tiempo 153

168 Paleoecología de la Amazonia terrazas de grava, arena y limo fueron depositadas en el área media el río Caquetá y probablemente también por otros ríos al Oeste de la Amazonia (Van der Hammen et al. 1992). Después de cerca de A.P., durante el frío y seco Pleniglacial tardío, los ríos cortaron estos sedimentos (Figura 19) y la sedimentación solamente reapareció durante el Tardiglacial y Holoceno (aproximadamente años A.P.) (Van der Hammen et al. 1992). En la baja Amazonia, también, los ríos cortaron los sedimentos en las terrazas anteriores, en este caso debido a bajos niveles del mar durante la época glacial. Durante la subsecuente elevación del nivel del mar en el último Tardiglacial y el Holoceno, el valle bajo del Amazonas se volvió un enorme estuario que se llenó de sedimentos, pero con la presencia de amplias zonas de llanuras inundables (várzeas) sujetas a una inundación estacional. Es claro, por lo tanto, que no sólo la vegetación sufrió el efecto global del cambio del clima glacial, sino también los sistemas de los ríos. Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramérica (excluyendo los Andes), basado en diferentes mapas de lluvias (Van der hammen & Absy 1994). 154

169 Van der Hammen Figura 18. Extensión hipotética del bosque húmedo, la vegetación de sabana y el bosque seco si la lluvia es 500 mm más baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm más baja que actualmente (derecha). Area de bosque húmedo ideal; área de los andes y el pacifico a la izquierda fuera de consideración. (Por Van der Hammen & Absy, 1994). Los sitios de Georgetown, Cárajas y Katira (con vegetación de sabana en un periodo glaciar) y el sitio de Araracuara (con vegetación de bosque en un periodo glaciar) son indicados. Figura 19. Sección esquemática a través del valle medio del Río Caquetá, indicando la presencia de llanura inundable en la terraza baja. Los sedimentos de la terraza baja corresponden al Pleniglacial medio (> AP), y los sedimentos de la llanura inundable raramente son del ultimo Glaciar cubiertos con sedimentos del Holoceno tardío. Los sedimentos de la llanura inundada anualmente son del Holoceno ( AP al presente). (Van der Hammen et al. 1992a). VARIACIONES DEL CLIMA EN EL HOLOCENO En los Andes hubo variaciones menores de la temperatura anual que todavía no podemos reconocer en la Amazonia. Las variaciones de las lluvias anuales, sin embargo, pueden ser establecidas con cierta precisión en ambas áreas (Absy 1979; Van der Hammen 1986; Van der Hammen & Cleef 1992). Los periodos de reducción de las lluvias pueden ser reconocidos por una presencia más frecuente de sedimentos orgánicos, así como turba y arcilla orgánica, opuestos a los sedimentos de origen mineral, condición que domina debido al incremento en la inundación anual de los valles riverinos. 155

170 Paleoecología de la Amazonia Los datos del bajo Amazonas en general tienen buena correspondencia con los del Caquetá medio y con los de la parte baja del río Magdalena (Figura 20), con los niveles de fluctuación de los lagos en los Andes y con la variación de las acumulaciones de hielo en Perú (Van der Hammen & Cleef 1992; Thompson et al. 1995). Intervalos secos se encontraron alrededor de los 7000 años A.P., 5500 A.P., 4700 A.P., 4000 A.P., 2700 A.P. (localmente a 1500 años A.P.), A.P. y A.P., aproximadamente. Figura 20. Datos relacionados con el nivel del río y las inundaciones del lago durante el Holoceno. De izquierda a derecha: Curvas de frecuencia de las dataciones de radiocarbono tomadas en las turbas del valle del Magdalena-Cauca-San Jorge; intervalos de los niveles bajos del lago para el norte de los Andes; curvas del nivel relativo del río de la Amazonia central (basadas en los datos de C-14 y los diagramas de polen); curva de frecuencias para los datos de radiocarbono tomados de la turba del valle medio del Rió Caquetá (Van der Hammen & Cleef

171 Van der Hammen Los análisis de las series de tiempo de estos datos muestran una posible periodicidad de 1100, , y 150 años. Estas variaciones y periodicidades podrían estar relacionadas a un tipo de mega-fenómeno del niño (Paleo ENSO). La alternancia de periodos secos y húmedos influye principalmente sobre los tipos de vegetación azonal en los valles de inundación riverinos (Urrego 1997). Es muy notoria la extensa inundación de los valles de los ríos en la transición del último Glacial al Holoceno que se relaciona con el considerable cambio en el clima y con la descarga de los ríos (Figura 21). Además de esto en los periodos secos se incrementan las posibilidades de incendios forestales, especialmente los causados por el hombre cuya presencia en la Amazonia desde el último Glacial ya no está en discusión, al igual que la formación de los depósitos eólicos en áreas críticas, como en el suroeste de Amazonia (Boliviana) (Servant et al. 1982) y en la región del río Branco/Negro. En el área media del río Caquetá, el registro reciente del incremento en las tasas de sedimentación (Figura 22) puede deberse al aumento de la erosión por la deforestación ambas en los Andes y en la parte alta de la Amazonia Occidental. Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Río Caquetá (Isla Mariñame). La sucesión muestra una inundación durante el Holoceno temprano (fase de lago) del valle, seguido por una extensión continua de Cecropia como pionero, bosque de várzea y pantano de Mauritia. Las edades fueron calculadas sobre los datos de C-14 y la densidad de la distribución del polen (adaptado por Urrego 1976/77). 157

172 Paleoecología de la Amazonia Figura 22. Cambios en el rango de sedimentación en el área media de Caquetá (Colombia) durante el Holoceno. Los valores del Holoceno temprano son relativamente altos (visto también en la figura 10). Los valores para el Holoceno medio son muy bajos, y esto es muy notorio en los tiempos recientes (por Van der Hammen et al. 1992b). CONCLUSIONES La Amazonia sufrió considerables cambios ambientales durante el Cretáceo y Terciario; la formación de los Andes fue uno de los factores más importantes que influyeron en la evolución y diversificación de la flora Neotropical y causaron profundos cambios en los sistemas de los ríos. Durante el Mioceno inferior y medio, la diversidad vegetal era muy alta, pero esta situación en algunas localidades estuvo influenciada negativamente por la entrada de aguas salobres. La diversidad de plantas pudo haber sido más alta en el Mioceno que ahora. El enfriamiento general del mundo durante el Plioceno y especialmente los profundos y frecuentes cambios en la lluvia y en la temperatura durante el Pleistoceno 158 (los últimos 2.5 millones de años) tuvieron que tener un profundo impacto sobre la vegetación y pudieron haber llevado a la extinción de algunas especies. Estos cambios del clima causaron la aparición de sabanas y vegetación de bosque seco en la Amazonia, a la vez que se crearon áreas que podrían ser llamadas refugios de bosque, separados por sabanas y otros tipos de vegetación; ese patrón probablemente corresponde a la distribución actual de las lluvias. Los patrones actuales de la precipitación también muestran la presencia de centros de alta pluviosidad, separados por áreas de pluviosidad más bajas y hay una relación positiva entre las lluvias y el número de especies por área y por comunidad (Gentry 1986). Esto significa que aún en la

173 Van der Hammen actualidad las barreras ecológicas pueden estar presentes. Estas barreras fueron más pronunciadas durante los periodos glaciales y pueden haber contribuido a la existencia de centros de especiación y endemismo relativamente aislados. La extinción durante periodos de alto impacto por profundos cambios de clima, puede haber contribuido al patrón actual de fito-diversidad. El cambio del clima del Holoceno está registrado principalmente en los valles de los ríos como cambios en la sedimentación debido a la variación en la precipitación. Intervalos secos promueven depósitos orgánicos, mientras que intervalos húmedos dan lugar a mayor sedimentación minerógena. Localmente los intervalos de clima seco pueden significar la aparición de depósitos eólicos (dunas de arena) en áreas marginales críticas. La presencia del hombre incrementó la frecuencia de los incendios forestales, especialmente durante periodos secos y en áreas con montos de lluvias relativamente bajos. La deforestación en los Andes y Amazonia incrementó la tasa de sedimentación. Los intervalos secos del Holoceno parecen mostrar una cierta periodicidad sobre todo en el Norte de Suramérica, lo cual puede relacionarse con el tipo de fenómeno paleo ENSO (el niño). Recientemente datos nuevos e importantes están disponibles para el noroeste de Brasil, Lago Pata, Plateau de los seis lagos, 0º16`N, 66º11`W (Colinvaux et al.1996), unos 700 km al este de Araracuara. El diagrama de polen como el de Carájas, cubre más de años. El máximo del último Glacial (Pleniglacial superior) está representado en los sedimentos de los lagos por una arcilla nodular amarilla, aparentemente similar a los sedimentos representados en este intervalo de tiempo en Carájas, lo cual supuestamente representa bajos niveles del lago causados por reducida precipitación, y pudo ser que el lago casi se hubiese secado, como aconteció en Carájas ambos parecen tener un hiato en la sedimentación. Cerca del área en consideración, en Araracuara (pantano de Mónica), el porcentaje de polen herbáceo es algo más alto que en el Holoceno. Melastomataceae y Myrtaceae muestran altos porcentajes, e Ilex muestra un valor máximo notable. En ambos casos hay algo de polen de Podocarpus; en el Lago Pata hay también polen de Myrsine, Hedyosmun y tipo Weinmannia. Sin embargo el polen dominante es de especies de bosque tropical, auque la ausencia de Mauritia es significativa. Con base en estos datos podemos deducir que durante el Pleniglacial superior, el bosque no desapareció de este sitio, sino que sufrió un cambio de composición como en el área de Araracuara; en ambos casos la abundancia de Ilex fue muy significativa. Las lluvias fueron bajas, y algunos tipos de polen de montaña aumentaron ligeramente, lo cual puede estar relacionado con las bajas temperaturas del periodo glacial. Podocarpus todavía estaba presente localmente en la Amazonia (especialmente sobre sitios de arena o roca) y el polen de Hedyosmun también se encontró en el Holoceno en el área baja del Rió Caquetá. La presencia de elementos como Myrsine y Weinmannia pudo estar relacionada con el descenso de las zonas de vegetación de los tepuis (como en el Cerro Neblina). El Lago Pata se encuentra en un área que actualmente presenta altas lluvias y los resultados confirman la presencia de un área grande de bosque durante el periodo glacial en el área occidental de la Amazonia (Van der Hammen & Absy 1994). Las lluvias fueron más bajas durante el Pleniglacial superior y más altas durante el Pleniglacial medio, como sucedió en la mayor parte de Suramérica Neotropical. 159

174 Paleoecología de la Amazonia En cuanto a las bajas temperaturas del periodo glacial, Thompson et al. (1995) estudiaron la composición isotópica del hielo glaciar de edad Pleniglacial superior a más de 6000 m de elevación para el Pico de Huascaran (Perú), y calcularon que las temperaturas podrían haber sido 8 a 12 ºC más bajas que las actuales. Tal valor está de acuerdo con el valor de gradiente térmico de la época glacial de 0.7 ºC hasta 0.76 ºC que se menciona en el presente articulo, y las temperaturas durante el máximo glacial de ºC más bajas que las temperaturas actuales a nivel de mar. El hielo del Pleniglacial superior contenía 200 veces más polvo del que había en el Holoceno, lo cual parece ser otro fuerte indicador de una reducción de la cobertura de bosque en el área al Oriente de los Andes. COMENTARIOS ADICIONALES Aunque después de la aparición de este articulo surgieron nuevos datos, las principales conclusiones acá consignadas permanecen inalteradas. En las siguientes publicaciones se encuentran otros datos e información que se discute ampliamente: Van der Hammen, T. & H. Hooghiemstra Neogene and Quaternary history of vegetation, climate and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science Reviews 19: En esta publicación también se encuentra un mapa sobre la situación de la vegetación de la Amazonia y alrededores durante el máximo de la última glaciación. Este mapa con otros datos complementarios se puede encontrar también en: Van der Hammen, T Ice age tropical South America: what was is really like? Amazoniana 16 (3-4): Kiel. En cuanto a biodiversidad se recomienda ver la siguiente publicación: Van der Hammen, T Aspectos de historia y ecología de la biodiversidad Norandina y Amazónica. Revista Academia 160 Colombiana de Ciencias Exact. Fisic. y Natur. 24 (91): LITERATURA CITADA AB SABER A.N The paleoclimate and paleoecology of Brazilian Amazonia. In: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics, Columbia University, p ABSY, M.L A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin. University of Amsterdam, 84 p. Ph.D. thesis. ABSY, M.L. & T. VAN DER HAMMEN Some paleoecological data from Rondonia, southern part of the Amazon Basin. Acta Amazon. 6(3): ABSY, M. L., A.M. CLEEF, M. FOURNIER, L. MARTIN, M. SERVANT, A. SIFEINE, M.F. FERREIRA DA SILVA, F. SOUBIES, K. SUGUIO, B. TURC & T. VAN DER HAMMEN, Mise en evidence de quatre phases d ouverture de la forêt dense dans le Sud-Est de l Amazone en cours des dernières années. Comp. R., Acad. Sci., Serìe 2. Paris, 312: BAKKER, J Tectonic and climatic controls of Late Quaternary sedimentary processes in a neotectonic intramontane basin (The Pitalito basin, South Colombia). Amsterdam, Univ. Wageningen. Ph.D. Thesis. BIGARELLA, J.J. & D. ANDRADE-LIMA Paleoenviromental changes in Brazil. In: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. New York, Columbia University, p COLINVAUX, P.A. & K. LIU The Late Quaternary climate of the western Amazon basin. In: W. Berger & L. Labegrie (eds), Abrupt Climatic Change, Riedel, Dordrecht, p

175 Van der Hammen COLINVAUX, P. A., P.E. OLIVEIRA, J.E. MORENO, M.C. MILLER & M.B. BUSH A long pollen record from lowland Amazonia: forest and cooling in glacial times. Science 274: DUIVENVOORDEN, J. & J.M. LIPS A land ecological study of soils, vegetation and plant diversity in Colombian Amazonia. Wageningen, Tropenbos Foundation, 438 p. (Tropenbos Series, 12). GENTRY, A.H Species richness and floristic composition of Choco region plant communities. Caldasia 15: HERNGREEN, G.W.F Palynology of Middle and Upper Cretaceous strata in Brazil. Med. Rÿks Geolog. Dienst. N.S., 26(3): HOOGHIEMSTRA, H Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia. Vaduz, J. Cramer, 368 p. (Dissertatione Botanicae, 79). HOOGHIEMSTRA, H. & G. SARMIENTO Long continental pollen record from a tropical intermontane basin: Late Pliocene and Pleistocene history from a 540 core. Episodes 14: HOOGHIEMSTRA, H., J.L. MELICE, A. BERGER & N.J. SHACKLETON Frequency spectra and paleoclimatic variability of the high resolution Ka Funza I pollen record (Eastern Cordillera, Colombia). Quaternary Sci. Reviews 12: HOOGHIEMSTRA, H. & E.T.H. RAN Late Pliocene-Pleistocene high resolution pollen sequence of Colombia: an overview of climatic change, p (Quaternary International, 21). HOORN, C Marine incursion and the influence of Andean Tectonics on the Miocene depositional history of northwestern Amazonia: results of a palynologycal study. Paleogeogr. Paleoclimatol. Paleoecol. 105: HOORN, C Miocene palynostratigraphy and paleoenvironments of northwestern Amazonia. University of Amsterdam, 156 p. Ph.D. Thesis. LIU, K. B. & P.A. COLINVAUX Forest changes in the Amazon basin during the last glacial maximum. Nature 318: MULLER, J., E. DIACOMO & A.E. VAN ERVE A palynological zonation for the Cretaceous, Tertiary and Quaternary of northern South America. American Association of Statigraphic Palynologists, A.A.S.P., 76 p. (Contribution Series, 19). PRANCE, G.T. (ed.) Biologicald in the tropics. New York, Columbia University, 714 p. REGALI, M.S., N. UESEGI & A. SANTOS Palinologia dos sedimentos mesocenozóicos do Brasil. Bol. Téc. Petrobrás 17(3): ; 17(4): ROA MORALES, P Estudio de los médanos de los Llanos Centrales de Venezuela: evidencias de un clima desértico. Acta Biol. Venez. 10(1) : SERVANT, M., T.C. FONTES, M. RIEU & J.F. SALIEGE Phases climatiques arides holocenes dans le Sud-Ouest de l Amazonie (Bolivie). C. R. Acad. Sci. Ser. 2, Paris, 292: THOMPSON, L.G., E. MOSLEY, M.E. DAVIS, P.N. LIN, K.A. HENDERSON, J. COLEDAI, J.F. BOLZAN & K.B. LIU Huascaran, Perú. Science 269:

176 Paleoecología de la Amazonia URREGO, L.E. 1996/97. Los bosques inundables del Medio Caquetá (Amazonia Colombiana). Caracterización y sucesión. Estudios en la Amazonia Colombiana. Tropenbos, Bogotá. VAN DER HAMMEN, T A palynological study of the Quaternary of British Guyana. Leise Geol. Med. 29: VAN DER HAMMEN, T Changes in vegetation and climate in the Amazon Basin and surrounding areas during the Pleistocene. Geolog. Mijnbouw 51(6): VAN DER HAMMEN T The Pleistocene changes of vegetation and climate in tropical South America. J. Biogeography 1:3-26. VAN DER HAMMEN, T Fluctuaciones holocénicas del nivel de inundaciones de la Cuenca del Bajo Magdalena-Cauca-San Jorge (Colombia). Geogr. norandina 10: VAN DER HAMMEN, T Cambios en la vegetación y el clima en la Amazonia. En: Historia, ecología y vegetación. Bogotá, Corporación Colombiana para la Amazonia Araracuara, p VAN DER HAMMEN, T. (ed.), Plioceno y Cuaternario del altiplano de Bogotá y alrededores. Análisis Geográficos pp. Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Bogotá. VAN DER HAMMEN, T Aspectos de historia y ecología de la biodiversidad Norandina y Amazónica. Revista Academia Colombiana de Ciencias Exact. Fisic. y Natur. 24(91): VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ Upper Pleistocene and Holocene climate and vegetation of the Sabana de Bogotá 162 (Colombia, South America). Leidse Geol. Meded. 25: VAN DER HAMMEN, T. & E. GONZÁLEZ A pollen diagram from the Quaternary of the Sabana de Bogotá (Colombia) and its significance for the geology of the northern Andes. Geologie Mijnbouw 43(3): VAN DER HAMMEN, T., J.H. WERNER & H. VAN DOMMELEN Palynological record of the upheaval of the northern Andes: a study of the Pliocene and Lower Quaternary of the Colombian Eastern Cordillera and the early evolution of its high Andean biota. Rev. Palaeobot. Palynol. 16: VAN DER HAMMEN, T., J. BARELDS, H. DE JONG & A.A. DE VEER 1980/81. Glacial sequence and environmental history in the Sierra Nevada del Cocuy (Colombia). Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 32: VAN DER HAMMEN, T. & A.M. CLEEF Holocene changes of rainfall and river discharge in northern South America and the El Niño phenomenon. Erdkunde 46: VAN DER HAMMEN, T., J. F. DUIVENVOORDEN, J.M. LIPS, L. E. URREGO, & N. ESPEJO. 1992a. The Late Quaternary of the middle Caquetá River Area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): VAN DER HAMMEN, T., L. E. URREGO, N. ESPEJO, J. DUIVENVOORDEN, & J.M. LIPS. 1992b. Late-glacial and Holocene sedimentation and fluctuations of river water level in the Caquetá River area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): VAN DER HAMMEN, T. & M.L. ABSY Amazonia during the Last Glacial. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 109:

177 Van der Hammen VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA Cronoestratigrafía y correlación del Plioceno y Cuaternario de Colombia. En: T. van der Hammen (ed.) Plioceno y Cuaternario del altiplano de Bogotá y alrededores. Análisis Geográficos 24: Bogotá. VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA Chronostratigraphy and correlation of the Pliocene and Quaternary of Colombia. Quatenary International (Special volume: Pliocene - Pleistocene Boundary) 40: WYMSTRA, T.A The palynology of the Guyana Coastal Basin. University of Amsterdam. Ph.D. Thesis. 163

178 Paleoecología de la Amazonia 164

179 Rangel-Ch. et al. CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS AÑOS EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA 1 J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo, Ingrid Romero RESUMEN Con base en el análisis palinológico de varias columnas de sedimentos provenientes de localidades ubicadas a lo largo del curso del Río Caquetá, se reconstruyeron los cambios en la vegetación durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno, los cuales están estrechamente relacionados con los pulsos de inundación del Río Caquetá. En la fase inicial, las asociaciones palinológicas que se reconocieron, se pueden relacionar con tipos de vegetación actual como los herbazales acuáticos, dominados por especies de Sagittaria y herbazales de sitios pantanosos con especies de Polygonaceae, Cyperaceae, Typha e Iridaceae. En las orillas, bajo influencia de la inundación se establecen los matorrales-bosques con especies de Myrtaceae y en las playas bosques bajos con especies de Cecropia. En las áreas mal drenadas se establecían los palmares mixtos dominados por especies de Mauritia. Posteriormente en el espectro polínico en la mayoría de las secciones estudiadas dominan los representantes de Moraceae/Urticaceae y Melastomataceae, que se asocian con un bosque inundable, propio de las fases intermedias de la sucesión; en estos bosques se diferencian asociaciones particulares dominados por especies de Mabea, Protium y por último se encontraron a representantes de una asociación palinológica que se asemeja a la composición florística de los bosques de tierra firme. En total se registraron 304 tipos de polen pertenecientes a 71 géneros de 59 familias; 95 de estos tipos no se lograron determinar a las categorías taxonómicas mencionadas anteriormente. La riqueza en palinomorfos tiende a aumentar hacia la parte superior de la columna en todos los sitios analizados; condición que se relaciona directamente con los tipos de vegetación que se establecían en cada evento sucesional reseñado. ABSTRACT The analysis of pollen to different cores located along of the Caquetá River, there reconstructed the changes in the vegetation during the late Pleistocene and the Holocene, which are narrowly related to the pulses of flood of the Caquetá River. In the initial phase, the palynology associations that were recognized can relate to types of current vegetation as the aquatic fields of grass dominated by Sagittaria s species and, grassy of swampy sites with species of Polygonaceae, Cyperaceae, Typha and Iridaceae. In the shores, under influence of the flood the bushes - forest are established by species of Cecropia and of Myrtaceae. In swamp areas establish palms of Mauritia. Later in the spectrum of pollen is dominate by representatives of Moraceae/Urticaceae and Melastomataceae, who associate with 1 Los análisis palinológicos de las diferentes columnas citadas en el manuscrito fueron realizadas por la bióloga Nohora Esperanza Espejo con el auspicio del Hugo de Vries laboratorio (actualmente IBED) de la Universidad de Ámsterdam, Holanda 165

180 Cambios en la vegetación y en el clima a forest swamp, own of the intermediate phases of the succession, in these forests differentiate particular associations dominated by species of Mabea, Protium and finally they found representatives of an palynology association that is alike the floristic composition of the forests. There were registered 304 types of pollen belonging to 71 genres of 59 families; 95 of these types were not achieved to determine to the taxonomic categories mentioned previously. The richness in pollen tends to increase towards the top part of the column, condition that relates directly to the types of vegetation that was established in every event successional outlined. ÁREA DE ESTUDIO Localización-generalidades Las secciones Cahuinari II, Camaleón, Totumo y Caquetá V se extrajeron en localidades del valle inferior del Río Caquetá, Amazonía colombiana en época de bajos niveles de agua; (Figura 23 A y B) y actualmente corresponde a un plano de inundación esporádico de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río. El nivel del Río Caquetá es bajo entre diciembre y febrero y alto desde junio hasta agosto. El plano de inundación del Río Caquetá se caracteriza por presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos (desde años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformado por playas, visibles unos meses al año; diques naturales que bordean casi todo el río; complejos de barras del cauce que son superficies convexo-cóncavas conformadas por las barras antiguas con partes bajas mal drenadas y partes altas relativamente bien drenadas; basines, que se encuentran hacia el interior del plano inundable y canales abandonados, muy escasos. Usualmente está separado 166 del plano de inundación esporádica por un escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundación esporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parte inferior por sedimentos que tienen origen en el Tardiglacial (al final del Pleistoceno, desde años AP aprox.) y hacia la parte superior por sedimentos holocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fina y su frecuencia de inundación fluctúa entre 3 y 20 años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal. Las terrazas bajas, a m sobre el nivel bajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos ( años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b), son de topografía plana y grado de disección bajo, mientras que las terrazas altas, entre m sobre el nivel bajo del río, están conformadas por estratos de arenas y gravas redondeadas de origen fluvial, hasta de 10 m de espesor, que descansan sobre sedimentos terciarios. Vegetación La zonación de la vegetación en ambientes amazónicos bajo la influencia de los ríos ha sido documentada por varios autores (Campbell et al., 1992, Kalliola, a 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997, Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). Rangel (en este volumen), realizó la síntesis de la vegetación en la región amazónica colombiana. METODOLOGÍA Las muestras fueron tomadas en paredes del Río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizó el perfil de los sedimentos presentes (Figura 23). Los sedimentos fueron empacados en bolsas plásticas, marcados y transportados al Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam, Holanda, donde se procesaron con base

181 Rangel-Ch. et al. en la metodología de Erdtman (1960). El material fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un proceso ácido (ácido acético, anhídrido acético y ácido sulfúrico), lavado varias veces con agua destilada y alcohol al 90%. Posteriormente se separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobre láminas de vidrio con gelatina glicerinada, se rotularon y se sellaron con parafina. Para calcular las concentraciones de polen, se adicionó a cada muestra una tableta de número conocido y estandarizado de esporas de Lycopodium (±13.500). En cada lámina se contaron hasta donde fue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo incluidos en la suma, también se contaron las esporas de helechos y de hongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría no incluidos en la suma. Los granos de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel Figura 23. Mapa de la zona del Caquetá medio entre Araracuara y Puerto Córdoba, con el actual valle de inundación y la extensión de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). 167

182 Cambios en la vegetación y en el clima de detalle, se denominaron tipos (palinomorfos con características morfológicas definidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron las colecciones de referencia del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá y de la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de flora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra, 1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996; Medeiros et al., 1996; Jiménez & Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito, entre otros). En el anexo 3 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradas en los sedimentos. Se obtuvieron muestras para datación radiocarbónica con C 14 ; las cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen, Holanda. Con base en la información actual sobre la vegetación, la flora y las condiciones ecológicas en la zona de estudio (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997; Rangel, en este volumen) se seleccionaron los elementos florísticos indicadores de condiciones particulares o tipos de ambientes que se asociaron con las diferentes etapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia y de sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue difícil seleccionar el grupo en el cual incluir los palinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familia o género. En el caso de la familia Poaceae por su variedad florística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimó conveniente no incluirlas en un grupo florístico particular, acción ya comentada por otros autores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005). 168 Para realizar los diagramas de polen (figuras 26, 27, 29, 30, 32, 33, 34, 35) se utilizó el programa Tilia y Tilia-Graph y para el análisis de agrupamiento por disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, ). En cada nivel de profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos en la suma de polen. Con el fin de consolidar la interpretación del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológica donde se contemplaron a los elementos indicadores de las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra firme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estratigráfica (figura 24). RESULTADOS En la figura 24 se muestra el perfil de valle y sus terrazas, y las secciones estudiadas (Van der Hammen et al., 1991b). La superficie superior está aproximadamente a la misma altura o algo mayor de la actual llanura de inundación del Río Caquetá (550 cm, sobre el nivel bajo del río). Los sedimentos forman en el primer metro un suelo medianamente desarrollado y ligeramente veteado, a diferencia de la terraza baja, que está 5 m arriba del nivel más alto del río (localmente hasta 10 m) que tiene un suelo rojizo bien estructurado. En la parte más baja del primer metro, los sedimentos se componen de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojas y segregación de hierro. Más abajo se encuentran intercaladas arcillas turbosas, que pertenecen a las secciones de polen analizadas y de las cuales se extrajo el material para dataciones con C 14. Finalmente, a cuatro metros de profundidad, dicha arcilla descansa sobre arenas que continúan hasta por lo menos 6 m de profundidad.

183 Rangel-Ch. et al. Figura 24. Sección esquemática a través de parte del valle del río Caquetá Medio. Los sedimentos de la terraza baja son del Pleniglacial medio (aprox. > años AP), los sedimentos del plano de inundación esporádica pueden ser de una edad Tardiglacial (a la primera fase del Holoceno) y tienen probablemente una cobertura delgada de sedimentos de la última fase del Holoceno, y los sedimentos del plano de inundación frecuente son de edad Holocénica (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). Las fechas de C 14 corresponden al Pleistoceno tardío (Pleniglacial medio y Tardiglacial) y al Holoceno (tabla 28). SECCION CAMALEON Localización. Véase la figura 23. Estratigrafía En la figura 25, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Camaleón. Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron tres zonas: CI, CII y CIII, las dos últimas con dos subzonas cada una. Se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 26, 27). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Tabla 28. Lista de fechas radio-carbónicas de las muestras de la secciones colectadas en el Río Caquetá, Amazonia colombiana. Número de laboratorio Profundidad (cm) Objeto a datar C 14 años años AP Col 676/GrN Totumo cm Madera 30640±240 años AP Col 678/Grn Totumo cm Madera /-2600 años AP Col 728-GRN cm Cahuinari II (5-8 m) Fragmentos de madera 40000±1100 años AP Col 727/GrN Cahuinari II cm Pedazo grande de madera /-1400 años AP COL 726/GrN Cahuinari II 770 cm Arcilla gris >50000 años AP Col 688/GrN Camaleón cm Madera /-1500 años AP Col 663/GrN Camaleón cm Madera /-2700 años AP Col 669/GrN Camaleón cm Madera de la arcilla turbosa >51000 años AP 169

184 Cambios en la vegetación y en el clima Figura 25. Descripción estratigráfica. Sección Camaleón (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). Zona CI Profundidad: cm. Predomina la representación polínica de Moraceae- Urticaceae (15%) y Melastomataceae (20%), típicos representantes de la matriz de la vegetación que se asocia con los bosques de la fase intermedia del proceso de sucesión; se diferencia una representación significativa de Aeschinomene(25%), Caesalpiniaceae (20%), Leguminosae (10%) y Mabea (10%), elementos que se pueden relacionar con un tipo de bosque incluido en la matriz. La representación polínica de Myrtaceae (20%), Sagittaria (5%) y Polygonaceae (15%), elementos asociados con tipos de vegetación de la fase inicial del proceso de sucesión sobre sitios inundados disminuye hacia el final de la zona. La representación de los elementos asociados con la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión aumenta hacia el final de la zona con Ilex (10%) y Proteaceae (10%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por las esporas de monoletes (40%), Lycopodium (65%) y las esporas de hongos (45%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, predominaban los bosques 170 similares en su composición florística a los de la fase intermedia del proceso actual de sucesión que estaban dominados por especies de Melastomataceae, Moraceae-Urticaceae, Aeschinomene y Caesalpiniaceae. La vegetación asociada a la fase inicial del proceso de sucesión presentaba bosques de Myrtaceae, así como algunos palmares de Mauritia; había presencia de espejo de agua donde se establecieron especies de Sagittaria. En el ambiente de tierra firme dominaban los bosques con especies de Ilex, Protium y de Proteaceae. Zona CII Profundidad: cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme. b) La reducción de la representación polínica de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La representación menor de elementos que se asocian con zonas inundables dominados por especies de Myrtaceae principalmente, si se les compara con la zona anterior.

185 Rangel-Ch. et al. Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora Espejo-B. 171

186 Cambios en la vegetación y en el clima 172 Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camaleón. Analizó: Nohora Espejo-B.

187 Rangel-Ch. et al. Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIIa Profundidad: cm. Sigue dominando la representación de Moraceae- Urticaceae (10%) y Melastomataceae (25%), elementos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión; se presenta un incremento en la representación de Combretaceae (10%), Arecaceae (10%) y Mabea (15%). La representación polínica de Meliaceae (20%), Ilex (20%) y Ayenia (10%), que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, los bosques de tierra firme, aumenta en comparación con la zona anterior. La representación de Myrtaceae (20%) y Cecropia (5%), que se asocian con la fase inicial aumenta en comparación con la zona anterior. De los elementos no incluidos en la suma de polen, es muy particular la representación de Tardigrados (15%), aumenta la representación polínica de Solanaceae (30%) y Lycopodium (85%) en comparación con la zona anterior. Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo dominaba la vegetación que se asocia con la fase intermedia de la sucesión con bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae y Melatomataceae; en la matriz se presentaban tipos de vegetación boscosa dominados por especies de Mabea y Combretaceae. Desapareció la zona con espejo de agua; se extendieron los bosques de Cecropia sobre las playas y los palmares de Mauritia en áreas mal drenadas, también se mantuvieron los bosques de Myrtaceae. En la vegetación de tierra aumentó la extensión de los bosques con especies de Ilex, Meliaceae y Byrsonima. - Subzona CIIb Profundidad: cm. Predomina la representación polínica de los elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica con especies de Meliaceae (40%), Ilex (15%) y Proteaceae (15%). Disminuye la representación polínica de los elementos asociados con la zona de influencia directa de la inundación, especialmente bosques con especies de Myrtaceae (15%) y Cappariddaceae (10%). La representación polínica de Melastomataceae (20%), Moraceae-Urticaceae (20%) y Aeschinomene (15%), que se asocian con la fase intermedia de la sucesión, disminuyó en comparación con la zona anterior. De los elementos no incluidos en la suma de polen, es importante resaltar la representación de Piperaceae (20%) que sólo aparece en esta subzona, la representación de las esporas de hongos (60%) y Lycopodium (60%). Interpretación: En los alrededores del sitio disminuyó la vegetación que se asocia con las zonas inundables, como los bosques de Myrtaceae y Capparidaceae. También disminuyó sensiblemente la vegetación que se asocia con la fase intermedia del proceso de sucesión, los bosques de Melastomataceae y Urticaceae-Moraceae. La vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión con los bosques de Meliaceae y Proteaceae, se extendió por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermedia, particularmente los dominados por especies de Aeschinomene. Zona CIII Profundidad: cm. Se caracteriza por la drástica disminución de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión, los bosques de tierra firme, y el aumento de los elementos representativos de las fases iniciales e intermedias del proceso de sucesión. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CIIIa Profundidad: cm. Se caracteriza por el predominio del polen de Myrtaceae (50%), que se asocia con bosques de la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica. Hay una reducción en la representación de los elementos polínicos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión, dada por Melastomataceae (5%), Aeschinomene 173

188 Cambios en la vegetación y en el clima (5%) y Moraceae-Urticaceae (15%). La marcada reducción de la representación de los elementos polínicos correspondientes a Meliaceae (3%) e Ilex (2%) se refleja en la disminución de la representación de la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión. De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la reducción de la representación de Lycopodium (15%) y la aparición de Myrica (25%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, aumentaron las zonas cubiertas por los bosques de Myrtaceae, que se asocian con las zonas inundables. Disminuyó sensiblemente el área cubierta por los bosques de Melastomataceae y Moraceae- Urticaceae que fueron reemplazados y la vegetación de tierra firme igualmente disminuyo su importancia; los bosques de Meliaceae disminuyeron su importancia y aparecieron bosques con especies de Spondias, Sterculiaceae, Byrsonima e Ilex. - Subzona CIIIb Profundidad: cm. Se caracteriza por el predominio de Moraceae-Urticaceae (25%), Melastomataceae (10%) y Arecaceae (5%), que se asocian con la matriz de los bosques de la fase intermedia de la sucesión hídrica. La representación polínica de elementos asociados con los bosques de tierra firme - fase tardía de la sucesión Croton (15%) e Ilex (10%) - aumentó en relación con la subzona anterior. Hay una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión, bosques inundables con especies de Myrtaceae (15%), Symphonia (3%) e Iridaceae (5%). Entre los elementos no incluidos en la suma, son importantes por su representación Poaceae (5%), Viburnum (10%), Lycopodium (30%) y esporas de hongos (40%). Interpretación: En los alrededores del sitio, dominó la vegetación de la fase intermedia y aumentó la extensión cubierta por los bosques de Moraceae-Urticaceae y Arecaceae, que ocuparon sitios donde antes se encontraban los bosques inundables con especies de Myrtaceae. Aumento ligeramente la superficie cubierta por bosques de Croton, Ilex y Meliaceae en el ambiente de tierra firme. Riqueza de palinomorfos En la tabla 29, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Camaleón. Se ha discriminado en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado. Tabla 29. Número de palinomorfos encontrados en Camaleón. Prof. (cm) Nivel Granos de polen F Ini. F Int. FF N I CAMALEON Esporas de Helechos Esporas de Hongos Otros Palinomorfos C IIIb C IIIa C IIb C IIa C I F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final Total 174

189 Rangel-Ch. et al. En la tabla 29, se observa que la vegetación de la fase intermedia (F Int.) fue más rica en las tres primeras zonas con valores altos, al compararla con la riqueza de la fase inicial y de la fase intermedia. En la subzona CIIb, se observa que los valores de la fase intermedia y la fase final son iguales y únicamente en la subzona CIIIb, la riqueza de la vegetación de la fase inicial es mayor. Datación Las fechas de C 14, basadas en madera de la parte superior de la sección del polen, son: 520 cm 540 cm Col 663/ GrN16681 Col 669/ GrN16596 y de la parte inferior 600 cm Col 668/ GrN Una calificación provisional de estas dataciones en años calendarios, daría lo siguiente: Col 663: entre y años cal. Col 668: entre y años cal. TOTUMO Localización. Véase la figura 23. Estratigrafía En la figura 28, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Totumo. Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII, cada una de ellas con dos subzonas que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las de los elementos individuales (figuras 29, 30). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Zona TI Profundidad: cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) La codominancia de la representación polínica de los elementos característicos del estado final del proceso de sucesión, principalmente con especies de Ilex y la de los elementos que se asocian con matorrales y bosques bajos de las zonas inundables, dominados principalmente por especies de Myrtaceae. c) La baja representación del polen de los elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica, bosques cuya matriz esta dominada por especies de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona TIa Profundidad: cm. Domina la vegetación de la fase inicial del proceso de sucesión principalmente con Myrtaceae (35%). La representación polínica de Melastomataceae (5%) y Moraceae- Urticaceae (10%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión, es baja. Aumenta la representación en el espectro polínico de Ilex (25%) y Macrolobium (10%), que se asocian con la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión. De los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae (22%). 175

190 Cambios en la vegetación y en el clima Figura 28. Descripción estratigráfica. Sección Totumo (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecieron los bosques inundables de Myrtaceae, y los bosques de tierra firme con especies de Ilex y Macrolobium, se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermedia del proceso de sucesión con especies de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae - Subzona TIb Profundidad: cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, especialmente por los incrementos de Ilex (20%) y Macrolobium (10%). La representación polínica de los elementos asociados a zonas permanentemente inundables, fase inicial del proceso de sucesión, disminuye en esta subzona, especialmente los bosques con Myrtaceae. La representación polínica de los elementos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión hídrica, mantienen su representación en la zona con especies de Moraceae-Urticaceae (30%). Entre los elementos no incluidos, Poaceae aumenta su representación con un valor de 30%. Interpretación: En los alrededores del sitio disminuyó la representación del bosque inundable con especies de Myrtaceae de la etapa inicial; e igualmente se redujeron los espejos de agua y se incrementó la presencia de bosques con la matriz dominada por Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae. 176

191 Rangel-Ch. et al. Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analizó: Nohora Espejo-B. 177

192

193 Rangel-Ch. et al. La superficie cubierta por el bosque de tierra con Ilex, Protium y Croton se mantuvo similar a la de la subzona anterior. Zona TII Profundidad: cm. Se caracteriza por la disminución de la representación polínica de los elementos representativos de la fase tardía y el aumento de la representación de los elementos de la fase intermedia. La representación de los elementos de la fase inicial permanece estable. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona TIIa Profundidad: cm. Predomina el polen de Myrtaceae (45%), que se asocia con la vegetación de las etapas iniciales del proceso de sucesión. La representación de Ilex (30%), Proteaceae (5%), Sterculiaceae (3%) e Iriartea (5%), elementos asociados con la fase final del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme, presentó una reducción significativa. Los elementos que se asocian con la etapa intermedia del proceso de sucesión hídrica, aumentaron en comparación con la subzona anterior; se diferenciaron tipos de bosques dominado por especies de Aeschinomene (20%) y Warszewiczia (15%) y Mabea (15%) en la matriz global dominada por especies de Moraceae-Urticaceae. De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la representación de Poaceae (15%) y Euphorbiaceae (10%) y aparece Viburnum (5%). Interpretación: En los alrededores del sitio, la vegetación de la fase inicial con bosques de sitios inundables con especies de Myrtaceae se extendió; en áreas contiguas aumentaron los bosques de Aeschinomene, Mabea y Warzsewiczia, asociados a la fase intermedia de la sucesión. En el ambiente de tierra firme, se redujo el área cubierta por los bosques de Iriartea, Ilex, Sterculiaceae y Byrsonima. - Subzona TIIb Profundidad: cm. La representación polínica de los elementos asociados con la fase inicial de la sucesión hídrica disminuye, principalmente Myrtaceae (30%). Predomina la representación polínica de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques dominados por especies de Mabea (20%) y Arecaceae (10%) en una matriz de Moraceae- Urticaceae (30%) y Melastomataceae (10%). Disminuye la representación polínica de Ilex (20-5%), Sterculiaceae (5%) e Iriartea (3%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión,. Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, son importantes los valores de Euphorbiaceae (10%) y Poaceae (10%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaba la vegetación de la fase intermedia, matriz global con especies de Moraceae-Urticaceae y de Melastomataceae a la cual se asociaban bosques con especies de Mabea. Los bosques con especies de Myrtaceae de la fase inicial y los dominados por especies de Ilex de la fase final, disminuyeron su área de distribución Zona TIII Profundidad: cm. Se caracteriza por el incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica y por la notable reducción de los elementos polínicos asociados a las fases inicial e intermedia de la sucesión hídrica. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona TIIIa Profundidad: cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial del proceso de sucesión hídrica, los bosques inundables con especies de Myrtaceae (25%) y aparecen dos tipos nuevos de vegetación, los palmares de 179

194 Cambios en la vegetación y en el clima Mauritia (10%) y los herbazales acuáticos con Sagittaria (15%). La representación de los elementos polínicos asociados con la fase tardía de la sucesión aumenta significativamente en comparación con la subzona anterior, especialmente por Ilex (20-45%) y Macrolobium (5%). Se reduce la representación de los elementos polínicos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión en comparación con la subzona anterior, evento que se marca en Moraceae- Urticaceae (15-2%), que casi desaparece. En los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron los valores de Euphorbiaceae (20%). Interpretación: En los alrededores del sitio se establecía un bosque inundable, principalmente con especies de Myrtaceae, en áreas contiguas, en sitios encharcados se establecían los palmares mixtos de Mauritia y había espejo de agua donde se establecían especies de Sagittaria. En el ambiente de tierra firme, predominaban los bosques con Ilex. - Subzona TIIIb Profundidad: cm. Se caracteriza por el predominio de los elementos polínicos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión con Ilex (80%) principalmente. De los elementos polínicos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión solamente persiste la representación de Melastomataceae (10%) y Moraceae- Urticaceae (10%) hasta la mitad de la zona. La representación polínica de Myrtaceae (5%) declina y se mantiene la representación de Mauritia (5%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se mantienen los valores de Euphorbiaceae (25%) y Poaceae (10%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominó la vegetación de la fase tardía de la sucesión con bosques de Ilex, que se extienden por las áreas que dejaron los diversos tipos de bosques inmersos en la matriz de Moraceae-Urticaceae. Disminuyó sensiblementeel área inundable con los bosques de Myrtaceae. Riqueza de palinomormos En la tabla 30, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Totumo. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado. Al comparar los valores de riqueza entre las tres fases sucesionales de vegetación (tabla 30), se encuentra que la fase más rica en casi todas las subzonas, es la fase intermedia, zonas esporádicamente inundables, con Tabla 30. Número de palinomorfos encontrados en Totumo. Prof. (cm) 180 Nivel Granos de polen F Ini. F Int. F F N I TOTUMO Esporas de Helechos Esporas de Hongos Otros Palinomorfos T IIIb T IIIa T IIb T IIa T Ib T Ia F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final Total

195 Rangel-Ch. et al. valores altos. La subzona TIIb, fue la única zona donde es más rica la fase correspondiente a bosques de tierra firme. Datación Las fechas de C 14, basadas en madera en la turba (base del diagrama de polen) son las siguientes: 750 cm (5-10 cm por debajo del inicio de la turba) 800 cm (60 cm por debajo del inicio de la turba) Col 676/ GrN16684 Col 678/ GrN ± Una calibración provisional de estas dataciones en años calendarios, daría las siguientes fechas: Col 676: entre y años cal. Col 678: entre y años cal. CAHUINARI II Localización. Véase la figura 23. Estratigrafía En la figura 31, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Cahuinari II. Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron dos zonas: CI y CII, cada una con dos subzonas, que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 32, 33). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Zona CI Profundidad: cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos asociados a la fase tardía del proceso de sucesión hídrica, especialmente hacia la parte superior de la zona. b) La representación polínica estable en forma aproximada de los elementos que se asocian con las fases inicial e intermedia del proceso de sucesión. Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIa Profundidad: cm. Domina la representación polínica de Moraceae- Urticaceae, elementos de la matriz boscosa que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión; se diferencia alta representación de Virola (10%) y Sapium (10%). La representación polínica de los elementos asociados con la fase inicial, la vegetación de zonas inundables, encharcadas y de las orillas, se mantiene constante a lo largo de la subzona con Cecropia (5%), Mauritia (15%), Myrtaceae (5%) y Salix (5%). La representación polínica de Mahurea (5%), Anacardiaceae (2%) y Euterpe (2%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica se encuentra muy baja. 181

196 Cambios en la vegetación y en el clima Figura 31. Descripción estratigráfica. Sección Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se resalta la presencia de las esporas de hongos que alcanzan su mayor valor en esta subzona con 60%, Lycopodium que alcanza un valor de 60% y Paspalum que se mantiene constante con un valor de 10%. Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similares a los de la fase intermedia del proceso de sucesión dominados en la matriz global por especies de Moraceae-Urticaceae, pero aparece un nuevo tipo de bosque dominado por especies de Alchornea, Virola, Sapium, Leguminosa, Aeschinomene y Malpighiaceae. Los bosques de la fase intermedia se extendieron y ocuparon áreas anteriormente cubiertas por la vegetación tanto de la fase inicial (zonas inundables y 182 encharcadas), como de los bosques de tierra firme. - Subzona CIb Profundidad: cm. Domina la representación de Moraceae-Urticaceae y de otros elementos de la fase intermedia como Alchornea (10%), Virola (10%), Sapotaceae (8%) y Sapium (10%). Decrece la representación polínica de los elementos de la zona de influencia directa de la inundación, bosques inundables con especies de Myrtaceae y aumentan los valores de Mauritia (30%) con relación a la zona anterior aumenta la representación de los elementos asociados a la fase tardía, destacándose Byrsonima (2%), Anacardiaceae (5%) y Didimopanax (8%).

197 Rangel-Ch. et al. Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II. 183

198

199 Rangel-Ch. et al. De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducción de la representación de las esporas de hongos (55%) y el aumento de las esporas de Lycopodium (80%). Interpretación: En los alrededores del sitio, disminuyó el área ocupada por los bosques inundables de Myrtaceae e igualmente los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia. Aumentaron las zonas encharcadas permitiendo el establecimiento de los palmares de Mauritia. Disminuyeron los elementos dominantes de la matriz boscosa, especies de Moraceae-Urticaceae, siendo reemplazados por bosques Virola, Sapium, Sapotaceae y Leguminosae. Aumentaron los bosques de tierra firme con especies de Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax y Euterpe. Zona CII Profundidad: cm. Se caracteriza por: a) La disminución del polen de los elementos característicos de la fase inicial. b) El aumentó de la representación de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión. c) Se mantiene la representación del espectro polínico de los elementos asociados con la fase intermedia de la sucesión. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CIIa Profundidad: cm. Domina la representación polínica de Anacardiaceae (15%), Bignoniaceae (10%), Euterpe (5%) y Croton (5%), elementos que se asocian con la etapa tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme. La representación de Mauritia (10%) y Myrtaceae (5%), elementos asociados con la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica disminuyó con relación a la zona anterior. Los representantes de la fase intermedia del proceso de sucesión que se destacan en esta zona son Alchornea (15%) que alcanza su máximo valor, Leguminosae (5%) y Pithecellobium (4%); desaparece el polen de Moraceae-Urticaceae y disminuye notablemente el polen con especies de Virola. De los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta Paspalum (15%) y Lycopodium (150%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se extendieron los bosques inundables de Myrtaceae y disminuyó la vegetación de áreas encharcadas, los palmares de Mauritia. Se extendió la vegetación de tierra firme, particularmente los bosques dominados por especies de Anacardiaceae, Croton, Bignoniaceae, Didimopanax, Macrolobium, Meliaceae y Euterpe. Los bosques de Moraceae-urticaceae, asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión, fueron reemplazados por un nuevo tipo de bosque con especies de Sapotaceae, Sapium, Phythecellobium, Leguminosae y Malpighiaceae. - Subzona CIIb Profundidad: cm. Domina la representación polínica con especies de Sapium (5%), Virola (10%) y Pithecellobium (10%), elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica. Los elementos polínicos asociados con bosques de tierra firme con especies de Croton (5%), Protium (5%), Anacardiaceae (8%) y Bignoniaceae (4%) en la fase tardía de la sucesión, disminuyen en relación con la zona anterior. Aumentó la representación polínica de los elementos de la fase inicial de la sucesión con especies de Mauritia (15%) y Cecropia (5%). Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de los Lycopodium (70%) y Paspalum (10%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestro se extendieron los bosques de áreas esporádicamente inundables con especies de Sapium, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae y Pithecellobium y ocuparon áreas en donde antes se encontraban bosques de tierra firme. Aparecen nuevos tipos de bosque con especies de Lecithydaceae y Protium. 185

200 Cambios en la vegetación y en el clima Disminuyeron los bosques inundables con especies de Myrtaceae y se extendieron los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia e igualmente los palmares de Mauritia, asociados a zonas encharcadas. Riqueza de palinomorfos En la tabla 31, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Cahuinari II. Al comparar los valores de riqueza de las tres fases sucesionales de vegetación (tabla 31), se observa que en casi todas las zonas, domina la representación polínica de la vegetación de zonas esporádicamente inundables de la fase intermedia. Datación Las fechas de C 14 de esta sección Cahuinari II todas tomadas del intervalo 5-8 m por debajo del inicio de la terraza fueron: Col 728 (Trop. 108)/ GrN15605 Col 727 (Trop. 107)/ GrN15604 Col 726 (Trop. 106)/ GrN15603 Fragmentos de madera Pedazo de madera grande ± Arcilla > La calibración de estas fechas en años calendarios serían las siguientes: Col 728: entre y Col 727: entre y CAQUETA V Localización. Véase la figura 23. Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII y CIV y CV con dos subzonas, que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 34, 35). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Zona CI Profundidad: cm. Predomina la representación polínica de Melastomataceae- Miconia (20%), Moraceae-Urticaceae (15%), Annonaceae (10%) y Alchornea (14%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión de la serie hídrica. La representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial del proceso de sucesión muestra un ascenso, especialmente por Cecropia (30%). También está reflejada en el espectro polínico la vegetación de la fase tardía con Ilex (7%), Anacardiaceae (8%) y Byrsonima (10%). Tabla 31. Número de palinomorfos encontrados en Cahuinari II. Prof. (cm) 186 Nivel Granos de polen F Ini. F Int. F F N I CAHUINARI II Esporas de Helechos Esporas de Hongos Otros Palinomorfos C IIb C IIa C Ib C Ia F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final Total

201 Rangel-Ch. et al. Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquetá V. 187

202 Cambios en la vegetación y en el clima 188 Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquetá V.

203 Rangel-Ch. et al. Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae (45%), Euphorbiaceae (20%) y las esporas de helechos (80%). Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similares a los de la fase intermedia del proceso de sucesión con una matriz dominada por especies de Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae-Miconia, probablemente habían otros bosques con especies de Virola y Alchornea. Los bosques de tierra firme con especies de Ilex y Byrsonima estaban bastante alejados del sitio. También se presentaban áreas pantanosas de extensión reducida donde arraigaban especies de Cyperaceae y en las orillas-playas los bosques con especies de Cecropia. Zona CII Profundidad: cm. Domina la representación polínica de Cecropia (50%), que se asocia con la fase inicial de la sucesión hídrica sobre orillas o playas. Se mantiene la representación polínica de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques con Virola (5%), Inga (3%), Alchornea (3%) y otras leguminosas en una matriz dominada por especies de Moraceae-Urticaceae (5-25%). Se reduce la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía, vegetación de tierra firme, especies de Ilex (2%) y de Byrsonima (2%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen los valores de Poaceae (15%) y de las esporas de helechos (8%) se reducen en comparación con la zona anterior, mientras que se incrementa la representación de las esporas de hongos hacia el final de la zona con un valor de 20%. Interpretación: En los alrededores del sitio, en áreas de playas se extendieron los bosques dominados por especies de Cecropia que ocuparon sitios donde se encontraban otros tipos de vegetación especialmente de la fase inicial. En esta subzona, no se manifestó influencia directa del pulso de inundación del río. Zona CIII Profundidad: cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión con bosques de Moraceae-Urticaceae (60%); la variedad de bosques inmersos en la matriz disminuyó, no se encontraron los reflejos de los bosques de Virola e Inga. La representación polínica de los elementos de la fase inicial, especialmente Cecropia (10%), disminuyó con relación a la zona anterior, pero se incrementó la representación del polen de Myrtaceae (15%) y Mauritia (10%) hacia el final de la zona, que debe asociarse con la influencia del pulso de inundación. La representación de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión aumentó hacia el final de la zona, especialmente con Tabebuia (12%) y Euterpe (8%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, hay un incremento significativo de la representación de las esporas de hongos (15%) y la casi desaparición de Poaceae hacia la parte media de la zona. Interpretación: En los alrededores del sitio dominaba la vegetación de la fase intermedia con bosques de Moraceae- Urticaceae que se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de Cecropia, parte de esta área, igualmente fue ocupada por los bosques pantanosos de Myrtaceae y en los sitios encharcados por los palmares de Mauritia. En la vegetación de tierra firme se disponían palmares mixtos con especies de Euterpe y Tabebuia. En esta subzona se evidencia claramente la influencia del pulso de inundación. Zona CIV Profundidad: cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con los 189

204 Cambios en la vegetación y en el clima matorrales y bosques bajos de las zonas inundables dominados por especies de Myrtaceae y Mauritia y luego el aumento de la representación de los bosques dominados por Cecropia en las orillas alejadas de la influencia del río. b) la reducción de la representación polínica de los elementos característicos del estado intermedio del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La representación polínica reducida de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra firme. Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIVa Profundidad: cm. Domina la representación polínica de Myrtaceae (30%) y Mauritia (11%), que se asocia con los bosques bajos y con los palmares mixtos de la fase inicial del proceso de sucesión en ambientes inundados o encharcados. La representación de Moraceae-Urticaceae (20%) y Miconia (5%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia de la zona del proceso de sucesión, disminuye sensiblemente en comparación con la zona anterior. La representación polínica de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión aumentó en comparación con la zona anterior, es importante la representación de Terminalia (10%) y de Protium (10%). De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron las esporas de hongos (80%) y de monoletes (35%). La representación de Euphorbiaceae (15%) y Poaceae (10%) aumentó en relación con la zona anterior. Al final de la subzona aparece la representación de diatomeas que alcanzan un 40% y se asocian con la existencia de un espejo de agua. Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecía un bosque bajo de sitios inundados, principalmente con especies de Myrtaceae; en áreas contiguas, encharcadas, se establecen los palmares 190 mixtos de Mauritia; habían zonas con espejo de agua (diatomeas). En el ambiente de tierra firme dominaban los bosques con Terminalia y Protium con alta diversidad florística. - Subzona CIVb Profundidad: cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial de la sucesión sobre sitios no inundados, los bosques de Cecropia; disminuye la representación de los bosques sobre ambientes inundables y encharcados con especies de Myrtaceae y Mauritia. Disminuye la representación de los elementos de la fase intermedia de la sucesión hacia la parte media de la subzona y aumenta hacia el final de la misma con Miconia (30%) y Moraceae-Urticaceae (15%). La representación de los elementos correspondientes a la fase tardía aumenta en comparación con la subzona anterior, destacándose los valores de Terminalia (10%), Euterpe (15%) y Loranthaceae (10%). Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducción de la representación de las esporas de hongos y el aumento de las esporas de monoletes. Desaparece la representación de diatomeas hacia la parte media de la subzona. Interpretación: En los alrededores del sitio predominaron los bosques de Cecropia que se asocian a la fase inicial del proceso de sucesión, sobre orillas o playas, en áreas no inundables. La vegetación de la fase intermedia disminuyó sensiblemente su área de distribución, la vegetación de la fase tardía estaba representada con los palmares mixtos de Euterpe y Terminalia. Zona CV Profundidad: cm. Se caracteriza por la drástica disminución del polen de los elementos representativos de las fases iniciales, tanto de zonas inundables como de las orillas y playas; aumenta la representación de los elementos asociados con las fases

205 Rangel-Ch. et al. intermedia y tardía del proceso de sucesión. Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CVa Profundidad: cm. Predomina el polen de Melastomataceae-Miconia (25%) y Moraceae-Urticaceae (20%), de la matriz global de elementos que se asocian con la vegetación de las etapas intermedias del proceso de sucesión, aparecen elementos diferenciados en un tipo de vegetación especial como Bombacaceae (8%) y Leguminosae (10%); la representación de Cecropia (15%), Myrtaceae (2%) y Mauritia (2%), elementos de la etapa inicial del proceso de sucesión tanto inundable como de la orilla o playas, presentó una reducción significativa. La representación polínica de los elementos que se asocian con la etapa madura del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme como Terminalia (10%), Anacardiaceae (3%) y Euterpe (2%) disminuyeron en relación con la subzona anterior. Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta una reducción de las esporas de monoletes al igual que de hongos y se destaca la representación de Rubiaceae (15%), Solanaceae (10%) y Euphorbiaceae (5%). Interpretación: En el sitio de muestreo y en los alrededores predominaba la vegetación de los bosques de la fase intermedia con Melastomataceae-Miconia y Moraceae- Urticaceae y se diferenciaba un nuevo tipo de bosque con especies de Bombacaceae, Vismia, Virola, Astrocaryum y Leguminosae. La representación de los bosques de tierra firme con especies de Terminalia y Anacardiaceae disminuyó sensiblemente. - Subzona CVb: Profundidad: cm. Predomina la representación de Melastomataceae- Miconia (25%), Moraceae-Urticaceae (20%), Anthurium (15%) y Bombacaceae (10%), elementos de la fase intermedia de la sucesión hídrica. La representación polínica de los bosques de tierra firme, fase tardía de la sucesión con Terminalia (5%) y Euterpe (15%) principalmente, aumentan en relación con la subzona anterior. Se observa una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión con Cecropia (15%), que se asocia con bosques de orillas o playas. Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de las esporas de monoletes que alcanzaron un valor cercano al 70%. Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaban los bosques de la fase intermedia con especies de Moraceae- Urticaceae, matriz que englobaba a los bosques de Virola, Inga, Leguminosae y a bosques dominados por especies de Bombacaceae. Aumenta la representación de la vegetación de tierra firme y aparece un nuevo tipo de bosque con especies de Macrolobium y de Euterpe. Riqueza de palinomorfos En la tabla 32, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Caquetá V. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado. Al comparar los valores de riqueza entre la fase inicial, fase intermedia y fase final de la sucesión de la vegetación (Tabla 32), se encuentra que la fase intermedia es más rica en casi todas las zonas, aunque no presenta una diferencia muy alta con la vegetación correspondiente a bosques de tierra firme, que dominó en la subzona CIII y CIVa. 191

206 Cambios en la vegetación y en el clima Tabla 32. Número de palinomorfos encontrados en Caquetá V. Prof. (cm) Nivel Granos de polen F Ini. F Int. F F N I CAQUETA V Esporas de Helechos Esporas de Hongos Otros Palinomorfos C Vb C Va C IVb C IVa C III C II C I F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final Total Datación Las fechas de C 14 de la sección Caquetá V son las siguientes: Col 741 (Trop. 121) cm desde la cima de la secuencia total y 210 cm desde la primera (más baja) muestra palinológica. Wood: 1155±35 Col 738 (Trop. 118). 525 cm desde la cima de la secuencia total y 50 cm desde la primera (más baja) muestra palinológica. Wood in Clay: 2760±25 La calibración de estas fechas en años calendarios sería lo siguiente: Col 741: entre 990 y Col 738: entre y Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el valle del río Caquetá en los últimos años AP Considerables áreas de la Amazonía están influenciadas por la dinámica fluvial y las diferencias en edad y condiciones edáficas que muestran sus bosques, son caracteres útiles para su clasificación (Kalliola et al., 1987). Las franjas y mosaicos de vegetación secundaria en los valles de inundación tienen su reflejo en los análisis palinológicos, que permiten considerar que algunos eventos se repiten a lo largo de las columnas analizadas. En la actualidad se encuentran comunidades con composición florística similar, separadas por distancias cortas a lo largo del río, lo cual permite suponer una ciclicidad en el tiempo y en el espacio en cuanto a su dinámica renovadora. Aunque, tradicionalmente se alude a la importancia del ciclo anual de inundación, no sobra recordar que la vegetación se establece en intervalos de tiempo claramente diferentes a los del ciclo anual de inundación y las planicies de inundación muestran un funcionamiento pulsante en términos de sucesión (Puhakka et al., 1993). Los eventos más importantes que se lograron reconstruir para los últimos AÑOS AP (figura 36) con base en las diferentes columnas analizadas, se describe a continuación: 192

207 Rangel-Ch. et al. Figura 36. Dinámica de la sucesión de la vegetación en varias localidades del Río Caquetá desde el Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardío. Las secciones de Pantano de Mónica y Manacaro, fueron tomadas de Van der Hammen (2001) y Giraldo et al. (en este volumen). 193

208 Cambios en la vegetación y en el clima Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el Río Caquetá durante el Pleniglacial ( años AP a AP) Los depósitos del Pleniglacial que se acumularon cerca de Totumo, Cahuinari II y Camaleón en el río Caquetá, guardan el registro de una secuencia de eventos relacionados con la actual sucesión ribereña de la vegetación y los ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002; Rangel en este volumen). La secuencia de las asociaciones palinológicas diferenciadas y su comparación con la caracterización de la vegetación actual, permitió reconstruir el proceso de sucesión ecológica: Antes de años AP (Pleniglacial inferior), aumentó el caudal y la sedimentación del río Caquetá. Este evento se caracterizó por un periodo húmedo en las secciones de Totumo y Camaleón que se evidencia por el registro del polen de elementos acuáticos como Sagittaria. Posiblemente esta zona fue una fase de transición hacia la formación de playas. En el paisaje global dominaban las especies de bosque comunes en la matriz de Moraceae-Urticaceae caracteristicos de la fase intermedia de la sucesión como en Camaleón, mientras que en el Totumo dominaban los bosques de la fase tardía dominados por especies de Ilex y Macrolobium. Entre años AP (Pleniglacial inferior), se extiende la vegetación de las áreas inundables con los bosques de Myrtaceae; en la serie hídrica inicial se incluían elementos de la vegetación acuática-pantanosa con Sagittaria a (figura 29) y pantanosa con Symphonia (figura 26); había bosques de sitios inundables, dominados por especies de Myrtaceae; cuando cesaba el efecto de la inundación se originaban áreas de playa donde se establecían los bosques con especies de Cecropia o también los palmares en áreas encharcadas con Mauritia a y otras especies que debían presentar un crecimiento rápido y toleraban periodos de sequía, inundación 194 y sedimentación (Kalliola et al., 1993). El bosque de la fase inicial de sucesión se estableció rápidamente sobre una playa cada vez más alta, principalmente, mejoró las condiciones del sustrato y lo hizo apropiado para el establecimiento de nuevas especies de fases de sucesión más avanzadas (intermedia, en este caso), como Aeschinomene, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, evento registrado en Cahuinari II. Entre y años AP (Pleniglacial medio), en Cahuinari II y Totumo, el efecto de la inundación fue de menor intensidad y la zona quedó alejada del río, probablemente porque disminuyo el caudal; se facilitó el establecimiento de un bosque de tierra firme o esporádicamente inundable más desarrollado y diverso que los anteriores. En las zonas permanentemente inundadas dominaban los bosques de Myrtaceae; se expandieron los palmares de Mauritia: los bosques de la matriz de Moraceae-Urticaceae disminuyeron su presentación y se incremento el área cubierta por bosques de tierra firme, con especies de Ilex, Anacardiaceae, Bignoniaceae y Macrolobium. Este patrón de sucesión ecológica actual que se asocia con la inundación ha sido descrito detalladamente por Campbell et al., (1992). Este mismo evento se observa en la sección de Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde dominan elementos de pantano, destacándose los bosques de Myrtaceae y Pachira. Después de años AP no tenemos registros palinológicos ya que no hay sedimentos y probablemente el río cortó la terraza baja. En Pantano de Mónica debe haber un hiato cercano a los años AP, a continuación se presentó una sedimentación que no sabemos con certeza cuando empezó. Si asumimos una extrapolación tendríamos una fecha cercana a los años AP. La parte del Pleniglacial medio superior ( a años AP) cuando se establecieron bosques de inundación esporádica y de tierra firme que indicaban la disminución

209 Rangel-Ch. et al. del caudal del río y por ende una fase de sequía se registró en Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde aparecen Ilex, Trichilia, Melastomataceae, Macrolobium, Solanaceae y Clusia. Hacia el final de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio del Tardiglacial. Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el Río Caquetá desde el Tardiglacial hasta el Holoceno reciente ( años AP) Con base en la contribución de Giraldo et al. (en este volumen) se adicionan algunas variaciones locales, para rescatar los eventos más importantes que se lograron reconstruir: El reflejo de las etapas de sucesión durante el Tardiglacial ( años AP) en la región del Río Caquetá, con respecto a lo encontrado en el Holoceno por Urrego (1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y finalmente pantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el Río Caquetá, al menos desde el Tardiglacial, como se registra en Pantano de Mónica con la dominancia de la vegetación de pantano se encuentran bosques mixtos muy desarrollados de Mauritia y especies de Symphonia, que se relacionan con un periodo más húmedo. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostró una fase final con pantanos de Mauritia, pero si una tendencia al establecimiento de esos bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona II abundaron los elementos característicos de este tipo de bosques con especies de Mauritiella, Tabebuia y otras especies de las familias Apocynaceae y Bignoniaceae, tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993). Durante el Holoceno temprano-medio, entre años AP hubo un aumento gradual del área inundable permanentemente (Van der Hammen, 1992) se registró en la sección de Pantano de Mónica con el desarrollo de los palmares de Mauritia. Entre y años AP (Holoceno tardío), en Caquetá V, se detectó la presencia de bosques ribereños pioneros con especies de Cecropia, probablemente creciendo sobre playones, las condiciones de humedad fluctuaron bastante. De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundación del Río Caquetá, entre el Pleniglacial y el Holoceno tardío, se encuentran señales de la sucesión de la vegetación ribereña y se demuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidas horizontalmente en el espacio, también se presentaron en un perfil vertical en el tiempo (Giraldo, en este volumen). CAMBIOS EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS AÑOS Las variaciones en la precipitación en el área de estudio y en las áreas por las cuales atraviesan los afluentes andinos del río Caquetá produjeron variaciones en su caudal, cuyos efectos quedaron registrados así: 1. Se presenta una fase húmeda entre los años AP (Pleniglacial inferior), que se nota claramente en la sección Totumo, al igual que en las secciones de Camaleón y Cahuinari II, pero en estas últimas con intensidad menor. En esta fase predomina el polen de elementos que en la actualidad se asocian con la vegetación acuática o de pantano, como Sagittaria, Alternanthera, Symphonia y Polygonaceae. El hallazgo corrobora lo señalado por Van der Hammen (2001), para quien el periodo entre los años AP, fue un periodo muy frío y húmedo pero con fuertes fluctuaciones. 195

210 Cambios en la vegetación y en el clima 2. En el Pleniglacial medio, entre años AP, se detectó una fase muy seca (menor precipitación y menor efecto del pulso del río sobre el pulso de sucesión de la vegetación) que se evidencia por la disminución de la vegetación acuática y el dominio de bosques de tierra firme con Ilex. Van der Hammen (2001), calificó a este periodo como una transición entre un clima frío-húmedo a frío-seco. 3. En el Pleniglacial medio superior, entre los años AP, se establecieron bosques de inundación esporádica y de tierra firme que indicaban la disminución del caudal del río y por ende una fase de sequía. En general, este periodo es más seco (Absy & Van der Hammen, 1976, Van der Hammen, 2001). Al final de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio del Tardiglacial. 4. El Tardiglacial, fase entre los años AP, ha sido señalada como húmeda, con aumento de la precipitación después de la fase fría y seca del Pleniglacial superior (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000: Wille et al., 2001). En Manacaro se registra este periodo húmedo, mientras que en Pantano de Mónica entre los años AP, hay indicios de un descenso de la precipitación que indicaría un periodo menos húmedo (más seco). Esta situación permite inferir que la expresión de la influencia de un factor no tiene la misma magnitud en todos los sitios. 5. En el Holoceno, se observan mayores fluctuaciones en el clima; hay un periodo semi-húmedo que se detectó en Pantano de Mónica, entre los años AP, con un vigoroso desarrollo de los palmares de Mauritia a la vez que se expandían los bosques de tierra firme con Macrolobium. 196 En el Holoceno tardío, entre los años AP, en Caquetá V se encontró el reflejo del dominio de bosques de las playas con especies de Cecropia, especialmente entre los años AP, cuando además se presentó un fuerte desarrollo de los bosques de Myrtaceae en áreas inundables. A partir de ±1500 años AP, se evidencia un periodo seco, en el cual se expanden los elementos de zonas esporádicamente inundadas y de bosques de tierra firme. DOMINANCIA ECOLÓGICA Con el fin de detectar patrones de dominancia ecológica en los elementos indicadores de condiciones ecológicas particulares, en el anexo 4, se registró la variación desde los años AP (Pleniglacial) hasta el Holoceno tardío, en las secciones Camaleón- Totumo-Cahuinari II ( años AP), Pantano de Mónica-Manacaro ( años AP) y Caquetá V ( años AP), quedando registrado así: Especies de Ilex En el Pleniglacial medio-inferior, entre y años AP (Camaleón- Totumo), los valores medios en el espectro polínico varían entre 10-20%; no habían extensiones considerables de estos bosques. Entre y años AP disminuye la superficie de estos bosques (Totumo) (Pleniglacial medio-superior). Entre y años AP hubo un desarrollo fuerte del bosque de Ilex en Totumo, que concuerda con el comportamiento exhibido por el mismo taxón en Pantano de Mónica. Entre y años AP continua un periodo de extensión de Ilex (Pantano de Mónica). Desde el Tardiglacial hasta el Peniglacial los bosques de Ilex desaparecieron. Los bosques dominados por especies de Ilex fueron muy frecuentes entre y cerca de años AP, en el Pleniglacial

211 Rangel-Ch. et al. inferior-medio. Sedimentos del Amazonas con dominancia de Ilex, claramente pueden asociarse con épocas del Peniglacial (medio-inferior y superior). Especies de Myrtaceae En el Pleniglacial medio-inferior, en Totumo y Camaleón hay un buen desarrollo (vigoroso en Totumo) de los bosques de Myrtaceae, entre los años AP, concordando con lo encontrado en Camaleón entre los años AP. En Cahuinari II, los bosques de Myrtaceae se encuentran representados a lo largo de la columna, evento que se registra entre los años AP. En Pantano de Mónica, durante el Pleniglacial medio, hace unos años AP, hay un desarrollo notable de los bosques de Myrtaceae, pero decrece hasta desaparecer a los años AP, comportamiento similar a lo registrado en Totumo. En el Tardiglacial, años AP, las especies de Myrtaceae manifiestan un desarrollo fuerte en Manacaro, mientras que en Pantano de Mónica desaparece su representación. Bosques dominados por especies de Myrtaceae vuelven a aparecer en el Holoceno tardío; se detectaron en el sitio en Caquetá V desde años AP hasta de años AP. Entre los años AP, hay un fuerte desarrollo de Myrtaceae, pero luego desaparece, reapareciendo nuevamente después de los años AP, pero con valores muy bajos. En síntesis, bosques dominados por especies de Myrtaceae en áreas inundadas dominaron entre y años AP, periodo correspondiente al Pleniglacial medio. Mostraron un óptimo en el Holoceno tardío ca años AP pero disminuyeron luego. Especies de Macrolobium Los valores del taxón en el Pleniglacial, alcanzan un valor de 10%, en Totumo. En Camaleón sólo aparece con una pobre representación hacia los años AP. Entre los años AP, hay una pobre representación de Macrolobium en Cahuinari II. En Totumo vuelve a presentarse a los años AP hasta los años AP, donde desaraprece. En Pantano de Mónica se encuentran bosques de Macrolobium a partir de los años AP hasta años AP. En la sección correspondiente al Tardiglacial, años AP, también se registra en Manacaro. En el Holoceno, entre años AP, por Pantano de Mónica, hay un fuerte desarrollo de los bosques de Macrolobium, desapareciendo hacia los años AP. Sólo vuelve a aparecer en Caquetá V en el Holoceno tardío, a años AP aproximadamente; y a los años AP hasta el presente, donde su representación es baja. En síntesis, bosques dominados por especies de Macrolobium eran muy raros en el Peniglacial, fueron más frecuentes en el Holoceno temprano, hacia el optimo climático (= años AP). Especies de Melastomataceae Sus registros polínicos vienen desde el Pleniglacial, antes de los años AP, en Totumo. Entre los años AP, la presencia de Melastomataceae en Totumo es baja, mientras que en Camaleón hay un desarrollo fuerte. En Cahuinari II no se encontró Melastomataceae. En Totumo, entre años AP, aumentan las superficies con los bosques con Melastomataceae y entre y años AP y aparecen en pantano de Mónica con un desarrollo notable. En Pantano de Mónica, granos de Melastomataceae aparecen desde el Pleniglacial medio-superior, años AP hasta el Holoceno a los años AP. Su presencia en el Tardiglacial, entre años AP y años AP es evidente en Manacaro. El registro desaparece entre los

212 Cambios en la vegetación y en el clima años AP aproximadamente y vuelve a aparecer en Caquetá V, donde se registró desde los años AP hasta la época actual. Cabe destacar su fuerte desarrollo a los años AP. En síntesis, bosques dominados por especies de Melastomataceae se registran desde el Pleniglacial, pero son más frecuentes en el Holoceno tardío a partir de años AP. Especies de Mauritia En el Pleniglacial medio-inferior, entre los años AP, la representación de Mauritia fue muy baja, probablemente no se conformaban palmares típicos en Camaleón, mientras que en Totumo no hubo registro. Entre los , aparece en Cahuinari II con valores altos, conformando palmares típicos. En Totumo se registra en el Pleniglacial medio, entre los años AP, pero los valores no permiten asociarla con palmares típicos. Entre años AP y años AP, Pleniglacial superior, aparece en Pantano de Mónica, donde probablemente formaba palmares mixtos. En el periodo correspondiente al Tardiglacial su representación es pobre, concordando con lo encontrado en Manacaro. Desde años AP hasta los años AP, se extienden los bosques de Mauritia como se ilustra en la sección de Pantano de Mónica. En el Holoceno tardío, entre años AP, hasta la época actual, los palmares de Mauritia se encuentran pobremente representados, aunque entre años AP y años AP aproximadamente aumentó su representación. En síntesis, palmares mixtos dominados por Mauritia se registran desde el Pleniglacial, años AP, pero mostraron un desarrollo vigoroso desde los inicios del Holoceno hasta 5400 años AP. Especies de Moraceae-Urticaceae Entre años AP a años AP (Pleniglacial medio-inferior), aparecen registros esporádicos de los bosques de Moraceae-Urticaceae en Totumo, en Cahuinari II ( años AP) y en Camaleón ( años AP). Cuando desaparece el registro de Moraceae- Urticaceae en Totumo, aparece en Pantano de Mónica, pero pobremente representado. En el Tardiglacial, entre años AP, aparecen indicios en Pantano de Mónica, mientras que en Manacaro el bosque de Moraceae-Urticaceae se encontraba bien desarrollado. Desde el Tardiglacial hasta el Holoceno medio, entre los años AP, el bosque de Moraceae-Urticaceae aparece en la sección de Pantano de Mónica. En lo que corresponde al Holoceno tardío, Moraceae-Urticaceae se encuentran desde los años AP hasta el presente. Bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente. Especies de Cecropia En el Pleniglacial inferior, entre años AP, aparece en Camaleón y Totumo; y entre y años AP en Cahuinari II. Entre años AP (Pleniglacial medio-superior) disminuye drásticamente su representación y en ocasiones desaparece y vuelve a aparecer durante el Tardiglacial entre a años AP, en Manacaro donde el bosque de Cecropia se encuentra bien desarrollado. Entre los años AP, sus registros muy bajos en Pantano de Mónica. Desaparece entre años AP; se vuelve a registrar una buena representación en el Holoceno tardío desde años AP hasta el presente, como lo ilustra la sección Caquetá V. 198

213 Rangel-Ch. et al. Bosques dominados por especies de Cecropia creciendo en las orillas y en las playas muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente. RIQUEZA DE PALINOMORFOS El número de palinomorfos encontrados en Camaleón, Cahuinari II, Totumo y Caquetá V según la fase de sucesión, fase inicial, fase intermedia, fase final incluyendo tanto los elementos incluidos, como los no incluidos en la suma de polen (tablas 29, 30, 31 y 32). Muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. La tendencia que se presentó es clara, en cuanto a que las zonas esporádicamente inundables (fase intermedia del proceso de sucesión) y las zonas no inundables (fase tardía del proceso de sucesión), son más ricas que las zonas inundables o con influencia directa del pulso de inundación. Estas condiciones se asemejan a los resultados encontrados en las valoraciones de riqueza de la vegetación actual realizados en la Amazonía colombiana y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C., 1998). Cuando se relacionan los valores de riqueza con los diagramas palinológicos (Figura 37, 38, 39, 40), se observa que estos valores son independientes con respecto al tipo de vegetación dominante en las diferentes zonas. Un ejemplo de esto se observa en la figura 37, en Cahuinari II, subzona CIIb, donde domina la vegetación de la fase intermedia, pero es más rica la vegetación de la fase tardía. Otro ejemplo se observa en la figura 38, en la subzona CIIIa de Camaleón, donde domina la representación de la vegetación asociada con zonas inundadas, pero es más rica en palinomorfos la fase intermedia. RELACIÓN DEL CAMBIO DEL CLIMA ENTRE LOS ANDES Y LA REGIÓN DEL AMAZONAS COLOMBIANO DURANTE LOS ÚLTIMOS AÑOS Las variaciones en la precipitación y en la temperatura en los Andes durante los últimos años AP, produjeron variaciones en el caudal del Río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así: El Pleniglacial medio presentó temperaturas más bajas que las de hoy en día, que generaron cambios en la vegetación en los Andes, especialmente en las franjas del bosque alto-andino, del subpáramo y del páramo propiamente dicho. La precipitación debió ser muy alta e influyó en la extensión de los glaciares y en los altos niveles de las lagunas así como en el antiguo lago de la sabana de Bogotá que alcanzó niveles muy altos (Van der Hammen, 1992). Los efectos de una situación como esta -que se puede asociar con un cambio global-, se manifestaron en la Amazonia, con la representación mayor de elementos acuáticos y elementos que se asocian a zonas permanentemente inundables, especialmente en el periodo entre y años AP (Pleniglacial medio-inferior). En la Sabana de Bogotá y los Andes se registro un periodo seco durante el Plenigacial medio y superior, entre los años AP, que llevó a la desaparición del espejo de agua del lago de la sabana de Bogotá (Van der Hammen, 1992). Este descenso en el nivel del lago, permitió que los sedimentos quedaran expuestos y se extendió la vegetación pantanosa y bosques bajos o matorrales; se formaron turbas, donde quedaron registrados los espectros polínicos de elementos azonales de vegetación leñosa ubicados sobre la planicie de la sabana como, Symplocos, Myrica, Myrsine y Alnus (Van der Hammen et al., 1980). 199

214 Cambios en la vegetación y en el clima 200 Figura 37. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Cahuinari II.

215 Rangel-Ch. et al. Figura 38. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Camaleón. 201

216 Cambios en la vegetación y en el clima 202 Figura 39. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Caquetá V.

217 Rangel-Ch. et al. Figura 40. Relación entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregación ecológica de Totumo. 203

218 Cambios en la vegetación y en el clima En el Amazonas colombiano se extendió la vegetación de zonas de tierra firme con el dominio principalmente de bosques de Ilex (Figura 36). Van der Hammen (1992), se refirió a una alternancia climática en el Pleniglacial superior en los Andes, que se evidencia de buena manera en los registros del Amazonas donde el periodo y años AP fue calificado como seco y coincide con la calificación de clima relativamente seco que se le dio al período años AP en los Andes cuando predomino un clima muy frío y seco, los glaciares del hemisferio norte alcanzaron su máxima extensión y en lugares como en la laguna de Fúquene el espejo de agua se secó (Van Geel & Van der Hammen, 1973). A diferencia de los Andes en el Amazonas después de años AP mejoraron las condiciones de humedad que se asocian con el desarrollo vigoroso de los palmares mixtos dominados por especies de de Mauritia (Figura 36). El Tardiglacial es considerado un periodo de transición entre la última glaciación y el Holoceno (Van der Hammen, 1992). Se presentó un aumento de lluvias con algunas fases climáticas secas, como se observa en Pantano de Mónica y Manacaro (Figura 41). La sección de Manacaro (Giraldo et al., en este volumen), muestra una concordancia entre las fases cortas presentes en este periodo: una fase de inundación con un clima húmedo y cálido que corresponde con el interestedial de Guantiva ( ) y una fase más seca, el estadial de Abra (aproximadamente años AP) cuando disminuyeron la humedad y la temperatura (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001). En los Andes (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), durante el interstadial de Guantiva, se extendió la representación del bosque andino y aumentó el nivel de los lagos y en el Caquetá dominó el bosque inundable (figura 36). En el estadial del Abra, en los Andes se extendió el páramo 204 y disminuyó el nivel de los lagos, mientras que en el Caquetá, dominaron los bosques no inundables o de tierra firme (figura 36). El Holoceno en los Andes muestra dos fases marcadas de fluctuaciones del clima, una fase con una temperatura 1 ó 2 ºC más alta (la del óptimo climático) entre los años AP; y un periodo más frío a partir de los 3000 años AP, Holoceno tardío (Van der Hammen, 1992). La vegetación en los valles de los rios de la Amazonia desde el Pleistoceno hasta el Tardiglacial ( años) y del Holoceno a la epoca actual ( actual). Un aspecto fundamental que se deriva de esta contribución se relaciona con la pregunta de si cambió fundamentalmente la composición florística en la región amazónica como resultado de cambios globales del clima o sí solamente fueron cambios en los valores de abundancia-dominancia en la vegetación de los ambientes ligados a la inundación del río? Aunque es bastante difícil proponer una explicación definitiva, quizá la resolución pueda enfocarse así: en el anexo 4, se muestra de manera esquemática la importancia ecológica de los elementos dominantes en diferentes tipos de vegetación actual (Urrego, 1997, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel, en este volumen). Los registros de varios tipos de vegetación (especies características) que se asocian con una determinada fase del proceso de sucesión aparecen desde el Pleniglacial medio-superior, pero muestran una representación en el espectro de polen en un determinado período, lo cual se puede asociar con una extensión mayor del área que ocupaban. Así por ejemplo, bosques dominados por especies de Ilex furen mas frecuentes, mostraron mayor vigor y ocuparon mayor área durante el Pleniglacial mediosuperior mientras que los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae fueron más frecuentes durante el Holoceno tardío.

219 Rangel-Ch. et al. Figura 41. Estimación del cambio en el clima, principalmente la precipitación y la dinámica del río Caquetá en el Amazonas colombiano durante los últimos años AP (situaciones idealizadas). 205

220 Cambios en la vegetación y en el clima Visto así el asunto, se trataría de un cambio en la dominancia, que necesariamente obedeció a fluctuaciones del pulso de inundación, que a su vez está directamente relacionado con variaciones macroclimáticas, por ejemplo cambios en los montos anuales de precipitación en la cuenca, por tanto la reaccin obedecería a un efcto en cadena. Una condición diferente, es la de los elementos que pueden servir como indicadores de los cambios en temperatura en un gradiente altitudinal, como es el caso de Podocarpus, Alnus, Symplocos y otros géneros con preferencia geográfica por la región de montaña; en sitios más altos de la Amazonia como Carajas, Lago Pata, etc., el hallazgo con valores significativos de polen de Podocarpus en los sedimentos podría relacionarse con variaciones de la temperatura y aún de la precipitación(mayor extensión de sabanas y bosque secos). Sin embargo, no existe seguridad plena de esta interpretación, ya que en la misma Amazonía en la actualidad existen especies de Podocarpus (P. magnifolia). En cuanto a cambios de temperatura los valores que más frecuentemente se citan son los de la curva de Wille et al., (2001) que señalan una diferencia de ± 4ºC y más bajos que los de hoy en día a nivel del mar. LITERATURA CITADA ABSY, M.A A palynological study of Holocene sediments in the Amazon basin. Ph.D. thesis, University of Amsterdam, 86 pp. Ámsterdam, Holanda. ABSY, M.L. & T. VAN DER HAMMEN, Some palaeoecological data from Rondonia, Southern part of the Amazon Basin. Acta Amazónica, 6(3): AMAYA, M., G. STILES & J.O. RANGEL- CH Interacción planta-colibrí en Amacayacu (Amazonas, Colombia): Una perspectiva palinológica. Caldasia 23(1): CAMPBELL, D.G., J. STONE & A. ROSAS JR A comparison of the phytosociology and dynamics of three flood plain (Varzea) forest of know ages rio Jurua Western Brazilian, Amazonas. Bot. Jour. Linn. Soc. 108: COLINVAUX, P.A., P.E DE OLIVEIRA & J.E. MORENO Amazon Pollen Manual and Atlas. OPA (Overseas Publishers Association), Amsterdam, The Netherlands. DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS Ecología del paisaje del Medio Caquetá. Landscape Ecology of the Middle Caquetá Basin. Estudios en la Amazonia colombiana/ Studies on the Colombian Amazonia, Vol. III: 301 pp. Tropenbos Colombia, Bogotá. DUIVENVOORDEN, J.F. & J.M. LIPS A Land- ecological study of soils, vegetation and plant diversity in Colombian Amazonia. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian Amazonia, Series 12: 438 pp. Tropenbos. Wageningen. ERDTMAN, G The acetolysis method in a revised description. Svensk Botanisk Tidskift Lund. 54, GIRALDO, C., T. VAN DER HAMMEN & J.O. RANGEL-CH. En este volumen. Manacaro I, una secuencia de polen del Tardiglacial en el valle inferior del río Caquetá, Amazonia colombiana: sucesión ribereña y cambios del clima. GRIMM, E Tilia & Tilia Graph. Illinois State Museum, Research & Collection Center, Springfield, USA. HERRERA, L.F. & L.E. URREGO Atlas de polen de plantas útiles y cultivadas de la Amazonia Colombiana. Pollen atlas of useful and cultivated plants in the colombian Amazon region. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian

221 Rangel-Ch. et al. Amazonia, Vol XI: 462 pp. Tropenbos. Colombia, Bogotá. HOOGHIEMSTRA, H Vegetational and climatic history of the High Plain of Bogotá, Colombia: a continuous record of the last 3.5 million years. The Quaternary of Colombia 10: JIMENEZ, L.C Atlas palinológico de la Amazonía colombiana I: Familias Caesalpinaceae, Fabaceae y Mimosaceae. Caldasia 18 (3): RANGEL-CH. J.O. & L.C., JIMENEZ Atlas palinológico de la Amazonía colombiana II. Familia Asteraceae. Caldasia 19(1-2): JIMENEZ, L.C., J.O. RANGEL-CH. & G. BOGOTÁ Atlas palinológico de la Amazonía colombiana III: Familia Melastomataceae y Mouriri (Memecylaceae). Rev. Acad.Colomb.Cienc. 23: JIMENEZ, L.C., J.O. RANGEL-CH. & G. BOGOTÁ Atlas palinológico de la Amazonía colombiana IV: Familia Arecaceae. Caldasia 23 (1): KALLIOLA, R., J. SALO & Y. MARINEN Regeneración natural de selvas en la Amazonia Peruana 1: Dinámica fluvial y sucesión ribereña. Memorias del Museo de Historia Natural Javier Prado N 18. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú. KALLIOLA, R Abiotic control of the vegetation in Peruvian Amazon floodplains: environment change and pioneer species. Academic dissertation. Ph.D. Thesis. Department of Biology, University of Turku, Finlandia. KALLIOLA, R., M. PUHAKKA & W. DANJOY (eds) Amazonia Peruana. Vegetación húmeda tropical en el Llano subandino. Proyecto Amazonia, Universidad de Turku (PAUT), Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales (OERN). Jyväskylä, Finlandia. LAMOTTE, S Fluvial dynamics and succession in the Lower Ucayali River basin, Peruvian Amazonia. Forest Ecology and Management. 33/34: LONDOÑO, A.C. & ÁLVAREZ, E Composición florística de dos bosques (tierra firme y várzea) en la región de. Araracuara, Amazonia colombiana. Caldasia 19: MEDEIROS-C, L.M., R. RAÑOS APOSO & E. LOBATO Morfologia polínica de plantas cultivadas no Parque do Museu Goeldi. VII- Familia Bombacaceae. Bol. Mus. Par. Emilio Goeldi. Sér. Bot. 11(2): PRIETO-C., A., J. O. RANGEL-CH., A. RUDAS & P. PALACIOS Aspectos estructurales y tipos de vegetación de la isla Mocagua, Rio Amazonas. Caldasia 17(82-85): PUHAKKA, M., R. K KALLIOLA, J. SALO & M. RAJASILTA La sucesión forestal que sigue a la migración de ríos en la selva baja peruana En: R. Kalliola, M. Puhakka, C. W. Danjoy & O. Jyvaskyla (eds). Vegetación húmeda tropical del llano subandino. Amazonía peruana. Pp RANGEL-CH., J.O Lluvia de polen a lo largo de los transectos Tatamá. En: T. Van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef. (eds). Estudios de Ecosistemas Tropandinos- Ecoandes 6. La cordillera Occidental, transecto de Tatamá: J. Cramer, (BORNTRAEGER) Berlín-Stuttgaart. RANGEL-CH., J.O., P. LOWY-C., M. AGUILAR-P. & A. GARZÓN-C Tipos de vegetación en Colombia. En: J.O. 207

222 Cambios en la vegetación y en el clima Rangel-Ch., P.Lowy-C. & M. Aguilar-P. Colombia Diversidad Biótica II. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia & IDEAM: pp. Santafé de Bogotá. RUDAS-LL., A., A. PRIETO-C. & J.O. RANGEL- CH Principales tipos de vegetación de La Ceiba (Guainía), Guayana colombiana. Caldasia 24 (2): RUDAS-LL., A. & A. PRIETO Análisis Florístico del Parque Nacional Natural Amacayacu e isla Mocagua. Caldasia 20(2): SALO, J., R. KALLIOLA, I. HÄKKINEN, Y. MÄKINEN, M. PUHAKKA & P. COLEY River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature 322: pp. SÁNCHEZ, M Catálogo preliminar comentado de la flora del medio Caquetá. Estudios en la Amazonia colombiana/studies on the Colombian Amazonia, Vol. XII: 557 pp. Tropenbos Colombia, Bogotá. URREGO, L.E., Los bosques inundables del medio Caquetá: caracterización y sucesión. Estudios de la amazonía colombiana/ Studies on the Colombian Amazonia. Vol XIV: 335 pp. Tropenbos-Colombia. VAN DER HAMMEN, T Cambios en la vegetación y el clima en la Amazonia. En: Historia, ecología y vegetación. Corporación Colombiana para la Amazonia (COA): VAN DER HAMMEN, T Palaeoecology of Amazonia. In: I.C. Guimaraes Vieira, J.M.C. Silva, D.C. Oren & M.A. D Incao (eds.), Diversidade biológica e cultural da Amazonia : p Museu Paraense Emilio Goeldi, Belem VAN DER HAMMEN, Th. & A. CLEEF Holocene changes of rainfall and river discharge in Northern South America and the el Niño Phenomenon. Vol 46: pp. VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA The El Abra stadial, a Younger Dryas equivalent in Colombia. Quaternary Science Reviews 14: (also in: The Quaternary of Colombia 22). VAN DER HAMMEN, T. & H. HOOGHIEMSTRA Neogene and Quaternary history of vegetation, climate and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science Reviews 19: VAN DER HAMMEN, T., J. BARRELS, H. DE JONG & A. DE VEER Glacial sequence and environmental history in the Sierra Nevada del Cocuy (Colombia). Palaeogeography, Palaeo climatology, Palaeoecology, 32: VAN DER HAMMEN, T., L.E. URREGO, N. ESPEJO, J.F. DUIVERVOORDEN & J.M. LIPS. 1992a. Lateglacial and Holocene sedimentation and fluctuations of river water level in the Caquetá River area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): VAN DER HAMMEN, T., J.F. DUIVENVOORDEN, J.M. LIPS, L.E. URREGO & N. ESPEJO. 1992b. Late Quaternary of the Middle Caquetá River area (Colombian Amazonia). J. Quaternary Sci. 7(1): VAN GEEL, H & T. VAN DER HAMMEN Upper Quaternary vegetational and climatic sequence of the Fúquene area (Eastern Cordillera, Colombia). Palaeogoegraphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 14:9-92. Also in: the Quaternary of Colombia 1. WILLE,M., H. HOOGHIEMSTRA, B. VAN GEEL, H. BEHLING, A:F:M DE JONG & K. VAN DER BORG Millenium scale dynamics of northern Amazonia rainforest-savanna boundary, evaluation of solar forcing by wiggle match dating of core Las Margaritas. Chapter 6: pp. Ph. D. Thesis. University of Amsterdam. Amsterdam. Holanda. 208

223 Rangel-Ch. et al. Anexo 3. Vegetación dominante y principales taxones desde Años AP hasta 1000 años AP en las localidades estudiadas en el Amazonas colombiano. Años AP (Antes del Presente) Prof. (cm) Sección Fase de veg. dominante Fases sucesionales Taxones dominantes-característicos Caq. V Caq. V Caq. V Caq. V Caq. V Fase Intermedia Fase Intermedia Fase Inicial Fase Inicial Fase Inicial Tot. Tardía Tot. Fase Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia. Miconia, Moraceae/Urticaceae, Bombacaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga. Euterpe, Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Psychotria, Tabebuia, Macrolobium, Loranthaceae, Ilex. Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae. Miconia, Moraceae/Urticaceae, Bombacaceae, Vismia, Virola, Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga. Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Tabebuia, Macrolobium, Euterpe. Myrtaceae, Cecropia, Mauritia, Iridaceae. Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga. Proteaceae, Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Meliaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Croton, Araliaceae, Psychotria, Macrolobium, Euterpe, Ilex. Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae, Iridaceae, Amaranthaceae. Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum, Inga. Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae, Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima. Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae, Iridaceae, Amaranthaceae. Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum, Inga. Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae, Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima. Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria. Celtis, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melatomataceae, Moraceae/ Urticaceae, Sapotaceae. Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex. Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria. Celtis, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melatomataceae, Moraceae/ Urticaceae, Sapotaceae. Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex. 209

224 Cambios en la vegetación y en el clima Continuación Anexo 3. Años AP (Antes del Presente) Prof. (cm) Sección Fase de veg. dominante Fases sucesionales Taxones dominantes-característicos Cah. II 665 Tot. 750 Cah.II 680 Tot. 770 Cah. II 700 Tot. Fase Intermedia Fase Tardía Fase Intermedia Fase Intermedia Fase Intermedia Fase Inicial 533 Cam. Fase Inicial Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Cecropia, Mauritia, Myrcia, Myrtaceae. Alchornea, Fabaceae, Sapium, Sapotaceae, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae, Pithecellobium. Protium, Lecythidaceae, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe, Camnosperma. Myrtaceae, Mauritia, Sagittaria. Celtis, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae. Ilex, Macrolobium. Alternanthera, Cecropia, Mauritia, Myrtaceae, Salix, Cyperaceae. Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Moraceae/ Urticaceae, Virola, Sapium, Ouratea, Arecaceae, Papillionaceae, Mabea, Malpighiaceae, Phitecellobium. Protium, Macrolobium, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe. Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria. Aeschinomene, e Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia. Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea. Acanthaceae, Cecropia, Mauritia, Myrtaceae, Salix, Cyperaceae. Celtis, Acalypha, Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae, Sapindaceae, Sapium, Sapotaceae, Moraceae/Urticaceae, Virola, Warszewiczia, Ouratea, Arecaceae, Mabea, Malpighiaceae, Mouriri, Pithecellobium. Protium, Clusiaceae, Ilex, Mahurea, Phoradendron, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe. Myrtaceae, Sagittaria. Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Sapindaceae, Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewickzia, Sapium, Saños APotaceae. Proteaceae, Protium, Sterculiaceae, Ayenia, Años APocynaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea. Caños APparidaceae, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia. Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Combretaceae, Acalypha, Aeschinomene, Malpighiaceae, Melastomataceae. Spondias, Sterculiaceae, Loranthaceae, Meliaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea, Croton. 210

225 Rangel-Ch. et al. Continuación Anexo 3. Años AP (Antes del Presente) Prof. (cm) Sección Fase de veg. dominante Fases sucesionales Taxones dominantes-característicos Inicial Myrtaceae, Sagittaria. 711 Tot. Fase Inicial Intermedia Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Sapotaceae Cam. 727 Tot. 590 Cam. Fase Inicial Fase Tardía Fase intermedía Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Inicial Intermedia Tardía Proteaceae, Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton, Ilex, Iriartea. Capparidaceae, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia. Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira, Arecaceae, Combretaceae, Aeschinomene, Malpighiaceae, Mabea, Melastomataceae, Sapindaceae, Virola. Spondias, Loranthaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Protium, Meliaceae, Apocynaceae, Ayenia, Ilex, Croton. Myrtaceae, Sagittaria. Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/ Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Saños APotaceae. Proteaceae, Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton, Ilex, Iriartea. Alternanthera, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Iridaceae, Sagittaria, Myrtaceae, Symphonia. Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira, Arecaceae, Combretaceae, Acallypha, Aeschinomene, Caesalpiniaceae, Ficus, Alchornea, Malpighiaceae, Mabea, a Melastomaceae, Salix, Sapium, Virola Spondias, Loranthaceae, Lecythidaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Protium, Meliaceae, Anacardiaceae, Araliaceae, Ayenia, Ilex, Iriartea, Bignoniaceae, Croton. 211

226 Cambios en la vegetación y en el clima Anexo 4. Variación de la dominancia ecológica en el tiempo de elementos dominantes. Caquetá V (Caq. V), Pantano de Mónica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camaleón (Cam.). 212

227 Rangel-Ch. et al. Continuación Anexo

228 Cambios en la vegetación y en el clima Continuación Anexo

229 Rangel-Ch. et al. Continuación Anexo

230 Cambios en la vegetación y en el clima 216

231 Jiménez et al. ATLAS PALINOLÓGICO DE LA AMAZONIA COLOMBIANA -LAS FAMILIAS MÁS RICAS EN ESPECIES- Luis Carlos Jiménez Raúl Giovanni Bogotá J. Orlando Rangel-Ch. RESUMEN Se seleccionaron las familias más diversificadas en la Amazonía colombiana, acción que significó caracterizar palinológicamente 412 especies de familias como Rubiaceae, Meslastomataceae, Memycelaceae, Arecacaeae, Poaceae, Moraceae, Asteraceae, Caeaslpiniaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Piperaceae y Apocynaceae. Se elaboraron claves taxonómicas dicotómicas artificiales para aquellas familias con marcada tendencia euripalinológica: Apocynaceae, Euphorbiaceae, Caesalpinaceae, Fabaceae y Rubiaceae. Entre las familias estenopalinológicas figuraron Poacaeae y Melastomataceae, de esta última se segregó el género Mouriri (Memycelaceae) cuya caracterización palinologica lo aparta claramente de Melastomataceae. Si se tiene en cuenta la cifra sobre riqueza en el grupo de las plantas con flores para la Amazonía colombiana de especies, el número de caracterizaciones palinológicas luce relativamente bajo, razón por la cual sería aconsejable completar la caracterización palinológica de los géneros con especies dominantes-características en unidades de vegetación ya diferenciadas y continuar con la publicación de las caracterizaciones de las familias poco conocidas. ABSTRACT The most diverse and richness plant families from Colombian Amazonian region were chosen to elaborate the Pollen atlas. 412 species belonging to the following families Rubiaceae, Meslastomataceae, Memycelaceae, Arecacaeae, Poaceae, Moraceae, Asteraceae, Caeaslpiniaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Piperaceae and Apocynaceae were characterised. Dichotomy keys to differentiate several families with wide pollen characteristics variation like Apocynaceae, Euphorbiaceae, Caesalpinaceae, and Fabaceae y Rubiaceae are proposed. Among the families without pollen characteristics variation figure Poacaeae and Melastomataceae, from the former the genera Mouriri (Memycelaceae) was segregated and its pollen type is clearly different. The number of species with pollencharacterisation is low when it is compared with the number of plant species growing in Colombia Amazonian region By this reason it is necessary to continue with the pollen characterisation to -generic level related with the dominant species of plant communities and also continue with the pollen atlas of the families with low knowledge 217

232 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana INTRODUCCIÓN Los atlas palinológicos son esenciales para profundizar en el alcance de los resultados de los estudios paleo-palinológicos. Aunque tradicionalmente (solo) se les ha utilizado preferentemente para la determinación de los granos depositados en las muestras de sedimentos o en las de los análisis de mieles o de aeroplancton, es indudable que si se logra el cubrimiento de amplias zonas de interés fito geográfico, estos atlas conferirán un enfoque novedoso a la documentación de los cambios en la riqueza a lo largo del tiempo cambios en la biodiversidad-. Se trata de poder relacionar estos cambios en la historia natural con la preocupación actual por los cambios que son producto de la acción antrópicas (cambio climático). La necesidad de herramientas refinadas como un atlas palinológico regional crece en la medida en que los estudios paleo-palinológicos sean de alta resolución e igualmente cuando los problemas a resolver sean más detallados, por ejemplo el orden de la sucesión vegetal en diferentes ambientes, estabilidad de las comunidades y formación y disolución de los arreglos comunitarios. En este punto sobre el significado e importancia de un atlas palinológico, cabe citar a manera de comparación, el caso de la aparición de varios atlas sobre la flora palinológica del páramo en los últimos años(velásquez & Rangel, 1998, Velásquez, 1999, Bogota et al., 1996, Bogota, 2002) los cuales han sido decisivos para disminuir la cantidad de palinomorfos sin determinar en los análisis de sedimentos cuaternarios con lo cual se ha progresado en el entendimiento de los cambios en los tipos de vegetación y se han podido estimar los cambios en la dominancia de los elementos importantes en la conformación de una comunidad vegetal. Así por ejemplo en los últimos trabajos como el de Velásquez (2004), solamente aparecen como indeterminados 30 granos 218 de polen, cuando en estudios anteriores y no obstante el buen nivel de conocimiento de la flora paramuna actual, el numero de granos indeterminados era bastante mayor (Rangel et al, 2004). En el Amazonas aún es muy significativo el número de palinomorfos que permanecen indeterminados en los análisis de sedimentos, razón por la cual debe promoverse la elaboración de atlas con base en taxones de importancia ecológica. Giraldo-P. (2002) encontró cerca de 85 tipos indeterminados de los 300 palinomorfos estudiados en el análisis de sedimentos del tardiglacial de la región del Araracuara (Caquetá, Colombia). De acuerdo al número de géneros sin caracterizar en la flora amazónica, los estudios paleo-palinológicos aún no pueden dar buena cuenta de los cambios florísticos detallados, que por ahora quedan en la condición de generales. En el recuento histórico sobre las contribuciones paleo-palinológicas sobre la Amazonía, figura inicialmente Absy (1979), pero posteriormente aparecieron contribuciones que incluyeron anexos con laminas-ilustraciones de los palinomorfos encontrados en los sedimentos analizados como el de Hoorn (1994) y el atlas de plantas útiles de Herrera & Urrego (1996). El atlas de Colinvaux et al. (1999) proporciona una base muy buena para la diferenciación palinológica de la flora regional. En esta contribución se presenta la caracterización de las familias más diversificadas de la amazonia colombiana, proyecto del cual se han hecho contribuciones parciales por Jiménez (1996), Jiménez & Rangel (1997), Jiménez et al. (1999) y Rangel et al. (2001). La reconstrucción de las comunidades vegetales a la escala de millones de años,

233 Jiménez et al. Terciario y Cretaceo, dependen en gran medida de poder asignarle una afinidad moderna a los morfotaxas fósiles; tal tarea es imposible de realizar sin atlas de la vegetación actual y su palinoflora para ecosistemas análogos y por lo tanto este documento abre las posibilidades para lograr tales reconstrucciones en la Amazonia. MÉTODOS Los botones florales de las especies estudiadas de la amazonía colombiana, fueron en su mayoría tomados de ejemplares colectados por diferentes investigadores en esa región y que reposan en el Herbario Nacional Colombiano (COL) de la universidad Nacional de Colombia; sin embargo se emplearon ejemplares de otras colecciones cuando no se pudo encontrar en el COL material de la región o ellos no eran fértiles. El trabajo de laboratorio se llevó a cabo en las instalaciones del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia. Las placas permanentes empleadas para lograr las descripciones polínicas se obtuvieron tratando el material polínico bajo la técnica acetolítica de Erdtman (1986). Para la descripción de los palinomorfos se siguió la nomenclatura de Punt et al. (1994), complementada con la terminología aportada por Kremp (1968) y Erdtman (1986), incluyéndola en el formato diseñado por el laboratorio de palinología. En el caso de las metricas a cada carácter se le toman diez mediciones (en 1000 aumentos expresadas en unidades micrométricas), a las cuales se les halla el promedio y desviación estándar de E.E., E.P., P/E, D.E, L.A. área polar, I.A.P. (L.A. / D.E. según Faegri & Iversen 1975), aberturas y exina. Para la presentación de los caracteres polínicos se empleó el formato seguido por Bogotá et al. (1996), expresando esta información bajo cuatro parámetros: Nombre científico de la especie con su autor, número de lámina y numeración de las fotomicrografía tipo, donde se indica la asociación, polaridad y simetría; número, posición y tipo de aberturas además de otros caracteres especiales; la forma en vista polar (ámbito) y en vista ecuatorial (relación P/E según Erdtman,1986); grosor de la exinacon base en la relación Ex/D.E. (Faegri & Iversen, 1950; Moreno & Devia, 1982), su estructura y escultura, y la diferenciación de capas y otras características. Finalmente se informa sobre la procedencia del material estudiado (localidad, altitud, colector, número de colección, sigla del herbario y número de preparación). Las abreviaturas empleadas son las siguientes: V.P., Vista polar; V.E., Vista ecuatorial; V.Prox., Vista proximal; V.Dist., Vista distal; Det., Exina Detalle exina; E.E., Eje ecuatorial; E.P., Eje polar; E/P, relación eje polar eje ecuatorial; D.E., Diámetro ecuatorial; L.A., Longitud lado apocolpio; I.A.P., Índice área polar; D1, Diámetro 1 en tétradas tetraédrica y D2, Diámetro 2 en tétradas tetraédricas. Para la obtención de las foto micrografías se utilizó un foto microscopio marca Leitz Dialux 22 EB con el mayor aumento posible, empleando películas Ilford ASA 50 Pan F y Fuji ASA 25 blanco y Negro. Se tomaron en promedio cuatro foto micrografías por cada tipo polínico dos en vista polar y dos en vista ecuatorial. El aumento en que se presentan las fotomicrografías es de 1000X en la mayoría de los casos y para aquellas tomadas en otros aumentos se indica en la descripción del material. Para otras terminologías usadas en el texto, se siguieron las siguientes propuestas: Forma (P/E) del polen según Erdtman (1986): Perprolado > 2, prolado , 219

234 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana subprolado , prolado esferoidal , esferoidal 1, oblado esferoidal , suboblado , oblado y peroblado < 0.5. Índice de Área Apertural I.A.P. (L.A./D.E.) según Faegri & Iversen (1975): Sin área polar o área polar ausente 0, muy pequeña <0.25, pequeña , grande , muy grande >0.75. Espesor de la exina (Ex/D.E) según Faegri & Iversen,1950 y Moreno & Devia, 1982): Muy fina <0.05, fina , gruesa , muy gruesa >0.25). Se elaboraron claves taxonómicas dicotómicas artificiales para aquellas familias con marcada tendencia euripalinológica (Apocynaceae, Euphorbiaceae, Caesalpinaceae, Fabaceae y Rubiaceae). RESULTADOS Para darle un marco apropiado al alcance del documento, es conveniente en nuestro criterio, incluir aspectos de la riqueza actual de la flora amazonica de Colombia y puntualizar en las bondades del atlas palinológico. Riqueza florística (nivel alfa) y de comunidades vegetales (nivel beta) En la tabla 33 se consigna la información sobre familias muy diversificadas en la actualidad en la amazonía colombiana y la representatividad de la diversidad polínica a nivel genérico en los sedimentos antiguos y en los atlas palinológicos. Familias importantes por su riqueza y que requieren documentación palinológica son Malphigiaceae, Loranthaceae, Meliaceae y Clusiaceae. Entre las familias más diversificadas (tabla 33) como Rubiaceae, Caesalpinaceae, Euphorbiaceae y Ericaceae, 220 la documentación palinológica actual debería ser suficiente para la determinación de los granos en los sedimentos antiguos al menos a nivel de género. Tabla 33. Diversidad florística actual y diversidad polínica a nivel de género en los sedimentos antiguos y en los atlas palinológicos (tomada de Rangel et al., 2004). Riqueza actual Sedimentos antiguos Atlas palinológico Familia Géneros Géneros Géneros Rubiaceae Melastomataceae Arecaceae Poaceae 46 No dif. 33 Moraceae Asteraceae Caesalpinaceae Fabaceae Clusiaceae Euphorbiaceae Malpighiaceae Apocynaceae Loranthaceae Sapotaceae Meliaceae Tiliaceae Annonaceae Mimosaceae De los 1439 géneros representados en la flora actual, casi una tercera parte (585) tienen descripciones palinológicas (tabla 34). Tabla 34. Diversidad polínica en sedimentos antiguos, en atlas palinológicos y actual de la flora amazónica de Colombia (tomada de Rangel et al., 2004). Sedimentos antiguos Amazonas Actual Atlas palinológico Familias Géneros

235 Jiménez et al. Aunque la condición de dominante de un taxón en la vegetación no implica igualmente dominancia en el espectro de polen del sedimento, si se consideran las familias con géneros con expresión de dominancia, ya sea por cobertura, densidad o biomasa, en la vegetación actual (Duivervoorden & Lips, 1993, Rangel en este volumen) es recomendable adelantar caracterizaciones en Fabaceae, Lecythidaceae y Sapotaceae como se muestra en la tabla 35. Tabla 35. Familias-géneros con expresión de dominancia en la vegetación actual de la Amazonía (tomada de Rangel et al., 2004) Familia Géneros Especies Fabaceae Arecaceae Poaceae 8 9 Euphorbiaceae 7 8 Bombacaceae 6 6 Rubiaceae 6 6 Clusiaceae 5 8 Lecythidaceae 5 15 Sapotaceae 4 11 Bignoniaceae 3 5 Otras 44 familias Otros 76 géneros CONSIDERACIONES FINALES Otras 125 especies Entre las contribuciones sobre la flora palinológica de la amazonia, una de las más mencionadas es la de Colinvaux et al., 1999 que ilustra 421 especies catalogadas como las más abundantes o importantes que se han mencionado en muestras procedentes del Amazonas (Renner, 2001). En nuestra contribución el carácter seleccionado fue el de la riqueza según familias, razón por la cual se seleccionaron las familias más diversificadas en la Amazonia colombiana, acción que significó caracterizar palinológicamente 412 especies. Si se tiene en cuenta la cifra sobre riqueza en el grupo de las plantas con flores para la Amazonía colombiana de especies, el número de caracterizaciones palinológicas luce relativamente bajo. Cual debería ser entonces la estrategia para alcanzar un punto de equilibrio en cuanto a riqueza y representatividad en los atlas palinológicos?. Quizá esta pregunta se pueda contestar con base en las tareas a adelantar en el futuro, así: Palinología: Completar la caracterización palinológica de los géneros con especies dominantes-características en unidades de vegetación ya diferenciadas y continuar con la publicación de las caracterizaciones de las familias poco conocidas. Paleo-ecología: Comparar cambios climáticos entre diversas zonas de la cuenca amazónica y precisar relaciones entre asociaciones palinológicas (fósiles) y asociaciones vegetales actuales. En general es necesario crear la infraestructura para facilitar la difusión de los atlas a través de medios electrónicos ya que la publicación tradicional de los atlas es costosa y de difusión muy limitada. LITERATURA CITADA ABSY, M. L A palynological study oh holocene sediments in the amazon basin. Ph.D. Thesis.University of Amsterdam, 86 pp. Amsterdam, Holanda. BOGOTA, R.G., S.J. LAMPREA & J.O. RANGEL Atlas palinológico de la clase Magnoliópsida (excepto Asteraceae) en el Páramo de Monserrate. En: Fundación Ecosistemas Andinos-ECOAN (ed.) El Páramo ecosistema a protegeer. Editorial CODICE Ltda. BOGOTÁ, R.G El polen de la subclase Asteridae en el Páramo de Monserrate. Universidad Distrital FranciscoJosé de 221

236 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Caldas, Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico. COLINVAUX, P., P.E. DE OLIVEIRA & J.E. MORENO Amazonan pollen manual and atlas. OPA(Overseas publishers association). Amsterdam, The Netherlands. DUIVENVORDEN, J. & J.M. LIPS Ecología del paisaje del medio Caquetá. Memoria explicativa y mapas. En: T. Van der Hammen & J. Saldarriaga (eds.) Estudios en la Amazonia Colombiana IIIA & B. Tropenbos-Colombia. ERDTMAN, G Pollen morphology and plant taxonomy. Angiospems. E.J. Brill, Leiden. GIRALDO-P.,C Análisis palinógico de los sedimentos del tradiglacial (12500 años A.P.) en la sección Manacaro I, Río Caquetá, Am,azonia colombiana. Trabajo de grado, Instituto de Ciencias Naturales, Unoiversidad naciuonal de C9lombia 77 pp. (inédito). FAEGRI, K. & J. IVERSEN Texbook of pollen analysis. Blackwell, Oxford. England. HERRERA, L.F. & L.E. URREGO Atlas de polen de plantas útiles y cultivadads de la amazonia colombiana. En: T. Van der Hammen & J. Saldarriaga (eds) Estudios en la Amazonia Colombiana XI:464 pp. Tropenbos-Colombia. HOORN, C Miocene palynostratigraphy and paleoenvironments of northwestern amazonia. Evidence for marine incursions and the influence of Andean tectonics. Ph. D. Thesis. University of Amsterdam 156 pp. Amsterdam. JIMENEZ, L.C Atlas palinólogico de la amazonia colombiana.ii: Familias Caesalpiniaceae, Fabaceae y Miimosaceae. Caldasia 18(3): JIMENEZ, L.C.& J.O. RANGEL-CH Atlas palinólogico de la amazonia colombiana.ii: Familia Asteraceae. Caldasia 19(1-2): JIMENEZ, L.C., J.O. RANGEL-CH. & G. BOGOTA Atlas palinólogico de la amazonia colombiana.iii: Familias Melastomataceae y Mouriri (Memecylaceae). Rev. Acad, Colomb.Cienc. 23: KREMP, G.O.W Morphologic Encyclopedia of Palinology. The University of Arizona Press. Tucson. MORENO, J.E. & W.A. DEVIA Procedencia del polen y la miel almacenados por las abejas Apis mellifera Linneo, Melipona eburnea Friese y trigona (tetragonisca) angustula Latreille (Hymenoptera: Apidae) en el Municipio de Arbeláez (Colombia: Cundinamarca). Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Deparatamento de Biología. Bogotá. PUNT, W., S. BLACKMORE, S. NILSSON & A. LE THOMAS Glossary of Pollen and Spore Terminology. LPP Foundation. RANGEL-CH., J.O Diversidad de familias, géneros y especies de la flora de Colombia. Informe sobre el estado de la biodiversidad de Colombia. Instituto de investigaciuones biológicas Alexander von Humboldt. Tomo I: pp. Bogota. RANGEL CH., J.O., M. AGUILAR, H. SANCHEZ, P. LOWY, A. GARZÓN & L.A. SANCHEZ REGIÓN de la Amazonia. En J.O. Rangel et al (eds). Colombia. Diversidad Biotica I: Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia-INDERENA. Bogotá. 222

237 Jiménez et al. RANGEL-CH., J.O., P.D. LOWY & M. AGUILAR Colombia. Diversidad Biotica II.Instituto de Ciencias Naturales- Universidad Nacional de Colombia IDEAM.436 pp. Bogotá. RANGEL-CH., J.O., L.C. JIMENEZ & G. BOGOTÁ Los atlas de polen y las implicaciones en la reconstrucción paleocológica, estudios de caso: El páramo y la región Amazónica de Colombia. En: J.O.Rangel-Ch., J. Aguirre-C., M.G. Andrade & D. Giraldo-C.(eds). Memorias Octavo congrso latinoamaericano y segundo colombiano de botànica. Instituto de Ciencias naturales, Universidad Nacional de Colombia: Bogotá. RANGEL-CH., J.O., L.C. JIMENEZ & G. BOGOTÁ Atlas palinólogico de la amazonia colombiana.iv: Familia Arecaceae. Caldasia 23(1): RENNER, S Review: Amazon Pollen Manual and Atlas/Manual e Atlas Palinologico da Amozonia. Electronic Green Journal 15. ROUBIK, D.W. & J.E. MORENO Pollen and Spores of Barro Colorado Island. Missouri Botanical Garden. VELÁSQUEZ, C.A. & J.O.RANGEL-CH Atlas palinógico de la flora vascular del páramo I. Las familias más ricas en especies. Caldasia 17(82-85): VELÁSQUEZ, C.A Atlas Palinológico de la Flora Vascular Paramuna de Colombia: Angiospermae. COLCIENCIAS_ Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. VELÁSQUEZ, C.A Paleocología de alta resolución del holoceno tardío en el páramo de Frontino, Antioquia. Tesis de Doctor. Univertsidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales 222 pp. Bogotá. 223

238 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 224 APOCYNACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónadas, isopolares, radiosimétricas o apolares, asimétricas, estefanocolpadas, diporadas, triporadas, estefanoporadas, periporadas, tricolporadas, con colpos cortos, poros siempre anillados, endoaberturas usualmente lalongadas; margen presente; ámbito circular o angular, granos oblados hasta subprolados; exina tectada o semitectada, psilada, escabrada, granulada, puntitegilada, foveolada, o reticulada, perforada estriada; en algunas apocynaceae la cara interna de la exina presenta escultura siendo externamente psilada (Roubik & Moreno, 1991; Bogotá, 2002). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónadas, apolares o isopolares; asimétricas, bilateral simétrica o radiosimétricas. Estefanoporadas, periporadas, dicolporadas, tricolporadas o estefanocolporadas, endoaberturas circulares o lolongadas, costillas, margenes, anillos fastigios y opérculo diferenciables en algunas especies. Ámbito de circular a triangular, cuadrangular, poligonal, ó elíptico; forma subprolada, prolada esferoidal, oblada esferoidal, suboblada, oblada o peroblada. Exina tectada, tectada perforada; psilada, foveolada, fosulada, en algunas especies la sexina desarrolla proyecciones hacia la cara citoplasmatica (22 géneros y especies). Clave para diferenciar las especies de Apocynaceae según el grano de polen 1. Granos de polen con aberturas tipo colporo Granos de polen con aberturas tipo poro Granos de polen frecuentemente con dos ocasionalmente con tres colporos Granos de polen tricolporados o estefanocolporados Polen oblado, algunas veces tricolporado, opérculo ausente, exina fosulada......macoubea guianensis 3. Polen subprolado, siempre bicolporado, opérculo presente, exina psilada......stenosolen eggersii 4. Granos de polen con D.E. < 35 μm Granos de polen con D.E. > 35 μm Aberturas costilladas sin margen, endoaberturas lalongadas, área polar grande Aberturas nunca costilladas, margen presente, endoaberturas circulares, área polar pequeña...himatanthus articulatus 6. Polen peroblado, endoaberturas lalongadas pequeñas 1.85 x 4.8 μm, exina, psilada......lacmella arborescens 6. Polen suboblado, endoaberturas lalongadas grandes 4.8 x 9.1μm, exina fove olada...parahancornia fasciculata 7. Granos de polen con área polar grande o muy grande I.A.P. > Granos de polen con área polar mediana I.A.P Endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial Endoaberturas lalongadas nunca fusionadas Área polar grande...bonafousia sananho 9. Área polar muy grande......stemadenia drandiflora 10. Espesor de la exina inferior a 2 μm Espesor de la exina entre 2 3 μm Endoabertura lalongada x 7 10 μm, exina foveolada......rhigospira quadrangularis 11. Endoabertura lalongada 7 11 x 9 15 μm, exina psilada...ambelania acida 12. Área polar muy grande, polen siempre tetra o pentaestefanocolporado......spongiospermum macrophyllum 12. Área polar grande, polen tricolporado algunas veces tetraestefanocolporado Endoaberturas circulares......molongun lucidum

239 Jiménez et al. 13. Endoaberturas lalongadas......mucoa duckei 14. Polen prolado esferoidal, colpo constricto, exina tectada perforada por toda la superficie del grano...condylocarpon pubiflorum 14. Polen oblado esferoidal, colpo no constricto, exina marcadamente fosulada en los mesocolpios...couma macrocarpa 15. Aberturas claramente protruídas Polen con aberturas no protruídas Exina fosulada...prestonia vaupesana 16. Exina perforada......rhabdadenia macrostoma 17. Poros con estructuras especiales tipo costilla Poros sin estructuras especiales, no bien diferenciable...odontadenia geminata 18. Cara interna de la exina irregular, semejando proyecciones internas Cara interna de la exina regular, apreciándose como una línea continua Proyecciones internas con forma de gemas...galactophora crassifolia 19. Proyecciones internas con forma de granos pequeños Granos de polen con diámetro ecuatorial entre 40 y 48 μm...malouetia tamaquarina 20. Granos de polen con diámetro ecuatorial entre μm......mandevilla annulariifolia 21. Exina psilada...forsteronia acouci 21. Exina perforada...mesechites trífida Ambelania acida Aubl. (Lámina 1 V.P. 1a,b; V.E. 1c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado; colpo corto, endoabertura lalongada elíptica, aberturas protruídas en vista polar. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 2.6), E.P (± 2.92), P/E 0.93, D.E (± 2.69), L.A (± 2.78), área polar grande, I.A.P. 0.68; colpo (± 1.66) de largo por 7.5 (± 2.24) de ancho, endoabertura 8.67 (± 1.5) de largo por (± 1.95) de ancho; exina 1.18 (± 0.23), sexina 0.57 (± 0.11), nexina 0.6 (± 0.12). MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA: Timen, Internacional Airport. A. L. Stoffers, 01 (COL). Placa palinológica Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr. (Lámina 1 V.P. 2a, b, c; V.E. 2d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado; colpos cortos, endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Costilla ecuatorial presente. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada; estratificación de la exina diferenciable únicamente en vista ecuatorial, sexina más del doble de nexina, columnelas tenues. MEDIDAS: E.E. 43 (± 4.38), E.P (± 3.12), P/E 1.3, D.E (± 2.2), L.A (± 1.29), área polar grande, I.A.P. 0.65; colpo (± 3.07) de largo por 1.78 (± 0.34) de ancho, endoabertura 7.9 (± 1.59) largo; exina 2. MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Cordillera de Cututú; Alt m. E. Little et al., 607 (COL). Placa palinológica Condylocarpon pubiflorum Muell Arg. (Lámina 1 V.P. 3a, b; V.E. 3c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo constricto centralmente, endoabertura lalongada no siempre diferenciable. Margen y fastigio presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 2.46), E.P (± 3.51), P/E 1.14, D.E (± 2.26), L.A (± 1.34), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo 31.1 (± 2.85) de largo por 3.9 (± 0.61) de ancho, endoabertura 5.05 (± 0.83) 225

240 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana de largo por 9 (± 1.33) de ancho; exina 1.84 (± 0.16), sexina 0.92 (± 0.13), nexina 0.9 (± 0.13). PUTUMAYO: La Concepción; J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lámina 2 V.P. 4a, b; V.E. 4c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado; endoabertura lalongada elíptica. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada, áreas polares con fósulas más pequeñas o psiladas. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina no bien diferenciables probablemente nexina más gruesa que la sexina. MEDIDAS: E.E (± 3.29), E.P (± 2.69), P/E 0.941, D.E (± 2.03), L.A (± 1.79), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 26 (± 2.49) de largo por 7.8 (± 0.95) de ancho, endoabertura 8.4 (± 1.29) de largo por ( ± 1.45) de ancho; exina total 2.05 (± 0.158). AMAZONAS; Río Apaporis, cerca de La Hoz; Alt. 250 m. R.E. Schultes, et al., (COL). Placa palinológica Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lámina 2 V.P. 5a, b; V.E. 5c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra-penta-estefano) porado; poros circulares hasta ligeramente lalongados. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Sexina tan gruesa como nexina no siempre diferenciables, columnelas inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 4.23), E.P (± 4.04), P/E 0.94, D.E (± 3.08); poro 2.48 (± 0.66) de largo por 2.76 (± 0.63) de ancho; exina 0.81 (± 0.14). 226 VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi; 1665 (COL). Placa palinológica Galactophora crassifolia (Muell. Arg) Wood. (Lámina 2 V.P. 6a, b; V.E. 6c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (Tri) tetraestefanoporado; poros circulares. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular a ligeramente cuadrangular, suboblado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas, Sexina indiferenciable de nexina, esta es irregular hacia la cara interna semejando gemas de gran tamaño. MEDIDAS: E.E (± 9.07), E.P (± 5.93), P/E 0.87, D.E (± 4.3); poro 9.65 (± 1.06) de largo por 9.55 (± 1.5) de ancho; exina 2.03 (± 0.29). AMAZONAS; Río Caquetá; Alt m. A. Fernández-Pérez; (COL). Placa palinológica Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood. (Lámina 2 V.P. 7a, b; V.E. 7c, d) TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo no bien diferenciado, endoabertura circular. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo hasta circular, suboblado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina no diferenciable de nexina, hacia la cara interna la nexina es irregular; columnelas inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 0.98), E.P (± 2.86), P/E 0.76, D.E (± 0.84), L.A. 7.3 (± 1.64), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo (± 1.64) de largo por 7.4 (± 0.7) de ancho, endoabertura 7.2 (± 0.86) de largo por 7.4 (± 0.7) de ancho, anillo 3 ancho; exina 1.94 (± 0.1). AMAZONAS; Río Apaporis; H. García Barriga 14127(COL). Placa palinológica

241 Jiménez et al. Lacmellea arborescens (Müell. Arg.) Markgraf (Lámina 2 V.P. 8a, b; V.E. 8c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri ó tetra(penta)estefanocolporado; endoabertura lalongada. Costilla y fastigio presente. FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo o cuadrangular recto, peroblado. EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada. No se diferencian columnelas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.14), E.P (± 3), P/E 0.49, D.E (± 1.82), L.A (± 1.67), área polar grande, I.A.P. 0.73; colpo 8.1 (± 1.1) de largo por 1.1 (± 0.21) de ancho, endoabertura 1.85 (± 0.67) de largo por 4.8 (± 1.14) de ancho; exina 1.05 (± 0.16). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Rondonia, Río Madeira. G.T. Prance, et al., 6295 (COL). Placa palinológica Macoubea guianensis Aubl. (Lámina 3 V.P. 9a, b; V.E. 9c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Di a tricolporado; aberturas protruídas en vista polar, endoabertura lalongada elíptica. Costilla, margen y fastigio presentes. FORMA: Ámbito circular elíptico hasta triangular convexo, oblado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Sexina tan gruesa como nexina, columnelas inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 1.9), E.P (± 0.9), P/E 0.73, D.E (± 1.04), L.A (± 1.5), área polar grande, I.A.P. 0.58; colpo 11.1 (± 1.22) de largo por 5.3 (± 1.18) de ancho, endoabertura 5.23 (± 0.83) de largo por 10.9 (± 1.47) de ancho; exina 1.29 ± MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Río Negro. R. de Lemos Froes, (COL). Placa palinológica Malouetia tamaquarina A. DC. (Lámina 3 V.P. 10a, b; V.E. 10c, d, e) TIPO: Mónada, apolar asimétrico ó isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Di, tri(tetraestefano)porado ocasionalmente, periporado. Costilla presente, apreciándose frontalmente como una anillo rodeando la abertura. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas, no se diferencia la sexina de la nexina la cual es irregular en la cara interna, semejando granulaciones dispersas entre sí. MEDIDAS: E.E (± 4.19), E.P (± 3.19), P/E 0.91, D.E (± 2.44); poro 5.1 (± 1.12) de largo por 5.15 (± 1.08) de ancho, anillo 2.87 (± 0.51) de ancho; exina 1.5 (± 0.38). AMAZONAS: Río Apaporis. R. E. Schultes (COL); Placa palinológica Mandevilla annulariifolìa Wood. (Lámina 3 V.P. 40X 11a; V.E. 40X 11c, d, e, detalle poro exina 100X 11b) TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tetra(penta)estéfanoporado. Costilla presente, apreciándose frontalmente como un anillo rodeando la abertura. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA:Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas, sexina indiferenciable de nexina la cual es irregular en la cara interna, semejando granulaciones muy cercanas entre sí. MEDIDAS: E.E (± 24.1), E.P (± 17.82), P/E 0.82, D.E (± 19.35); poro 16.2 (± 2.2) de diametro, anillo 1.95 (± 0.44) de ancho; exina 2.58 (± 0.64). AMAZONAS: Río Apaporis. R.E. Schultes, (COL). Placa palinológica

242 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Mesechites trifidus Müell. Arg. (Lámina 4 V.P. 12a, b; V.E. 12c, d) TIPO: Mónada, apolar asimétrica ó isopolar radiosimétrica. ABERTURA: (Tetra) pentaestefano a hexaperiporado. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular hasta cuadrangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.34), E.P (± 1.91), P/E 0.91, D.E (± 3.59); poro 6.45 (± 0.83) diámetro, exina 1.78 (± 0.25). VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi, 1651 (COL). Placa palinológica Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi (Lámina 4 V.P. 13a, b, c; V.E. 13d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetraestefano) colporado; endoabertura circular hasta ligeramente lalongada. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular o cuadrangular convexo; oblado. EXINA: Fina, tectada perforada a foveolada. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que la nexina, la cual es irregular en la cara interna. MEDIDAS: E.E (± 3.24); E.P (± 2.84), P/E 0.74, D.E (± 20.29), L.A (± 4.24), área polar grande, I.A.P. 0.65; colpo (± 2.53) de largo por 6.65 (± 2.62) de ancho, endoabertura 7.05 (± 1.46) de largo por 7.45 (±2.14) de ancho, costilla 4.75 (±1.27) de espesor; exina VAUPÉS: Río Mitú. J. L. Zarucchi, 1651 (COL). Placa palinológica Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lámina 5 V.P. 14a, b, c; V.E. 14d, e) TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tri, tetra (penta) estefanocolporado; endoabertura elíptica lalongada no siempre diferenciable. Costilla 228 y fastigio presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo o cuadrangular recto, oblado. EXINA: Fina, tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina no siempre diferenciada de nexina, la cual en la cara interna es irregular. MEDIDAS: E.E (± 2.68), E.P (± 1.84), P/E 0.69, D.E (± 2.53), L.A (± 3.06), área polar grande, I.A.P. 0.69; colpo 12 (± 0.97) de largo por 1.9 (± 0.74) de ancho, endoabertura 3.15 (± 1.08) de largo por 8.3 (± 1.25), exina 2.25 (± 0.42). VAUPÉS: Rucaroes: J. Cuatrecasas 7129 (COL); Placa palinológica Odontadenia geminata Müell. Arg. (Lámina 5 V.P. 15a, b; V.E. 15c, d) TIPO: Mónada, apolar asimétrico o isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tri - tetraestefanoporado o penta-hexa-heptaperiporado. Poros no bien definidos generalmente circulares. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina no bien diferenciada de nexina, la cual es irregular en la cara interna, semejando granulaciones de gran tamaño. MEDIDAS: E.E (± 4.43), E.P. 35,75 (± 4.211), P/E 0.79; D.E (± 4.36); diámetro poro 4.25 (± 1.11); exina 1.66 (± 0.22). AMAZONAS: Río Caquetá: C. Sastre 2315 (COL); Placa palinológica Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Lámina 5 V.P. 16a, b; V.E. 16c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. Costilla presente. FORMA: Triangular convexa a triangular recto, suboblado. EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.18), E.P (±

243 Jiménez et al. 1.11), P/E 0.83, D.E (± 1.84); L.A (± 2.62), área polar grande; I.A.P. 0.59; colpo 12.6 (± 1.43) de largo por 4.8 (± 0.82) de ancho, endoabertura 4.8 (± 0.54) de largo por 9.1 (± 2.18) de ancho; exina 1.15 (± 0.16). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO DO PARA: Satarém. M. Silva 2489 (COL); Placa palinológica Prestonia vaupesana Woodson (Lámina 6 V.P. 17a, b; V.E. 17c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tetraestefanoporado; aberturas protruídas, poros circulares. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada fosulada. Columnelas no diferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 6.36), E.P (± 4.79), P/E 0.95, D.E (± 6.17); poro 7.0 (± 1.33) de largo por 6.9 (± 1.2) de ancho, anillo 2.2 (± 0.42) de ancho; exina 1.25 (± 0.26). VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi 1872 (COL); Placa palinológica Rhabdadenia macrostoma Müell. Arg. (Lámina 6 V.P. 40X 18a; V.E. 40X 18b, c; detalle poro 100X 18d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tetra(penta)estefanoporado; aberturas protruídas, poros normalmente circulares. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada perforada hasta foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina no siempre diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 7.66), E.P (± 8.65), P/E 0.98, D.E (± 9.25); poro 11.9 (± 3.28) de largo por 12.3 (± 3.16) de ancho, anillo 2.8 (± 0.42) de ancho; exina 1.5 (± 0.41). AMAZONAS: Río Loteroyacu. R. E. Schultes 7158 (COL); Placa palinológica Rhigospira quadrangularis (Müell. Arg.) Miers. (Lámina 7 V.P. 19a, b; V.E. 19c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. Costilla y margen presentes. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA: Muy fina, tectada foveolada a psilada. Columnelas inconspicuas, nexina diferenciable de sexina, nexina hacia la cara interna irregular. MEDIDAS: E.E (± 1.45), E.P (± 1.16), P/E 0.86, D.E (± 2.05), L.A (± 2.99), área polar grande; I.A.P. 0.59; colpo 15.1 (± 1.61) de largo por 7.55 (± 0.93) de ancho, endoabertura 6.7 (± 0.48) de largo por 8.15 (± 1.25) de ancho; exina 1.63 (± 0.31), sexina 0.57 (± 0.12), nexina 1.06 (± 0.28). VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi 2428 (COL); Placa palinológica Spongiosperma macrophyllum (Müell. Arg.) Zarucchi (Lámina 7 V.P. 20a, b, c; V.E. 20d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado; endoabertura elíptica lalongada. Costilla y margen presentes. FORMA: Ámbito cuadrangular recto o pentagonal, suboblado. EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas tenues; nexina hacia la cara interna irregular. MEDIDAS: E.E (± 4.65), E.P (± 2.17), P/E 0.81, D.E (± 3.07), L.A (± 1.59), área polar muy grande, I.A.P. 0.80; colpo 14.9 (± 2.33) de largo por 7.55 (± 1.09) de ancho, endoabertura 8.2 (± 1.32) de largo por 10.9 (± 3.7) de ancho; exina 2.86 ± 0.21, sexina 0.92 (± 0.1), nexina 1.92 (± 0.17). 229

244 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana VAUPÉS: Río Paire Paraná. R. E. Schultes (COL); Placa palinológica Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers. (Lámina 7 V.P. 21a, b; V.E. 21c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpos cortos, endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Costilla ecuatorial presente. FORMA: Ámbito circular a triangular, subprolado. EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas tenues; no se diferencia sexina de nexina, la cual hacia la cara interna es irregular. MEDIDAS: E.E (± 2.06), E.P (± 4.37), P/E 1.33, D.E (± 1.37), área polar muy grande, I.A.P. >0.75, colpo 18.6 (± 2.37) de largo por 2.35 (± 1.22) de ancho, endoabertura 7.25 (± 1.18) de ancho; exina 2.95 (± 0.58). META: Río Guayabero, boca del Río Lozada. R. E. Schultes 2060 (COL); Placa palinológica Stenosolen eggersiii Markgr. (Lámina 7 V.P. 22a, b; V.E. 22c, d) TIPO: Mónada, isopolar, simétrica bilateral. ABERTURA: Bicolporado, aberturas algunas veces protruídas, endoabertura elíptica lalongada en algunos casos formando un colpo ecuatorial. Costilla, fastigio y opérculo presentes. FORMA: Ámbito elíptico, subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina que hacia la cara interna presenta gemas. MEDIDAS: E.E (± 2.82), E.P (± 1.42), P/E 1.24, D.E (± 1.48), L.A (± 1.26), área polar grande, I.A.P. 0.67; colpo ( ± 3.17) de largo por 4.25 (± 1.14) de ancho; endoabertura 2.23 (± 0.87) de largo por 13.5 (± 1.53) de ancho; exina 2.56 (± 0.58), sexina 1.25 (± 0.45), nexina 1.31 (± 0.58). AMAZONAS: Araracuara: quebrada 230 Aduche. J. M. Idrobo (COL); Placa palinológica ARECACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónadas, heteropolares, bilateral o radilasimetricas, monosulcadas o tricotomosulcadas; granos oblados hasta subprolados; exina tectada o semitectada, psilada, escabrada, granulada, puntitegilada, foveolada, o reticulada, perforada estriada, algunas apocynaceae la cara interna de la exina presenta escultura siendo externamente psilada (Sowunmi, 1968; Thanikaimoni, 1970; Parthasarathy, 1970; Ferguson, 1986; Roubik & Moreno, 1991; Ferguson, & Harley, Herrera & Urrego, 1996). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónadas, heteropolar bilateral simétrica o radialsimetricas, monosulcadas, tricotomosulcadas o monoulceradas (poradas); margen u opérculo presentes en algunas especies. Ámbito de elíptico a circular o triangular convexo o recto; forma peroblada, oblada, suboblada, oblada esferoidal ó prolada esferoidal. Exina tectada, tectada perforada; psilada, foveolada, escarbada, equinada, verrugada, fosulada, en algunas especies la sexina desarrolla proyecciones hacia la cara citoplasmatica (22 géneros y especies). Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret (Lámina 8 V.P. 23a, b, V.E. 23c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.79), E.P (± 1.60), P/E 0.61, D.E (± 1.04); sulco

245 Jiménez et al (± 1.49) de largo por 1.19 (± 0.53) de ancho; exina 1.76 (± 0.21), sexina 0.93 (± 0.10), nexina 0.84 (± 0.17). ANTIOQUIA: Mpio. Amalfi, carretera a Medellín, Alt.1650m, R. Bernal & L. Tobón 1396 (COL). Placa palinológica HdV Aiphanes hirsuta subsp. intermedia Borchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 24a, b, V.E. 24c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico a circular, oblado. EXINA: Fina; tectada espinada.columnelas inconspicuas; sexina diferencible de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.69), E.P (± 2.27), P/E 0.71, D.E (± 0.43); sulco (± 1.46) de largo por 1.07 (± 1.30) de ancho; exina 1.21 (± 0.29), sexina 0.63 (± 0.16), nexina 0.59 (± 0.15), espina 2.36 (± 0.38) de largo por 1.50 (± 0.29) de diámetro. VALLE DEL CAUCA: Mpio. Trujillo, carretera Trujillo-Cristales, Alt.1800m, R. Bernal & W. Devia, 1555 (COL). Placa palinológica Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E. More) Borchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 25a, b, c; V.E. 25d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptica, suboblada. EXINA: Fina; tectada perforada, verrugada. Columnelas muy tenues; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.54), E.P (± 3.44), P/E 0.75, D.E (± 5.21); sulco (± 2.56) de largo por 2.57 (± 1.90) de ancho; exina 3.00, sexina 1.33 (± 0.41), nexina 1.50 (± 0.32). NARIÑO: carretera Junín Altaquer 10 km delante de Junín, Alt.1200m, R. Bernal & G. Galeano 895 (COL). Placa palinológica Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret) Borchs. & R. Bernal (Lámina 8 V.P. 26a, b; V.E. 26c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, bordes del sulco no muy bien definidos. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.18), E.P (± 1.23), P/E 0.72, D.E (± 0.85); sulco (± 3.47) de largo por 3.30 (± 1.42) de ancho; exina 1.18 (± 0.15). QUINDÍO: Mpio. Salento, alto Río Quindío camino a la reserva La Marina, 2 Alt m., R. Bernal, 1893(COL). Placa palinológica HdV Aiphanes linearis Burret (Lámina 8 V.P. 27a, b; V.E. 27c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 15.33), E.P (± 9.54), P/E 0.66, D.E (± 8.00); sulco (± 2.18) de largo por 1.00 de ancho; exina 2.95 (± 1.10), sexina 1.55 (± 0.41), nexina 1.40 (± 0.69). ANTIOQUIA: Mpio. Peque, Vereda La Tumba, car. Uramita - Peque, Alt m, R. Bernal & G. Galeano, 534 (COL). Placa palinológica

246 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Aiphanes simplex Burret (Lámina 8, V.P. 28a, b; V.E. 28c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada con proyecciones que le dan una estructura polimórfica. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.62), E.P (± 1.21), P/E 0.72, D.E (± 0.82); sulco (± 1.41) de largo por 1.75 (± 0.68) de ancho; exina ANTIOQUIA: Mpio. Frontino, Murrí, 1000 m Alt., R. Bernal & G. Galeano, 262 (COL). Placa palinológica HdV Aiphanes ulei (Dammer) Burret (Lámina 9, 29a, b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Inaberturado en nuestras observaciones. Monosulcado, en Borchsenius & R. Bernal (1996) Figura 11a, se nota claramente la presencia del sulco. FORMA: Ámbito esferoidal. EXINA: Muy fina; tectada escabrada. Columnelas muy tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.84); exina 1.01 (± 0.28), sexina 0.76 (± 0.11), nexina AMAZONAS: Quebrada Perico, Alt.300m, G. Galeano & E. Angulo, 1510 (COL). Placa palinológica Astrocaryum acaule Mart. (Lámina 9, V.P. 30a, b, V.E. 30c) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica o bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado o tricotomosulcado, la abertura aparece como un área arrugada y delgada. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado. EXINA: Muy fina; tectada perforada. 232 Columnelas no son claramente diferenciables; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.30), E.P (± 2.50), P/E 0.60, D.E (± 1.90); exina 1.20 ± VAUPÉS: Mpio. Mitú, Caño Parara-Minoli, Alt.200m, J. Cuatrecasas, 7283 (COL). Placa palinológica Astrocaryum chambira Burret (Lámina 9, V.P. 31a; V.E. 31b, c) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricotomosulcado, extremos de las aberturas redondeados y bordes delgados. FORMA: Ambito circular a triangular recto, oblado. EXINA:Muy fina; tectada fosulada. Columnelas no son claramente diferenciables, sexina ligeramente más gruesa que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.50), E.P (± 2.51), P/E 0.71, D.E (± 1.78); exina 1.72 (± 0.21), sexina 0.98 (± 0.11), nexina 0.74 (± 0.16). META-GUAVIARE, río Guayabero, Alt. 240m, J. Cuatrecasas, 7574 (COL). Placa palinológica HdV Astrocaryum murumuru var. macrocalyx (Burret) A.J. Hend. (Lámina 9, V.P. 32a; V.E. 32b, c) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricotomosulcado a monosulcado. FORMA: Ambito triangular recto, esferoidal. EXINA: Fina; tectada perforada hasta microreticulada. Columnelas diferenciables, sexina más gruesa que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.23); exina 2.03 (± 0.13), sexina 1.12 (± 0.10), nexina 0.86 (± 0.10). PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m, J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica HdV-6115.

247 Jiménez et al. Attalea amygdalina Kunth (Lámina 9, V.P. 33a, b; V.E. 33c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 9.42), E.P (± 5.41), P/E 0.50, D.E (± 4.71); sulco (± 15.34) de largo por 0.50 de ancho; exina 1.90 (± 0.59), sexina 1.13 (± 0.29), nexina 0.93 (± 0.33). VALLE DEL CAUCA: Mpio. Buga la Grande, El Almendronal. V.M. Patiño, s.n. (COL). Placa palinológica-293. Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude (Lámina 10, V.P. 34a; V.E. 34b, c) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica o bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado. Margen presente. FORMA: Ambito elíptico o triangular, oblado. EXINA: Fina; tectada fosulada, exina más gruesa en área polar distal. Columnelas no son claramente diferenciables, sexina más gruesa que nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.94), E.P (± 1.40), P/E 0.54, D.E (± 2.51); sulco (± 3.29) de largo por 2.35 (± 1.00) de ancho; exina 2.09 (± 0.48), sexina 1.15 (± 0.42), nexina 0.93 (± 0.12). META: Charira. C. de Granados, 1. (COL). Placa palinológica Attalea septuagenata Dugand (Lámina 10 V.P. 35a; V.E. 35b, c, d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado no bien definido. FORMA: Ámbito elíptico, peroblado. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas diferenciables; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.36), E.P (± 3.46), P/E 0.44, D.E (± 1.95); sulco (± 5.05) de largo por 6.36 (± 2.59) de ancho; exina 3.16 (± 0.83), sexina 2.01 (± 0.47), nexina 1.29 (± 0.49). AMAZONAS: Río Mirití-Parana. R.E. Schultes, (COL). Placa palinológica Bactris gasipaes Kunth (Lámina 11 V.P. 36a, b; V.E. 36c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica o bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado, los radios presentan bordes irregulares. FORMA: Ámbito triangular recto, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.20), E.P (± 2.70), P/E 0.70, D.E (± 1.50); exina 1.80 (± 0.30). PUTUMAYO: Pto. Ospina, Alt. 230m, J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Bactris pilosa H. Karst. (Lámina 11 V.P. 37a, b; V.E. 37c, d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, simetría bilateral a radial. ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado. FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, oblado. EXINA: Fina; tectada foveolada. No se diferencian columnelas. Sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E ± 3.44, E.P ± 1.17, P/E 0.54, D.E ± 4.22; sulco ± 3.67 de largo por 1.90 ± 1.20; exina 1.54 ± TOLIMA: Mpio. Mariquita, 550 m Alt., R. 233

248 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Bernal, 799 (COL). Placa palinológica HdV Chamaedorea pauciflora Mart. (Lámina 11 V.P. 38a, b, c) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, extremos del sulco redondeados. Margen presente. FORMA: Ambito elíptico, suboblado. EXINA: Fina; semitectada microreticulada; retículo heterobrochado. Columnelas no claramente diferenciables; sexina de igual grosor que nexina; MEDIDAS: E.E (± 0.78), E.P (± 1.06), P/E 0.81, D.E (± 1.30); sulco (± 0.83) de largo por 4.50 (± 1.60) de ancho; exina 1.00, muros del retículo menores a 0.5 de espesor, lúmenes entre 0.5 y 1 de diámetro. AMAZONAS: Soratama, Alt. 250 m, R. E. Schultes, (COL). Placa palinológica Euterpe precatoria Mart. (Lámina 11 V.P. 39a, b; V.E. 39c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada foveolada-fosulada. Columnelas muy tenues; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.35), E.P (± 1.51), P/E 0.61, D.E (± 1.17); sulco (± 1.32) de largo por 3.10 (± 1.45); exina 1.33 (± 0.29), sexina 0.66 (± 0.15), nexina 0.65 (± 0.18). PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov. (Lámina 11 V.P. 40a, b; V.E. 40c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica 234 ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada foveolada. Columnelas conspicuas; sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.63), E.P (± 1.30), P/E 0.71, D.E (± 1.16); sulco (± 2.04) de largo por 2.17 (± 1.26); exina 1.17 (± 0.15). PUTUMAYO: Pto. Ospina. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Hyospathe elegans Mart. (Lámina 11 V.P. 41a; V.E. 41b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto generalmente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.88), E.P (± 1.06), P/E 0.51, D.E (± 1.31); sulco (± 1.50) de largo por 1.28 (± 0.76) de ancho; exina 0.95 (± 0.16). META: Sierra de la Macarena, Alt m, J.M. Idrobo et al., 1103 (COL). Placa palinológica Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lámina 12 V.P. 42a, b, V.E. 42c) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto centralmente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Gruesa; intectada pilada. MEDIDAS: E.E (± 1.45), E.P (± 2.50), P/E 0.74, D.E (± 1.16); sulco (± 2.94) de largo por 3.40 (± 1.65) de ancho; exina 3.15 (± 0.65), pilos 2 de alto aproximadamente, diámetro del pilo entre 1 y 2. MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA GUAVIARE: Río Guaviare, Alt. 240m, J.

249 Jiménez et al. Cuatrecasas, 7620 (COL). Placa palinológica Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lámina 12 V.P. 43a, b, c) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, pontooperculado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada. Columnelas conspicuas; nexina más delgada que sexina. MEDIDAS: E.E (± 1.46), E.P (± 1.03), P/E 0.63, D.E (± 1.09); sulco (± 1.67) de largo por 3.13 (± 0.42) de ancho; exina 1.02 ± VAUPÉS: Río Kubiyú, cerro de Coñendo, Alt m, H. García-Barriga, (COL). Placa palinológica HdeV Leopoldinia piassaba Wallace (Lámina 12 V.P. 44a, b; V.E. 44c) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ambito circular, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas no son claramente diferenciables; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.21), E.P (± 0.58), P/E 0.58, D.E (± 1.52); sulco (± 1.55) de largo por 4.30 (± 0.82) de ancho; exina 1.25 (± 0.24). GUAINÍA: Río Atabapo río Chamuchina, E. Acero, 196 (COL). Placa palinológica HdeV Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J. Hend. (Lámina 12 V.P. 45a, b V.E. 45c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico hasta circular, suboblado. EXINA: Fina; intectado espinado, espinas de diferente tamaño, puntas redondeadas y base gruesa, engrosamiento exínico debajo de cada espina. MEDIDAS: E.E (± 2.04), E.P (± 2.26), P/E 0.86, D.E (± 1.70); sulco (± 3.21) de largo por (± 2.83) de ancho; exina 5.00 (± 0.11), espinas (± 0.56) de largo por 2.50 (± 0.38) de diámetro. VAUPÉS: Río Kananari y Cerro Isibucuri, Alt. 250m, H. García-Barriga, (COL). Placa palinológica Mauritia flexuosa L.f. (Lámina 12, V.E. 46a, b) TIPO: Mónada, heteropolar, simetría radial. ABERTURA: Monoulcerado. FORMA: Ambito circular, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina; intectada espinada, espinas con puntas agudas y base angosta, exina entre espinas irregular, engrosamiento exínico visible debajo de cada espina. MEDIDAS: E.E (± 2.70), E.P (± 3.02), P/E 1.01, D.E (± 2.99); poro (± 2.80) diámetro; exina 5.82 (± 0.21), espinas 4.20 (± 0.89) de largo por 1.64 (± 0.19) de ciámetro. META: Sabanas de Apiay. J. de Bates, s.n. (COL). Placa palinológica Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lámina 12 V.P. 47a, b) TIPO: Mónada, heteropolar, simetría radial. ABERTURA: Monoulcerado. FORMA: Ambito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina; intectada espinada, espinas de diferente tamaño con puntas redodendeadas y base ancha, exina entre espinas irregular, engrosamiento exínico muy tenue debajo de cada espina. MEDIDAS: E.E (± 2.47), E.P (± 0.58), P/E 0.05, D.E (± 1.86); poro 5.10 ± 0.57 de largo por 5.30 (± 0.59); exina 1.78 (± 0.78), espinas 4.21 (± 0.52) de largo por 1.69 (± 0.18). 235

250 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana VAUPÉS: Yuruparí. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica HdV Oenocarpus bataua Mart. (Lámina 12 V.P. 48a, b; V.E. 48c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto centralmente. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas no diferenciables, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.25), E.P (± 1.46), P/E 0.68, D.E (± 2.95); sulco (± 2.30) de largo por 6.95 (± 1.21) de ancho; exina 1.86 (± 0.16), sexina 0.92 (± 0.10), nexina 0.94 (± 0.10). VAUPÉS: Mitú. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore (Lámina 13 V.P. 49a, b; V.E. 49c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Gruesa; tectada espinada, baculada o polimórfica. Columnelas inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 1.15), E.P (± 1.23), P/E 0.68, D.E (± 1.01); sulco (± 1.80) de largo por 4.85 (± 1.80); exina 2.63 (± 0.46), sexina 0.57 (± 0.16), nexina 0.74 (± 0.16), báculos de de alto por de diámetro. RISARALDA: Mpio. Mistrató, Alt.1500m, J. Betancur, (COL). Placa palinológica Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp. tenuicaulis Barfod (Lámina 13 V.P. 50a, b; V.E. 50c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, simetría bilateral. 236 ABERTURA: Monosulcado a tricotomosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina diferente de nexina; columnelas conspicuas; exina más delgada cerca del sulco. MEDIDAS: E.E.= ± 2.47; E.P.= ± 1.66 P/E= 0.61; D.E.= ± 2.34; Sulco= ± 3.43 X 6.05 ± 1.64; Exina= 2.70 ± 0.27; Sexina= 1.65 ± 0.16; Nexina= 1.05 ± PUTUMAYO: Río La Paya. R. Bernal, (COL). Placa palinológica Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore (Lámina 13 V.P. 51a, b, c; V.E. 51d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada escabrada. No se diferencian columnelas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.25), E.P (± 2.34), P/E 0.54, D.E (± 1.57); sulco (± 2.28) de largo por 1.42 (± 0.58); exina VALLE DEL CAUCA: Río Pichindé, Carpatos, Alt m, J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore (Lámina 13 V.P. 52a, b, c; V.E. 52d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada-fosulada. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.16), E.P (± 2.20), P/E 0.64, D.E (± 1.87); sulco (± 2.48) de largo por 3.42 (± 1.80) de ancho; exina 1.62 (± 0.37). PUTUMAYO, Río Conejo, Alt. 300m,

251 Jiménez et al. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Lámina 14 V.P. 53a, b; V.E. 53c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, alargado (sulco se extiende de polo a polo). Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelas inconspicuas; sexina no diferenciable de nexina. Base de la exina irregular; espinas puntiagudas, dispuestas sobre islotes, tendencia a un engrosamiento debajo de cada una. MEDIDAS: E.E (± 3.13), E.P (± 2.66), P/E 0.67, D.E (± 8.97); sulco (± 1.89) de largo por 9.90 (± 2.47); exina 1.33 (± 0.30), espinas 2.12 (± 0.39) de largo por 2.39 (± 0.38) de diámetro. VAUPÉS: Mpio. Mitú. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Socratea salazarii H.E. Moore (Lámina 14 V.P. 54a, b, c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado, sulco alargado (sulco se extiende de polo a polo). FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada espinada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina, ligero engrosamiento exínico debajo de las espinas. MEDIDAS: E.E (± 1.33), E.P (± 2.00), P/E 0.81, D.E (± 2.36); sulco (± 1.17) de largo por (± 4.51) de ancho; exina 1.12 (± 0.20); espinas 1.92 (± 0.20) de largo por 2.25 (± 0.42) de diámetro. META: Mpio. Pto. López. R. Jaramillo, 1208 (COL). Placa palinológica HdeV Syagrus orinocensis (Spruce) Burret (Lámina 14 V.P. 55a, b; V.E. 55c) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica ABERTURA: Monosulcado, sulco constricto. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas muy tenues; Sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.65), E.P (± 3.17), P/E 0.66, D.E (± 2.75); sulco (± 2.51) de largo por 1.00 de ancho; exina 1.35 (± 0.20). GUAVIARE: Mpio. San José del Guaviare. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lámina 14 V.P. 56a, b, c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, sulco en algunos casos constricto. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, oblado. EXINA: Muy fina; tectada con espinas puntiagudas, ligero engrosamiento debajo de cada espina. MEDIDAS: E.E (± 2.48), E.P (± 1.91), P/E 0.72, D.E (± 1.24); sulco (± 3.4) de largo por 1.00 de ancho; exina 1.09 (± 0.17), espinas 2.52 (± 0.34) de largo por 2.17 (± 0.47) de diámetro. Moore, (COL). Placa palinológica HdeV Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernal (Lámina 14, V.E. 57a, b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, sulco muy constricto. FORMA: Ambito elíptico, oblado. 237

252 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana EXINA: Muy fina; tectada microespinada, espinas puntiagudas. MEDIDAS: E.E (± 1.65), E.P (± 1.32), P/E 0.61, D.E (± 0.98); sulco (± 1.21); exina 0.63 (± 0.14), espinas 1.02 (± 0.06) de largo por 1.00 de diámetro. CAQUETÁ: Carretera de Resinas a Florencia. R. Bernal, (COL). Placa palinológica HdeV Wettinia maynensis Spruce (Lámina 14 V.P. 58a, b, V.E. 58c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. Margen presente. FORMA: Ámbito elíptico, subprolado. EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelas inconspicuas; sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.98), E.P (± 0.95), P/E 1.15, D.E (± 2.56); sulco (± 2.92) de largo por 9.92 (± 1.53) de ancho; exina 1.74 (± 0.13), espinas 3.62 (± 0.44) de largo por 1.80 (± 0.18) de diámetro. PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica ASTERACEAE Generalidades palinológicas de la familia Familia euripalinológica, polen de tipo mónada isopolar rediosimetrico, con aberturas simples o compuestas usualmente tricolporadas o tetracolporadas (algunas veces brevicolporados) o fenestrada con endoaberturas lalongadas hasta zonoradas, polen usualmente oblado esferoidal hasta prolado; exina tectada, en algunas subdivisiones, la exina consta de dos capas: la interna(endosexina, báculos) y la externa ( a menudos subdividida en varios estratos mas o menos diferentes), las columnelas pueden ser ramificadas o estar ausentes, sexina tectada o tectada perforada, 238 supraespinada, escabrada, fosulada o psilada; cavernas presentes en las áreas del mesocolpo (Van der Hammen, 1952; Erdtman, 1986; Roubick & Moreno, 1991; Velásquez. & Rangel. 1995; Velásquez, 1999; Bogotá, 2002) Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Monada isopolar radiosimétrica o apolar asimétrica, tricolporada, tetracolporada, triporada o inaberturada, Acmella ciliata Cass. (Lámina 15 V.E. 59a, b; V.P. 59c, d,) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado. EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas conspicuas, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.74), E.P (± 0.75), P/E 0.87, D.E (± 1.29), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 0.85) de largo por 3.55 (± 0.50) de ancho, endoabertura 2.54 (± 0.33) de largo por (± 1.08) de ancho; exina 2.70 (± 0.42), número de espinas en vista polar 24 (± 2), espinas 4.90 (± 0.32) de largo por 3.05 (± 0.50) de diámetro. META: 20 km al norte de Villavicencio carretera a Bogotá, Alt m. J. T. F. Stuessy & V. A. Funk, 5654 (COL). Placa palinológica Adenostemma platiphyllum Cass. (Lámina 15 V.E. 60a,b, c; V.P. 60d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoabertura lalongada con extremos agudos, algunas veces difusa. FORMA: Ámbito triangular a circular, suboblado. EXINA: Gruesa, tectada espinada. Columnelas

253 Jiménez et al. conspicuas; sexina diferenciable de nexina, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.53), E.P (± 0.51), P/E 0.87, D.E (± 0.97), L.A (± 1.26), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo 9.75 (± 0.59) de largo por 2.45 (± 0.50) de ancho, endoabertura 0.5 de ancho por 5.55 (± 0.55) de ancho; exina 2.93 (± 0.56), sexina 1.91 (± 0.44), nexina 1.00 (± 0.30), número de espinas en vista polar 15 (± 1), espinas 2.06 (± 0.10) de largo por 3.69 (± 0.21) de diámetro. CHOCÓ: Río San Juan, E.P. Killip, (COL). Placa palinológica Ageratum conyzoides L. (Lámina 15 V.E. 61a, b; V.P. 61c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos no siempre conspicua. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 1.18), E.P (± 1.25), P/E 0.98, D.E (± 1.12), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 1.25) de largo por 1.85 (± 0.53) de ancho, endoabertura 2.20 (± 0.63) de largo por 5.20 (± 0.86) de ancho; exina 2.12 (± 0.43), número de espinas en vista polar 27 (± 2), espinas 2.95 (± 0.16) de largo por 2.78 (± 0.17) de diámetro. AMAZONAS: Leticia, Tarapaca. G. Lozano, 360 (COL). Placa palinológica Ayapana jaramilliii R. M. King & H. Rob. (Lámina 15 V.E. 62a, b; V.P. 62c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo muy tenue en vista ecuatorial, endoaberturas lalongadas elípticas. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina de igual grosor que la nexina, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 1.15), E.P (± 1.53), P/E 0.99, D.E (± 0.97), L.A (± 0.78), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.66) de largo por 4.08 (± 0.53) de ancho, endoabertura 3.55 (± 0.44) de largo por 4.53 (± 0.98) de ancho; exina 1.98 (± 0.06), número de espinas en vista polar 17 (± 2), espinas 3.00 (± 0.41) de largo por 2.10 ± 0.32 de diámetro. META: La Macarena, mesa del río Sausa. J. M. Idrobo & R. E. Schultes, 1287 (COL). Placa palinológica Bidens cynapiifolia Kunth (Lámina 15 V.E. 63a, b; V.P. 63c, 5d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos y constricta centralmente. FORMA: Ámbito circular; oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 0.67), E.P (± 1.07), P/E 0.94, D.E (± 0.44), L.A (± 1.12), área polar mediana, I.A.P. 0.48; colpo (± 0.88) de largo por 3.02 (± 0.78) de ancho, endoabertura 1.65 (± 0.44) de largo por 6.93 (± 0.99) de ancho; exina 2.04 (± 0.08), número de espinas en vista polar 16 (± 1), espinas 3.98 (± 0.42) de largo por 2.95 (± 0.44) de diámetro. META: Río Meta, Orocue, Alt. 140m. J. Cuatrecasas et al., 4431 (COL). Placa palinológica Calea ovalis S. F. Blake (Lámina 15 V.E. 64a, b; V.P. 64c, 6d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso 239

254 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana en vista ecuatorial. Endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas; columnelas conspicuas, no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.14), E.P (± 1.73), P/E 0.9, D.E (± 0.80), L.A (± 1.24), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo (± 1.52) de largo por 7.18 (± 0.80) de ancho, endoabertura 4.53 (± 0.78) de largo por (± 0.66) de ancho; exina 2.54 (± 0.33), número de espinas en vista polar 13 (± 1), espinas 5.56 (± 0.58) de largo por 4.76 (± 0.58) de diámetro. META: Municipio de San Juan de Arama, Alt. 580m. J. Estrada et al., 330 (COL). Placa palinológica Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King. & H. Rob. (Lámina 16 V.E. 65a, b; V.P. 65c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetra)colporado; endoabertura de circular a lalongada elíptica o inconspicua. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada, espinada. Columnelas conspicuas; sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.33), E.P (± 1.41), P/E 0.98, D.E (± 1.36), L.A (± 0.92), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo (± 0.97) de largo por 5.30 (± 1.14) de ancho, endoabertura 3.51 (± 0.93) de largo por 5.28 (± 1.95) de ancho; exina 2.83 (± 0.53), número de espinas en vista polar 22 (± 2), espinas 2.15 (± 0.24) de largo por 2.65 (± 0.47) de diámetro. CAQUETÁ: Carretera Florencia a Doncello, Alt. 430m. J. L. Luteyn, et al., 4923 (COL). Placa palinológica Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lámina 16 V.E. 66a, b; V.P. 66c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado. Colpo difuso en vista ecuatorial; endoabertura lalongada con extremos agudos algunas veces constricta centralmente. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas; columnelas tenues. MEDIDAS: E.E (± 0.71); E.P (± 1.18); P/E 0.99; D.E (± 0.95); L.A (± 1.14); I.A.P. 0.36; área polar mediana; colpo (± 1.35) de largo por 5.55 (± 0.83) de ancho; endoabertura 3.71 (± 0.33) de largo por 9.30 (± 1.25) de ancho; exina 1.84 (± 0.13); sexina 0.90 (± 0.09); nexina 1.04 (± 0.28); Número de espinas en vista polar 12 (± 1); espinas 4.57 (± 0.47) de largo por 3.28 (± 0.51) de diámetro. META: Municipio de Acacias, La Meseta, Alt m. R. Jaramillo, et al., 7193 (COL). Placa palinológica Eclipta alba Hask (Lámina 16 V.E. 67a, b; V.P. 67c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo difuso en vista ecuatorial; endoabertura lalongada rectangular a elíptica. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.88), E.P (± 0.58), P/E 0.92, D.E (± 1.18), L.A (± 1.45), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 1.37) de largo por 4.92 (± 0.85) de ancho, endoabertura 3.68 (± 0.36) de largo por 4.92 (± 0.85) de ancho; exina 1.86 (± 0.23), sexina 0.94 (± 0.13), nexina 1.12 (± 0.37), número de espinas en

255 Jiménez et al. vista polar 14 (± 2), espinas 3.88 (± 0.23) de largo por 2.85 (± 0.24) de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Rivera Boiauassú, Alt. 100m. R. E. Schultes, 6810 (COL). Placa palinológica Egletes viscosa (L.) Less. (Lámina 16 V.E. 68a, b; V.P. 68c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada, espinada. Columnelas conspicuas, sexina no bien diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.80), E.P (± 0.74), P/E 0.99, D.E (± 1.31), L.A (± 0.83), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo (± 1.18) de largo por 4.73 (± 0.72) de ancho, endoabertura 4.83 (± 0.41) de largo por 4.73 (± 0.72) de ancho; exina 1.51 (± 0.34), sexina 0.86 (± 0.25), nexina 0.65 (± 0.18), número de espinas en vista polar 21 (± 2), espinas 2.87 (± 0.30) de largo por 3.30 (± 0.59) de diámetro. AMAZONAS: Puerto Nariño, T. Plowman, 2401 (COL). Placa palinológica Elephantopus angustifolius Sw. (Lámina 16 V.E. 69a, b; V.P. 69c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura circular. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada fenestrada con espínulas supratectales, muros de las lagunas monocolumnados. Columnas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.63), E.P (± 1.77), P/E 0.94, D.E (± 1.38), L.A (± 2.67), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo (± 2.28) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho, endoabertura 5.30 (± 0.63) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho; exina 3.09 (± 0.51), sexina 2.08 (± 0.40), nexina 1.01 (± 0.19), muros 2.00 de ancho; lagunas 10 de largo por 7. MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META: Río Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7488 (COL). Placa palinológica Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lámina 17 V.E. 70a, b; V.P. 70c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo con bordes ondulados, endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada espinada, con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas conspicuas, nexina y sexina diferenciables, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.63), E.P (± 1.16), P/E 0.93, D.E (± 0.97), L.A (± 1.34), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo (± 0.92) de largo por 3.95 (± 0.16) de ancho, endoabertura 3.20 (± 0.89) de largo por 9.50 (± 0.53) de ancho; exina 2.95 (± 0.34), sexina 0.87 (± 0.16), nexina 2.08 (± 0.25), número de espinas en vista polar 26 (± 2), espinas 2.00 (± 0.09) de largo por 2.20 (± 0.48) de diámetro. META: Estación la Curia, Alt m. J. Estrada, et al., 348 (COL). Placa palinológica Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC. (Lámina 17 V.E. 71a, b; V.P. 71c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetra)colporado; endoabertura lalongada con ligera constricción central y extremos agudos. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada espinada, perforaciones en la base de las espinas; nexina diferenciable de sexina, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.99), E.P (± 1.16), P/E 0.92, D.E (± 0.95), L.A (± 1.65), área polar 0.42, I.A.P. mediana; colpo (± 0.90) de largo por 5.30 (± 1.23) de ancho, endoabertura 241

256 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 2.45 (± 0.44) de largo por (± 1.65) de ancho; exina 3.12 (± 0.32), sexina 1.06 (± 0.34), nexina 2.06 (± 0.10), número de espinas en vista polar 34 (± 3), espinas 2.30 (± 0.29) de largo por 3.00 (± 0.41) de diámetro. AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt. 250m. J. M. Idrobo, 8923 (COL). Placa palinológica Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M. King. & R.H. Rob. (Lámina 17 V.E. 72a, b; V.P. 72c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica con constricción central. FORMA: Ámbito de triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas conspicuas, sexina y nexina de igual grosor, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.92), E.P (± 1.18), P/E 0.92, D.E (± 0.90), L.A (± 0.97), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 0.85) de largo por 3.95 (± 0.93;) de ancho, endoabertura 3.45 (± 0.83) de largo por 6.50 (± 1.27) de ancho; exina 2.84 (± 0.20), número de espinas en vista polar 26 (± 2), espinas 3.25 (± 0.35) de largo por 3.68 (± 0.47) de diámetro. NARIÑO: Municipio La Florida; Alt m. P. Pinto, et al., 1815 (COL). Placa palinológica Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. & Cuatr. (Lámina 17 V.E. 73a, b; V.P. 73c, d; Corte exina 73e; detalle endoabertura 73f; exina proximal 73g) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. Margen presente. FORMA: Ámbito trilobulado, subprolado. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. 242 Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 5.08), E.P (± 2.79), P/E 1.16, D.E (± 3.13), L.A (± 3.12), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 3.90) de largo por (± 1.70) de ancho, endoabertura (± 1.16) de largo por (± 4.72) de ancho; exina (± 1.03), sexina (± 0.92), nexina 3.28 (± 0.50), número de espinas en vista polar 39 (± 4), espinas 6.23 (± 0.31) de largo por (± 1.38) de diámetro. AMAZONAS: Alrededores de Araracuara. J. M. Idrobo, (COL). Placa palinológica Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. (Lámina 18 V.E. 74a, b; V.P. 74c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina, cava presente no siempre diferenciable. MEDIDAS: E.E (± 0.53), E.P (± 1.46), P/E 0.89, D.E (± 0.99), L.A (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 9.80 (± 1.03) de largo por 3.35 (± 1.00) de ancho, endoabertura 2.45 (± 0.60) de largo por 6.40 (± 0.74) de ancho; exina 2.02 (± 0.15), sexina 1.04 (± 0.13), nexina 0.98 (± 0.06), número de espinas en vista polar 13 (± 2), espinas 2.35 (± 0.41) de largo por 2.50 (± 0.41) de diámetro. GUAINÍA: Río Negro, Piedra del Cocuy. A. Fernández et al., 6977 (COL). Placa palinológica Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. (Lámina 18 V.E. 75a, b; V.P. 75c-d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporoidado; endoabertura

257 Jiménez et al. inconspicua, cuando diferenciable pequeña y con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular a trilobado, prolado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles. Cava presente en algunos granos. MEDIDAS: E.E (± 0.85), E.P (± 0.87), P/E 1.04, D.E (± 0.71), L.A (± 0.35), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 0.82) de largo por 1.35 (± 0.37) de ancho, endoabertura 1 de largo por 5 de ancho aproximadamente; exina 1.86 (± 0.28), sexina 1.20 (± 0.26), nexina 0.66 (± 0.22), número de espinas en vista polar 18 (± 1), espinas1.93 (± 0.29) de largo por 2.21 (± 0.31) de diámetro. PUTUMAYO: Puerto Asis. Giraldo & Pinto, 01 (COL). Placa palinológica Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. Díaz- Piedrahita (Lámina 18 V.E. 76a, b; V.P. 76c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo poco visible en vista ecuatorial, endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas sexina distinguible de nexina, cava presente en algunos granos. MEDIDAS: E.E (± 0.74), E.P (± 0.83), P/E 0.91, D.E (± 1.34), L.A (± 0.97), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo (± 0.92) de largo por 4.30 (± 0.98) de ancho, endoabertura 3.98 (± 0.64) de largo por 9.00 (± 0.94) de ancho; exina 2.76 (± 0.25), sexina 0.74 (± 0.22), nexina 2.02 (± 0.06), número de espinas en vista polar 17 (± 1), espinas 5.66 (± 0.69) de largo por 2.95 (± 0.16) de diámetro CAQUETÁ; Alt m. J. Cuatrecasas, 9107 (COL). Placa palinológica Ichthyothere hirsuta Gardner (Lámina 18 V.E. 77a, b; V.P. 77c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. Endoabertura lalongada con extremos agudos. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lalongada. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.80), E.P (± 1.40), P/E 0.90, D.E (± 1.34), L.A (± 1.78), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 1.72) de largo por 3.93 (± 0.87) de ancho, endoabertura 2.55 (± 0.65) de largo por 9.27 (± 1.00) de ancho; exina 2.98 (± 0.26), sexina 1.96 (± 0.25), nexina 1.02 (± 0.06), número de espinas en vista polar 15 (± 1.05); espinas 4.92 (± 0.34) de largo por 4.99 (± 0.38) de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MINAS GERAIS. H.S. Irwin, 2587 (COL). Placa palinológica Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lámina 18 V.E. 78a, b; V.P. 78c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada con perforaciones en la base de las espinas. Columnelas tenues, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.98), E.P (± 0.77), P/E 0.89, D.E (± 0.86), L.A (± 1.03), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 1.35) de largo por 3.70 (± 0.54) de ancho, endoabertura 2.56 (± 0.58) de largo por 7.90 (± 0.88) de ancho; exina 2.00 (± 0.09), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 0.98 (± 0.06), número de espinas en vista polar 15 (± 1.22), espinas 4.83 (± 0.41) de largo por 2.10 (± 0.21) de diámetro. 243

258 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana AMAZONAS: Puerto Nariño, río Amacayacú, J. M. Duque-Jaramillo, 2428 (COL). Placa palinológica Mikania banisteriae DC. (Lámina 18 V.E. 79a, b; V.P. 79c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinada. Columnelas muy tenues, sexina y nexina diferenciables, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.60), E.P (± 1.10), P/E 0.91, D.E (± 0.95), L.A (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 0.95) de largo por 5.70 (± 0.54) de ancho, endoabertura 4.26 (± 0.53) de largo 5.75 (± 0.49) de ancho; exina 2.03 (± 0.18), sexina 1.00, nexina 1.03 (± 0.18), número de espinas en vista polar 17 (± 1.35), espinas 3.41 (± 0.45) de largo por 2.95 (± 0.16) de diámetro. META: Serranía de la Macarena, J. Thomas et al., 1477 (COL). Placa palinológica Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lámina 18 V.E. 80a, b; V.P. 80c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito de circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles, cava presente. MEDIDAS: E.E (± 0.62), E.P (± 0.72), P/E 0.87, D.E (± 0.47), L.A (± 1.57), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 0.63) de largo por 3.60 (± 0.46) de ancho, endoabertura 1.63 (± 0.40) de largo por 6.35 (± 0.58) de ancho; exina 2.02 (± 0.06), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.00, número de espinas en vista polar 19 (± ), espinas 3.70 (± 0.42) de largo por 3.10 (± 0.57) de diámetro. META: río Guacabra, Cumaral, H. García- Barriga, 5100 (COL). Placa palinológica Piptocarpha triflora (Aubl.) Benn. ex Baker (Lámina 19 V.E. 81a, b; V.P. 81c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado. EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada supra espinada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.73), E.P (± 1.87), P/E 0.85, D.E (± 1.34), L.A (± 2.03), área polar mediana; I.A.P. 0.28; colpo (± 2.66) de largo por (± 1.60) de ancho, endoabertura 9.35 (± 1.63) de largo por (± 1.48) de ancho; exina 5.75 (± 0.92), sexina 3.80 (± 0.89), nexina 2.05 (± 0.16), número de espinas en vista polar 27 (± 1.37), espinas 5.90 (± 0.70) de largo por 3.30 (± 0.67) de diámetro. VAUPÉS: entre Mitú y rápidos Tatú, J. L. Zarucchi et al., 1115 (COL). Placa palinológica Pollalesta niceforoi (Cuatr.) Aristeg. (Lámina 19 V.E. 82a, b; V.P. 82c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura normalmente circular. FORMA: Ámbito triangular recto, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada fenestrada supra espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.17), E.P (± 2.47), P/E 0.92, D.E (± 3.24), L.A (± 1.89), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo (± 1.69) de largo por 10.40(± 1.33) de ancho, endoabertura (± 1.84) de largo por (± 1.33)

259 Jiménez et al. de ancho; exina 4.84 (± 0.64), sexina 3.05 (± 0.68), nexina 1.79 (± 0.22), número de espinas en vista polar 27 (± 3.46), espinas 4.88 (± 0.32) de largo por 2.88 (± 0.21) de diámetro. VAUPÉS: alrededores de Mitú, J. L. Zarucchi, et al., 1714 (COL). Placa palinológica Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.) C. F. Baker (Lámina 20 V. Prox 83a; V.Dist. 83b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito esférico. EXINA: Gruesa, semitectada, fenestrada microespinada, muros de las lagunas monocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina distinguibles. MEDIDAS: D.E (± 4.21), exina 5.00 (± 0.64), sexina 3.78 (± 0.62), nexina 1.22 (± 0.29), espinas 1.17 (± 0.36) de largo por 0.72 (± 0.20) de diámetro, muros 2 de grosor. NORTE DE SANTANDER: Vereda los Egidos; R. Echeverri, 283 (COL). Placa palinológica Sparganophorus vaillantii i Gaertn. (Lámina 20 V. Prox 84a; V. Dist. 84b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito esferoidal. EXINA: Gruesa, semitectada fenestrada espinulada, muros de las lagunas perforados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina MEDIDAS: D.E (± 2.06); número de lagunas 24 (± 2.76); exina 4.85 (± 0.58), sexina 3.43 (± 0.66), nexina 1.52 (± 0.19), espinas 1 de largo por 1 de diámetro; muros de 2 a 3 μm de grosor. AMAZONAS: Puerto Nariño, J. M. Duque- Jaramillo, 2216 (COL). Placa palinológica Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Lámina 20 V.E. 85a, b; V.P. 85c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; plano aberturado; endoabertura elíptica lalongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular recto, prolado. EXINA: Fina; tectada perforada espinulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.86), E.P (± 2.88), P/E 1.42, D.E (± 5.30), L.A (± 4.95), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 3.25) de largo por 3.80 (± 1.89), endoabertura 6.35 (± 1.67) de largo por (± 3.47) de ancho; exina 4.00; sexina 2.50 (± 0.71), nexina 1.50 (± 0.71), espínulas 0.80 de largo por 1 de diámetro. AMAZONAS: Puerto Santander. MVA, 584 (COL). Placa palinológica Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lámina 20 V.E. 86a, b; V.P. 86c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. Cava presente. MEDIDAS: E.E (± 1.56), E.P (± 1.45), P/E 0.97, D.E (± 1.25), L.A (± 1.20), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 1.29) de largo por 5.10 (± 0.70) de ancho, endoabertura 3.30 (± 0.59) de largo por (± 0.85) de ancho; exina 2.65 (± 0.63), número de espinas en vista polar 8.60 (± 0.84), espinas 5.87 (± 0.35) de largo por 5.70 (± 0.95) de diámetro. AMAZONAS: Leticia, orilla izquierda del río Amazonas a 5 km arriba de la población. J. Cuatrecasas et al., (COL). Placa palinológica

260 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Trichospira menthoides Kunth (Lámina 21 V.E. 87a, b; V.P. 87c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Triporado, endoabertura elíptica. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada fenestrada perforada espinada. Columnelas tenues, sexina y nexina inconspicuas. MEDIDAS: E.E (± 1.26), E.P (± 1.49), P/E 0.97, D.E (± 1.48); L.A (± 1.42); endoabertura 6.58 (± 0.84) de largo por 6.08 (± 1.64) de ancho; exina 2.17 (± 0.49), sexina 1.12 (± 0.32), nexina 1.05 (± 0.18), número de espinas en vista polar 24 (± 1.83), espinas 5.10 (± 0.57) de largo por 3.80 (± 0.54) de diámetro. META: La Macarena, A. Fernández-P. et al., 5085 (COL). Placa palinológica Unxia camphorata L. f. (Lámina 21 V.E. 88a, b; V.P. 88c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra) colporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada espinada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. Cava presente. MEDIDAS: E.E (± 3.35), E.P (± 3.21), P/E 0.94, D.E (± 2.36), L.A (± 1.64), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 2.26) de largo por 5.10 (± 1.39), endoabertura 5.23 (± 1.50) de largo por (± 0.94) de ancho; exina 4.13 (± 0.35), sexina 2.42 (± 0.52), nexina 1.81 (± 0.27), número de espinas en vista polar 11 (± 0.87), espinas 5.07 (± 0.45) de largo por 5.80 (± 0.63) de diámetro. VAUPÉS: Río Kuduyari, A. S Barclay et al. 611 (COL). Placa palinológica Wulffia baccata (L.) Kuntze. (Lámina 21 V.E. 89a, b; V.P. 89c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. 246 ABERTURA: Tricolporado. Endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito circular a triangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada espinada. Columnelas no diferenciables, sexina y nexina diferenciables. Cava no siempre distinguible. MEDIDAS: E.E (± 1.51), E.P (± 0.99), P/E 0.9; D.E (± 0.95), L.A (± 1.12), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo (± 0.67) de largo por 5.20 (± 0.79) de ancho, endoabertura 2.22 (± 0.63) de largo 9.95 (± 1.30) de ancho; exina 2.19 (± 0.27), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.17 (± 0.24), número de espinas en vista polar 17 (± 1.98), espinas 5.50 (± 0.41) de largo por 3.40 (± 0.52). META: La Macarena, J. M. Idrobo & R. E. Schultes, 867 (COL). Placa palinológica CAESALPINIACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónadas, isopolares, tricolporados, endoabertura circular o lalongada, margen algunas veces presente; prolados subprolados, prolados esferoidales, oblado eferoidalesferoidales; exina semitectada, reticulada, perforada, psilada, estriada (longitudinal o transversalmente), fibras de viscina presentes en Jacqueshuberia (Silva & Carreira, 1994(a); Silva & Carreira, 1994(b)) Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónada; isopolar, radiosimétrico; tricolpado, tricolporado, parasincolporado, sincolporado; exina semitectada a tectada, sexina psilada, microreticulada, reticulada, estriada, rugulada; colpo constricto ecuatorialmente, costa colpi; poros circular,

261 Jiménez et al. lolongado, lalongado; ámbito circular a triangular; granos suboblados a prolados; x μ (23 géneros). Clave para diferenciar las especies de Caesalpinaceae según el grano de polen 1. Mónadas Isopolares Mónadas heteropolares Polen tricolporoidado Polen colpado Aberturas sin estructuras especiales (opérculo, margen o costilla) Aberturas con opérculo, margen, fastigio o costilla Exina tectada estriada......macrolobium acaciaefolium 4. Exina tectada perforada L.A. entre 5 6, prolado esferoidal......cassia moschata 5. L.A dos morfotipos de acuerdo al tamaño y forma subprolado (tipo grande) y/o oblado esferoidal (tipo pequeño)......senna bicapsularis 6. Aberturas con fastigio o costilla Aberturas con márgenes u opérculo Polen con aberturas fastigiadas, prolado y exina perforada...apuleia leiocarpa 7. Polen con aberturas costilladas, subprolado y exina tectada psilada......capsiandra angustifolia 8.Márgenes presentes en las aberturas Opérculos presentes en las aberturas......crudia amazonica 9. Exina tectada perforada Exina tectada fosulada Ámbito circular trilobulado, aberturas intruídas, dos morfotipos de acuerdo al tamaño y forma prolado esferoidal (tipo pequeño) y/o subprolado (tipo grande)......senna alata 10. Ámbito circular aberturas no intruídas s ubprolado...batesia floribunda 11. L.A polen, exina mas gruesa en los mesocolpos formando protuberancias conspicuas, dos morfotipos de acuerdo al tamaño y forma prolado esferoidal (tipo grande) o oblado esferoidal (tipo pequeño)......senna racemosa 11. L.A , exina sin engrosamiento en los mesocolpos, polen suboblado......dicorynia paraensis 12. Endoaberturas lolongadas Endoaberturas circulares o lalongadas Aberturas con costilla o margen Aberturas con opérculo o sin estructuras especiales Margen presente en los colpos Costillas presentes en las colporos Exina tectada perforada Exina semitectada reticulada Heterostemon conjugatus 16. Exina fosulada D.E Chamaecrista desvauxii var. brevipes 16. Exina verrugada D.E Elizabetha princeps 17. Exina tectada perforada......dicymba stipitata 17. Exina tectada perforada estriada......hymenaea courbaril 18. D.E D.E Polen subprolado, , abertura no operculada Polen oblado, D.E , opérculo presente...eperua leucantha 20. Exina semitectada reticulada estriada......brownea ariza 20. Exina tectada psilada......bauhinia glabra 21. Exina tectada psilada......jacqueshuberia amplifolia 21. Exina semitectada reticulada......copaifera guianensis 22. Aberturas con estructuras especiales margen, costilla u opérculo Aberturas sin estructuras especiales Colporos costillados y opérculados......schnella umbriana 23. Colporos con margen o anillo Endoabertura circular a lalongada anillo presente...swartzia arborescens 247

262 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 24. Endoabertura siempre circular nunca anillada Exina reticulada homobrocada, endoabertura 9 de largo por 11 de ancho...schizolobium amazonicum 25. Exina reticulada heterobrocada, endoaberturas 4.22 de largo por 7.9 de ancho...tachigali guianensis 26. D.E , endoabertura 4.7 (±0.65) de largo por 7.44 (±1.02)......Cynometra bahuinaefolia 26. D.E , endoabertura 6.71 (±1.25) de largo por 11.3 (±0.76)......Peltogyne paniculata 27. Tricolporoidado sincolporoidado, D.E. 37, exina tectada psilada......chamaecrista viscosa 27. Tricolporado, D.E , exina semitectada reticulada...tachigali cavipes Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. (Lámina 21 V.P. 90a, b; V.E. 90c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura inconspicua. Fastigio presente. FORMA: Ámbito circular trilobulado, prolado. EXINA: Muy fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 4.76), E.P (± 8.39), P/E 1.58, D.E 30.6 (± 2.99), L.A. 5 (± 1.01), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo 34.0 (± 7.69) de largo por 1.0 de ancho; exina 1.00, sexina 0.5, nexina 0.5. VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2774 (COL). Placa palinológica-865. Batesia floribunda Spruce ex Benth. (Lámina 21 V.P. 91a, b; V.E. 91c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada a fosulada. 248 Columnelas conspicuas con espesor irregular en vista ecuatorial, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.84), E.P (± 1.71), P/E 1.15, D.E 31.0 (± 1.88), L.A. 8.7 (± 0.7), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo (± 1.85) de largo por 2.0 de ancho; exina 2, nexina 1.00, sexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930 (COL). Placa palinológica-866. Bauhinia glabra Jacq. (Lámina 22 V.P. 92a, b; V.E. 92c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas veces constricto ecuatorialmente, endoabertura lolongada. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Muy fina; tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 7.66), E.P (± 3.76), P/E 1.2, D.E 46.4 (± 2.31), L.A ± 2.7, área polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo 39.0 (± 4.56) de largo por 2.5 de ancho; endoabertura 11.1 (± 1.90) de ancho por 7.8 (± 1.30) de ancho; exina 3.00, sexina 2.00 nexina PUTUMAYO: Puerto Ospina. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica-867. Brownea ariza Benth. (Lámina 22 V.P. 93a, b; V.E. 93c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado sincolporado, endoabertura elíptica lolongada. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Muy fina; semitectada reticulada con disposición estriada, en áreas polares tectada perforada, retículo heterobrochado, muros monocolumnados o multicolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 7.32), E.P (± 3.49), P/E 1.18, D.E 44.0 (± 4.06); L.A. 0, área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 45.2 (±

263 Jiménez et al. 4.24) de largo por 1.0 de ancho, endoabertura 10.6 (± 0.97) de largo por 7.50 (± 1.08) de ancho; exina 3.02 ± (0.48), sexina 1.72 (± 0.22), nexina 1.14 (± 0.22), muros del retículo 1 2 de espesor, lúmenes 1 - >2 de diámetro. CUNDINAMARCA: La Mesa. Hno. Ricardo, s.n. (COL). Placa palinológica-868. Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. (Lámina 23 V.P. 94a, b; V.E. 94c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constricto centralmente. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a recto, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina; tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.92), E.P (± 2.46), P/E 1.09, D.E 45.3 (± 3.02), L.A. 6.9 (± 1.1), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo 37.7 (± 2.36) de largo por 1.5 (± 0.5) de ancho; exina 2, nexina 1.00, sexina AMAZONAS: Puerto Córdoba. R. Jaramillo, et al., 8041 (COL). Placa palinológica-869. Cassia moschata Kunth (Lámina 23 V.P. 95a, b; V.E. 95c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.50), E.P (± 3.56), P/E 1.07, D.E 27.5 (± 3.24), L.A. 5.6 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.20; colpo 20.6 (± 2.72) de largo por 1 de ancho; exina 2 nexina 1.00, sexina VICHADA: Río vichada. F. J. Hermann, (COL). Placa palinológica-870. Chamaecrista desvauxii var. brevipes (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Lámina 23 V.P. 96a, b; V.E. 96c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lolongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, nexina y sexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.91), E.P (± 3.73), P/E 1.37, D.E 38 (± 2.58), L.A (± 1.6), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo 42.5 (± 3.89) de largo por 2.7 (± 0.48) de ancho, endoabertura 8 de largo por 4 de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina META: Laguna de Carimagua, R. Caballo, 80 (COL). Placa palinológica-871. Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin & Barneby (Lámina 24 V.P. 97a, b; V.E. 97c, d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, parasincolporoidado en una de las áreas polares; colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado. EXINA: Fina; tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.71), E.P (± 1.84), P/E 1.10, D.E 37.0 (± 2.0), L.A. 0. área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 37.5 (± 4.48) de largo por 1 de ancho; exina 3.00, sexina 2.00, nexina Meta: San Martín. F. J. Hermann, (COL). Placa palinológica-880. Copaifera guyanensis Desf. (Lámina 24 V.P. 98a, b; V.E. 98c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. 249

264 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina; tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.95), E.P (± 2.25), P/E 0.99, D.E 34.9 (± 2.48), L.A. 3.1 ± 0.5, área polar pequeña, I.A.P. 0.08; colpo 24.1 (± 2.23) de largo por 1de ancho, endoabertura 8.0 (± 2.65) de largo por 6.0 (± 4.36) de ancho; exina 2.15 (± 0.34), nexina 1.05 (± 0.3), exina 1.1 (±0.3). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río negro. C. Danminas, 3095 (COL). Placa palinológica-872. Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lámina 24 V.P. 99a, b; V.E. 99c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, opérculo presente. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina, tectada estriada perforada, estrías largas. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.29), E.P (± 2.48), P/E 1.20, D.E (± 3.29), L.A (± 1.14), I.A.P. 0.23, área polar pequeña; colpo (± 1.99) de largo por 3.25 (± 1.01) de ancho; exina 1.85 (± 0.21), sexina 1.01 (± 0.19), nexina 0.84 (± 0.08), estrías 1 de ancho. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Maues; D.C. Campbell, (COL). Placa palinológica Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lámina 24 V.P. 100a, b; V.E. 100c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, esferoidal. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.31), E.P (± 1.18), P/E 1.00, D.E 24 (± 1.08), L.A. 3.3 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.13; colpo 19 ± (1.25) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 4.69 (± 0.65) de largo por 7.44 (± 1.02) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina VAUPÉS: Mitú. J. L. Zarucchi, 1456 (COL). Placa palinológica-873. Dicorynia paraensis Benth. (Lámina 25 V.P. 101a, b; V.E. 101c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura inconspicua. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.10), E.P (± 1.90), P/E 0.86, D.E 25.6 (± 3.44), L.A. 3.0 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.11; colpo 22 (± 3.25) de largo por 1.00 de ancho; exina 2.5 (± 0.5), sexina 1.5 (± 0.5), nexina MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA FRANCESA: L. de Graville, 2661A (COL). Placa palinológica-875. Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lámina 25 V.P. 102a, b; V.E. 102c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no siempre diferenciable lolongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, prolado. EXINA: Fina; tectada estriada perforada, estrías cortas. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E. 33.6(± 2.59), E.P (± 4.26), P/E 1.34, D.E 39.9 (± 2.23), L.A (± 1.3), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 40 (± 4.59) de largo por 1.6 (± 0.52) de ancho, 250

265 Jiménez et al. endoabertura 9.25 (± 0.96) de largo por 5.25 (± 0.96) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, estrías 1 de ancho. VAUPÉS: Mitú, río Vaupés. J. L. Zaruchi, 2060 (COL). Placa palinológica-876 Elizabetha princeps Schomb. ex Benth. (Lámina 25 V.P. 103a, b; V.E. 103c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada, bordes del colpo no bien definidos. FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada verrugada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 6.03), E.P (± 9.20), P/E 1.01, D.E (± 9.59), L.A (± 7.93), I.A.P. 0.29, área polar mediana; colpo (± 8.73) de largo por 9.90 (± 2.08) de ancho, endoabertura (± 2.41) de largo por 9.70 (± 2.00) de ancho; exina 4.65 (± 0.67), sexina 3.60 (± 0.61), nexina 1.05 (± 0.16), verrugas de 2-10 de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: GUAYANA FRANCESA: Village Pina Grenand, 649 (COL). Placa palinológica Eperua leucantha Benth. (Lámina 26 V.P. 104a, b; V.E. 104c, d; V.P. 104e, f; V.E. 104g, h) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada colpo con membrana abertural con proyecciones exínicas, en muchos granos se aprecia una poro en una de las áreas polares. FORMA: Ámbito triangular recto, oblado. EXINA: Fina; tectada perforada verrugada. Columnelas conspicuas, sexina no muy bien diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 5.32), E.P (± 6.18), P/E 0.62, D.E (± 5.82), L.A (± 6.26), área polar muy grande, I.A.P. 0.89; colpo (± 1.46) de largo por (± 2.50) de ancho, endoabertura (± 1.39) de largo por 8.13 (± 2.17) de ancho; exina 3.51 (± 0.35), sexina 2.13 (± 0.38), nexina 1.38 (± 0.39). GUAINÍA: M.P. Cordoba, 258 (COL). Placa palinológica Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. (Lámina 27 V.P. 105a, b; V.E. 105c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, algunos granos sincolporado en una de las dos áreas polares, colpo algunas veces constricto ecuatorialmente endoabertura lolongada no siempre diferenciable. FORMA: Ámbito circular a triangularconvexo, subprolado. EXINA: Tectada estriada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.30), E.P (± 5.38), P/E 1.21, D.E (± 2.04), L.A (± 0.92), área polar pequeña, I.A.P. 0.14; colpo (± 6.18) de largo por 4.85 (± 1.86) de ancho, endoabertura 8.65 (± 1.78) de largo por 6.45 (± 1.46) de ancho; exina 3.05 (± 0.21), sexina 1.62 (± 0.39), nexina 1.43 (± 0.41). VAUPÉS: Caño Cubiyó; S. Madriñan, 1200 (COL). Placa palinológica Hymenaea courbaril L. (Lámina 27 V.P. 106a b; V.E. 106c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, subprolado. EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.25), E.P (± 2.06), P/E 1.33, D.E 32.2 (± 1.93), L.A. 8.6 (± 1.0), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 34.5 (± 3.66) de largo por 2 de ancho, endoabertura 7.00 de largo por 5 de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina

266 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana VICHADA: Gaviotas; I. Cabrera, 2630 (COL). Placa palinológica-881. Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan (Lámina 28 V.P. 107a, b; V.E. 107c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURAS: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lolongada. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina; semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuos, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.30), L.A., (± 1.35), área polar muy grande, I.A.P. 0.99; exina 3.00, sexina 2.00, nexina 1, muros del retículo 4 de espesor, lúmenes 1-7 de diámetro. VAUPÉS: Mitú, río Kibiyú, J.L. Zarucchi, 2137 (COL). Placa palinológica-882. Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lámina 28 V.P. 108a, b; V.E. 108c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado; endoabertura probablemente circular a lolongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina; tectada estriada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E. 38 (± 3.59), E.P (± 3.27), P/E 1.28, D.E 39.7 (± 7.89), L.A. 4.7 (± 0.5), área polar pequeña, I.A.P. 0.12; colpo 40.5 (± 5.46) de largo por 2.8 (± 0.42) de ancho; exina 5.00, sexina 3.00, nexina Amazonas: Río Apoporis, caño Unguya; H. García-Barriga, (COL). Placa palinológica-883. Peltogyne paniculata Benth. (Lámina 28 V.P. 109a, b; V.E. 109c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura no 252 siempre diferenciable, elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.15), E.P (± 3.59), P/E 0.98, D.E (± 2.19), L.A (± 0.70), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo (± 2.59) de largo por 2.00 de ancho, endoabertura 6.71 (± 1.25) de largo por (± 0.76) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina SANTANDER: Barrancabermeja; R. Romero-Castañeda, 4755 (COL). Placa palinológica-884. Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (Lámina 28 V.P. 110, b; V.E. 110c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Gruesa; semitectada reticulada, retículo homobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.34), E.P (± 1.49), P/E 1.05, D.E (± 2.37), L.A (± 0.4), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo (± 1.27) de largo por 1.00 de ancho; endoabertura 9.00 de largo por de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro AMAZONAS: Rivera del río Boiauassu; R. E. Schultes, 6804 (COL). Placa palinológica Schnella umbriana Britton & Killip (Lámina 29 V.P. 111a, b; V.E. 111c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo corto, endoabertura circular a lolongada. Costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, prolado.

267 Jiménez et al. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas muy tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.54), E.P (± 3.42), P/E 1.36, D.E (± 1.48), L.A (± 2.39), área polar grande, I.A.P. 0.66; colpo (± 2.98) de largo por 2.43 (± 0.57) de ancho; endoabertura 4.6 (± 0.66) de largo por 4.5 (± 0.62); exina 2.22 (± 0.20), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.2 (± 0.19). PUTUMAYO, Alt. 400m J.Cuatrecasas Placa palinológica-5540 Hd V Senna alata (L.) Rosberg (Lámina 29 V.P. 112a, b; V.E. 112c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado; colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito circular trilobulado, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vista ecuatorial prolado esferoidal o subprolado. EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.96), E.P (± 1.64), P/E , E.E , E.P , P/E D.E (± 1.87), L.A (± 1.08), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 1.49) de largo por 3.70 (± 0.79) de ancho; exina 1.42 (± 0.15), nexina 0.70 (± 0.15), sexina 0.70 (± 0.15). GUAINÍA, Río Inírida Caranacoa. Fernández & Jaramillo, 702 (COL). Placa palinológica Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lámina 29 V.P. 113a, b, c, d, V.E.113e, f, g, h) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado; colpo algunas veces constricto centralmente. FORMA: Ámbito circular trilobulado a triangular convexo, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vista ecuatorial subprolado (tipo grande) y oblado esferoidal esferoidal (tipo pequeño). EXINA: Fina; tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: Tipo pequeño E.E (± 0.99), E.P (± 1.07), P/E 0.998, D.E (± 1.27), L.A (± 0.65), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo (± 1.17) de largo por 2.98 (± 0.49); exina 1.66 (± 0.10), sexina 0.84 (± 0.08), nexina 0.90 (± 0.11). MEDIDAS: Tipo grande E.E (± 1.28), E.P (± 1.57), P/E 1.23, D.E (± 1.37), L.A (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 1.71) de largo por 2.68 (± 0.36); exina 2.05 (± 0.17), sexina 0.91 (± 0.19), nexina 1.14 (± 0.25). AMAZONAS: Riveras del río Loreto Yacu, Alt. 100m. R.E. Schultes, 7170 (COL). Placa palinológica Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby (Lámina 30 V.P. 114a, b, c, d; V.E.114e, f, g, h) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, se diferencian dos tipos de granos en cuanto a su tamaño en vista ecuatorial prolado esferoidal (tipo grande) y oblado esferoidal (tipo pequeño). EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas tenues, sexina diferenciada de nexina; en área del mesocolpio la exina se engrosa formando un apequeña protuberancia. MEDIDAS: Tipo pequeño E.E (± 1.27), E.P (± 1.77), P/E 0.92, D.E (± 1.92), L.A (± 1.29), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 1.79) de largo por 0.92 (± 0.26); exina 2.88 (± 0.44), sexina 1.12 (± 0.23), nexina 1.76 (± 0.28). MEDIDAS: Tipo grande E.E (± 1.47), E.P (± 1.64), P/E 1.05, D.E (± 1.38), L.A (± 2.31), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 1.97) de largo por 3.69 (± 0.74), endoabertura 5.98 (± 1.02) de largo por 6.67 (± 1.41); exina 3.62 (± 0.31), sexina 1.45 (± 0.16), nexina 2.15 (± 0.28). 253

268 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana VICHADA: Tuparro, Alt. 250m. P. Vincelli, 953 (COL). Placa palinológica Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lámina 30 V.P. 115a, b, V.E.115c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura de lalongada a circular. Anillo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina; tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.02), E.P (± 1.75), P/E 1.12, D.E (± 2.44), L.A (± 2.30), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 1.67) de largo por1.00 de ancho, endoabertura 8.40 (± 1.14) de largo por (± 1.22) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina BOLIVAR: camino Monte Libano a San Pedro. R. Romero-Castañeda, 1808 (COL). Placa palinológica-888. Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J. F. Macbr. (Lámina 30 V.P. 116a, b, c, V.E. 116d, e, f) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lolongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina; semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.50), E.P (± 3.42), P/E 1.03, D.E (± 2.30), L.A (± 1.16), área polar mediana, I.A.P. 0.24; colpo (± 2.94) de largo por 2.60 (± 0.70) de ancho, endoabertura 6.1 (± 1.52) de largo por 4.1 (± 2.73) de ancho; exina 3.00, sexina 1.00, nexina 2.00, muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro. 254 VAUPES: río Piriparaná, Cañón Colorado; E. W. Davis 149 (COL). Placa palinológica Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. (Lámina 31 V.P. 117a, b; V.E.117c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina; semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.08), E.P (± 1.84), P/E 1.13, D.E 26.4 (± 2.41), L.A (± 0.8), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo 22.2 (± 1.47) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 4.22 (± 1.00) de largo por 7.89 (± 0.89) de ancho; exina 2.6 (± 0.52), sexina 1.60 (± 0.52), nexina 1.00 (± 1.49), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: Rivera de Lukia; H. S. Trwin, et al., 5549 (COL). Placa palinológica-886. EUPHORBIACEAE Generalidades palinológicas de la familia Monadas, apolares a isopolares, asimetricas a radiosimetricas, intectadas a tectadas, inaberturadas a tricolpadas, tricolporadas a estefanocolporadas; escultura psilada, clavada, gemada, baculada o escabrada (Roubick & Moreno, 1991). Caracterizacion polínica de la familia en la amazonia colombiana Mónadas apolar a isopolar simétrica a radial simétrica; inaberturadas, tricolpadas, tricolporadas esfanocolporada o poradas;

269 Jiménez et al. costilladas y con margen; circular a triangular, suboblado, oblado esferoidal, triangular convexo; exina fina. 1. Polen inaberturado Polen aberturado Exina clavada...sandwithia heterocalix 2. Exina gemada Polen con diámetro superior a 60 μm Polen con diámetro menor a 60 μm Gemas en vista apical circulares y con estrías...jatropha curcas 4. Gemas en vista apical triangulares sin estrías...manihot esculenta 5. Gemas en vista apical de forma triangular o poligonal, sin procesos exínicos entre ellas....codiaeum variegatum 5. Gemas en vista apical circulares, con procesos exínicos de menor tamaño entre ellas...croton lechleri 6. Polen con aberturas de tipo poro, exina pilada...phyllanthus acuminathum 6. Aberturas tipo colpo o colporo Aberturas tipo colporo o colporoide, granos tri o estefanocolporados Aberturas tipo colpo Área polar pequeña o muy grande Área polar mediana o grande Granos de polen con exina semitectada microreticulada o reticulada Granos de polen con exina tectada, perforada, foveolada, fosulada o con elementos supratectales o suprareticulada Muros del retículo duplicolumnados, espesor de la exina menor a 1.8 μm, endoaberturas circulares a ligeramente lolongadas...margaritaria nobilis 10. Muros del retículo monocolumnados, espesor de la exina entre μm, endoaberturas lalongadas Polen prolado esferoidal, diámetro ecuatorial entre μm, exina reticulada...senefeldera inclinata 11. Polen subprolado, diámetro ecuatorial μm, exina microreticulada......mabea nitida 12. Exina tectada, escabrada o suprareticulada Exina tectada, foveolada o fosulada Exina escabrada hasta rugulada, área polar muy grande, diámetro ecuatorial μm...acalypha macrostachya 13. Exina tectada suprareticulada, área polar pequeña, diámetro ecuatorial μm......omphalea diandra 14. Polen prolado diámetro ecuatorial μm, costilla presente......hyeronima alchorneoides 14. Polen subprolado diámetro ecuatorial μm, costilla ausente......maprounea guyanensis 15. Granos de polen oblado esferoidales o suboblados Granos de polen prolado esferoidales o subprolados Exina tectada perforada, psilada o foveolada Exina semitectada reticulada o microreticulada Polen con aberturas costilladas Polen con aberturas no costilladas Diámetro ecuatorial entre μm, polen algunas veces tetraestefanocolporados, exina psilada.cleidion amazonicum 18. Diámetro ecuatorial entre μm, polen siempre tricolporado, exina perforada o foveolada Aberturas con opérculo presente, exina perforada..aparisthmium cordatum 19. Aberturas sin opérculo, exina foveolada...pogonophora schomburgkiana 20. Polen hexa estefanocolporado, opérculo ausente Caperonia palustris 20. Polen tricolporado, opérculo presente.conceveiba guyanensis 21. Diámetro ecuatorial entre μm, lúmenes del retículo > 5 μm....amanoa guianensis 21. Diámetro ecuatorial entre μm, lúmenes del retículo < 2μm Exina reticulada, endoabertura lolongada o circular.neoalchornea yapurensis 255

270 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 22. Exina microreticulada, endoabertura lalongada elíptica... Pera arborea 23. Aberturas costilladas Aberturas no costilladas Diámetro ecuatorial entre μm....hura crepitans 24. Diámetro ecuatorial entre μm Margen diferenciada 2 μm de ancho simulando un colpo externo......chamaesyce thymifolia 25. Margen no diferenciable senefelderopsis chiribiquitensis 26. Exina tectada perforada diámetro ecuatorial μm caryodendron orinocense 26. Exina tectada fosulada diámetro ecuatorial μm alchorneopsis floribunda 27. Colpos operculados.....plukenetia volúbilis 27. Colpos no operculados Exina Tetrorchidium macrophyllum 28. Exina reticulada Micrandra minor Acalypha macrostachya Jacq. (Lámina 31 V.P. 118a, b; V.P. 118c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (tetra)penta(hexa)estefanocolp orada; aberturas en vista polar ligeramente protruídas, colpos cortos, endoaberturas lalongadas elípticas. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular a pentagonal, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada finamente rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.84), E.P (± 0.89), P/E 0.88, D.E (± 0.75), área polar muy grande, I.A.P. >0.75; colpo 3.45 (± 0.37) de largo por 0.3 de ancho, endoabertura 1.47 (± 0.42) de largo por 3.05 (± 0.5) de ancho; exina 1.29 (± 0.22). Cordillera Oriental, Alt. 1750m, A. Dugand, 3959 (COL). Placa palinológica HdV Alchorneopsis floribunda (Benth.) Muell. Arg. (Lámina 31 V.P. 119a, b; V.E. 119c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporada; endoabertura lalongada rectangular con bordes irregulares. Margen presente, en varios granos las aberturas presentan fastigio. FORMA: Ámbito circular a triangular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada en áreas polares tectada perforada. Columnelas conspicuas; nexina ligeramente mas gruesa que sexina, en áreas polares la relación es inversa. MEDIDAS: E.E (± 1.13), E.P (± 1.02), P/E 1.11, D.E (± 1.03), L.A (± 0.74), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 19.2 ± (1.16) de largo por 1.65 ± (0.67) de ancho, endoabertura 4.83 ± (0.94) de largo por 9.3 (± 1.42), margen 3.38 (± 0.36) ancho); exina 1.94 (± 0.13), sexina 0.88(± 0.1), nexina 1.06 (± 0.1). VICHADA: J. Cabrera, 2326 (COL). Placa palinológica-961. Amanoa guianensis Aubl. (Lámina 31 V.P. 120a, b; V.E. 120c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporada; endoabertura lalongada rectangular. Costilla y margen presentes. FORMA: Ámbito triangular, suboblado. EXINA: Gruesa, semitectada reticulada; retículo homobrochado, muros ondulados monocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.13), E.P (± 1.66), P/E 0.87, D.E (± 1.28), L.A (± 1.07), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo 21.5 (± 2.01) de largo por 6.8 (± 1.23) de ancho, endoabertura 1.81 (± 0.78) de largo por 8.8 (± 1.48) de ancho; exina 6.12 (± 0.53), sexina 4.23 (± 0.46), nexina 1.89 (± 0.17), muros del retículo 1 de grosor, lúmenes >5 de diámetro 256

271 Jiménez et al. MATERIAL ESTUDIADO: SURINAM: Lucie River. Alt. 225 m. H.S. Irwin et al., (COL). Placa palinológica-963. Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. (Lámina 31 V.P. 121a, b; V.E. 121c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular. Costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo hasta circular, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.64), E.P (± 0.71), P/E 0.82, D.E (± 1.34), L.A (± 1.26), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo (± 1.29) de largo por 3.43 (± 0.74), endoabertura 1.89 (± 0.65) de largo por 8.10 (± 1.29) de ancho; exina 3.05 (± 0.42), sexina 1.50 (± 0.51), nexina 1.65 (± 0.47). AMAZONAS: Leticia, A. Gentry, (COL). Placa palinológica-960. Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lámina 31 V.P. 122a, b; V.E. 122c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Hexaestefanocolporado; colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.29), E.P (± 1.07), P/E 0.85, D.E (± 2.20), L.A (± 1.77), área polar mediana, I.A.P. 0.5; colpo 23.7 ± (0.95) de largo por 1.55 (± 0.44) de ancho, endoabertura 5.5 ± (0.97) de largo por 6.5 (± 0.85); exina 3.56 (± 0.42), sexina 2.21 (± 0.22), nexina 1.35(± 0.28). VALLE: Palmira, R. Murqueirio, 17C943 (COL). Placa palinológica-956. Caryodendron orinocense Karst. (Lámina 32 V.P. 123a, b; V.E. 123c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular no bien diferenciada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal algunas veces esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.48), E.P (± 3.06), P/E 1.004, D.E (± 2.04), L.A. 9 (± 0.91), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo 29.4 (± 2.27) de largo por 2.45 (± 0.64) de ancho, endoabertura 9 (± 1.33) de largo por 11 (± 2.36) de ancho; exina 2.93 (± 0.3), sexina 1.11 (± 0.28), nexina 1.82 (± 0.29). PUTUMAYO: Alt m, H. García- Barriga, (COL). Placa palinológica Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lámina 32 V.P. 124a, b; V.E. 124c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. Margen presente bordeando el colpo dando la apariencia de un colpo externo, costilla presente. FORMA: Ámbito circular trilobulado, subprolado. EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.45), E.P (± 2.25), P/E 1.17, D.E. 21 (± 1.33), L.A. 8.3 (± 1.06), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo 19.7 (± 3.23) de largo por 1.08 (± 0.52) de ancho, endoabertura 2.9 (± 0.70) de largo por 7.2 (± 1.48) de ancho, margen 2 ancho; exina 2.66 (± 0.15), sexina 1.68 ± (0.15), nexina 0.98 (± 0.06). CAQUETÁ: Araracuara, J. Murillo, 225 (COL). Placa palinológica

272 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Cleidion amazonicum Ule (Lámina 32 V.P. 125a, b; V.E. 125c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetraestefano)colporado; endoabertura lalongada rectangular. Costilla y fastigio presentes. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas tenues. Sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.4), E.P (± 1.07), P/E 0.86, D.E. 15 (± 0.82), L.A. 9.7 (± 0.86), área polar grande, IAP 0.64; colpo 4.52 (± 0.73) de largo por 0.58 (± 0.18), endoabertura 1.47 (± 0.47) de largo por 5.2 (± 1.03) de ancho; exina 1.2 ± (0.09). MATERIAL ESTUDIADO: BOLIVIA: Pando, Maruripi St. G. Beck, (COL) Placa palinológica-4370 Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lámina 32 V.P. 126a, b; V.E. 126c, d) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esférico. EXINA: Fina, intectada gemada, gemas con forma triangular a cuadrangular dispuestas formando rosetas de 6-7 elementos. MEDIDAS: D.E (± 5); exina 3.5 (± 0.4), gemas diámetro por 1.5 alto. CUNDINAMARCA: Fusagasugá. J. M. Idrobo et al., 4487 (COL) Placa palinológica Conceveiba guyanensis Aubl. (Lámina 32. V.P. 127a, b; V.E. 127c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular no bien diferenciada. Opérculo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.3), E.P (± 1.02), P/E 0.98, D.E (± 1.47), L.A (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 0.98) de largo por 3.8 (± 0.35) de ancho, endoabertura 6.95 (± 1.57) de largo por 11.6 (± 0.97) de ancho; exina 2 (± 0.09), sexina 1 (± 0.09), nexina 1(± 0.09). SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 771 (COL). Placa palinológica-967. Croton lechleri Muell. Arg. (Lámina 32 V.P. 128a, b; V.E. 128c, d) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, intectada gemada, gemas triangulares en vista superior, formando rosetas. MEDIDAS: D.E (± 4.86); exina 3.1 (± 0.32), nexina 0.5 aproximadamente, gemas de diámetro por alto PUTUMAYO: Mocoa, J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica-966. Hura crepitans L. (Lámina 33 V.P. 129a, b; V.E. 129c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada. Sexina, nexina y columnelas diferenciables solo en vista ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 3.65), E.P (± 4.14), P/E 1.19, D.E (± 2), L.A. 24 (± 1.7), área polar medina, I.A.P. 0.46; colpo 55.7 (± 4.27) de largo por 1.25 (± 0.49) de ancho, endoabertura (± 1.94) de largo por 22.7 (± 2.21) de ancho; exina 3.08 (± 0.33). ANTIOQUIA: Rivera del Cimitarra, I. De Breing, 1494 (COL). Placa palinológica- 969,

273 Jiménez et al. Hyeronima alchorneoides Allen. var. alchorneoides (Lámina 33 V.P. 130a, b; V.E. 130c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, prolado. EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada. Columnelas tenues; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.25), E.P (± 1.18), P/E 1.94, D.E (± 0.53), L.A (± 0.42), área polar pequeña, I.A.P. 0.17; colpo (± 1.26) de largo por 0.7 (± 0.42) de ancho, endoabertura 1.96 (± 0.27) de alto por 5 (± 0.53) de ancho; exina 1.65 (± 0.20). VAUPÉS: Puerto Cajaro, Alt. 250 m, J. Cuatrecasas 7562A (COL). Placa palinológica-968. Jatropha curcas L. (Lámina 34 V. Distal 131a; V. Proximal 131b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esférica. EXINA: Fina, intectada gemada; gemas con textura estriada y circulares en vista apical, entre las gemas se observan procesos esculturales de menor tamaño. MEDIDAS: D.E (± 5.02); exina 6.3 (± 0.54), nexina 2.0, gemas diámetro por 4.30 (± 0.54) de alto, procesos exínicos de menos de 0.5 diámetro. CASANARE: Yopal, F. Delgado, et al., 1 (COL). Placa palinológica Mabea nitida Benth. (Lámina 34 V.P. 132a, b; V.E. 132c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos no siempre bien diferenciable. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular trilobulado, subprolado. EXINA: Fina, semitectada microreticulada; muros del retículo monocolumnados, lumen circular a elíptico. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.76), E.P (± 1.62), P/E 1.19, D.E (± 1.35), L.A (± 0.9), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo 27.5 (± 1.51) de largo por 1.88 (± 0.21) de ancho, endoabertura 2.55 (± 0.44) de largo por 8.7 (± 1.06) de ancho; exina 2.57 (± 0.55), sexina 1.27 (± 0.29), nexina 1.3 (± 0.33), muros del retículo 1 espesor, lúmenes <1 a 2 de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: AMAZONAS: Caño Guazupia pana, S. Level, 97 (COL). Placa palinológica Manihot esculenta Crantz (Lámina 34 V. Distal 133a; V. Proximal 133b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada gemada; gemas con forma triangular en vista apical, organizadas en grupos de 5-7 gemas. MEDIDAS: D.E (± 12.76); exina total (± 1.05), nexina 5.70 (± 0.67), gema 8.40 (± 0.84) alto. MATERIAL ESTUDIADO: Placa palinológica Maprounea guyanensis Aubl. (Lámina 35 V.P. 134a, b; V.E. 134c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, tectada foveolada, tectada perforada en áreas polares. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina, en vista ecuatorial sexina ligeramente más gruesa en áreas polares que en la región ecuatorial. 259

274 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana MEDIDAS: E.E (± 2.82), E.P (± 1.32), P/E 1.28, D.E (± 1.46), L.A (± 0.85), área polar pequeña. I.A.P ; colpo 20.9 (± 1.71) de largo por 0.60 (± 0.21) de ancho, endoabertura 3.18 (± 0.94) de largo por 5.85 ± (1.16) de ancho; exina 1.96 ± AMAZONAS: Alt m. J. Wurdack et al., (COL). Placa palinológica-958. Margaritaria nobilis L.f. (Lámina 35 V.P. 135a, b; V.E. 135c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura circular a elíptica lalongada o lolongada. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, retículo heterobrocados, con lúmenes alargados, muros duplicolumnados, lúmenes alargados. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.72), E.P (± 0.72), P/E 1.13, D.E (± 0.63), L.A (± 1.09), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo 22.6 (± 0.66) de largo por 2.21 (±0.52), endoabertura 3.23 (± 0.61) de largo por 3.03 (± 0.38); exina 1.59 (± 0.09), sexina 0.77 (± 0.05), nexina 0.79 (± 0.09), muros del retículo 1 de espesor, lúmenes 0.8 x 2 META: Puerto. López, G. Davidse et al., 5473 (COL). Placa palinológica-264. Micrandra minor Benth. (Lámina 35 V.P. 136a, b, c; V.E. 136d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolpado. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado. EXINA: Fina, tectada reticulada, retículo heterobrochado, lúmenes circulares a alargados los cuales se hallan ocupados por masas exínicas multicolumnadas, en el borde del muro se observan perforaciones. 260 Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.19), E.P (± 2.85), P/E 0.86, D.E (± 4.28), L.A (± 2.53, área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo (± 2.02) de largo por 5.10 (± 2.38) de ancho; exina 3.06 (± 0.28), sexina 1.96 (± 0.08), nexina 1.10 (± 0.25), muros 0.5 de espesor, lúmenes de 1 diámetro hasta 3.5 x 2.5 AMAZONAS- VAUPÉS: Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, (COL). Placa palinológica Nealchornea yapurensis Huber (Lámina 36 V.P. 137a, b; V.E. 137c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoaberturas lolongadas no siempre conspicuas. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo con muros monocolumnados, heterobrochado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.62), E.P (± 2.04), P/E 0.92, D.E (± 0.88), L.A (± 1.52), área polar grande, I.A.P. 0.63; colpo (± 2.10) de largo por 2.30 (± 0.75) de ancho, endoabertura 4.28 (± 0.71) de largo por 3.50 (± 0.89) de ancho; exina 1.92 (± 0.14), sexina 0.9 (± 0.11), nexina 1.02 (± 0.06), muros del retículo 0.5 de espesor, lúmenes 1 hasta 1.8 de diámetro. AMAZONAS: Río Loreto Yacu, J. A. Blach & R. E. Schultes, (COL). Placa palinológica Omphalea diandra L. (Lámina 36 V.P. 138a, b; V.E. 138c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular. Margen y costilla presentes.

275 Jiménez et al. FORMA: Ámbito circular trilobado, prolado. EXINA: Gruesa, tectada perforada suprareticulada; retículo heterobrochado con muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.05), E.P (± 1.04), P/E 1.46, D.E (± 0.84), L.A ± 0.6, área polar pequeña, IAP 0.23; colpo 26 (± 1.05) de largo por 1.23 (± 0.37) de ancho, endoabertura 1.48 (± 0.41) de largo por 9.15 (± 1.11) de ancho; exina 2.37 (± 0.32), sexina 1.43 (± 0.28), nexina 0.94 (± 0.1), muros del retículo 0.5 de espesor, lúmenes 0.8 de diámetro o 0.8 de largo por 2 ancho. CHOCO: Río Truando, A. Gentry, 9422 (COL). Placa palinológica Pera arborea Mutis (Lámina 36 V.P. 139a, b; V.E. 139c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica. Costilla y margen presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, retículo heterobrochado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.50), E.P (± 1.73), P/E 0.98; D.E (± 1.84), L.A (± 1.76), área polar grande, 0.67, IAP 0.67; colpo 14.4 (± 1.35) de largo por 1.5 (± 0.47) de ancho, endoabertura 2.75 (± 0.44) de largo por 7.65 (± 1.0) de ancho; exina 2.03 (± 0.13), sexina 0.96 (± 0.16), nexina 1.07 (± 0.19), muros del retículo <1 de espesor, lúmenes <0.5 a 1.5 de diámetro. SANTANDER: Carare, I. Cabrera, 720 (COL). Placa palinológica Phyllanthus acuminatus Vahl (Lámina 36 V. Distal 140a, b, c; V. Proximal 140d, e, f, g) TIPO: Mónada, heteropolar, asimétrica. ABERTURA: Periporado 11 a 14 poros; bordes del poro no bien definidos. Costilla presente. FORMA: Ámbito pentagonal a circular, esferoidal. EXINA: Fina, intectada pilada. MEDIDAS: D.E (± 1.22), poro 1.93 (± 0.30) diámetro; exina 1.51 (± 0.32) Pilo 0.79 (± 0.22), nexina 0.72 (± 0.2). PUTUMAYO: Río Putumayo, Puerto Ospina, R. E. Schultes, 3411 (COL). Placa palinológica Plukenetia volubilis L. (Lámina 37 V.P. 141a, b; V.E. 141c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolpado, extremo de los colpos no bien diferenciados. Margen presente, opérculo prominente en la parte media. FORMA: Ámbito circular trilobulado hasta triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.42), E.P (± 3.78), P/E 0.76, D.E (± 4.74); L.A (± 1.75), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo 26 (± 1.89) de largo por 9.6 (± 1.26); exina 3.4 (± 0.32), sexina 2.05 (± 0.18), nexina 1.35 (± 0.35). MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Napo, L. Zarucchi, 2378 (COL). Placa palinológica Pogonophora schomburgkiana a Miers ex Benth. (Lámina 37 V.P. 142a, b; V.E. 142c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolpor(oid)ado; colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada con extremos agudos, no siempre conspicua. Margen y costilla presente. FORMA: Ámbito circular a triangular lobada, normalmente oblado esferoidal, algunas veces esferoidal eventualmente prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada foveolada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. 261

276 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana MEDIDAS: E.E (± 2.78), E.P (± 2.18), P/E 1.00, D.E (± 2.31), L.A (± 1.57), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo 26.4 (± 1.84) de largo por 2.26 (± 0.66), endoabertura 3.22 (± 0.57) de largo por (± 4.24) de ancho; exina 3.71 ± (0.26), sexina 1.84 (± 0.2), nexina 1.87 (± 0.16). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Belem do Para, G.A. Blank, (COL). Placa palinológica Sandwithia heterocalix Secco (Lámina 37 V. Distal 143a; V. Proximal 143b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, intectada clavada, clavas en vista superior circulares, procesos exínicos de menor tamaño entre las clavas. MEDIDAS: D.E (± 7.1); exina 3.19 (± 0.36), nexina 1.00, clavas 2 4 de diametro por 2.19 ± (0.36) alto, procesos exínicos de diametro por 1 de alto. VAUPÉS: Mitú, R. E. Schultes, (COL). Placa palinológica Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lámina 38 V. P. 144a, b; V.E. 144c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada elíptica no bien diferenciable. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular trilobada, prolado esferoidal. EXINA: Gruesa, semitectada reticulada; retículo homobrochado, muros monocolumnados. Columnelas diferenciables; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.56), E.P (± 2.18), P/E 1.11, D.E (± 1.94), L.A. 5.6 (± 1.07), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo (± 0.76) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 2.48 (± 0.55) de largo por 5.15 (± 0.75) de ancho; exina 3.02 (± 0.62), sexina 1.89 (± 0.42), nexina 1.13 (± ), muros 1 de espesor, lúmenes de diámetro. CAQUETÁ: Araracuara, P. Franco & J. Murillo, 3314 (COL). Placa palinológica Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E. Schult. & Croizat) Steyerm. in R.E. Schult. (Lámina 38 V.P. 145a, b; V.E. 145c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo estrecho algunas veces constricto ecuatorialmente, endoabertura difusa, lalongada con extremos agudos. Costilla y margen presentes, fastigio diferenciable en vista ecuatorial. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.09), E.P (± 0.97), P/E 1.22, D.E (± 1.98), L.A (± 1.22), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo (± 1.4) de largo por 1.05 (± 0.37), endoabertura 2.75 (± 0.68) de largo por 9.9 (± 2.42) de ancho; exina 2.69 (± 0.22), sexina 1.75 (± 0.24), nexina 0.94 (± 0.1). CAQUETA: Chiribiquete, M. Arbelaez, 4379 (COL). Placa palinológica Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg. (Lámina 38 V.P. 146a, b; V.E. 146c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolpado. Margen presente y en algunas ocasiones procesos exínicos al interior del colpo. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, intectada pilada, pilos de forma cuadrangular con un patrón reticulado. Sexina no claramente diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.47), E.P (± 2.96), P/E 0.95, D.E (± 1.46), L.A (± 1.20), área polar mediana, I.A.P.

277 Jiménez et al. 0.39; colpo (± 2.12) de largo por 6.75 (± 1.4) de ancho; exina 2.09 ± 0.19, pilo 1.2 de alto. PUTUMAYO: Puerto Asís, H. W. Vogelman, 1290 (COL). Placa palinológica FABACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónada, isopolar, radiosimétrica, triporada, tricolporada, tricolporoidada, sincolporada, estefanocolpada, sincolpada-parasincolpada, colpos con engrosamientos endexínicos (costilla) o ectenxinicos (margen); peroblados a oblados; exina semitectada, tectada o intectada, sexina psilada, baculada, reticulada, o microreticulada, verrugada, escabrada, granulada (Planchais, 1964; Roubik & Moreno, 1991; Bogotá etal.,1996; Herrera & Urrego, 1996; Velásquez, 1999). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónada, isopolar- radiosimetrico; triporado, tricolpado, tricolporado, estefanocolporado, sincolporado, parasincolporado; exina semitectada, tectada; psilada, fosulada, foveolada, rugulada, microreticulada, reticulada, perreticulada, verrugada, estriada, escabrada, granulada, gemada; exina 1-6 micrones; poro circular, lalongado o lolongado; ambito circular, trilobado, triangular; granos suboblado, subprolado a prolado; x m (37 géneros incluidos en el estudio). Clave para diferenciar las especies de Fabaceae según el grano de polen 1. Mónadas heteropolares, radiosimétricas Mónadas isopolares radiosimétricas Exina tectada perforada sobre toda la superficie del grano de polen, polen sincolporado en una de sus áreas polares......cymbosema roseum 2. Exina tectada perforada sobre la superficie del grano de polen a excepción del área polar con I.A.P. mayor donde se desarrollan verrugas Polen Tricolporoidado......Canavalia brasiliensis 3. Polen tricolporado D.E entre 58 64, endoabertura 8 11 de largo por de ancho......dioclea macrocarpa 4. D.E entre 50-55, endoabertura de largo por de ancho......canavalia eurycarpa 5. Polen con aberturas tipo poro Polen con aberturas tipo colpo o colporo colporoiode Polen de forma oblado esferoidal o suboblado, D.E Polen de forma prolado esferoidal, D.E Vigna lasiocarpa 7. Exina rugulada...phaseolus adenanthus 7. Exina semitectada reticulada o tectada suprareticulada Exina semitectada reticulada, en áreas polares fosulada...phaseolus flavescens 8. Exina tectada suprareticulada......erythrina amazonica 9. Polen con aberturas simples tipo colpo Polen con aberturas compuestas colporo, en algunos endoaberturas no diferenciables frontalmente (colporoide) Polen estefanocolpado (cinco ó seis colpos), brevicolpado...clitoria javitensis 10. Polen Tricolpado nunca brevicolpados Colpos fusionados en áreas polares sincolpado, exina reticulada......stylosanthes guianensis 11. Colpos no fusionados en áreas polares, exina tectada perforada...zornia diphylla 12. Endoabertura nunca observable Endoabertura siempre conspicua Exina tectada perforada, fosulada o verrugada

278 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 13. Exina semitectada microreticulada......clathrotropis macrocarpa 14. D.E D.E D.E , I.A.P. grande, exina verrugada excepto en áreas polares donde es fosulada...desmodium adscendens 15. D.E I.A.P. mediana, exina fosulada hasta reticulada......centrosema capitatum 16. D.E , exina tectada perforada, L.A , espesor de la exina mayor en las áreas polares, columnelas conspicuas......myroxylon balsamum 16. D.E , exina tectada fosulada, L.A , columnelas inconspicuas......muellera moniliformis 17. Exina tectada Exina semitectada Exina suprareticulada Exina tectada perforada, foveolada o fosulada Polen suboblado, área polar grande, endoaberturas circulares......eriosema simplicifolium 19. Polen prolado esferoidal, área polar mediana, endoabertura lalongada......galactia glaucescens 20. Exina psilada, rugulada o verrugada Exina perforada, foveolada o fosulada D.E D.E Coursetia arborea 22. Exina psilada...bowdichia nítida 22. Exina rugulada o verrugada Exina rugulada...tephrosia sinapou 23. Exina verrugada...alexa imperatricis 24. Exina perforada Exina foveolada o fosulada Polen subprolado o prolado esferoidal Polen suboblado u oblado esferoidal Endoabertura 3 6 de largo por 6-11 de ancho, polen prolado esferoidal Endoabertura 7-10 de largo por de ancho, polen subprolado......indigofera lespedeziodes 27. D.E D.E Andira inermis 28. Colpo de largo por 1 2 de ancho, espesor de la exina Zollernia ilicifolia 28. Colpo de largo por 2 3 de ancho, espesor de la exina < Poecilanthe amazonica 29. D.E D.E Nexina tan gruesa como sexina, exina 1....Hymenolobium petraeum 30. Nexina mas gruesa que sexina, exina Diplotropis martiusii 31. Exina 2, endoabertura 11 de largo por 13 de ancho...lonchocarpus floribunda 31. Exina , endoabertura de largo por Dipteryx magnifica 32. Endoabertura circular o lolongada Endoabertura lalongada Área polar grande, L.A Calopogonium coeruleum 33. Área polar mediana, L.A Polen parasincolporado, D.E Taralea oppositifolia 34. Polen no parasincolporado, D.E Acosmium nitens 35. Exina 1 de espesor, D.E Crotalaria juncea 35. Exina de espesor, D.E Ormosia macrophylla 36. Exina semitectada microreticulada Exina semitectada reticulada Polen prolado prolado esferoidal Polen oblado esferoidal......platymiscium floribundum 38. Margen presente Margen ausente...aeschinomene ciliata 39. Aberturas costilladas polen prolado......abrus fruticulosus 39. Aberturas no costilladas polen prolado esferoidal o subprolado Polen subprolado Polen prolado esferoidal Endoabertura marcadamente lalongada 3.5 de largo por de ancho......vatairea guianensis

279 Jiménez et al. 41. Endoabertura circular a ligeramente lalongada lolongada 8 diámetro......platypodium elegans 42. Sexina tan gruesa como nexina, exina 2 espesor...aldina heterophylla 42. Sexina mas delgada que nexina, exina 2.35 espesor...machaerium crystatum 43. D.E D.E Polen prolado esferoidal, D.E , L.A Periandra dulcis 44. Polen suboblado, D.E , L.A Mucuna rostrata 45. Endoabertura lolongada de largo por de ancho......macroptilium longepedunculatum 45. Endoabertura lalongada de largo por 8 15 de ancho......pterocarpus amazonicum Abrus fruticulosus Wall. (Lámina 39 V.P. 147a, b; V.E. 147c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura rectangular lalongada. Costilla y margen presentes. FORMA: Ámbito circular lobado, prolado. EXINA: Muy fina, semitectada microreticulada, retículo heterobrocado, diámetro de los lúmenes decrece hacia las áreas polares y ecuatorial. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.59), E.P (± 2.28), P/E 1.50, D.E (± 4.51), L.A (± 2.07), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo (± 3.49) de largo por 2.40 (± 0.97) de ancho, endoabertura (± 1.57) de largo por (± 4.14) de ancho; exina 1.00, muros del retículo <0.5 espesor, lúmenes <1.5 de diámetro. AMAZONAS- VAUPÉS : Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, (COL). Placa palinológica-890. Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lámina 39 V.P. 148a, b; V.E. 148c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura circular hasta ligeramente elíptica lolongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado. EXINA: Fina, tectada foveolada a fosulada, en áreas polares perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.77), E.P (± 1.16), P/E 1.47, D.E (± 2.17), L.A (± 0.95), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 0.95) de largo por 1.70 (± 0.48), endoabertura 5.60 (± 0.97) de largo por 5.00 (± 0.82); exina 3.00, sexina 1.00, nexina 2.00, muros del retículo 1 de espesor, lúmenes de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Manaus. G. T. Prance, 3930 (COL). Placa palinológica-866. Aeschynomene ciliata Vogel (Lámina 39 V.P. 149a, b; V.E. 149c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada a lolongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Gruesa, semitectada microreticulada, retículo homobrocado. Columnelas conspicuas, exina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.79), E.P (± 0.63), P/E 1.29, D.E (± 2.50), L.A (± 1.23), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 0.74) de largo por 1.90 (± 0.32) de ancho, endoabertura (± 3.21) de largo por (± 3.21) de ancho; exina 2. 00, sexina 1.00, nexina AMAZONAS: Rivera río Loreto-Yacu, Alt. 100m. R. E. Schultes & C. A. Black, 8276 (COL). Placa palinológica

280 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (Lámina 39 V.P. 150a, b; V.E. 150c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada hasta circular. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, en áreas polares tectada perforada; retículo homobrocado. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.01), E.P (± 1.56), P/E 1.11, D.E (± 1.62); L.A (± 0.88), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 1.48) de largo por 3.20 (± 0.42) de ancho, endoabertura 5.20 (± 0.63) de largo por 7.30 (± 1.64) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS. R. L. Froes, (COL). Placa palinológica-893. Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lámina 40 V.P. 151a, b; V.E. 151c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas veces constricto en la parte media, endoabertura lalongada. Margen y opérculo presentes, este último en forma de proyecciones exínicas al interior del colpo. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada verrugada, verrugas con perforaciones en el área ecuatorial. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.87), E.P (± 2.72), P/E 0.84, D.E (± 2.23), L.A (± 1.43), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 3.46) de largo por 1.90 (± 0.32) de ancho, endoabertura 6.60 (± 2.76) de largo por (± 2.12) de ancho; exina 3.60 (± 0.52), sexina 1.00, nexina 2.60 (± 0.52), verrugas de 1-3 de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: AMAZONAS. L. Marcano, 79 (COL). Placa palinológica Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lámina 40 V.P. 152a, b; V.E. 152c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo algunas veces constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular obtuso recto, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.95), E.P (± 0.67), P/E 1.01, D.E (± 1.95), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo (± 0.52) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho, endoabertura 4.80 (± 0.92) de largo por 7.60 (± 0.97) de ancho; exina 1.30 (± 0.48). MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: San Martín. J. Schunke, 3859 (COL). Placa palinológica Bowdichia nitida Spruce (Lámina 40 V.P. 153a, b; V.E. 153c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura rectangular lalongada no siempre diferenciable. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas muy tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 8.31), E.P (± 5.66), P/E 1.006, D.E (± 1.99), L.A (± 1.35), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo (± 5.27) de largo por 1.45 (± 0.69), endoabertura 5.62 (± 1.84) de largo por 15 (± 2.56) de ancho; exina 2.17 (± 0.35), sexina 1.20 (± 0.42); nexina 1.15 (± 1.15). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Serrado Jaccouba. G. T. Prance & N. T. Silva, (COL). Placa palinológica-897. Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright ex Sauv. (Lámina 40 V.P. 154a, b; V.E. 154c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico.

281 Jiménez et al. ABERTURA: Tricolporado, colpo corto (brevicolpado), endoabertura lolongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.75), E.P (± 0.95), P/E 1.05, D.E (± 2.97), L.A (± 2.50), área polar grande, I.A.P. 0.61; colpo (± 2.16) de largo por 5.40 (± 1.26) de ancho, endoabertura 6.00 (± 0.94) de largo por 5.50 (± 0.97) de ancho; exina 3.06 (± 0.27), sexina 1.15 (± 0.24), nexina 1.91 (± 0.29). META: Villavicencio. O. Haught, 2503 (COL). Placa palinológica-934. Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. (Lámina 41 V.P. 155a, b, c; V.E. 155d, e; V.P. 155f, g, h; V.E. 155i, j) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, borde del colpo irregular, endoabertura no diferenciable. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada, verrugas presentes en el área polar donde no llegan los extremos de los colpos. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.15), E.P (± 3.80), P/E 0.88, D.E (± 3.33), L.A.< 9.70 (± 2.58), área polar pequeña, I.A.P <. 0.14; colpo (± 1.89) de largo por (± 3.63) de ancho; exina 5.30 (± 0.48), sexina 2.95 (± 2.50), nexina 2.35 (± 0.47). MAGDA LENA: Isla de Salamanca. R. Romero-C, (COL). Placa palinológica Canavalia eurycarpa Piper (Lámina 42 V.P. 156a, b, c; V.E. 156d, e) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, aberturas no siempre bien diferenciables, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada, verrugas presentes en el área polar donde no llegan los extremos de los colpos. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.43), E.P (± 2.25), P/E 0.77, D.E (± 1.79), L.A.< (± 1.40), área polar pequeña, I.A.P.< 0.21; colpo (± 2.38) de largo por 3.20 (± 0.92), endoabertura 9.60 (± 1.20) de largo por (± 1.71) de ancho; exina 5.08 (± 0.59), sexina 2.45 (± 0.32), nexina 2.63 (± 0.32). PUTUMAYO: San Antonio de Güamués. J. Cuatrecasas (COL). Placa palinológica Centrosema capitatum (L. C. Rich.) Amshoff. (Lámina 42 V.P. 157a, b; V.E. 157c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado. Opérculo y margen presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo; subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada hasta reticulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.86), E.P (± 5.90), P/E 1.15, D.E (± 6.57), L.A (± 3.36), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo (± 5.97) de largo por 2.20 (± 0.42) de ancho; exina 3.80 (± 0.42), sexina 2.00, nexina 1.80 (± 0.42). GUAVIARE: San José del Guaviare. J. Cuatrecasas, 7734 (COL). Placa palinológica Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lámina 43 V.P. 158a, b; V.E. 158c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. 267

282 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado. EXINA: Fina, semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.63), E.P (± 1.79), P/E 1.42, D.E (± 1.35), L.A (± 0.71), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo (± 1.55) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina AMAZONAS: Araracuara. J. M. Idrobo, et al., (COL). Placa palinológica-901. Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lámina 43 V.P. 159a, b; V.E. 159c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Penta hexaestefano col pado, colpo corto brevicolpado con bordes difusos. Margen presente. FORMA: Ámbito penta a hexagonal, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada fosulada. Columnelas difusas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.30), E.P (± 3.30), P/E 1.03, D.E (± 5.29), L.A (± 2.83), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 3.42) de largo por 6.44 (± 3.42) de ancho; exina 2.52 (± 0.47), sexina 1.00, nexina 1.5 (± 0.47). VAUPÉS: Río Kuduyarí. H. García-B., 1406 (COL). Placa palinológica-902. Coursetia arborea Griseb. (Lámina 43 V.P. 160a, b; V.E. 160c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables. 268 MEDIDAS: E.E (± 2.64), E.P (± 1.83), P/E 1.24, D.E (± 1.79), L.A (± 0.48), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 2.38) de largo por 1.60 (± 0.52) de ancho, endoabertura 3.90 (± 0.74) de largo por 8.20 (± 1.87) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Río Mucujahy. R. L. Fries, (COL). Placa palinológica-904. Crotalaria juncea L. (Lámina 44 V.P.161a, b; V.E. 161c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada irregular. Margen presente. FORMA: Ámbito circular lobado, prolado. EXINA: Fina, tectada foveolada, en áreas polares tectado perforado. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.58), E.P (± 1.35), P/E 1.72, D.E (± 1.75), L.A (± 1.06), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo (± 2.63) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho, endoabertura 5.80 (± 1.48) de largo por (± 2.31) de ancho; exina META: río Duda, isla Grande; Alt. 420 m. J. M. Idrobo, 8468 (COL). Placa palinológica Cymbosema roseum Benth. (Lámina 44 V.P. 162a, b; V.E. 162c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, sincolporado en una de las áreas polares, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 10.39), E.P (± 7.71), P/E 0.96, D.E (± 5.16), L.A.

283 Jiménez et al (± 3.53), área polar pequeña, I.A.P. 0.19; colpo (± 8.43) de largo por 1.50 (± 0.44) de ancho; exina 3.77 (± 0.27), sexina 1.30, nexina 2.47 (± 0.27). AMAZONAS, La Pedrera. H. García-B., (COL). Placa palinológica-906. Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lámina 45 V.P. 163a, b; V.E. 163c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado. Opérculo presente en algunos granos. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada verrugada, en áreas polares fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.10), E.P (± 1.86), P/E 0.98, D.E (± 1.61), L.A (± 1.77), área polar grande, I.A.P ; colpo (± 2.58) de largo por 2.73 (± 0.63) de ancho; exina 1.91 (± 0.12), sexina 1.17 (± 0.25), nexina 0.72 (± 0.24). CAQUETÁ: Florencia, cerros La estrella, Alt. 450m. J. Cuatrecasas, 862 (COL). Placa palinológica Dioclea macrocarpa Huber. (Lámina 45 V.P. 164a, b, c; V.E. 164d, e, f) TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente con bordes no bien diferenciados, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular recto, oblado. EXINA: Gruesa, tectada psilada a perforada, verrugas presentes en el área polar con I.A.P. mayor. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables, esta última más gruesa en los mesocolpios. MEDIDAS: E.E (± 2.54), E.P (± 2.21), P/E 0.65, D.E (± 2.17), L.A.< ±( 3.03), área polar pequeña, I.A.P.< 0.21; colpo (± 2.64) de largo por 4.20 (± 0.43) de ancho, endoabertura (± 0.97) de largo por (± 1.96) de ancho; exina 6.56 (± 0.37), sexina 3.48 (± 0.45), nexina 3.08 (± 0.23). CAQUETÁ: Chiribiquete. C. Barbosa, 8120 (COL). Placa palinológica Diplotropis martiusii i Benth. (Lámina 46 V.P. 165a, b; V.E. 165c-d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo no bien diferenciado constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.01), E.P (± 1.12), P/E 0.81, D.E (± 0.75), L.A (± 1.13), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo (± 1.34) de largo por 1.05 (± 0.16) de ancho, endoabertura 4.90 (± 0.66) de largo por 8.17 (± 0.74); exina 1.78 (± 0.06), sexina 0.80, nexina 0.98 (± 0.06). AMAZONAS-VAUPÉS: Río Apaporis. R. E. Schultes & I. Cabrera, (COL). Placa palinológica Dipteryx magnifica Ducke (Lámina 46 V.P. 166a, b; V.E. 166c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptico lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas tenues, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.33), E.P (± 1.17), P/E 0.94, D.E (± 0.96), L.A (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo (± 1.26) de largo por 1.06 (± 0.23) de ancho, endoabertura 4.03 (± 0.57) de largo por (± 0.89) de ancho; exina 2.45 (± 0.21), sexina 1.35 (± 0.23), nexina 1.10 ±

284 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana AMAZONAS: Alrededores de Leticia, J. M. Duque- Jaramillo, 2000 (COL). Placa palinológica Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don (Lámina 46 V.P. 167a, b; V.E. 167c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura circular. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada suprareticulada, fosulada en áreas polares, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas, sexina y nexina indiferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.74), E.P (± 1.81), P/E 0.82, D.E (± 1.85), L.A (± 2.34), área polar grande, I.A.P. 0.56; colpo (± 1.89) de largo por 0.93 (± 0.35) de ancho, endoabertura 6.19 (± 0.53) de largo por 6.38 (± 0.74) de ancho, margen 7 ancho; exina 3.28 (± 0.36), sexina 1.77 (± 0.21), nexina 1.51 (± 0.32), muros del retículo 1.2 de espesor, lúmenes de diámetro. META: Puerto Gaitán. P. Pinto, 1146 (COL). Placa palinológica Erythrina amazonica Krukoff (Lámina 46 V.P. 168a, b; V.E. 168c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Triporado, aberturas lolongadas ligeramente protruídas. Anulo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada reticulada, retículo heterobrochado. Columnelas tenues, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 5.34), E.P (± 5.87), P/E 0.90, D.E (± 4.74), L.A (± 3.67), área polar grande, I.A.P. 0.72; poro 9.80 (± 2.90) de largo 5.60 (± 1.65) de ancho; exina 2.80 ± 0.42, sexina 1.00, nexina 1.80 (± 0.42), muros del retículo 1 de espesor, lumen 1-5 de diámetro. 270 PUTUMAYO, Quebrada del Achiote. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica-911. Galactia glaucescens Kunth (Lámina 47 V.P. 169a, b; V.E. 169c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular obtuso convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada reticulada, retículo heterobrocado, Columnelas inconspicuas, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.40), E.P (± 0.99), P/E 1.03, D.E (± 2.12), L.A (± 1.17), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 2.13) de largo por 1.50 (± 0.53) de ancho, endoabertura 7.80 (± 1.14) de largo por (± 1.83) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo de espesor, lúmenes de diámetro. VICHADA: carretera Carimagua a Puerto Carreño. L. E. Forero, 1223 (COL). Placa palinológica-912. Hymenolobium petraeum Ducke (Lámina 47 V.P. 170a, b; V.E. 170c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.96), E.P (± 0.79), P/E 0.96, D.E (± 0.60), L.A (± 0.79), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo (± 1.06) de largo por 3.00 (± 0.47) de ancho, endoabertura 4.60 (± 0.70) de largo por 6.80 (± 0.92) de ancho; exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5.

285 Jiménez et al. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Belém, Utinga. A. Ducke, s.n. (COL). Placa palinológica-913. Indigofera lespedeziodes Kunth (Lámina 47 V.P. 171a, b; V.E. 171c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica no bien diferenciable en vista proximal. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.62), E.P (± 1.75), P/E 1.18, D.E (± 0.99), L.A (± 0.63), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 2.16) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 8.87 (± 1.38) de largo por (± 1.12) de ancho; exina 3.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA: META: Villavicencio, Alt. 450m. R. Jaramillo, et al., 277 (COL). Placa palinológica-914. Lonchocarpus floribunda Benth. (Lámina 47 V.P. 172a, b; V.E. 172c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, borde del colpo difuso, constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 2.09), E.P (± 2.00), P/E 0.91, D.E (± 1.99), L.A (± 1.84), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.45) de largo por 4.00 (± 0.50) de ancho, endoabertura (± 0.82) de largo por de ancho; exina 1.75 (± 0.42), sexina 0.85 (± 0.24), nexina 0.85 (± 0.24). AMAZONAS, Araracuara, Alt. 220m. J. M. Idrobo, et al., (COL). Placa palinológica-915. Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.) (Lámina 47 V.P. 173a, b; V.E. 173c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.33), E.P (± 1.77), P/E 1.11; D.E ± 7.96, L.A (± 3.89), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo (± 0.99) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho, endoabertura 5.50 (± 1.18) de largo por 7.10 (± 1.52) de ancho; exina 2.35 (± 0.58), sexina 0.75 (± 0.26), nexina 1.30 (± 0.48), muros del retículo <0.8, lúmenes < de diámetro. Río Guaviare, Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7583 (COL). Placa palinológica-916. Macroptilium longepedunculatum Urban (Lámina 48 V.P. 174a, b; V.E. 174c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retícu lo heterobrochado, muros monocolumnados. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.99), E.P (± 1.06), P/E 1.14, D.E (± 1.64), L.A (± 1.45), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 0.84) de largo por 1.80 (± 0.63) de ancho, endoabertura 7.00 (± 1.15) de largo por 4.60 (± 0.84) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1-2 de diámetro. 271

286 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana META: Laguna de Carimagua. R. Cavallo, 6 (COL). Placa palinológica-917. Mucuna rostrata Benth. (Lámina 48 V.P. 175a, b; V.E. 175c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, borde del colpo no bien diferenciable, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, no bien diferenciable en áreas polares, muros monocolumnados. Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 4.30), E.P (± 6.09), P/E 0.87, D.E (± 3.53), L.A (± 4.43), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo (± 13.86) de largo por 4.30 (± 1.34) de ancho, endoabertura (± 1.32) de largo por (± 2.73) de ancho; exina 2.56 (± 0.26), sexina 1.83 (± 0.24), nexina 0.73 (± 0.17), muros del retículo 1 de ancho, lúmenes 2-11 de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: HUANUCO: Bosque Nacional de Iparia. J. Schunke, 1934 (COL). Placa palinológica Muellera moniliformis L.f. (Lámina 49 V.P. 176a, b; V.E. 176c-d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular obtuso convexo, prolado esferoidal, esferoidal u oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.45), E.P (± 2.44), P/E 1.00, D.E (± 1.84), L.A (± 0.88), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.78) de largo por 1.20 (± 0.42) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina VALLE: Quebrada de la Brea, Alt m. R. E. Schultes & H. Villareal, 7386a (COL). Placa palinológica-919. Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lámina 49 V.P. 177a, b; V.E. 177c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporoidado, colpo constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito circular lobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada, exina de mayor espesor en áreas polares que en ecuatoriales. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.16), E.P (± 1.70), P/E 1.32, D.E (± 1.25), L.A (± 0.52), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 1.76) de largo por 1.60 (± 0.70); exina 2.00, nexina 1.00, sexina ANTIOQUIA: Envigado. L. Uribe-U. 723 (COL). Placa palinológica-920. Ormosia macrophylla Benth. (Lámina 49 V.P. 178a, b; V.E. 178c-d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas tenues, sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.11), E.P (± 0.90), P/E 0.94, D.E (± 1.04), L.A (± 1.11), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 1.17) de largo por 3.30 (± 0.79) de ancho; exina 2.23 (± 0.27), sexina 0.96 (± 0.13), nexina 1.27 (± 0.22). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río Negro. R.L. Froes, (COL). Placa palinológica-4504.

287 Jiménez et al. Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lámina 49 V.P. 179a, b; V.E. 179c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.41), E.P (± 2.12), P/E 1.02, D.E (± 3.75), L.A (± 1.84), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo (± 3.17) de largo por 2.40 (± 0.52) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.92) de largo por (± 4.59) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 1 de espesor, lúmenes de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Serrado Espinhaco. H. S. Irwin, 1903 (COL). Placa palinológica-922. Phaseolus adenanthus Meyer (Lámina 50 V.P. 180a, b; V.E. 180c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Triporado, poro elíptico lolongado a circular. Anillo presente. FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado. EXINA: Fina tectada rugulada, áreas circundantes a los poros de mayor espesor y psiladas. Columnelas inconspicuas, sexina diferencianda de nexina. MEDIDAS: E.E (± 5.93), E.P (± 3.51), P/E 0.75, D.E (± 4.63); poro (± 1.29) de largo por (± 2.28) de ancho; exina 2.80 (± 0.42), sexina 1.10 (± 0.32), nexina 1.70 (± 0.48). META: El Mico, río Guejar. W. P. Philipson, Alt. 450m (COL). Placa palinológica Phaseolus flavescens Piper (Lámina 50 V.P. 181a, b; V.E. 181c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Triporado, aberturas circulares a ligeramente elípticas protruídas. Anillo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina tectada reticulada, fosulada en áreas pólares, retículo heterobrocado. Columnelas inconspicuas, no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.38), E.P (± 2.35), P/E 0.93, D.E (± 2.24); poro 7.75 (± 0.49) de largo por 7.70 (± 0.67) de ancho; exina 2.35 ± PUTUMAYO: Entre Sochamarte y Santiago de Sibundoy, Alt m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Platymiscium floribundum Vogel (Lámina 51 V.P. 182a, b; V.E. 182c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables MEDIDAS: E.E (± 1.10), E.P (± 1.40), P/E 0.90, D.E (± 0.95), L.A (± 0.20), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 1.40) de largo por 4.00 (± 0.82) de ancho, endoabertura 5.50 (± 1.08) de largo por 9.10 (± 1.10) de ancho; exina 1.65 (± 0.47),sexina 0.80 (± 0.26), nexina 0.85 (± 0.24). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo. O. Handro. 959 (COL). Placa palinológica Platypodium elegans Vogel (Lámina 51 V.P. 183a, b; V.E. 183c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. 273

288 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura circular a elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, subprolado. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, tectada perforada en áreas polares. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.10), E.P (± 1.40), P/E 1.24, D.E (± 2.42), L.A (± 1.32), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo (± 2.01) de largo por 2.20 (± 0.92) de ancho, endoabertura 7.80 (± 1.40) de largo por 8.10 (± 0.99) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo, Mojia Guaco. E. Forero, et al., 8184 (COL). Placa palinológica-925. Poecilanthe amazonica (Duke) Duke (Lámina 51 V.P. 184a, b; V.E. 184c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolpor(oid)ado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura muy difusa elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.04), E.P (± 1.03), P/E 1.11, D.E (± 1.32), L.A (± 1.12), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo (± 1.31) de largo por 2.52 (± 0.50) de ancho, endoabertura 4.25 (± 0.35) de largo por 9.50 (± 2.12) de ancho; exina 1.40 (± 0.27), sexina 0.70 (± 0.13), nexina 0.70 (± 0.13) MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: LORETO: río Tigre-río Cornetes. C. Grandez, 1098 (COL). Placa palinológica Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff (Lámina 51 V.P. 185a, b; V.E. 185c, d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. 274 ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito circular trilobado a circular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.13), E.P (± 2.05), P/E 1.10, D.E (± 2.16), L.A (± 1.71), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 1.97) de largo por 2.90 (± 0.88) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.47) de largo por (± 3.66); exina 2.00, nexina 1.00, sexina 1.00, muros del retículo 1 de espesor, lúmenes de de diámetro AMAZONAS: Santa Isabel, Alt. 180 m. C. La Rotta. 418 (COL). Placa palinológica Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Lámina 51 V.P. 186a, b; V.E. 186c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolpado sincolpado. Margen y opérculo presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, prolado. EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.95), E.P (± 1.84), P/E 1.39, D.E (± 4.50), L.A. 0, área polar ausente, I.A.P. 0; colpo (± 1.97) de largo por 1.60 (± 0.52) de ancho; exina 2.50 (± 0.53), sexina 1.00, nexina 1.50 (± 0.53). META. L. E. Forero, 1148 (COL). Placa palinológica-927. Taralea oppositifolia Aubl. (Lámina 52 V.P. 187a, b; V.E. 187c, d) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, parasincolporado; colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lolongada, Fastigio presente.

289 Jiménez et al. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.92), E.P (± 3.20), P/E 1.17, D.E (± 3.97), L.A (± 4.39), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo (± 2.42) de largo por 1.00 de ancho, endoabertura 8.30 (± 1.16) de largo por 6.90 (± 1.29) de ancho; exina 3.60 (± 0.52), sexina 2.30 (± 0.48), nexina 1.30 (± 0.48). MITÚ- VAUPÉS: J. Cuatrecasas, 7254 (COL). Placa palinológica-928. Tephrosia sinapou (Buch loz) A. Chev. (Lámina 52 V.P. 188a, b; V.E. 188c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, aberturas ligeramente protruídas, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular recto a convexo, prolado. EXINA: Fina, tectada rugulada, en áreas polares fosulada. Columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.42), E.P (± 1.89), P/E 1.43, D.E (± 2.73), L.A (± 2.80), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 4.67) de largo por 1.80 (± 0.63) de ancho, endoabertura 7.70 (± 2.67) de largo por (± 2.39) de ancho; exina 2.00, nexina 1.00, sexina SANTANDER, Puerto Wilches, Alt m. R. Romero-C (COL). Placa palinológica-929. Vatairea guianensis Aubl. (Lámina 52 V.P. 189a, b; V.E. 189c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, subprolado. EXINA: Gruesa, semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.58), E.P (± 1.70), P/E 1.20, D.E (± 1.69), L.A (± 1.26), área polar mediana, I.A.P.0.31; colpo (± 2.78) de largo por 1.70 (± 0.48) de ancho; exina 2.90 (± 0.88), sexina 1.00, nexina 1.90 (± 0.88). AMAZONAS: Quebrada de el Mochilero. G. Galeano, et al., 1124 (COL). Placa palinológica-930. Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount (Lámina 52 V.P. 190a, b; V.E. 190c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Triporado, poro lolongado. Anillo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, contorno del grano irregular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada suprareticulada, retículo heterobrocado; borde del poro gemando. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.81), E.P (± 6.17), P/E 1.02, D.E (± 8.22), poro (± 4.91) de largo por (± 4.59) de ancho; exina 4.00 (± 0.94), sexina 1.00, nexina 3.00 (± 0.94), muros del retículo 2 de ancho, lúmenes de diámetro. META: La Macarena, río Duda. J. M. Idrobo, 8467 (COL). Placa palinológica-931. Zollernia ilicifolia Vogel (Lámina 53 V.P. 191a, b; V.E. 191c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolporado, colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica no siempre diferenciable. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. 275

290 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana MEDIDAS: E.E (± 0.84), E.P (± 0.79), P/E 1.06, D.E (± 1.37), L.A (± 1.51), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo (± 1.32) de largo por 1.20 (± 0.42 de ancho, endoabertura 4.70 (± 1.06) de largo por 6.60 (± 1.35) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Sao Paulo. E. Forero, et al., 8695 (COL). Placa palinológica-932. Zornia diphylla (L.) Pers. (Lámina 53 V.P. 192a, b; V.E. 192c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrico. ABERTURA: Tricolpado. Opérculo y margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.06), E.P (± 9.67), P/E 1.58; D.E (± 9.27), L.A (± 2.49), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 5.80) de largo por 1.90 (± 0.99) de ancho; exina 2.00, sexina 1.00, nexina 1.0, muros del retículo <1 de espesor, lúmenes de diámetro. CUNDINAMARCA: Silvania. Z. Piñeros & C. Barbosa, 10 (COL). Placa palinológica MELASTOMATACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónada, isopolar, radiosimétrica; heterocolpada, los colpos con endoabertura lalongada o circular, colpos simples más cortos pero más anchos que los colporos. Ámbito circular a semilobado o semiangular; polen usualmente prolado esferoidal a prolado ú oblado esferoidal; exina tectada, sexina tan gruesa como nexina, lisa a finamente escabrada o rugulada, fosulada; se pueden 276 encontrar especies con polen tricolpados, tricolpor(oid)ados, heterosincolpados, heterosincolporados (Kubitzky, 1965; Patel et al., 1984; Roubik & Moreno, 1991; Renner, 1993; Bogotá et al., 1996; Ribeiro dos Santos et al.,1997). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Monada, isopolar, radiosimétrica; tectado e intectado; Heterocolpado; heterosincolpado, heteroparasincolpado (3 colpos alternando con 3 pseudocolpos). Psilada, estriada, rugulada. Triangular a circular hexalobular (34 géneros). Acanthella sprucei Hook. f. (Lámina 53 V.E. 193a, b; V.P. 193c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular trilobulado, subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.85), E.P (± 2.78), P/E 1.28, D.E (± 2.66), L.A (± 2.33), área polar pequeña; I.A.P. 0.24; colpo (± 2.75) de largo por 1.50 (± 0.47) de ancho, endoabertura 6.60 (± 1.51) de largo por (± 2.15) de ancho; exina 1.74 (± 0.16), sexina 0.84 (± 0.08), nexina: 0.88 (± 0.14). VAUPÉS, Mitú, río Kubiyu; J. L. Zarucchi 2138 (COL). Placa Palinológica Aciotis amazonica Cogn. (Lámina 53 V.E. 194a, b; V.P. 194c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; endoabertura lalongada. Opérculo y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobulado, subprolado.

291 Jiménez et al. EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.66), E.P (± 2.14), P/E 1.27, D.E (± 1.23), L.A (± 0.84), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo (± 1.78) de largo por 1.15 (± 0.24), endoabertura 2.71 (± 0.78) de largo por 4.80 (± 0.79) de ancho; exina 1.38 (± 0.19), sexina 0.68 (± 0.10), nexina: 0.67 (± 0.09). GUAVIARE, San José del Guaviare; Alt. 240m.; J. Cuatrecasas 7417 (COL). Placa Palinológica Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lámina 53 V.E. 195a, b; V.P. 195c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura no muy conspicua, elíptica lalongada. FORMA: Ámbito circular hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.12), E.P (± 1.35), P/E 1.06, D.E (± 1.05), L.A (± 0.63), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo (± 1.32) de largo por 1.65 (± 0.37) de ancho, endoabertura 3.98 (± 0.48) de largo por 7.95 (± 0.69); exina 1.56 (± 0.16), sexina 0.78 (± 0.08), nexina 0.78 (± 0.08). NORTE DE SANTANDER, región del Sarare; Alt. 920m.; J. Cuatrecasas (COL). Placa Palinológica Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lámina 54 V.E. 196a, b; V.P. 196c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular hexalobulado, subprolado. EXINA: Fina, tectada, rugulada. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 7.04), E.P (± 1.72), P/E 1.15, D.E (± 1.05), L.A (± 0.80), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 1.62) de largo por 1.55 (± 0.37) de ancho, endoabertura 5.60 (± 0.66) de largo por 7.50 (± 0.85) de ancho; exina 1.62 (± 0.19), sexina 0.79 (± 0.10), nexina 0.81 (± 0.13). SANTANDER, Río Opón; Alt. 130m.; H. García-Barriga (COL). Placa Palinológica Blakea bracteata Gleason (Lámina 54 V.E. 197a, b; V.P. 197c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos; colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular trilobado, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.70), E.P (± 0.67), P/E 0.92, D.E (± 0.66), L.A (± 0.60), área polar mediana, I.A.P. 0.36, colpo (± 0.92) de largo por 1.25 (± 0.26) de ancho, endoabertura 3.43 (± 0.41) de largo por 6.31 (± 0.48) de ancho; exina 1.41 (± 0.19), sexina 0.64 (± 0.11), nexina 0.72 (± 0.13). PUTUMAYO: Río San Miguel, quebrada la Hormiga, Alt. 290 m.; J. Cuatrecasas, (COL). Placa Palinológica Blakea brasiliensis Cong. (Lámina 54 V.E. 198a, b; V.P. 198c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que el colpo, colporo constricto 277

292 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ecuatorialmente, endoabertura lalongada cuadrangular. FORMA: Ámbito triangular hexalobado a circular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.50), E.P (± 0.50), P/E 1.04, D.E (± 0.70), L.A (± 0.80), área polar pequeña, I.A.P. 0.24; colpo (± 0.60) de largo por 0.20 de ancho, endoabertura 3.70 (± 0.50) de largo por 5.20 (± 0.40) de ancho; exina 1.40 (± 0.20), nexina 0.7 (± 0.20), sexina 0.7 (± 0.20). META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R. Echeverry, (COL). Placa Palinológica Blakea caudata Triana (Lámina 54 V.E. 199a, b; V.P. 199c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito circular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina distinguibles. MEDIDAS: E.E (± 0.50), E.P (± 0.50), P/E 1.10, D.E (± 0.70), L.A (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo (± 0.70) de largo por 0.80 (± 0.40), endoabertura 3.10 (± 0.40) de largo por 5.10 (± 0.80) de ancho; exina 1.60 (± 0.10), sexina 0.8 (± 0.10), nexina 0.8 (± 0.10). META: San Juan de Arama, Alt. 350m.; R. Echeverry, (COL). Placa Palinológica Blakea repens D. Don (Lámina 54 V.E. 200a, b; V.P. 200c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. 278 ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada rectangular. FORMA: Ámbito triangular trilobado; oblado esferoidal a esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.70), E.P (± 0.80), P/E 0.994, D.E (± 0.70), L.A (± 0.60), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 0.80) de largo por 1.20 (± 0.40) de ancho, endoabertura 2.30 (± 0.40) de largo por 6.50 (± 0.40) de ancho; exina 1.60 (± 0.20), sexina 0.70 (± 0.20), nexina 0.90 (± 0.10). CAQUETÁ: Cordillera Oriental, vertiente oriental, Alt m.; J. Cuatrecasas, 9096 (COL). Placa Palinológica Centronia haemantha Tr. (Lámina 54 V.E. 201a, b; V.P. 201c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado; colpos más cortos y anchos que los colporos, colporo en vista ecuatorial difuso, endoabertura lalongada rectangular no siempre diferenciable. Proyecciones exínicas (opérculo) presentes en colpos. FORMA: Ámbito triangular recto, esferoidal a ligeramente oblado o prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.30), E.P (± 0.50), P/E 1.00, D.E (± 0.44), L.A. 0.00; área polar ausente, I.A.P. 0.0; colpo 8.68 (± 0.41) de largo por < 0.5 de ancho, endoabertura 1.57 (± 0.34) de largo por 3.73 (± 0.42) de ancho; exina 1.04 (± 0.08), sexina 0.52 (± 0.04), nexina 0.52 (± 0.04). META: La Macarena, Pico Renjifo, Alt m.; J. M. Idrobo, 2453 (COL). Placa Palinológica-2770.

293 Jiménez et al. Clidemia hirta D. Don (Lámina 54 V.E. 202a, b; V.P. 202c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que el colpo, colporo estrecho y constricto ecuatorialmente, endoabertura difusa lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular hexalobado, subprolado. EXINA: Gruesa; tectada psilada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.44), E.P (± 1.24), P/E 1.17, D.E (± 0.69), L.A (± 0.74), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 1.14) de largo por 0.31 (± 0.14) de ancho, endoabertura 1.75 (± 0.26) de largo por 5.40 (± 0.57) de ancho; exina 1.56 (± 0.24). META, Río Guepaya, Alt. 450m.; W. R. Philipson et al., 1608 (COL). Placa Palinológica Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams (Lámina 54 V.E. 203a, b; V.P. 203c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpos más cortos que colporos, endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular lobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.63), E.P (± 0.68), P/E 1.06, D.E (± 0.82), L.A (± 1.06), área polar grande, I.A.P. 0.52; colpo (± 1.29) de largo por 0.49 (± 0.03) de ancho, endoabertura 2.5 (± 0.47) de largo por 4.45 (± 0.60) de ancho; exina 1.00, sexina 0.5, nexina 0.5. CAQUETÁ: Florencia; J. Cuatrecasas, 8796 (COL). Placa Palinológica Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lámina 54 V.E. 204a, b; V.P. 204c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que los colpos, endoabertura ligeramente elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada rugulada en algunos casos estriada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.01), E.P (± 1.40), P/E 1.15, D.E (± 1.45), L.A (± 1.38), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 1.25) de largo por 1.20 (± 0.35) de ancho, endoabertura 6.50 (± 0.97) de largo por 8.00 (± 0.53) de ancho; exina 1.44 (± 0.19), nexina 0.66 (± 0.05), sexina 0.66 (± 0.05). VAUPÉS: Mitú, Alt. 250m.; R. E. Schultes, (COL). Placa Palinológica Ernestia tenella DC. (Lámina 54 V.E. 205a, b; V.P. 205c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos y constricto ecuatorialmente, endoabertura ligeramente lolongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular a circular hexalobado, prolado. EXINA: Fina, tectada estriada con orientación transversal. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 1.45), P/E 1.39, D.E (± 2.32), L.A (± 0.75), área polar mediana, I.A.P. 0.35; colpo (± 1.64) de largo por 1.26 (± 0.74) de ancho, endoabertura 6.70 (± 0.82) de largo 5.30 (± 0.48) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina VAUPÉS: Río Kuduyarí, Yapoboda; R. E. Schultes, (COL). Placa Palinológica Farringtonia fasciculata Gleason (Lámina 55 V.E. 206a, b; V.P. 206c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. 279

294 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que colpo y constricto ecuatorialmente, endoabertura ligeramente elíptica lalongada no bien diferenciada. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado. EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas no diferenciables; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.11), E.P (± 1.25), P/E 1.44, D.E (± 0.74), L.A (± 0.67), área polar mediana,, I.A.P. 0.31; colpo (± 1.29) de largo por 1.75 (± 0.35) de ancho, endoabertura 5.25 (± 0.79) de largo por 7.65 (± 0.94) e ancho; exina 1.12 (± 0.10), sexina 0.56 (± 0.08), nexina 0.56 (± 0.08). VAUPÉS, Mitú; J.L. Zarucchi, 2018 (COL). Placa Palinológica Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams (Lámina 55 V.E. 207a, b; V.P. 207c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; aberturas difusas en vista ecuatorial, endoaberturas lalongadas rectangulares. FORMA: Ámbito triangular recto, subprolado. EXINA: Fina, intectada psilada. MEDIDAS: E.E (± 0.77), E.P (± 0.58), P/E 1.15, D.E (± 0.43), L.A (± 0.53), área polar mediana, I.A.P. 0.37; colpo 7.50 (± 0.53) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 1.05 (± 0.16) de largo por 2.50 (± 0.41) de ancho; exina 0.8. CAQUETÁ: Florencia; J. Cuatrecasas, 8888 (COL). Placa Palinológica Graffenrieda patens Triana (Lámina 55 V.E. 208a, b; V.P. 208c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado; aberturas no bien diferenciadas, endoaberturas lalongadas rectangulares. 280 FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal. EXINA: Fina, intectada psilada. MEDIDAS: E.E (± 0.62), E.P (± 0.45), P/E 1.06, D.E (± 0.73); área polar ausente, I.A.P. 0; colpo 5.48 (± 0.56) de largo, endoabertura 1.02 (± 0.06) de largo por 1.92 (± 0.29) de ancho; exina 0.5. AMAZONAS: Quebrada Aduche, Alt. 200m.; J. M. Idrobo, 8905 (COL). Placa Palinológica Henriettea stellaris Berg. (Lámina 55 V.E. 209a, b; V.P. 209c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, colporos más largos que colpos, endoaberturas elípticas lalongadas. FORMA: Ámbito triangular hexalobado a circular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Gruesa, semitectada reticulada, retículo heterobrochado, muros monocolumnados, lúmenes de mayor diámetro en las áreas polares. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.16), E.P (± 0.58), P/E 1.04, D.E (± 0.60), L.A ± 0.59; área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo (± 0.53) de largo por 1.72 (± 0.31) de ancho, endoabertura 3.66 (± 0.32) de largo por 6.95 (± 0.60); exina 1.71 (± 0.18), sexina 0.82 (± 0.08), nexina 0.87 (± 0.12), muros del retículo < 0.5 de espesor, lúmenes de diámetro. AMAZONAS, Río Loreto-Yacu; J. M. Duque-Jaramillo, 2294 (COL). Placa Palinológica Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lámina 55 V.E. 210a, b; V.P. 210c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo y constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. Opérculo presente solo en los colpos.

295 Jiménez et al. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.71), E.P (± 0.78), P/E 1.02, D.E (± 0.67), L.A (± 0.50), área polar pequeña, I.A.P. 0.18; colpo (± 0.92) de largo por 0.58 (± 0.27) de ancho, endoabertura 2.05 (± 0.16) de largo por 3.25 (± 0.79) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina AMAZONAS, Río Igara-Parana; J. M. Idrobo, 6786 (COL). Placa Palinológica Loreya ovata Berg. ex Triana (Lámina 55 V.E. 211a, b; V.P. 211c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpos de menor tamaño que colporos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.02), E.P (± 0.90), P/E 1.09, D.E (± 0.65), L.A (± 0.59), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo 9.75 (± 0.79) de largo por 0.56 (± 0.19) de ancho, endoabertura 1.78 (± 0.25) de largo por 4.10 (± 0.52) de ancho; exina 1.17 (± 0.24), sexina 0.58 (± 0.12), nexina 0.58 (± 0.12). VAUPÉS: Miraflores, Alt. 300m.; G. Gutiérrez, 771 (COL). Placa Palinológica Macairea rufescens DC. (Lámina 55 V.E. 212a, -20b; V.P. 212c-212d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo mas largo que colpo, terminaciones de los colporos no bien diferenciadas, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular convexa, suboblado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciables de nexina y de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.05), E.P (± 1.20), P/E 0.87, D.E (± 1.45); L.A ± 0.16; Área polar pequeña, I.A.P. 0.11, colpo (± 1.03) de largo por 1.57 (± 0.25) de ancho, endoabertura 4.15 (± 0.42) de largo por 6.33 (± 0.51) de ancho; exina 1.08 (± 0.10), sexina 0.54 (± 0.05), nexina 0.54 (± 0.05). AMAZONAS, Araracuara; L. E. Aguirre, 945 (COL). Placa Palinológica Maieta guianensis Aubl. (Lámina 55 V.E. 213a, b; V.P. 213c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpos más cortos que colporos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular trilobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada. Columnelas conspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.05), E.P (± 1.27), P/E 1.16, D.E (± 0.83), L.A (± 0.71), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 1.26) de largo por 0.58 (± 0.18) de ancho, endoabertura 3.81 (± 0.40) de largo por 5.65 (± 0.94) de ancho; exina 1.34 (± 0.22), sexina 0.64 (± 0.08), nexina 0.64 (± 0.08). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS, DPTO. RÍO NEGRO; J. Steyermark, et al., (COL). Placa Palinológica Meriania urceolata Triana (Lámina 55 V.E. 214a, b; V.P. 214c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. 281

296 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que el colpo, endoabertura elíptica lalongada no siempre conspicua. FORMA: Ámbito triangular trilobulada, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.98), E.P (± 1.59), P/E 1.06, D.E (± 2.18), L.A (± 0.66), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo (± 1.93) de largo por 1.52 (± 0.61) de ancho, endoabertura 3.75 (± 0.95) de largo por 6.15 (± 1.03) de ancho; exina 1.36 (± 0.24) sexina, 0.68 (± 0.12), nexina, 0.68 (± 0.12). META, La Macarena, Río Guayabero; H. García- Barriga, 1709 (COL). Placa Palinológica Miconia affinis D.C. (Lámina 55 V.E. 215a, b; V.P. 215c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada no siempre conspicua. FORMA: Ámbito circular hexalobulado, subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.90), E.P (± 0.99), P/E 1.17, D.E (± 1.11), L.A (± 0.94), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 1.04) de largo por 0.49 (± 0.44) de ancho, endoabertura 3.02 (± 0.76) de largo por 5.50 (± 0.67) de ancho; exina 1.00, sexina 0.5, nexina 0.5. AMAZONAS: Leticia, Alt. 100 m.; R. E. Schultes, 8171 (COL). Placa Palinológica Monochaetum lineatum D.C. (Lámina 55 V.E. 216a, b; V.P. 216c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporos más largos que colpos, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lolongada muchas veces indiferenciable. FORMA: Ámbito triangular hexalobulado, subprolado. EXINA: Fina, tectada rugulada a estriada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina distinguibles. MEDIDAS: E.E (± 1.81), E.P (± 1.43), P/E 1.23, D.E (± 1.39), L.A (± 1.06), área polar mediana, I.A.P. 0.42; colpo (± 2.07) de largo por 1.05 (± 0.28) de ancho, endoabertura 7.10 (± 0.99) de largo por 3.80 (± 1.11) de ancho; exina 1.76 (± 0.15), sexina 0.87 (± 0.11), nexina 0.88 (± 0.10). PUTUMAYO, Sibundoy; R. E. Schultes, 7709 (COL). Placa Palinológica Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lámina 55 V.E. 217a, b; V.P. 217c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colporo constricto ecuatorialmente no bien definidos, pseudocolpo no bien definidos o inexistente, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.54), E.P (± 0.73), P/E 0.87, D.E (± 0.55), L.A (± 1.17), área polar grande I.A.P. 0.60; colpo (± 1.16) de largo por 1.34 (± 0.37) de ancho, endoabertura 2.45 (± 0.50) de largo por 6.20 (± 0.79) de ancho; exina 1.60 (± 0.09), sexina 0.85 (± 0.16), nexina 0.75 (± 0.20). 282

297 Jiménez et al. META: Villavicencio. Sanderman, 5846 (COL). Placa Palinológica Myrmidone macrosperma Mart. (Lámina 55 V.E. 218a, b; V.P. 218c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (Tri) tetraestefanocolporado; aberturas ligeramente protruídas en vista polar, colpo corto, endoabertura no siempre visible, elíptica lalongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito cuadrangular o triangular convexo; suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 3.13), E.P (± 2.13), P/E 0.80, D.E (± 1.89); L.A (± 1.95), área polar grande, I.A.P. 0.74; colpo 8.80 (± 1.48) de largo por 1.80 (± 0.67) de ancho, endoabertura 5.55 (± 0.69) de largo por 7.00 (± 1.05) de ancho; exina 1.39 (± 0.26), sexina 0.64 (± 0.16), nexina 0.73 (± 0.13). GUAINIA: Puerto Inirida, Alt. 400m.; H. García-Barriga, (COL). Placa Palinológica Opisthocentra clidemioides Hook. f. (Lámina 56 V.E. 219a, b; V.P. 219c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto y más ancho que el colporo, endoabertura lalongada rectangular. Opérculo presente en el pseudocolpo. FORMA: Ámbito triangular recto, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.42), E.P (± 0.37), P/E 1.06, D.E (± 0.37), L.A (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 0.41) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 2.75 (± 0.42) de largo por 3.85 (± 0.34) de ancho, pseudocolpo 9.80 (± 0.63) de largo por 4.95 (± 0.30) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río Negro; G. T. Prance, (COL). Placa Palinológica Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lámina 56 V.E. 220a, b; V.P. 220c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largos que colpo y constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica no siempre bien definida. FORMA: Ámbito triangular hexalobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.86), E.P (± 1.47), P/E 1.19, D.E (± 1.13), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.80) de largo por 0.82 (± 0.23) de ancho, endoabertura 2.40 (± 0.35) de largo por 5.25 (± 0.42) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina META: La Macarena, altura 1100m.; W. R. Philipson, 2250 (COL). Placa Palinológica Pachyloma coriaceum D.C. (Lámina 56 V.E. 221a, b; V.P. 221c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada rectangular. FORMA: Ámbito circular hexalobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina y del mismo grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.13), E.P (± 2.81), P/E 1.26, D.E (± 0.75), L.A (± 0.47), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 3.09) de largo por 1.15 (± 0.24) de ancho, endoabertura 5.05 (± 283

298 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 1.01) de largo por 8.50 (± 0.71) de ancho; exina 1.56 (± 0.14). VAUPÉS: Araracuara; B. Maguirre, (COL). Placa Palinológica Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud. (Lámina 56 V.E. 222a, b; V.P. 222c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado; colpo más corto que el colporo, colporo constricto o no ecuatorialmente, endoabertura lalongada elíptica. FORMA: Ámbito triangular hexalobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.92), E.P (± 3.03), P/E 1.23, D.E (± 2.11), L.A (± 1.05), área polar pequeña, I.A.P 0.03; colpo (± 3.48) de largo por 1.38 (± 0.49) de ancho, endoabertura 5.60 (± 1.35) de largo por 8.50 (± 0.85) de ancho; exina 1.45 (± 0.25). META: San Pedro de Arimena; P. Pinto, 1523 (COL). Placa Palinológica Pterolepis glomerata Triana (Lámina 56 V.E. 223a, b; V.P. 223c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado; colporo constricto ecuatorialmente; endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.87), E.P (± 0.99), P/E 1.03, D.E (± 1.66), área polar ausente, I.A.P. 0; colpo (± 0.92) de largo por 0.74 (± 0.13) de ancho, endoabertura 3.78 (± 0.42) de largo 6.70 (± 0.63) de ancho; exina 1.00, sexina 0.50, nexina GUAVIARE: San José del Guaviare, Alt. 240m.; J. Cuatrecasas, 7626 (COL). Placa Palinológica Rhynchanthera grandiflora DC. (Lámina 56 V.E. 224a, b; V.P. 224c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramente más corto que colporo, endoabertura lalongada rectangular a elíptica. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular hexalobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables y de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.90), E.P (± 4.60), P/E 1.21, D.E (± 1.93), L.A (± 0.98), área polar pequeña, I.A.P. 0.15; colpo (± 4.01) de largo por 3.63 (± 1.99) de ancho, endoabertura 7.18 (± 1.92) largo por (± 1.57) de ancho; exina 1.85 (± 0.16). META: Villavicencio a 50 Km. vía Puerto López, Alt. 350m.; R. Echeverri, 2251 (COL). Placa Palinológica Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lámina 56 V.E. 225a, b; V.P. 225c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado, sincolporado o parasincolporado; colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura rectangular lalongada no bien definida. FORMA: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal. EXINA: Fina, intectada psilada. MEDIDAS: E.E (± 0.65), E.P (± 0.97), P/E 1.13, D.E (± 1.13), L.A (± 0.61), área polar pequeña, I.A.P. 0.09; colpo (± 1.34) de largo por 0.80 (± 0.18) de ancho, endoabertura 2.41 (± 0.50) de largo por 4.60 (± 0.81) de ancho; exina 0.87 (± 0.21).

299 Jiménez et al. AMAZONAS: Río Apoporis, caño Unguyá; C. L. Sanderman, 5902 (COL). Placa Palinológica Siphanthera hostmannii i Cogn. (Lámina 56 V.E. 226a, b; V.P. 226c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, endoabertura lalongada elíptica. Procesos exínicos en los colporos opérculo y ligeramente costillado. FORMA: Ámbito triangular trilobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada estriada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.62), E.P (± 2.08), P/E 1.07, D.E (± 1.50), L.A (± 0.84), área polar pequeña, I.A.P. 0.22; colpo (± 1.93) de largo por 2.18 (± 0.45) de ancho, endoabertura 4.75 (± 0.59) de largo por 7.35 (± 0.88) de ancho; exina 1.29 (± 0.22), sexina 0.63 (± 0.09), nexina 0.63 (± 0.09). VAUPÉS: Sabanas de Araracuara; B. Maguirre, et al., (COL). Placa Palinológica Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lámina 56 V.E. 227a, b; V.P. 227c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo ligeramente más largo que el colpo; colporo constricto ecuatorialmente; endoabertura lalongada rectangular. FORMA: Ámbito triangular trilobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.55), E.P (± 1.00), P/E 1.20, D.E (± 1.16), L.A (± 1.07), área polar mediana, I.A.P. 0.25; colpo (± 1.07) de largo por 1.17 (± 0.24) de ancho, endoabertura 7.33 (± 0.72) de largo por (± 0.91) de ancho; exina 1.40 (± 0.18), sexina 0.67 (± 0.09), nexina 0.67 (± 0.09). RISARALDA: entre Armenia y Pereira; H. García-Barriga, (COL). Placa Palinológica Tococa macrophysca Spruce & Triana (Lámina 57 V.E. 228a, b; V.P. 228c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; terminaciones de los colpos difusas en áreas polares, endoabertura difusa probablemente lolongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo; oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada perforada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables MEDIDAS: E.E (± 2.36), E.P (± 2.33), P/E 0.93, D.E (± 2.06), L.A. indeterminado, área polar indeterminable, I.A.P. indeterminable; colpo (± 1.17) de largo por 2.85 (± 0.92) de ancho, endoabertura 5.73 (± 0.63) de largo por 3.75 (± 1.21) de ancho; exina 1.50 (± 0.14), sexina 0.79 (± 015), nexina 0.71 (± 017). VAUPÉS: Mitú, río Paraná - Pichuna; J. Zarucchi, 1346 (COL). Placa Palinológica Topobea longiloba Wurdack (Lámina 57 V.E. 229a, b; V.P. 229c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más largo que colporo, endoabertura rectangular lalongada. FORMA: Ámbito triangular hexalobado; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables y de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.97), E.P (± 2.90), P/E 1.01, D.E (± 2.68), L.A (± 2.61), área polar grande, I.A.P. 0.56; colpo (± 2.15) de largo por 0.76 (± 285

300 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 0.24) de ancho, endoabertura 2.42 (± 1.01) de largo por 5.95 (± 0.80) de ancho; exina 1.13 (± 0.16). PUTUMAYO: Valle Sibundoy, Alt. 2760m.; M. L. Bristol 378 (COL). Placa Palinológica Topobea membranacea Wurdack (Lámina 57 V.E. 230a, b; V.P. 230c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura no siempre diferenciable elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular hexalobado; subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.40), E.P (± 1.20), P/E 1.16, D.E (± 0.80), L.A (± 0.70), área polar mediana, I.A.P. 0.44; colpo (± 0.70) de largo por 0.40 (± 0.20) de ancho, endoabertura 3.20 (± 0.70) de largo por 4.90 (± 0.30) de ancho; exina 1.20 (± 0.20), sexina 0.50 (± 0.10), nexina 0.70 (± 0.10). META: Sierra de la Macarena, Vra. el Tablazo, Cerro Diamante; L.M. Chaparro, 99 (COL). Placa Palinológica Topobea pubescens Gleason (Lámina 57 V.E. 231a, b; V.P. 231c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura elíptica lalongada no muy clara. FORMA: Ámbito triangular convexo a hexalobado; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.90), E.P (± 0.90), P/E 1.13, D.E (± 0.60), 286 L.A (± 1.10), área polar grande, I.A.P. 0.52; colpo (± 0.60) de largo por 0.50, endoabertura 2.60 (± 0.30) de largo por 4.40 (± 0.40) de ancho; exina 1.10 (± 0.20), sexina 0.30 (± 0.20), nexina VALLE: Anchicayá, Alt. 100m; L. Uribe U.,6285 (COL). Placa Palinológica Topobea watsonnii Cong. (Lámina 57 V.E. 232a, b; V.P. 232c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo mas corto que colporo, endoabertura elíptica lalongada no muy conspicua. FORMA: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables MEDIDAS: E.E (± 1.20), E.P (± 1.30), P/E 1.08, D.E (± 0.80), L.A (± 1.40), área polar mediana, I.A.P. 0.43; colpo (± 1.30) de largo por 0.60 (± 0.10) de ancho, endoabertura 3.50 (± 0.40) de largo por 7.10 (± 1.00) de ancho; exina 1.50 (± 0.20), sexina 0.60 (± 0.10), nexina 0.90 (± 0.20). ANTIOQUIA: Hoya río León o Bacuba, Alt. 90m; J. Cuatrecasas, (COL). Placa Palinológica Triolena hirsuta Triana (Lámina 57 V.E. 233a, b; V.P. 233c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto y ancho que el colporo, endoabertura lalongada elíptica o rectangular. Proyecciones exínicas (opérculo) al interior del colpo. Forma: Ámbito triangular recto; prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.10), E.P (± 1.29), P/E 1.02, D.E (± 1.35), L.A (± 1.57), área polar grande, I.A.P.

301 Jiménez et al. 0.67; colpo (± 1.29) de largo por 2.29 (± 0.62) de ancho, endoabertura 5.83 (± 0.55) de largo por 9.02 (± 0.59) de ancho; exina CHOCÓ: Andagoya; E. Forero, et al., 5163 (COL). Placa Palinológica MEMECYLACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónadas, isolpolares, radialsimétricas, heterocolpadas, endoaberturas elípticas lalongadas, costilladas a ligeramente costilladas; ámbito hexalobulado a triangular hexalobulado, forma subprolado, prolado esferoidal, oblado esferoidal o suboblado; exina tectada fosulada a ligeramente rugulada (1 género; 13 especies) Mouriri acutifolia Naud. (Lámina 57 V.E. 234a, b; V.P. 234c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que colpo algunas veces constricto ecuatorialmente; endoabertura elíptica lalongada no siempre conspicua. Nexina ligeramente engrosada sin formar una verdadera costilla cerca de los colporos FORMA: Ámbito hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas conspicuas en vista ecuatorial; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.20), E.P (± 1.90), P/E 1.10, D.E (± 3.30), L.A (± 1.00), área polar mediana, I.A.P. 0.28; colpo (± 1.90) de largo por 1.10 (± 0.70) de ancho, endoabertura 4.30 (± 0.80) de largo por 9.30 (± 1.10) de ancho; exina 2.30 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.40 (± 0.30). META: 5 Km arriba de la desembocadura Caño Colora. P. Pinto, 988 (COL). Placa Palinológica Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lámina 58 V.E. 235a, b; V.P. 235c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpos más cortos que colporos, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos. Costilla presente en los colporos. FORMA: Ámbito hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.90), E.P (± 1.80), P/E 1.04, D.E (± 1.60), L.A (± 0.90), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 1.80) de largo por 1.70 (± 0.70), endoabertura 3.40 (± 0.60) de largo por (± 1.10) de ancho; exina 3.20 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 2.30 (± 0.30). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Rondania base del río Madeira. G. T. Prance, et al., 5583 (COL). Placa Palinológica Mouriri brevipes Hook. (Lámina 58 V.E. 236a, b; V.P. 236c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo más largo que colpo y constricto ecuatorialmente; endoabertura elíptica lalongada no muy clara. Colporo finamente costillado. FORMA: Ámbito circular hexalobulado, subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.90), E.P (± 0.80), P/E 1.22, D.E (± 1.10), L.A (± 0.70), área polar pequeña, I.A.P. 0.23; colpo (± 0.60) de largo por 0.60 (± 0.20) de ancho; endoabertura 4.50 (± 0.50) de largo por 7.10 (± 1.00) de ancho; exina 1.90 (± 0.10), sexina 0.80 (± 0.10), nexina 1.00 (± 0.10). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Río Curuankara, región de Plan alto de 287

302 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Santarem. R. L. Froés et al., (COL). Placa Palinológica Mouriri cauliflora Mart. ex DC. (Lámina 58 V.E. 237a, b; V.P. 237c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos inconspicuos, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular hexalobado, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.80), E.P (± 2.70), P/E 0.95, D.E (± 3.10), L.A (± 2.60), Área polar mediana I.A.P. 0.28; colpo (± 4.50) de largo por 5.70 (± 1.10) de ancho, endoabertura 7.60 (± 1.30) de largo por (± 0.70) de ancho; exina 3.40 (± 0.50), sexina 1.50 (± 0.30), nexina 1.90 (± 0.50). VAUPÉS: Riveras río Inírida, raudal Guacamaya. Alt. 180 m. A. Fernández, 2137 (COL). Placa Palinológica Mouriri colombiana Morley (Lámina 58 V.E. 238a, b; V.P. 238c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, colporo constricto ecuatorialmente, endoabertura ligeramente lalongada elíptica, algunas veces inconspicua. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.60), E.P (± 2.00), P/E 1.11, D.E (± 1.90), L.A (± 0.80), área polar mediana, I.A.P colpo (± 1.40) de largo por 1.90 (± 0.20) de ancho, endoabertura 5.50 (± 1.70) de largo por 9.40 (± 1.40) de ancho; exina 1.90 (± 0.30), sexina 0.70 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30). 288 ANTIOQUIA: Municipio De San Luis. D. Cárdenas, et al., 2578 (COL). Placa Palinológica Mouriri completens Burret (Lámina 58 V.E. 239 b; V.P. 239c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpos más cortos que colporos, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos, colpos no bien diferenciados. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular hexalobulado, suboblado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.80), E.P (± 0.80), P/E 0.87, D.E (± 1.50), L.A (± 1.70), área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo (± 1.20) de largo por 2.80 (± 0.30) de ancho, endoabertura 2.00 (± 0.82) de largo por (± 1.00) de ancho; exina 2.30 (± 0.20), sexina 1.70 (± 0.18), nexina 1.50 (± 0.20). ANTIOQUIA: 12 Km al NE de Chigorodó; O. Haught, 4733 (COL). Placa Palinológica Mouriri crassifolia Sagot (Lámina 59 V.E. 240a, b; V.P. 240c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, no bien definido, endoabertura circular a ligeramente lalongada elíptica. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular triangular hexalobulado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 1.80), P/E 1.12, D.E (± 2.20), L.A (± 2.40), área polar mediana, I.A.P. 0.40, colpo (± 1.60) de largo por 4.10 (± 0.80) de ancho, endoabertura 8.10 (± 1.30) de largo por 8.60 (± 1.40) de ancho; exina

303 Jiménez et al (± 0.30), sexina 0.70 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30). AMAZONAS: Río Atabapo, La Esperanza, E. Acero, 211 (COL). Placa Palinológica Mouriri grandiflora DC. (Lámina 59 V.E. 241a, b; V.P. 241c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que el colporo, no bien definido, endoabertura elíptica lalongada con extremos agudos. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada a rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 1.00), P/E 0.95, D.E (± 1.30); L.A (± 1.10), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 0.70) e largo por 2.60 (± 0.70) de ancho, endoabertura 6.20 (± 0.70) de largo por (± 0.90) de ancho; exina 2.60 (± 0.30), sexina 1.00 (± 0.20), nexina 1.70 (± 0.20). AMAZONAS: Rivera Loreto Yacu, G.A. Beach et al, (COL). Placa Palinológica Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia (Benth.) Morley (Lámina 59 V.E. 242a, b; V.P. 242c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; pseudocolpos no muy claros son depresiones exínicas evidentes en vista polar, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas muy tenues; sexina y nexina distinguibles. MEDIDAS: E.E (± 2.70), E.P (± 3.40), P/E 0.93, D.E (± 1.70), L.A (± 1.40), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo (± 2.40) de largo por 3.00 (± 1.00) de ancho, endoabertura 4.60 (± 1.60) de largo por (± 1.60) de ancho; exina 2.50 (± 0.20), sexina 1.30 (± 0.20), nexina 1.20 (± 0.30). META: Puerto. López, E. Little, Jr., et al.,0357 (COL). Placa Palinológica Mouriri nigra (DC.) Morley (Lámina 59 V.P. 243a, b; V.E. 243c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo más corto que colporo, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular a triangular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.80), E.P (± 1.40), P/E 1.03, D.E (± 0.90), L.A (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.32; colpo (± 1.20) de largo por 1.00 (± 0.30) de ancho, endoabertura 4.50 (± 0.50) de largo por (± 1.20) de ancho; exina 2.40 (± 0.20), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.50 (± 0.20). AMAZONAS: Soratama, R.E. Schultes, et al., (COL). Placa Palinológica Mouriri plasschaerti Pulle (Lámina 59 V.P. 244a, b; V.E. 244c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colpo ligeramente más corto que el colporo, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos no muy clara. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.50), E.P (± 1.90), P/E 1.08, D.E (± 0.90), L.A. 289

304 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana (± 1.30), área polar mediana, I.A.P. 0.39; colpo (± 1.60) de largo por 1.80 (± 0.40) de ancho, endoabertura 4.40 (± 1.10) de ancho por (± 1.50) de ancho; exina 2.80 (± 0.40), sexina 1.10 (± 0.20), nexina 1.70 (± 0.30). VICHADA: Gaviotas, J. Cabrera, 2633 (COL). Placa Palinológica Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana (Lámina 60 V.P. 245a, b; V.E. 245c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo mas largo que colpo, colporo estrecho, endoabertura lalongada elíptica con extremos agudos. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular hexalobado, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 1.10), P/E 1.02, D.E (± 1.30), L.A (± 1.70), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo (± 0.90) de largo por 0.50 de ancho, endoabertura 5.70 (± 1.20) de largo por (± 1.50) de ancho; exina 2.70 (± 0.20), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.80 (± 0.20). VAUPÉS: Río Negro, San Felipe y vecindad, R.E. Schultes et al, (COL). Placa Palinológica Mouriri vernicosa Naud. (Lámina 60 V.P. 246a, b; V.E. 246c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Heterocolpado; colporo constricto ecuatorialmente, colporo más largo que colpo, endoabertura ligeramente lalongada elíptica. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular hexalobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina diferenciables. 290 MEDIDAS: E.E (± 0.70), E.P (± 1.10), P/E 1.20, D.E (± 1.70), L.A (± 1.10), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 0.90) de largo por 0.70 (± 0.20) de ancho, endoabertura 6.50 (± 0.50) de largo por 7.70 (± 0.60) de ancho; exina 2.20 (± 0.30), sexina 0.90 (± 0.10), nexina 1.30 (± 0.20). VAUPÉS: Santa María Wacaricuara, orillas del río Paca, R. Romero, 3885 (COL). Placa Palinológica MIMOSACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónadas, tétradas y poliadas, isopolares, radiosimetrico y apolar asimétrico; granos tricolporados, sincolporados, monoporados, periporados, inaberturados; tétradas tetragonales y entrecruzadas; poliadas de 16, 20, 24, 28, 32, 36, 40 y 44 granos; exina tectada, a intectada, sexina baculadas, escabrada, microreticulada, psilada, verrugada y foveolada (Roubik & Moreno, 1991; Bogotá et al, 996) Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Tétrada ó poliada; isopolar, radiosimétrica y apolar, asimétrico; tectada, semitectada, intectada, gemada, psilada, verrugada, fosulada; mónadas monoporados, inaberturados; poliadas con 12 a 28 mónadas(10 géneros). Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lámina 60 V.A. 247a, b; V.L. 247c, d) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: inaberturada. FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales.

305 Jiménez et al. EXINA: Tectada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 1.06), D (± 2.80), vista lateral (± 2.45), mónada D.E (± 0.84) X (± 1.10); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5. AMAZONAS: Puerto Nariño. J.L. Zarucchi, 1040 (COL). Placa palinológica-842. Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini (Lámina 60 V.A. 248a, b; V.L. 248c, d) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónada trapezoidal. EXINA: Intectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 3.06), D (± 2.67), vista lateral (± 2.71), mónada D.E (± 1.78) X 9.60 (± 1.51); exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5. VICHADA: Tuparro. P. Vincelli, 1004 (COL). Placa palinológica-844. Calliandra trinervia Benth. (Lámina 60 V.A. 249a; V.L. 249b) TIPO: Poliada, bilateral simétrico conformación 6 2. Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales isopolar, bilateral simétrico. ABERTURA: Monada tetraporada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical, mónadas trapezoidales o pentagonales. EXINA: Tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 3.43), D (± 3.12), mónada D.E (± 3.47) X (± 3.77); exina 2.40 (± 0.26), sexina 1.64 (± 0.22), nexina 0.76 (± 0.15). AMAZONAS: Río Negro, Igarapi- Hiwa. R.E. Schultes, 9819 (COL). Placa palinológica Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lámina 61 V.A. 250a, b; V.L. 250c, d; V.Dist. 250e, f) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monada tetraporada. FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales. EXINA: Tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 3.03), D (± 4.22), Vista lateral (± 2.32), mónada D.E (± 2.07); exina 2.00, nexina 1.00, sexina VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2612 (COL). Placa palinológica-846. Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R. (Lámina 61 V.A. 251a, b; V.L. 251c, d; V. Prox. 251e) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales heteropolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimétrico ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada circular a elíptica en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales o poligonales EXINA: Tectada perforada. Columnelas tenues; sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 7.33), D (± 6.95), Vista lateral (± 8.25); exina 2, nexina 1.00, sexina ATLÁNTICO: Hacienda Paraíso. A. Dugand, 4620 (COL). Placa palinológica-845. Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lámina 62 V.A. 252a, b; V.L. 252c, d, V. Prox. 252e) TIPO: Poliada, radiosimétrica , de 24 a 32 mónadas. Mónadas laterales 291

306 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Mónada tetraporada. Costilla presente. FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales o pentagonales. EXINA: Tectada foveolada a fosulada. Columnelas tenues; sexina más gruesa que nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 6.62), D (± 7.56), Vista lateral (± 3.54); exina 2.44 (± 0.27), sexina 1.64 (± 0.34), nexina 0.78 (± 0.17). VAUPÉS: Mitú. J.L. Zarucchi, 1717 (COL). Placa palinológica Enterolobium schomburgkii Benth. (Lámina 62 V.A. 253a, b; V.Prox.253c) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimétrico. ABERTURA: Tetraporada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical., mónadas trapezoidales o poligonales. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas, sexina más gruesa que nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 5.62), D (± 6.17); exina 1.70 (± 0.48). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO PARA, Belém. N.T. Silva, 321 (COL). Placa palinológica-848. Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby & J.W.Grimes (Lámina 62 V.A. 254a, b; V.L. 254c, d; V.Prox. 255e) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical y en vista lateral, mónadas internas cuadrangulares, periféricas trapezoidales. EXINA: Tectada foveolada a fosulada, en algunos mónadas se forman verrugas. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 2.87), D (± 4.04), vista lateral (± 3.54), mónada centrales D.E (± 1.55); exina 2.44 (± 0.27), sexina 1.64 (± 0.34), nexina 0.78 (± 0.27). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: ESTADO PARA, Belém. N.T. Silva, 321 (COL). Placa palinológica-848. Inga edulis Mart. (Lámina 63 V.A. 255a, b; V.Prox. 255c) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación, , mónadas laterales heteropolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimétrico. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical, mónadas poligonales. EXINA: Tectada psilada. Columnelas tenues. Sexina y nexina diferenciables, sexina más gruesa hacia sectores externos de la poliada. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 7.33), D (± 3.30), mónada D.E (± 2.06); exina 2.58 (± 0.22), sexina 1.93 (± 0.30), nexina 0.65 (± 0.17). PUTUMAYO: Puerto Asís. Giraldo & Pinto, 19 (COL). Placa palinológica Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip (Lámina 63, V.A. 256a, b; Lámina 64 V.L. 256c, d; V. Prox. 256e) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétrico, centrales heteropolar, asimétrico. ABERTURA: Monada tetraporada raramente 5-6 poradas. FORMA: Poliada elíptica en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales. 292

307 Jiménez et al. EXINA: Tectada verrugada fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciada de nexina y más gruesa. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 15.05), D (± 16.21), mónada D.E apróx.; exina 3.30 (± 0.82), sexina 2.20 (± 0.63), nexina1.10 (± 0.32). VAUPÉS: Río Igarapi - Cananari. J. Cuatrecasas, 7105 (COL). Placa palinológica Mimosa pudica L. (Lámina 64 V.A. 257a, b; V.L. 257c, d) TIPO: Tétrada tetraédrica. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Tétrada treboliforme en vista apical y circular cruciforme en lateral; monada triangular convexo. EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se diferencian columnelas ni sexina de nexina MEDIDAS: Tétrada D (± 0.84), D (± 0.57), mónada D.E (± 0.48); exina > CASANARE: Mochuelo - Tsamani. F. Ortiz, 189 (COL). Placa palinológica-851. Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lámina 64 V.A. 258a, b; Lámina 65 V.L. 258c, d) TIPO: Poliada, asimétrica conformación ó variable. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical y lateral, mónada poligonal. EXINA: Tectada verrugada, al interior de las verrugas foveolada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: Poliada vista apical D (± 4.18), D (± 3.88), mónada D.E. 24 (± 1.41); exina 2.62 (± 0.37). AMAZONAS-VAUPÉS: río Apoporis. A. Roa-T., 689 (COL). Placa palinológica-852. Piptadenia psilostachya (DC.) Benth. (Lámina 65 V.A. 259a, b; V.L. 259c, d) TIPO: Poliada, asimétrica, conformación 16 mónadas conformado un espiral, mónada heteropolar asimétrica. ABERTURA: Tetra a pentaporada. FORMA: Vista apical y lateral elíptica, mónadas poligonales EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: Poliada vista apical D (± 3.25), D (± 1.89), Vista lateral (± 1.52), exina. VAUPÉS: Alrededores de Miraflores. G. Gutierrez & R.E. Schultes, 787 (COL). Placa palinológica-853. Senegalia glomerosa (Benth.) Britton & Rose (Lámina 65 V.A. 260a, b; V.L. 260c, d) TIPO: Poliada, conformación radiosimé trica Mónadas laterales isopolar, asimétrica, centrales heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Inaberturada. FORMA: Poliada circular en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales. EXINA: Tectada rugulada. Columnelas inconspicuas. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 1.16), D (± 1.79), Vista lateral (± 1.62), mónada D.E (± 0.32) X 8.70 (± 0.67); exina CUNDINAMARCA: Carretera a Fusagasuga. A. S. Barclay et al., 3560 (COL). Placa palinológica-855. Stryphnodendron microstachyum Poepp. & Endl. (Lámina 65 V.A. 261a, b; V.L. 261c, d) TIPO: Poliada, conformación 16 mónadas conformando un espiral, mónadas asimétricas, heteropolares. 293

308 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Tetraporada. FORMA: Poliada elíptica en vista apical y lateral, mónadas poligonales. EXINA: Tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 4.09), D (± 1.72), Vista lateral ± 1.32; exina 1.00 AMAZONAS-VAUPES: Ríos Kananarí y Pacoa. H. García-Barriga, (COL). Placa palinológica-856. Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W. Grimes (Lámina 66 V.A. 262a, b; V.L. 262c, d) TIPO: Poliada, radiosimétrica conformación Mónadas laterales isopolar, asimétricas, centrales heteropolar, radiosimétricas. ABERTURA: Inaberturadas. FORMA: Poliada circular a elíptica en vista apical, elíptica en vista lateral, mónadas trapezoidales. EXINA: Tectada psilada a foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina y de igual grosor. MEDIDAS: Poliada Vista apical D (± 4.18), D (± 3.96), Vista lateral (± 2.36); exina MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARÁ: Alto río Jaraucú. R.L. Froes, (COL). Placa palinológica MORACEAE Generalidades palinológicas de la familia Monadas apolares a isopolares; simetría bilateral a radiosimetrica; biporadas a triporadas, raramente 4-5 poradas; tectadas, psiladas a granuladas o escabradas (Roubik & Moreno, 1991). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónadas, isopolares, radiosimétricas; diporados, triporados, estefanoporados o periporados; poro con anillo, vestíbulo u opérculo; tectados; psilados, finamente escabrados a escabrados; ámbito circular, elíptico a triangular; suboblado, subprolado, oblado, oblado esferoidal o prolado esferoidal (20 géneros). Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg (Lámina 66 V.P. 263a, b; V.E. 263c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito elíptico, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; nexina tan gruesa como sexina. MEDIDAS: E.E (± 0.80), E.P (± 1.07), P/E 0.88; poro 2.23 (± 0.50); exina 1.29 (± 0.14). MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: PROVINCIA DE GUAYAS. F.M. Valverde, 136 (COL). Placa palinológica-994. Batocarpus orinocensis Karst. (Lámina 66 V.P. 264a, b; V.E. 264c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado a tetraporado. FORMA: Ámbito Triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.48), E.P (± 0.44), P/E 0.75; D.E (± 0.39); poro 1.14 (± 0.31); exina 1.20 (± 0.18). MATERIAL ESTUDIADO: ECUADOR: Misión Shandia, rivera Jatun Yacu. H.G. Barcklay, 4951 (COL). Placa palinológica

309 Jiménez et al. Brosimum guyanense Huber (Lámina 66 V. Dist. 265a; V. Prox. 265b) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito elíptico, oblado esferoidal. EXINA: Tectada psilada a escabrada. No se diferencian columnelas; sexina y nexina indiferenciables. MEDIDAS: E.E (± 0.52), E.P (± 0.76), P/E 0.95; poro 1.02 (± 0.11); exina 0.53 (± 0.09). NARIÑO, Tumaco, río Chaqui. J.M. Acevedo et al., 100 (COL). Placa palinológica Castilla ulei Warb. (Lámina 66 V.P. 266a, b, c, d; V.E. 266e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado a estefanoporado. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA: Fina; Tectada finamente escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina indiferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.08), E.P (± 1.43), P/E 0.77, D.E (± 1.00); poro 2.05 (± 0.37); exina 0.96 (± 0.08). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: PARA. Baroni, 3 (COL). Placa palinológica-992. Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroa Cuatrec. (Lámina 66 V.E. 267a, b, c) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina; tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.37), E.P (± 0.24), P/E 1.23, D.E (± 0.27); poro 0.56 (± 0.13); exina 0.38 (± 0.10). PUTUMAYO: Puerto Asís, San Pedro. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica H. de V Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lámina 66 V.P. 268a, b; V.E. 268c) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Triporado a estefanoporado FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina indiferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.37), E.P (± 1.05), P/E 0.86, D.E (± 1.66); poro 2.26 (± 0.46); exina 1.12 (± 0.10). VICHADA: Gaviotas. I. Cabrera, 2662 (COL). Placa palinológica-990. Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex Benth. & Hook.f. (Lámina 66 V.P. 269a, b; V.E. 269c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado; poro no muy bien definido. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.98), E.P (± 1.26), P/E 0.99, poro 1.68 (± 0.24); exina 1.00 (± 0.09). CAQUETÁ: 8Km. al SE de Tres Esquinas. E. L. Little Jr. & R. Little, 9728 (COL). Placa palinológica-989. Coussapoa angustifolia Aubl. (Lámina 66 V.P. 270a, b; V.E. 270c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.35), E.P. 5.1 (± 0. 83), P/E 1.01; poro 0.84 (± 0.31); exina 0.5. Placa palinológica U de V

310 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Dorstenia contrajerva L. (Lámina 66 V.Dist. 271a; V.Prox. 271b) TIPO: Mónada, polar, asimétrico. ABERTURA: Periporado; poros anillados. FORMA: Ámbito circular. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.81), poro 1.52 (± 0.24), número de poros 17 (± 1); exina 1.0. META: Río Güejar unión con el río Zamza. Placa palinológica U de V S.G. Smith & J.M. Idrobo 1531 (COL). Placa Palinológica-988. Ficus mathewsii Miq. (Lámina 66 V.Dist. 272a; V.Prox. 272b) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito elíptica, oblado. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.87), E.P (± 0.37), P/E 0.69; poro 1.10 (± 0.21); exina 0.85 (± 0.16) VAUPÉS: Caño Guacarú. R.E. Shultes, 5602 (COL). Placa palinológica-987 Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg. (Lámina 67 V.P. 273a, b; V.E. 273c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado a triporado; poros ligeramente protruidos. FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.23); E.P (± 0.86); P/E 0.84; poro 1.00 (± 0.09); exina 0.90 (± 0.11) VAUPÉS: Río Negro, el Castillo. R.E. Shultes, 9803 (COL). Placa palinológica Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. (Lámina 67 V.P. 274a, b; V.E. 274c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Tectada; escabrada; no se diferencia sexina de nexina, ni columnelas. MEDIDAS: E.E (± 0.74), E.P (± 0.97), P/E 0.99; poro 2.68 (± 0.28) exina 0.94 (± 0.10) AMAZONAS: Rivera del río Amazonas. R.E. Shultes, 7161 (COL). Placa palinológica Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg (Lámina 67 V.P. 275a, b, c; V.E. 275d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Bi, tri o tetraporado. FORMA: Ámbito elíptico a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.62), E.P (± 0.25), P/E 0.07, D.E (± 0.57); poro 1.21 (± 0.22); exina 0.84 (± 0.20) MATERIAL ESTUDIADO: PERU: LORETO: Varadero. T.B. Croat, 19 (COL). Placa palinológica-974. Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier (Lámina 67 V.P. 276a, b, c, d; V.E. 276e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Bi- triporado. FORMA: Ámbito elíptico, suboblado. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina no diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.67), E.P (± 0.49) P/E 0.81, D.E (± 0.31); poro 1.00 (± 0.33); exina 0.83 (± 0.24). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONIA: Boca de Acre G.T. Prance, 2441 (COL). Placa palinológica-3049.

311 Jiménez et al. Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lámina 67 V.P. 277a, b, c; V.E. 277d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Bi, triporado, estefanoporado. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo; suboblado. EXINA: Fina; tectada; escabrada; no se diferencia sexina de nexina, ni columnelas. MEDIDAS: E.E (± 0.81), E.P (± 0.51), P/E 0.85, D.E (± 0.89), poro 0.84 (± 0.08); exina 1.37 (± 0.22) HUILA: 3 Km. al Sw de Acevedo. E. L. Little Jr., 8481 (COL). Placa palinológica Perebea guianensis Aublet. (Lámina 67 V. Dist. 278a; V.Prox. 278b) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado; poro protruido. FORMA: Ámbito eliptico, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.94), E.P (± 0.54), P/E 0.84; poro 1.00; exina 0.92 (± 0.10). PUTUMAYO: Puerto Leguizamo. R. Jaramillo-M. 519 (COL) Placa palinológica Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lámina 67 V.P. 279a, b; V.E. 279c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Di, tri a tetraporado. FORMA: Circular, elíptica a triangular convexo, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina no siempre diferenciable de nexina y de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 0.77), E.P (± 0.48), P/E 0.85; poro 1.34 (± 0.22) X 1.27 (± 0.25); exina 0.96 (± 0.08). QUINDÍO: Salento. G. Arbeláez, 2353 (COL), placa palinológica Pourouma aspera Trécul. (Lámina 67 V.P. 280a, b; V.E. 280c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado; poro anulado. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.72); E.P (± 0.48); P/E 1.04; poro 0.85 (± 0.28); exina VALLE: Hoya del Río Sanquininó. La Laguna J. Cuatrecasas, (COL), placa palinológica H de V Pseudolmedia laevigata Trec. (Lámina 67 V.P. 281a; V.E. 281b, c) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Bi, tri, estefanoporado; poro ligeramente lalongado. Anillo presente no muy claro FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina; tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.01), E.P (± 0.63), P/E 0.81, D.E (± 0.67); poro 1.56 (± 0.36) de largo por1.66 (± 0.40) de ancho; exina 0.65 (± 0.15) SANTANDER: Río Opón. Romero- Castañeda, 4983 (COL). Placa palinológica Trophis racemosa (L.) Urb. (Lámina 67 V.P. 282a; V.E. 282b, c) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Diporado. En algunos granos se puede diferenciar un pequeño vestíbulo. FORMA: Ámbito elíptica, suboblada. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.82), E.P (± 0.96), P/E 0.83, poro 1.89 (± 0.17); exina 0.67 (± 0.19). 297

312 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana META: La Macarena, caño La Entrada. W.R. Philipson, et al., 2097 (COL). Placa palinológica-977. Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl. (Lámina 67 V.P. 283a, b; V.E. 283c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Di-triporados. FORMA: Ámbito circular, suboblada a oblada esferoidal. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.93), E.P (± 0.89), P/E 0.88; poro 1.90 (± 0.39); exina 0.90 (± 0.11). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: río Negro, río Cuanburi. Manguirre, et al., (COL). Placa palinológica-976. PIPERACEAE Generalidades palinológicas de la familia Mónada (raramente tétradas) apolares, asimétricas, a veces también centrosimetricas; muy pequeñas a pequeñas, circulares a esferoidales, inaberturadas (género Peperomia) o monosulcado (Piper ) algunas veces inconspicuos. La estratificación de la exina es difícil de ver, parece que la nexina y la sexina forman una sola capa; sexina psilada, escabrada, o verrugada; se pueden presentar transiciones a rúgulas o ínsulas (Straka, 1966; Erdtman, 1986; Roubik & Moreno, 1991). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Monada; apolar-bilateral simétrica e isopolar-radiosimétrico; inaberturado ó monosulcado; tectado psilado, escabrado, verrugado ó foveolado; granos de forma circular; suboblado a oblado. Dos géneros 17 especies de Peperomia y 21 de Piper. 298 Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lámina 67 V.Dist. 284a; V.Prox. 284b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.86); exina 0.77 (± 0.21), verrugas de 2 a 3 de diámetro. META: San Juan de Arama, río Güejar. P. Pinto, et al., 1099 (COL). Placa palinológica Peperomia choroniana C. DC. (Lámina 67 V.Dist. 285a; V.Prox. 285b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada; Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.07); exina 1.00, verrugas < 1 de diámetro META: La Macarena, macizo Rengifo, Alt m. J. M. Idrobo, et al., 1058 (COL). Placa palinológica Peperomia circinata Link. (Lámina 67 V.Dist. 286a; V.Prox. 286b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina; MEDIDAS: D.E (± 0.85); exina 1.20 (± 0.16), verrugas regulares. META: raudal del río Guayabero, La Macarena. J. M. Idrobo, et al., 8501 (COL). Placa palinológica Peperomia congerro Trel. (Lámina 67 V.Dist. 287a; V.Prox. 287b) TIPO: Mónada, apolar.

313 Jiménez et al. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina. MEDIDAS: D.E ± 1.06; exina 1.19 ± VAUPÉS: Puerto Caja, Alt. 250m. J. Cuatrecasas, et al., 7537 (COL). Placa palinológica Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lámina 67 V.Dist. 288a; V.Prox. 288b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina; MEDIDAS: D.E (± 1.0); exina 1.09 (± 0.15); verrugas pequeñas de 1 de diámetro. META: La Macarena, río Sansa, Alt. 490m. J. M. Hidrobo, et al., 2158 (COL). Placa palinológica Peperomia elongata H.B.K. (Lámina 67 V.Dist. 289a; V.Prox. 289b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.75); exina 1.00; verrugas < 3 x 2. META: La Macarena, caño 20, Alt. 850m. J. M. Idrobo, 4883 (COL). Placa palinológica Peperomia emarginella (Sw.) C. DC. (Lámina 67 V.Dist. 290a; V.Prox.290b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.81); exina 1.24 (± 0.13), verrugas regulares de 1 de diámetro. CAQUETÁ: cordillera oriental, Sucre, Alt m. J. Cuatrecasas 9081 (COL). Placa palinológica Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich (Lámina 67 V.Dist. 291a; V.Prox. 291b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.72); exina 0.87 (± 0.09), verrugas de 1 a 1.5 de diámetro. CAQUETÁ: San Vicente del Caguán, alto Morrocoy, Alt. 255 m. J. Betancur, et al., 1744 (COL). Placa palinológica Peperomia klugiana Trel. (Lámina 68 V.Dist. 292a; V.Prox. 292b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspiucas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.29); exina 1.12 (± 0.10), verrugas < 1 de diámetro. PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Peperomia laxiflora Kunth (Lámina 68 V.Dist. 293a; V.Prox. 293b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.55); exina 1.12 (± 0.10), verrugas < 1.5 de diámetro. 299

314 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana META: La Macarena, río Guayabero. R. Starr, 20 (COL). Placa palinológica Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. (Lámina 68 V.Dist. 294a; V.Prox. 294b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada a granulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. verrugas pequeñas muy juntas. MEDIDAS: D.E (± 0.32); exina 1.10 (± 0.11). AMAZONAS: río Apoporis, Alt. 250m. H. Garcia-Barriga, (COL). Placa palinológica Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lámina 68 V.Dist. 295a; V.Prox. 295b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.09); exina 1.30 (± 0.19), verrugas < 1.5 de diámetro. AMAZONAS: río Loretoyacu, Alt. 100m. R. E. Schultes, 6622 (COL). Placa palinológica Peperomia perlongipes C. DC. (Lámina 68 V.Dist. 296a; V.Prox. 296b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. tectada. MEDIDAS: D.E (± 0.53); exina 1.25 (± 0.14), verrugas > 1.5 hasta 2 de diámetro. META: La Macarena, Macizo Renjifo, Alt m., J. M. Idrobo, et al.,1185 (COL). Placa palinológica Peperomia quadrangularis (Thoms.) A. Dietr. (Lámina 68 V.Dist. 297a; V.Prox. 297b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada escabrada, escabras muy tenues. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina, MEDIDAS: D.E (± 0.28); exina 0.65 (± 0.16), escabras < 0.5 de diámetro. META: Raudal de la Macarena, Alt. 350m. P. Pinto, et al., 266 (COL). Placa palinológica Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lámina 68 V.Dist. 298a; V.Prox. 298b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.44); exina 1.00, escabras < 0.5 de diámetro. CAQUETÁ: Carretera de Florencia a Garzón, Alt m. G. Davidse, et al., 5774 (COL). Placa palinológica Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lámina 68 V.Dist. 299a; V.Prox. 299b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada Verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.54); exina 1.00, verrugas < 3 de diámetro. META: La Macarena, río Guayabero. R. Starr, 30 (COL). Placa palinológica-2883.

315 Jiménez et al. Peperomia venezueliana C. DC.. (Lámina 68 V.Dist. 300a; V.Prox. 300b) TIPO: Mónada, apolar. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Circular. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas, sexina diferente de nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.37); exina 1.00, verrugas de 1 a 3 de diámetro. Meta: La Macarena, Plata Bonita, Alt. 400m. W. R. Philipson, et al (COL). Placa palinológica Piper aduncum L. (Lámina 68 V.Dist. 301a; V.Prox. 301b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Suboblado; esférico. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.76), E.P (± 0.53), P/E 0.79; sulco 9.35 (± 0.88) de largo por 1.85 (± 0.63) de ancho; exina 0.99 (± 0.03). META: Río Meta abajo de Puerto López. H. García-Barriga, 5313 (COL). Placa palinológica Piper aequale Vahl. (Lámina 68 V.Dist. 302a; V.Prox. 302b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado, sulco no muy conspicuo. FORMA: Suboblado; esférico. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.50), E.P (± 0.39), P/E 0.84; sulco 6.35 (± 0.82) de largo por 1.69 (± 0.32) de ancho; exina CAQUETÁ: San Vicente del Caguan, Finca Verania, Alt. 230 m. J. Betancur, 1626 (COL). Placa palinológica Piper arboreum Aublet. (Lámina 68 V.Dist. 303a; V.Prox. 303b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptico. EXINA: Tectada escabrada a finamente rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina tan gruesa como nexina MEDIDAS: E.E (± 1.15), E.P (± 0.67), P/E 0.72; sulco 9.55 (± 1.52) de largo por 0.65 (± 0.24) de ancho; exina 0.74 (± 0.13). AMAZONAS: Centro Providencia. P.A. Palacios, 414 (COL). Placa palinológica Piper armatum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 304a; V.Prox. 304b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptico. EXINA: Tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; no se diferencian sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.51), E.P (± 0.46), P/E 0.76; sulco 7.24 (± 0.54) de largo por 0.95 (± 0.50) de ancho; exina 0.78 (± 0.17). PUTUMAYO: Río Guainía. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Piper asperinculum Kunth (Lámina 68 V.Dist. 305a; V.Prox. 305b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Suboblado; EXINA: Tectada foveolada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.37), E.P (± 0.43), P/E 0.80; sulco 8.00 (± 0.62) de largo por 2.00 (± 0.41) de ancho; exina 1.05 (± 0.11). 301

316 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana META: Villavicencio; Alt. 500m. A. G. H. Alston, 7643 (COL). Placa palinológica Piper avellanum (Miq.) DC. (Lámina 68 V.Dist. 306a; V.Prox. 306b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptico. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina tan gruesa como nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.43), E.P (± 2.67), P/E 0.71; sulco (± 0.74) de largo por 1.15 (± 0.34) de ancho; exina 0.92 (± 0.06). META: La Macarena, río Guayabero, Alt. 400 m. J. M. Idrobo, 8618 (COL). Placa palinológica Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lámina 68 V.Dist. 307a; V.Prox. 307b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado; margen. FORMA: Oblado; elíptico. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas, sexina indiferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.57), E.P (± 0.43); P/E 0.64; sulco (± 0.89) de largo por 1.04 (± 0.26) de ancho; exina AMAZONAS: La Pedrera, Alt. 240m. H. García Barriga, (COL). Placa palinológica Piper bogotense DC. (Lámina 68 V.Dist. 308a; V.Prox. 308b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptico. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. 302 MEDIDAS: E.E (± 1.21), E.P (± 0.62); P/E 0.74; sulco 9.25 (± 0.63) de largo por 1.45 (± 0.72) de ancho; exina 0.89 (± 0.09). AMAZONAS: balsas hacia Liemebamba; Alt m. J. Luteyn, et al (COL). Placa palinológica Piper brasiliense DC. (Lámina 68 V.Dist. 309a; V.Prox. 309b) TIPO: Mónada, heteropolar bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Suboblado; elíptico. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 0.67), P/E 0.76; sulco (± 0.64) de largo por 1.53 (± 0.52) de ancho; exina AMAZONAS: Río Caquetá, La Pedrera; Alt. 240 m. H. Garcia-Barriga, (COL). Placa palinológica-icn Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 310a; V.Prox. 310b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptica, oblado. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (±1.63), E.P (± 0.99); sulco (± 1.71) de largo por 0.50 de ancho; exina 0.92 (± 0.10). PUTUMAYO: Puerto Porvenir, Alt m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica-icn Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 311a; V.Prox. 311b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptica.

317 Jiménez et al. Exina: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina indiferenciable de nexina. Medidas: E.E (± 1.43), E.P (± 1.06), P/E 0.72; sulco (± 2.01) de largo por 0.5 de ancho; exina 0.84 (± 0.14). PUTUMAYO: camino de Puerto Asís a San Pedro. H. G. Barclay, 4715 (COL). Placa palinológica-icn Piper coruscans Kunth (Lámina 68 V.Dist. 312a; V.Prox. 312b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Oblado; elíptica. EXINA: Tectada verrugada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina separadas. MEDIDAS: E.E (± 1.10), E.P. 9.25( ± 0.72), P/E 0.73; sulco 9.43 (± 0.48) de largo por 1.78 (± 0.37) de ancho; exina 1.06 (± 0.10). PUTUMAYO: Puerto Ospina, Alt. 230m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica-icn Piper crassinervium Kunth (Lámina 68 V.Dist. 313a; V.Prox. 313b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptica, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas incons picuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 0.91), E.P (± 0.70), P/E 0.77; sulco (± 1.76) de largo por 1.40 (± 0.46) de ancho; exina MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: BOSQUE NACIONAL DE IPARIA, campamento miel de abeja, Alt m. J. Schunke, 2527 (COL); Placa palinológica Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 314a; V.Prox. 314b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptica, oblado. EXINA: Tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina no se diferencian. MEDIDAS: E.E (± 1.79), E.P (± 1.11), P/E 0.69, sulco (± 1.95) de largo por 1.40 (± 0.46) de ancho; exina 0.84 (± 0.08). VAUPÉS: Mitú, Alt m. H. García- Barriga, (COL); Placa palinológica Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lámina 68 V.Dist. 315a; V.Prox. 315b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptica, suboblado. EXINA: Tectada fosulada. Columnelas inconspicuas, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 0.48), E.P (± 0.63), P/E 0.76; sulco (± 0.86) de largo por 2.85 (± 0.53) de acnho; exina 1.06 (± 0.13). CAQUETÁ: San Vicente del Caguan, Alt. 315m. J. Betancur, 1669 (COL); Placa palinológica Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 316a; V.Prox. 316b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptica, suboblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina separada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.64), E.P (± 0.67), P/E 0.73; sulco 8.25 (± 0.15) de largo por 0.95 (± 0.16) de ancho; exina 0.85 (± 0.15). AMAZONAS: Araracuara, La Sardina; Torres, J. H., 3256 (COL). Placa palinológica

318 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 317a; V.Prox. 317b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: Tectada escabrada.columnelas inconspicuas, sexina diferente de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.88), E.P (± 0.76), P/E 0,63; sulco (± 1.11) de largo por 1.40 (± 0.39) de ancho; exina GUAVIARE: San José del Guaviare, Alt. 240m; J. Cuatrecasas, 7357 (COL). Placa palinológica Piper grande Vahl (Lámina 68 V.Dist. 318a; V.Prox. 318b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: Tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina no distinguible de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.41), E.P (± 0.40), P/E 0.71; sulco 7.05 (± 0.72) de largo por 0.71 (± 0.27) de ancho; exina.50. PUTUMAYO: Santa Rosa del río Guamues, Alt. 300 m; T. Plowman, 2093 (COL). Placa palinológica Piper hispidum Sw. (Lámina 68 V.Dist. 319a; V.Prox. 319b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado; colpo con remanentes exínicos FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: Tectada foveolada a fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. Medidas: E.E (± 0.95), E.P (± 0.80), P/E 0.72; sulco 9.60 (± 0.91) de largo por 1.65 (± 0.34) de ancho; exina 1.06 (± 0.10) 304 AMAZONAS: Desembocadura del río Meta. Palacios, P.A., 295 (COL). Placa palinológica Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lámina 68 V.Dist. 320a; V.Prox.320b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, suboblado. EXINA: Tectada psilada a escabrada.sexina. Columnelas inconspicuas, nexina de igual grosor que sexina. MEDIDAS: E.E (± 0.63), E.P (± 0.62), P/E 0.77; sulco 10.2 (± 0.59) de largo por 1.15 (± 1.41) de ancho; exina AMAZONAS: Leticia. R. E. Schultes, 6548 (COL). Placa palinológica Piper macerispiscum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 321a; V.Prox. 321b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: Tectado foveolada. Columnelas no diferenciables; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 0.58), E.P (± 0.75), P/E 0.63; sulco (± 0.63) de largo por 0.84 (± 0.46); exina PUTUMAYO: Mocoa. W. Schwabe, 341 (COL). Placa palinológica Piper metanum Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 322a; V.Prox. 322b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: intectada escabrada. MEDIDAS: E.E (± 0.82), E.P (± 0.64), P/E 0.64; sulco 12.87(± 1.11) de largo por 0.60 (± 0.21) de ancho; exina 0.50.

319 Jiménez et al. VAUPÉS: Miraflores. G. Gutiérrez et al., 767 (COL). Placa palinológica Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lámina 68 V.Dist. 323a; V.Prox.323b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Circular, oblado. EXINA: Tectada escabrada a finamente rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 1.02), E.P (± 0.92), P/E 0.91; sulco 8.45 (± 0.72) de largo por 2.12 (± 0.21) de ancho; exina 0.96 (± 0.08). MATERIAL ESTUDIADO:COLOMBIA:PERÚ: BOSQUE NAL. DE IPARIA, campamento Miel de Abejas, Alt m. J. Schunke, 1253 (COL). Placa palinológica Piper piluliferifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 324a; V.Prox. 324b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. Colpo con remanentes exínicos, opérculo presente. FORMA: Circular, esferoidal. EXINA: Tectada psilada a fosulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: D.E (± 0.51), sulco 7.75 (± 0.72) de largo por 1.56 (± 0.30); exina 0.94 (± 0.07). PUTUMAYO: San Antonio del Guamues. Cuatrecasas, J., (COL). Placa palinológica Piper poporense Trel. & Yunck. (Lámina 68 V.Dist. 325a; V.Prox. 325b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, Oblado. EXINA: Escabrada; tectada. MEDIDAS: E.E (± 0.68), E.P (± 1.09), P/E 0.73; sulco 6.70 (± 1.06) de largo por 1.10 (± 0.34) de ancho; exina META: Meseta, Vereda Brisa del río Duda. J. Betancur, 1277 (COL). Placa palinológica. Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lámina 68 V.Dist. 326a; V.Prox. 326b) TIPO: Mónada, heteropolar, bilateral simétrica. ABERTURA: Monosulcado. FORMA: Elíptico, oblado. EXINA: Tectada escabrada. Columnelas incons picuas; no se diferencia sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.53), E.P (± 0.81), P/E 0.70; sulco 7.30 (±0.54) de largo por 0.50 de ancho; exina 0.92 (± 0.10). MATERIAL ESTUDIADO: COLOMBIA AMAZONAS: Caño Aduche; C. La Rotta, 23 (COL). Placa palinológica POACEAE Generalidades palinológicas de la familia Monada, heteropolar, radiosimétrica; monoporada, raramente biporado, tectado; psilado, escarbado, granulado, baculado, verrugado; presencia de costa pori (Roubik & Moreno, 1991). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónada, heteropolar, radiosimétrica; monoporado, poros costillados, anillados, opérculo presente; ámbito circular, esférico, subprolado, prolado esferoidal tectado; psilado, escabrado, finamente escabrado, rugulado, granuloso, 27 géneros. Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy (Lámina 69 V.P. 327a; V.E. 327b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. 305

320 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ABERTURA: Monoporado; poro ligeramente protuido. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 1.04), D.E (± 1.78), P/E 1.02; poro 2.08 (± 0.34); costilla 1.93 (± 0.21) es pesor; exina 1.34 (± 0.25). AMAZONAS: Río Guayabero; J. Cuatrecasas 7531A (COL). Placa Palinológica Andropogon bicornis L. (Lámina 69 V.P. 328a; V.E. 328b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 0.95); poro 2.62 (± 0.36), costilla 1.89 (± 0.17) de espesro; exina 1.15 (± 0.16). VICHADA: Alrededores de Gaviotas. S. Salamanca 349 (COL). Placa Palinológica Axonopus compressus Beauv. (Lámina 69 V.P. 329a; V.E. 329b) TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro no completamente protuido. Costilla, anillo y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 1.61), D.E (± 3.44), P/E 0.93; poro 2.31 (± 0.55); costilla 1.35 (± 0.39), anillo 1.51 (± 0.32) de ancho; exina 1.25 (± 0.25). CAQUETÁ: Cerros La Estrella. J. Cuatrecasas 8867 (COL). Placa Palinológica Bambusa guadua Bonpl. (Lámina 69 V.P. 330a; V.E. 330b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada a finamente escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 3.46); poro 4.70 (± 0.48), costilla 1.95 (± 0.18) de espesor, anillo 2.00 de ancho; exina 1.41 (± 0.25). CAQUETÁ: Río Caquetá, Alt. 200m. E. L. Little Jr. et al., 9729 (COL). Placa Palinológica Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv. (Lámina 69 V.P. 331a; V.E. 331b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro protuído. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada a finamente escabrada: Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 4.01), D.E (± 1.29), P/E 1.04; poro 4.00 (± 0.53), costilla 1.86 (± 0.31) de espesor; exina 1.44 (± 0.32). META: 10Km adelante de Remolino. P.Pinto et al., 821 (COL). Placa Palinológica Chloris radiata (L.) Sw. (Lámina 69 V.P. 332a; V.E. 332b) TIPO: Mónada, Heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 1.45), D.E (± 1.71); poro 1.92 (± 0.10), costilla 1.48 (± 0.34) de espesor, anillo 1.17 (± 0.33) de ancho; exina 1.10 (± 0.11).

321 Jiménez et al. PUTUMAYO: Mocoa. H. Garcia-Barriga 4597 (COL). Placa Palinológica Coix lacryma-jobi L. (Lámina 69 V.P. 333a; V.E. 333b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costa y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada a finamente escabrada. Columnelas tenues; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 3.04), D.E (± 2.74); poro 4.60 (± 0.66), costilla 2.07 (± 0.44) de espesor; exina 1.38 (± 0.26). CUNDINAMARCA: Estación Santana, Sasaima, Alt m. A. Dugand et al., 3834 (COL). Placa Palinológica Echinochloa polystachya Hitchc. (Lámina 70 V.P. 334a; V.E. 334b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas conspicuas, sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.57), E.P (± 3.91), P/E 1.17, D.E (± 3.37); poro 3.62 (± 0.61), costilla 2.11 (± 0.30) de espesor, anillo 3.43 (± 0.67) de ancho; exina 1.76 (± 0.23). GUAVIARE: San José del Guaviare, margen del río, Alt. 240m. J. Cuatrecasas 7470 (COL). Placa Palinológica Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lámina 70 V.P. 335a; V.E. 335b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro no protruido. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada a rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: E.P (± 1.47), D.E (± 1.31), P/E 1.07; poro 2.41 (± 0.31), costilla 1.73 (± 0.24) de espesor; exina 1.36 (± 0.29). META: Villavicencio, Estación Biológica Roberto Franco, Alt. 500m. J. L. Fernández 4872 (COL). Placa Palinológica Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lámina 70 V.P. 336a; V.E. 336b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.72); poro 2.17 (± 0.33); costilla 1.07 (± 0.16) de espesor; exina 1.23 (± 0.21). VICHADA: Caño Urimica. J. Cabrera R (COL). Placa Palinológica Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. (Lámina 70 V.P. 337a; V.E. 337b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.31); poro 2.90 (± 0.41), costilla 1.40 (± 0.35) de espesor, anillo 1.81 (± 0.33) ancho; exina 1.32 (± 0.28). META: La Macarena, Río Duda. P. Pinto, et al., 770 (COL). Placa Palinológica Gynerium sagitatum Beauv. (Lámina 70 V.P. 338a; V.E. 338b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes. 307

322 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.33); poro 2.18 (± 0.28), costilla 1.70 (± 0.18) de espesor, anillo 2.12 (± 0.21) de ancho; exina 1.14 (± 0.21). AMAZONAS: Río Loreto-Yacú. L. L. Glenboski 132 (COL). Placa Palinológica Homolepis aturensis Chase (Lámina 70 V.P. 339a; V.E. 339b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.74); poro 3.11 (± 0.28); exina 1.14 (± 0.21). META: Restrepo, vereda El Carey, caño Agua Dulce. J. L. Fernandez 1564 (COL). Placa Palinológica Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees (Lámina 70 V.P. 340a; V.E. 340b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; Sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.44); poro 2.00 (± 0.25); exina 1.08 (± 0.10). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: MANAUS. P.J. M. & H. Maas 373 (COL). Placa Palinológica Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lámina 70 V.P. 341a; V.E. 341b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro ligeramente protruido. Costilla y anillo presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. 308 EXINA: Muy fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.58); poro 3.05 (± 0.18) costilla 1.87 (± 0.16) de espesor, anillo 1.88 (± 0.23) de ancho; exina 1.32 (± 0.15). META: Villavicencio, Alt. 500m. A. H.G. Alston 7624 (COL). Placa Palinológica Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lámina 71 V.P. 342a; V.E. 342b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.33); poro 2.30 (± 0.42), costilla 1.69 (± 0.23) de espesro, anillo 2.13 (± 0.35); exina 1.35 (± 0.16). VICHADA: Territorio Faunístico El Tuparro. J. Daniel 45 (COL). Placa Palinológica Ischaemum latifolium Kunth (Lámina 71 V.P. 343a; V.E. 343b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.81); poro 3.48 (± 0.45), costilla 1.66 (± 0.26) de espesor; exina 1.18 (± 0.06). ANTIOQUIA: Municipio de Frontino, cuenca alta del río Cuevas, Alt. 1630m. D. Sánchez, et al., 963 (COL). Placa Palinológica Leersia hexandra Sw. (Lámina 71 V.P. 344a; V.E. 344b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica.

323 Jiménez et al. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.03); poro 4.10 (± 0.70), costilla 1.28 (± 0.20) de espesor, anillo 1.41 (± 0.36) de anchos; exina 1.14 (± 0.10). CUNDINAMARCA: Laguna de la Herrera, Alt m. V. Wijininga, et al., sn. (COL). Placa Palinológica Leptochloa scabra Nees (Lámina 71 V.P. 345a; V.E. 345b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, psilado a tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.67); poro 1.64 (± 0.38), costilla 1.54 (± 0.24) de espesor; exina 1.13 (± 0.16). GUAINÍA: Bacco de minas, Alt. 400m. C. Dominguez 18 (COL). Placa Palinológica Lithachne pauciflora (Sw.) P.Beauv. (Lámina 71 V.P. 346a; V.E. 346b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.07), E.P (± 1.33), D.E (± 0.99), P/E 1.08; poro 1.45 (± 0.25) de largo por 1.45 (± 0.25) de ancho; exina 0.94 (± 0.10), sexina 0.47 (± 0.05), nexina 0.47 (± 0.05). TOLIMA: Ibagué. Raul Echeverry 1857 (COL). Placa Palinológica Melinis minutiflora P. Beauv. (Lámina 71 V.P. 347a; V.E. 347b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.83); poro 2.75 (± 0.35), costilla 2.03 (± 0.18) de espesor; exina 1.31 (± 0.21). ANTIOQUÍA: Municipio de San Pedro km 13 carretera a entre Ríos, Alt. 2310m. A. G. Brant, et al., 5871 (COL). Placa Palinológica Olyra latifolia L. (Lámina 71 V.P. 348a; V.E. 348b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, tectada psilada a escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.32); poro 2.93 (± 0.29), costilla 2.10 (± 0.21) de espsesor, anillo 2.55 (± 0.37); exina 1.62 (± 0.06). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: Territoriado Roraima, Canto Galo. G. T. Prance, et al., 3960 (COL). Placa Palinológica Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lámina 71 V.P. 349a; V.E. 349b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.39); poro 2.61 (± 0.30), costilla 1.68 (± 0.24) de espesor; exina 1.23 (± 0.21). CASANARE: Tauramena, junto al río Ceja, 309

324 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Alt. 500m. L. Uribe-U (COL). Placa Palinológica Oryza alta Swallen (Lámina 72 V.P. 350a; V.E. 350b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla, anillo y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.68); poro 4.63 (± 0.70), costilla 1.84 (± 0.20) de espesor, anillo 1.99 (± 0.20) de ancho; exina 1.30 (± 0.24). AMAZONAS: Río Caquetá, abajo de Santa Isabel, Alt. 160m. R. Jaramillo M (COL). Placa Palinológica Panicum laxum Swartz. (Lámina 72 V.P. 351a; V.E. 351b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina de igual grosor que la nexina. MEDIDAS: D.E (± 1.25); poro 2.08 (± 0.14), costilla 1.81 (± 0.14) de espesor, anillo 1.77 (± 0.31) de ancho; exina 1.19 (± 0.14). META: Alrededores laguna de Carimagua. J. Hilton 11 (COL). Placa Palinológica Pariana campestris Aubl. (Lámina 72 V.P. 352a; V.E. 352b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Opérculo presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Fina, intectada granulada. MEDIDAS: D.E (± 2.18); poro 3.20 (± 0.35); exina 1.77 (± 0.16), nexina 0.82 (± 0.15), granulaciones 0.94 (± 0.23). AMAZONAS: Río Apoporis, laguna 310 Churuco. H. Garcia-Barriga (COL). Placa Palinológica Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. & Zuloaga (Lámina 72 V.P. 353a; V.E. 353b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro ligeramente protruido. Margen y costilla. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.50); E.P (± 0.78), D.E (± 1.53); poro 1.86 (± 0.21) de largo por 1.86 (± 0.21) de ancho; exina 1.02 (± 0.06), sexina 0.51 (± 0.03), nexina 0.51 (± 0.03). MATERIAL ESTUDIADO: PANAMÁ: PANAMÁ: Cerro de fe. G. Davidse, (COL). Placa Palinológica Pharus lappulaceus Aubl. (Lámina 72 V.P. 354a; V.E. 354b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.99), E.P (± 1.27), P/E 0.93, D.E (± 1.20); poro 1.67 (± 0.38) de largo por 1.48 (± 0.46) de ancho; exina 1.32 (± 0.21), sexina 0.69 (± 0.12), nexina 0.63 (± 0.13). MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: IAS. Pelotas RGSul. S. da Cost Sacco 287 (COL). Placa Palinológica Saccharum officinarum L. (Lámina 72 V.P. 355a; V.E. 355b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado, poro protruido. Anillo y costilla. FORMA: Ámbito circular, prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada granulada. Columnelas inconspicuas; sexina diferente de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.00), E.P (± 1.27), P/E 1.04, D.E (± 2.44); poro

325 Jiménez et al (± 0.63) de largo por 2.55 (± 0.52) de ancho, anillo 3.10 (± 0.21) de ancho; exina 2.00 (± 0.24), sexina 0.90 (± 0.11), nexina 1.10 (± 0.21). META: Río Meta. H.L. Graut 9985 (COL). Placa Palinológica Setaria geniculata Beauv. (Lámina 72 V.P. 356a; V.E. 356b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas, sexina de igual grosor a la nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.33); poro 3.50 (± 0.80); exina 1.08 (± 0.14). BOYACÁ: Municipio de Macanal, Puente Baté. L. Arystide 619 (COL). Placa Palinológica Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees (Lámina 72 V.P. 357a; V.E. 357b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada rugulada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: D.E (± 3.43); poro 2.70 (± 0.50), costilla 1.92 (± 0.10) de espseor, anillo 1.75 (± 0.71) ancho; exina 1.69 (± 0.12). META: Río Güejar en la unión con el río Zanzán, Alt. 470m. S. Galen Smith 1530 (COL). Placa Palinológica Trachypogon ligularis Nees (Lámina 72 V.P. 358a; V.E. 358b) TIPO: Mónada, heteropolar, radiosimétrica. ABERTURA: Monoporado. Anillo, costilla y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular, esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada. Columnelas inconspicuas; sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: E.E (± 4.22), E.P (± 4.00), P/E 1.008, D.E (± 2.60); poro 4.54 (± 0.48) de largo por 4.52 (± 0.45), anillo 4.50 (± 0.53) de ancho; exina 2.10 (± 0.21). META: Cumaral. Blydenstein 1614 (COL). Placa Palinológica RUBIACEAE Generalidades palinológicas de la familia Monadas, excepto Randia (tetrada); isopolar, radiosimétrica; exina intectada, semitectada o tectada; inaperturados, diporados, triporados, periporados, estefanoporados, tricolpado, estefanocolpado, tricolporado a estefanocolporado; sexina reticulada a baculada, menos frecuente psilada, granulada, escabrada, verrugada, equinada (Roubik & Moreno, 1991). Caracterización polínica de la familia en la amazonía colombiana Mónadas excepto Randia (tetrada), isopolares, radiosimétricas, semitectada a tectada, triporada, tricolporada, estefanocolpada, poro costillado con anillo, colpo con margo, exina microreticulada a perreticulada, espinulosa. Forma circular a triangular convexo (40 géneros). Clave para diferenciar las especies de Rubiaceae según el grano de polen 1. Polen tipo mónada Polen tipo tétrada tetraédrica......andira armata 2. Mónadas isopolares radiosimétricas Mónadas apolares asimétricas Polen con aberturas simples (colpo o poro)

326 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 3 Polen con aberturas compuestas (colporo o colporoide) Aberturas tipo colpo Aberturas tipo poro Exina semitectada reticulada Exina tectada fosulada......geophila repens 6. Polen tetra o pentaestefanocolpado D.E Enriquezia nitida 6. Polen di o tricolpado D.E Psychotria carthagenensis 7. Polen con D.E Polen con D.E Exina semitectada reticulada o microreticulada, poros circulares, hasta cuatro por grano Exina tectada perforada, poros lolongados, cinco o seis por grano...ermacoce capitata 9. Exina microreticulada, lúmenes del retículo hasta 1 de diámetro, anillo presente.....amphydasya intermedia 9. Exina reticulada, lúmenes del retículo de diámetro, costilla y anillo presentes.....amaioua corymbosa 10. Diámetro del poro Diámetro del poro Retículo con lúmenes grandes 4 diámetro, muros angostos 1 de espesor......sphinctanthus striiflorus 11. Retículo con lúmenes pequeños1 2 diámetro y muros anchos 1.5 espesor......tocoyena cuatrecasii 12. Lúmenes del retículo 1.5 diámetro en promedio nunca mayor a 3; en vista ecuatorial se diferencian dos casquetes polares producto del engrosamiento de la sexina por encima de las aberturas...somera sabiceoides 12. Lúmenes del retículo diámetro, en vista ecuatorial espesor de la sexina uniforme por encima de las aberturas Diámetro ecuatorial Alibertia edulis 13. Diámetro ecuatorial Duroia fusifera 14. Grosor de la exina no homogéneo en todo el grano, en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura se presenta de menor espesor, 312 diferenciándose dos casquetes polares por encima de la endoabertura, se aprecia una franja ecuatorial similar a un colpo ecuatorial Grosor de la exina homogéneo en todo el grano Polen con D.E , L.A Polen con D.E , L.A Colpo y endoabertura no bien definidos, con costilla y margen, exina >2.5 espesor, L.A Capirona decorticans 16. Colpo y endoabertura bien definidas, con costilla, margen y anillo, exina < 2.5 espesor, L.A Lúmenes del retículo diámetro......stachyarrhena penduliflora 17. Lúmenes del retículo diámetro...dolichodelphys chlorocrater 18. D.E. < D.E. > Exina tectada perforada......chimarrhis cymosa 19. Exina semitectada microreticulada - reticulada D.E , lúmenes del retículo 1 2 diámetro...warzewiczia coccinea 20. D.E , lúmenes del retículo diámetro...bathysa peruviana 21. Exina tectada perforada o semitectada microreticulada, lúmenes del retículo nunca mayores a 1.5 diámetro Exina semitectada reticulada, lúmenes del retículo entre 1-3 diámetro Endoaberturas circulares 2 3 diámetro, área polar mediana...hippotis albiflora 22. Endoaberturas lolongadas 5 6 de largo por ancho, área polar pequeña......elaeagia myriantha 23. Endoabertura lolongada 3 5 de largo por ancho...bathysa bracteosa 23. Endoabertura lolongada de largo por ancho...condaminea corymbosa 24.Exina tectada Exina semitectada Exina tectada perforada ó fosulada...26

327 Jiménez et al. 25. Exina tectada, escabrada, espinulada o perforada espinulada Exina fosulada Exina perforada Polen D.E , forma subprolado....sipanea hispida 27. Polen D.E , forma esferoidal (prolada u oblada) Área polar mediana, L.A.14 22, aberturas no protruídas, colpos largos con bordes del claros...remijia hispida 28. Área polar grande, L.A , aberturas ligeramente protruídas, colpos cortos definidos...isertia laevis 29. L.A o mayor no determinable L.A Espesor de la exina Espesor de la exina Decleuxia fruticosa 31. Aberturas costilladas, colpos cortos, L.A. indeterminable...faramea capillipes 31. Aberturas con margen, colpos largos L.A Ladenbergia macrocarpa 32. Polen tetra o penta colporado......sipaneopsis rupicola 32. Polen siempre tricolporado Espesor exina Cinchonopsis amazonica 33. Espesor exina < Colpos cortos 7 11, L.A Rustia splendens 34. Colpos largos 14 17, L.A Exina 1 espesor...ixora killipii 35. Exina espesor......gonzalagunia affinis 36. Polen estefanocolporado......richardia scabra 36. Polen tricolporado Exina escabrada opérculo presente, costilla ausente...hoffmania latifolia 37. Exina tectada espinulada opérculo ausente, costilla presente...chiococca alba 38. Endoabertura lolongada o circular Endoabertura lalongada en algunos casos fusionadas formando un colpo ecuatorial Anillo presente Anillo ausente Margen y costilla presente, D.E Genipa americana 40. Margen y costilla ausente, D.E Posoqueria latifolia 41. D.E Retiniphylum breviflorum 41. D.E D.E , L.A , retículo heterobrocado con un lumen grande rodeado por varios mas pequeños......ferdinandusa dissimiliflora 42. D.E , L.A , retículo homobrocado, no como arriba......pagamea hirsuta 43. Exina semitectada microreticulada Exina semitectada reticulada Endoaberturas lalongadas fusionadas formando un colpo ecuatorial Endoaberturas lalongadas no fusionadas microreticulada Retículo homobrocado......limnosipanea spruceana 45. Retículo heterobrocado......rondeletia purdei 46. Polen oblado esferoidal o suboblado Polen subprolado......oldenlandia corymbosa 47. Polen oblado esferoidal......raritebe palicoureoides 47. Polen suboblado...bertiera guianensis 48. Polen prolado esferoidal o subprolado Polen oblado esferoidal o suboblado Aberturas con margen y costilla, subprolado...uncaria guianensis 49. Aberturas con margen, prolado esferoidal...bothriospora corymbosa 50. D.E , endoabertura 2 4 de largo por 8 10 de ancho...oldenlandia hebacea 50. D.E , endoabertura de largo por de ancho......manettia coccocypseloides 51. Exina semitectada reticulada o rugulada

328 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana 51. Exina tectada foveolada supraespinulda o intectada retipilada Exina rugulada..psychotria poeppigiana 52. Exina reticulada...palicourea conferta 53. Exina foveolada supraespinulada......palicourea guianensis 53. Exina intectada retipilada......psychotria deflexa Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. (Lámina 73 V.P. 359a, b; V.E. 359c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri o tetraporado, poros circulares a ligeramente lalongados. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito triangular, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.61); E.P (± 1.51), P/E 0.80, D.E (± 1.32); poro 5.53 (± 0.98) de largo por 5.73 (± 0.98) de ancho, anillo de espesor; exina 1.93 (± 0.16), sexina 0.80, nexina 1.13 (± 0.16), muros del retículo 0.4 de espesor, lúmenes del retículo de diámetro. META: Puerto Gaitán. E. Forero et al., (COL). Placa palinológica Amaioua corymbosa Kunth (Lámina 73 V.P. 360a, b; V.E. 360c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (Di)Tri(tetra)porado; poro circular. Costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular hasta triangular convexo o cuadrangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.87), E.P (± 0.82); P/E 0.902, D.E (± 0.94); poro 2.20 (± 0.42) de largo por 2.15 (± 0.34), anillo 1.00 espesor; exina 1.05 (± 0.18), nexina 0.52 (± 0.08); nexina 0.08 (± 0.08), 314 muros del retículo <0.5 de espesor, lúmenes del retículo de diámetro. AMAZONAS: Orilla del río Loretoyacu. Alt. 270m. J. Duque-Jaramillo, 2191 (COL). Placa palinológica Amphidasya intermedia Steyerm. (Lámina 73 V.P. 361a, b; V.E. 361c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Triporado; poros circulares. Anillo presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada; retículo heterobrocado, lúmenes del retículo disminuyen en tamaño hacia los poros, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina de igual grosor que nexina, MEDIDAS: E.E (± 1.30), E.P (± 0.79), P/E 0.89, D.E (± 1.16); poro 1.45 (± 0.37) diámetro; exina 1.05 (± 0.16), sexina 0.52 (± 0.06), nexina 0.52 (± 0.06), muros del retículo < 0.5 de espesor, lúmenes hasta 1 de diámetro. AMAZONAS: Carretera Leticia-Tarapacá. Alt. 200m. D.D. Soejarto et al., 728 (COL). Placa palinológica Bathysa bracteosa(wedd.) Delprete (Lámina 73 V.P. 362a, b; V.E. 362c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lolongada. Margen, anillo y costilla presentes, esta última muy fina. FORMA: Ámbito circular trilobada, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo homobrocado, muros monocolumnados, lúmenes del retículo más pequeños en áreas polares hasta perforada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de la nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura,

329 Jiménez et al. apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 0.81), E.P (± 0.77), P/E 1.016, D.E (± 0.69); L.A (± 0.46), área polar pequeña, I.A.P. 0.21; colpo (± 0.9) de largo por 2.32 (± 0.41) de ancho, endoabertura 3.93 (± 0.60) de largo por 2.11 (± 0.28) de ancho; exina 1.59 (± 0.14), sexina 1.00, nexina 0.59 (± 0.14), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1-3 de diámetro. CAQUETÁ: Carretera Neiva-Florencia Km Alt. 1000m. A. Gentry, 9058 (COL). Placa palinológica Bathysa peruviana K. Krause (Lámina 73 V.P. 363a, b; V.E. 363c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lolongada. Margen, costilla y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular lobado, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados, lúmenes del retículo de menor diámetro en áreas polares hasta perforado. Columnelas conspicuas. Sexina diferenciable de nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferen ciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 0.82), E.P (± 0.74), P/E 0.96, D.E (± 0.87), L.A (± 0.83), área polar pequeña, I.A.P. 0.23, colpo (± 0.86) de largo por 2.59 (± 0.47) de ancho, endoabertura 3.18 (± 0.82) de largo por 1.97 (± 0.32) de ancho; exina 1.43 (± 0.16), sexina 0.90 (± 0.11); nexina 0.53 (± 0.09), muros del retículo 0.5 de espesor, lúmenes de diámetro. CAQUETÁ: Sucre. Alt m. J. Cuatrecasas, 9048 (COL). Placa palinológica Bertiera guianensis Aubl. (Lámina 73 V.P. 364a, b, c; V.E. 364d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri(tetrapentaestefano)colporado; endoabertura lalongada con bordes difusos, muchas veces semejando una abertura elíptica lolongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular a cuadrangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, retículo homobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.51), E.P (± 1.01), P/E 0.83, D.E (± 1.24), L.A (± 1.64), área polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo (± 1.29) de largo por 3.55 (± 1.17) de ancho, endoabertura 5.35 (± 1.23) de largo por 8.10 (± 2.37) de ancho; exina 1.82 (± 0.32), sexina 0.99 (± 0.1), nexina 0.91 (± 0.1), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro. GUAVIARE: San José del Guaviare. Alt. 240m. J. Cuatrecasas, 7386 (COL). Placa palinológica Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 73 V.P. 365a, b; V.E. 365c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Penta o hexaestefanoporado; poros elípticos lolongados. FORMA: Ámbito circular; oblado esferoidal. EXINA:Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas, sexina y nexina diferenciables. MEDIDAS: E.E (± 1.29), E.P (± 1.14), P/E 0.90, D.E (± 1.24); poro 2.26 (± 0.32) de largo por 1.30 (± 0.29) de ancho; exina 2.00 (± 0.19), sexina 1.06 (± 0.32), nexina 0.94 (± 0.10). VICHADA: Carretera Puerto Carreño - Puerto. Gaitán. Alt. 180m. C. Sastre, 1405 (COL). Placa palinológica

330 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. (Lámina 73 V.P. 366a, b; V.E. 366c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada rectangular, con los bordes no muy claros, colpo algunas veces constricto ecuatorialmente. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.11), E.P (± 2.48), P/E 1.08, D.E (± 1.53), L.A (± 1.96), área polar mediana, I.A.P. 0.31; colpo (± ) de largo por 3.60 (± 0.39) de ancho, endoabertura (± 1.54) de largo por (± 1.63) de ancho; exina 2.50 (± 0.33), sexina 1.49 (± 0.29); nexina 1.01 (± 0.19), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1-3 de diámetro. VAUPÉS: Río Piraparaná. R.E. Schultes et al., (COL). Placa palinológica Capirona decorticans Spruce (Lámina 74 V.P. 367a, b; V.E. 367c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; bordes del colpo no bien definidos, endoabertura circular o ligeramente lalongada difusa. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 2.26), E.P (± 1.78), P/E 0.82, D.E (± 1.62), L.A (± 2.16), área polar muy grande, I.A.P. 0.76; colpo 9.85 (± 2.05) de largo por 2.47 (± ) de ancho, endoabertura 5.15 (± 0.55) de largo por 5.65 (± 1.68) de ancho; exina 2.65 (± 0.34), sexina 1.71 (± 0.31), nexina 0.94 (± 0.01), muros del retículo < 0.8 de espesor, lúmenes 1 a 2 de diámetro. META: Serranía. J. Cuatrecasas 7890 (COL). Placa palinológica Chimarrhis cymosa Jacq. (Lámina 74 V.P. 368a, b; V.E. 368c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura lolongada elíptica. Costilla, margen y anillo presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, tectada perforada. Columnelas conspicuas; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 0.84), E.P (± 1.18), P/E 0.95, D.E (± 1.09), L.A (± 0.52), área polar pequeña, I.A.P. 0.20; colpo (± 0.96) de largo por 2.08 (± 0.48), endoabertura 3.93 (± 0.69) de largo por 2.23 (± 0.45) de ancho; exina 1.84 (± 0.25), sexina 1.11 (± 0.17), nexina 0.73 (± 0.17). CAQUETÁ: Venecia. Alt. 400m. J. Cuatrecasas, 8947 (COL). Placa palinológica Chiococca alba (L.) Hitch. (Lámina 74 V.P. 369a, b; V.E. 369c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; bordes de los colpos difusos, endoaberturas elípticas lalongadas formando en algunos casos un colpo ecuatorial. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular, oblado esferoidal.

331 Jiménez et al. EXINA: Fina, tectada perforada supraespinulada. Columnelas tenues conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.04), E.P (± 1.9), P/E 0.92, D.E (± 1.28), L.A (± 2.35), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo (± 1.9) de largo por 2.62 (± 0.8) de ancho, endoabertura 8.00 (± 1.16) de largo por ± (0.45) de ancho; exina 2.87 (± 0.5), sexina 1.00, nexina 1.87 (± 0.5), espínulas 1.2 de alto por 0.8 de diámetro. PUTUMAYO: Mocoa. Alt m. R. E. Schultes, 2057 (COL). Placa palinológica Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson (Lámina 74 V.P. 370, b; V.E. 370c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular recto, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.63), E.P (± 1.64), P/E 0.93, D.E (± 1.43), L.A (± 0.52), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.23) de largo por 1.10 (± 0.21) de ancho, endoabertura 5.60 (± 0.84) de largo por (± 1.06) de ancho; exina 2.37 (± 0.22), sexina 1.41 (± 0.14), nexina 0.98 (± 0.06). AMAZONAS: la Chorrera, río Igaraparaná. R. E. Schultes, 3934 (COL). Placa palinológica Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 74 V.P. 371a, b; V.E. 371c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lolongada. Costilla, anillo y margen presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada hasta tectada perforada en áreas polares; retículo heterobrocados, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 1.11), E.P ), P/E 0.94, D.E (± 0.99), L.A (± 0.48), área polar pequeña, I.A.P. 0.26; colpo (± 0.98) de largo por 3.63 (± de ancho, endoabertura 7.19 (± 0.89) de largo por 3.91 (± 0.51) de ancho; exina 1,23 (± 0.22), sexina 0.60 (± 0.12), nexina 0.60 (± 0.12), muros del retículo 0.5 de grosor, lúmenes 1-3 de diámetro. Frontera Colombo-Ecuatoriana: Río San Miguel. Alt m. J. Cuatrecasas (COL). Placa palinológica Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze (Lámina 74 V.P. 372a, b; V.E. 372c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo algunas veces con proyecciones exínicas internas, endoabertura lalongada elíptica. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; no se diferencia bien sexina de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.37), E.P (± 3.16), P/E 0.875, D.E (± 3.28), L.A (± 3.43), área polar grande, I.A.P. 0.51; colpo (± 2.15) de largo por 3.45 (± 1.21) de ancho, endoabertura (± 1.78) de largo por (± 1.32) de ancho; exina 3.80 (± 0.33), sexina 2.00, nexina 1.87 (± 0.26). 317

332 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana VICHADA: San José de Ocumé, río Vichada. Alt. 100m. F.J. Herman (COL). Placa palinológica Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause (Lámina 74 V.P. 373a, b; V.E. 373c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lolongada. Anillo, margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada a tectada perforada en áreas polares; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina, exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 1.08), E.P (± 0.92), P/E 0.878, D.E (± 1.77), L.A (± 2.10), área polar mediana, I.A.P. 0.36; colpo (± 1.21) de largo 5.40 (± 0.82) de ancho, endoabertura 8.93 (± 1.00) de largo por 5.50 (± 0.83); exina 1.51 (± 0.23), sexina 0.92 (± 0.17), nexina 0.59 (± 0.14), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes diámetro. PUTUMAYO: Río Putumayo. Alt. 800m. D.D. Soejarto 1287(COL). Placa palinológica Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lámina 75 V.P. 374a, b; V.E. 374c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Triporado; poro circular. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. 318 Columnelas tenues, sexina no bien diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.89), E.P (± 1.55), P/E 0.95, D.E (± 1.74); poro 5.50 (± 0.88) de largo por 5.50 (± 0.75) de ancho, anillo 1.15 (± 0.24) espesor; exina 1.42 (± 0.24), sexina 0.67 (± 0.14), nexina 0.75 (± 0.14), muros del retículo 0.8 espesor, lúmenes diámetro. VAUPÉS: Mitú. J. Zarucchi 1863 (COL). Placa palinológica Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel (Lámina 75 V.P. 375a, b; V.E. 375c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura ligeramente lolongada. Anillo, margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada, retículo heterobrocado tendiendo a homo brocado, muros monocolumnados. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina, en vista ecuatorial de mayor espesor en las áreas polares. Exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 0.81), E.P (± 0.91), P/E 0.97, D.E (± 1.00), L.A. 4.28, área polar pequeña, I.A.P. 0.20; colpo (± 1.04) de largo por 3.45 (± 0.98) de ancho, endoabertura 5.19 (± 0.40) de largo por 4.06 (± 0.41) de ancho; exina 1.95 (± 0.24), sexina 1.24 (± 0.24), nexina 0.71 (± 0.14), muros del retículo < 0.5 de espesor, lúmenes de diámetro. PUTUMAYO: Mocoa. J. L. Fernández-A (COL). Placa palinológica-4034.

333 Jiménez et al. Faramea capillipes Muell. Arg. (Lámina 75 V.P. 376a, b; V.E. 376c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (di)tricolporado, aberturas protruídas en vista polar, colpos cortos (brevicolpado) no muy bien definidos, endoabertura circular. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, tectada perforada, columnelas tenues, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.17), E.P (± 1.23), P/E 0.76, D.E (± 1.25), L.A. no determinable, área polar muy grande; colpo 7.40 (± 0.57) de largo por 1.32 (± 1.42) de ancho, endoabertura 4.05 (± 0.64) de largo por 4.10 (± 0.52) de ancho; exina 1.41 (± 0.22), sexina 0.69 (± 0.14), nexina 0.75 (± 0.11). VAUPÉS: Mitú. J. Zarucchi 1279 (COL). Placa palinológica Ferdinandusa dissimiliflora (Mutis ex Humb.) Standl. (Lámina 75 V.P. 377a, b; V.E. 377c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura ligeramente lolongada no bien definida. Costilla presente. FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, un lumen grande rodeado por varios lúmenes pequeños, muros monocolumnado. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.28), E.P (± 1.96), P/E 0.91, D.E (± 1.73), L.A (± 1.36), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 1.11) de largo por 4.05 (± 0.76) de ancho, endoabertura 4.18 (± 0.42) de largo por 3.22 (± 0.57) de ancho; exina 2.45 (± 0.23), sexina 1.61 (± 0.23), nexina 0.84 (± 0.08), muros < 0.5 de espesor, lúmenes de diámetro. CHOCÓ: Río Atrato. E. Forero 8947 (COL). Placa palinológica Genipa americana L. (Lámina 75 V.P. 378a, b; V.E. 378c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura circular. Margen, anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.59), E.P (± 1.50), P/E 0.84, D.E (± 1.40), L.A (± 1.89), área polar mediana, I.A.P. 0.47; colpo (± 1.42) de largo por 6.05 (± 1.72) de ancho, endoabertura 4.13 (± 0.60) de diámetro; exina 1.44 (± 0.19), sexina 0.61 (± 0.14), nexina 0.82 (± 0.15), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro. VAUPÉS: Bocas del Carurú, orilla de río. Alt. 230m. J. Cuatrecasas 7032 (COL). Placa palinológica Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lámina 75 V.P. 379a, b; V.E. 379c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri tetra(penta)colpado. Margen presente FORMA: Ámbito triangular o cuadrangular convexo a circular, suboblado. EXINA: Gruesa, tectada fosulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 4.05), E.P (± 3.14), P/E 0.83, D.E (± 3.34), L.A (± 4.70), área polar grande, I.A.P. 0.64; colpo (± 3.90) de largo por 8.80 (± 2.62) de ancho; exina 1.73 (± 0.37), sexina 0.74 (± 0.13), nexina 1.73 (± 0.27). AMAZONAS: Leticia. Alt. 150m. J. Betancur 2857 (COL). Placa palinológica

334 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Gonzalagunia affinis Standl. ex Steyerm. (Lámina 76 V.P. 380a, b; V.E. 380c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lalongada. FORMA: Ámbito triangular convexo a hexalobulado, esferoidal-prolado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.26), E.P (± 1.15), P/E 1.006, D.E ( ± 1.27), L.A (± 0.82), área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 1.25) de largo por 3.13 (± 0.96) de ancho, endoabertura 5.12 (± 0.91) de largo por (± 0.97) de ancho; exina 1.53 (± 0.27), sexina 0.81 (± 0.38), nexina 0.76 (± 0.15). PUTUMAYO: Puerto Limón. Alt m. J. Plowman 2168 (COL). Placa palinológica Henriquezia nitida Spruce ex Benth. (Lámina 76 V.P. 381a, b, c; V.E. 381d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tetra o pentaestefanocolpado. Margen presente FORMA: Ámbito circular a cuadrangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina MEDIDAS: E.E (± 7.07), E.P (± 5.73), P/E 0.91, D.E (± 9.37), L.A (± 6.15), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 4.61) de largo por (± 3.71) de ancho; exina 8.47 (± 1.51), sexina 5.92 (± 0.71), nexina 2.55 (± 0.93), muros del retículo 1 de espesor, lúmenes de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: BRASIL: AMAZONAS: Río Igara Maserio, J. M. Pires 699 (COL). Placa palinológica Hippotis albiflora Karst. (Lámina 76 V.P. 382a, b; V.E. 382c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura circular. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada hasta semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina; exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 1.08), E.P (± 1.20), P/E 0.88, D.E (± 1.46), L.A (± 0.72), área polar mediana, I.A.P. 0.26; colpo (± 1.07) de largo por 2.75 (± 0.54) de ancho, endoabertura circular 2.33 (± 0.55) de diámetro; exina 2.40 (± 0.21), sexina 1.45 (± 0.16), nexina 0.98 (± 0.06). PUTUMAYO: Quebrada la Hormiga. Alt. 290m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze (Lámina 76 V.P. 383a, b; V.E. 383c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolpor(oid)ado; endoabertura inconspicua. Margen y opérculo presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada escabrada. No se diferencian columnelas, sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.75), E.P (± 1.29), P/E 0.93, D.E (± 1.01), L.A ± 1.25, área polar mediana, I.A.P. 0.29; colpo (± 2.39) de largo por 6.35 (± 0.82); exina 2.00, sexina 1.00, nexina MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: Provincia Mariscal Cáceres: Fundo Porvenir, J. Schunke, 4327 (COL). Placa palinológica

335 Jiménez et al. Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lámina 76 V.P. 384a, b; V.E. 384c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; aberturas ligeramente protruídas en vista polar, colpos cortos, endoaberturas elíptica lalongada. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, prolado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada fosulada. Columnelas indiferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina.. MEDIDAS: E.E (± 1.56), E.P (± 2.28), P/E 1.016, D.E (± 2.47), L.A (± 3.65), área polar muy grande, I.A.P. 0.76; colpo 7.76 (± 1.15) de largo por 5.30 (± 1.96), endoabertura 7.66 (±1.26) de largo por (±1.26) de ancho; exina 1.33 ± META: La Macarena. Alt m. J. M. Idrobo, 902 (COL). Placa palinológica Ixora killipii Standl. (Lámina 77 V.P. 385a, b; V.E. 385c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura con bordes no bien definidos, elíptica lalongada. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada perforada hasta semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.56), E.P (± 1.03); P/E 0.91, D.E (± 1.27), L.A (± 1.18), área polar pequeña, I.A.P. 0.19; colpo (± 0.86) de largo por 2.97 (± 0.61) de ancho, endoabertura 5.89 (± 0.65) de largo por 9.80 (± 0.92) de ancho; exina 1.00, nexina 0.5, sexina 0.5. PUTUMAYO río San Miguel.: Alt. 400m. J. Cuatrecasas, (COL). Placa palinológica Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Lámina 77 V.P. 386a, b; V.E. 386c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetraestefano)colporad o; bordes del colpo no bien definidos, endoabertura elíptica lalongada en algunos casos fusionadas entre sí formando un colpo ecuatorial. Margen presente FORMA: Ámbito triangular convexo a circular, suboblado. EXINA: Muy fina, tectada perforada a microreticulada en los polos. Columnelas tenues; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.22), E.P (± 2.44), P/E 0.86, D.E (± 2.29), L.A (± 1.55), área polar mediana, I.A.P. 0.43; colpo (± 1.42) de largo por 2.56 (± 0.64) de ancho, endoabertura 8.45 (± 1.81) de largo por (± 1.59) de ancho; exina 1.48 (± 0.26), sexina 0.71 (± 0.26), nexina 0.71 (± 0.26). PUTUMAYO: Mocoa. Alt. 1350m. P. Franco, 5462 (COL). Placa palinológica Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lámina 77 V.P. 387a, b; V.E. 387c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo constricto ecuatorialmente algunas veces, endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada; retículo homobrocado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.68), E.P (± 2.97), P/E 0.92, D.E (± 3.03), L.A (± 1.00), área polar pequeña, I.A.P. 0.16; colpo (± 2.65) de largo por 4.55 (± 1.12) de ancho, endoabertura 9.90 (± 2.11) de largo; exina 1.66 (± 0.36), sexina 0.77 (± 0.30), nexina 0.75 (± 0.29). META: San Martín. Alt. 300m. S. Galen 321

336 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Smith et al., 1389 (COL). Placa palinológica Manettia coccocypseloides Wernham (Lámina 77 V.P. 388a, b; V.E. 388c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoaberturas elípticas lalongadas muchas veces se fusionan formando un colpo ecuatorial. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular recto, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo más pequeño en áreas polares, monocolumnado, homobrocado a heterobrocado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.08), E.P (± 3.28), P/E 0.83, D.E (± 2.23), L.A (± 2.21), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo (± 1.35) de largo por 4.50 (± 1.37) de ancho, endoabertura (± 0.82) de largo por (± 1.37) de ancho; exina 2.98 (± 0.67), sexina 1.34 (± 0.43), nexina 1.34 (± 0.43). CAQUETÁ: Entre Sucre y la Portada. Alt. 1350m. J. Cuatrecasas, 9151 (COL). Placa palinológica Oldenlandia corymbosa L. (Lámina 77 V.P. 389a, b; V.E. 389c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lalongada. Margen y costilla fina presentes. FORMA: Ámbito triangular convexo, subprolado. EXINA: Fina, semitectada microreticulada; retículo heterobrocado, con muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.82), E.P (± 0.99), P/E 1.19, D.E (± 0.94), L.A (± 0.84), área polar mediana, I.A.P. 0.49; colpo (± 1.32) de largo por 1.55 (± 0.64) de ancho, endoabertura 5.72 (± 0.60) de largo por 9.60 (± 1.58) de ancho; exina (± 0.21), sexina 0.92 (± 0.10), nexina 0.92 (± 0.10), muros del retículo < 1μ de grosor, lúmenes de diámetro. META: Villavicencio, J. L. Fernández, 5546 (COL). Placa palinológica Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lámina 78 V.P. 390, b, c; V.E. 390d, e, f) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra - penta estefano) colporado; endoabertura elíptica lalongada, no siempre diferenciable. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular a cuadrangular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas visibles; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.89), E.E (± 1.97), P/E 0.92, D.E (± 1.94), L.A (± 3.30), área polar grande, I.A.P. 0.62; colpo (± 2.23) de largo por 0.84 (± 0.20) de ancho, endoabertura 3.02 (± 0.97) de largo por 8.90 (± 1.10) de ancho; exina 1.78 (± 1.10), sexina 0.97 (± 0.23), nexina 0.81 ± 0.14; muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes de diámetro. Meta: Campo de Castilla, Alt. 450m, U. Schmidt Mumm, 186 (COL). Placa palinológica Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lámina 78 V.P. 391a, b; V.E. 391c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, planoaberturado, endoaberturas circulares hasta ligeramente lolongadas. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, suboblado. EXINA: Muy fina, semitectada reticulada, en áreas polares tectado perforado, retículo homobrochado, monocolumnado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.11), E.E (± 3.23), P/E 0.78, D.E (± 2.80), L.A.

337 Jiménez et al (± 2.26), área polar grande 0.57, I.A.P. 0.57; colpo (± 1.99) de alrgo por 9.00 (± 1.43) de ancho, endoabertura (± 2.59) de largo por 9.20 (± 1.70) de ancho; exina 2.92 (± 0.30), sexina 0.98 (± 0.26), nexina 0.94 (± 0.10), muros del retículo < 1 de grosor, lúmenes de diámetro. VAUPÉS: Mitú: Cerca del río Kubiyu, J. Zarucchi, 2161 (COL). Placa palinológica Palicourea conferta (Benth) Sandwith (Lámina 78 V.Dist. 392a; V.Prox. 392b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrico. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esférico EXINA: Muy fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros mono o duplicolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: D.E (± 4.08); exina 1.83 (± 0.33), sexina 1.32 (± 0.34), nexina 0.56 (± 0.13), muros de espesor, lúmenes del retículo 2-5 de diámetro. META, Cubarral, Vereda Juquaro. Alt m. G. Lozano et al., 7547 (COL). Placa palinológica Palicourea guianensis Aubl. (Lámina 79 V.Dist. 393a; V.Prox. 393b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrico. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esférico EXINA: Muy fina, tectada foveolada, supraespinulada. Columnelas no diferenciables, sexina y nexina de igual grosor. MEDIDAS: D.E (± 9.59), exina 1.18 (± 0.15), sexina 0.59 (± 0.07), nexina 0.59 (± 0.0.7), espínulas de 0.5 de alto. MATERIAL ESTUDIADO: GUYANA FRANCESA: Se de Saul, Oldeman, 2121 (COL). Placa palinológica Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. (Lámina 79 V.P. 394a, b; V.E. 394c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lolongada algunas veces circular. Anillo presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, suboblado. EXINA: Fina, semitectada reticulada a perreticulada; retículo homobrochado con lúminas mas pequeñas en áreas polares, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.41), E.P (± 3.01), P/E 0.83, D.E (± 2.68), L.A (± 1.65), área polar mediana, I.A.P. 0.38; colpo (± 3.21) de largo por (± 1.69) de ancho, endoabertura 9.50 (± 2.37) de alrgo por 8.60 (± 1.58) de ancho; exina 3.90 (± 0.57), sexina 2.60 (± 0.52), nexina 1.30 (± 0.50), muros del retículo 1 de grosor, lúmenes 2 8 de diámetro. META: Sierra de la Macarena, W.R. Philipson, 1793 (COL). Placa palinológica Psychotria carthagenensis Jacq. (Lámina 80 V.P. 395a, b, c; V.E. 395d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Di tricolpado. FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros multicolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.71), E.P (± 2.64), P/E 0.89, D.E (± 2.46), L.A (± 3.39), área polar grande, I.A.P. 0.55; colpo (± 3.13) de largo por 9.90 (± 1.66) de ancho; exina 4.07 (± 0.76), sexina 2.49 (± 0.35), nexina 1.68 (± 0.41), muros del retículo > 1 de grosor, lúmenes de diámetro. 323

338 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana AMAZONAS: Orilla del río Loretoyacu, J. M. Duque Jaramillo, 2102 (COL). Placa palinológica Psychotria deflexa DC. (Lámina 80 V.Dist. 396a; V.Prox. 396b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esférico EXINA: Muy fina, intectada retipilada. Columnelas diferenciables; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: D.E (± 2.73); exina 2.20 (± 0.38), sexina 1.48 (± 0.28), nexina 0.69 (± 0.21). CAQUETÁ: Peñas Blancas, R. Romero, 4246 (COL). Placa palinológica Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lámina 80 V.Dist. 397a; V.Prox. 397b) TIPO: Mónada, apolar, asimétrica. ABERTURA: Inaberturado. FORMA: Ámbito circular, esferoidal EXINA: Muy fina, semitectada rugulada. No se diferencia sexina de nexina ni columnelas. MEDIDAS: D.E.< (± 8.32), D.E.> (± 8.59); exina 2.50 (± 0.36). CAQUETA: Las Guacamayas, E.L. Little Jr., 7747 (COL). Placa palinológica Randia armata (Sw.) DC. (Lámina 81 V.A. 398a, b; V.L. 398c, d) TIPO: Tétrada. ABERTURA: Triporada. Costilla presente. FORMA:, Tétrada tetraédrica, vista apical treboliforme, vista lateral cruciforme, mónada con ámbito circular. EXINA: Muy fina, tectada psilada. Columnelas inconspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: Tétrada D.< (± 1.53), D.> (± 2.42), mónada D.E (± 1.83); poro 3.07 (± 0.16) de diámetro; exina 1.20, sexina 0.58 (± 0.04), nexina 0.58 (± 0.04). 324 MATERIAL ESTUDIADO: PERÚ: Iparia. J. Schunke, 4358 (COL). Placa palinológica Raritebe palicoureoides Wernham (Lámina 81 V.P. 399a, b; V.E. 399c, d) TIPO: Monada isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lalongada con extremos agudos. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblada esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 1.36), E.P (± 1.15), P/E 0.88, D.E (± 1.90), área polar mediana, I.A.P. 0.40; colpo (± 1.17) de largo por 4.95 (± 1.12) de ancho, endoabertura 4.83 (± 0.94) de largo por (± 1.64) de ancho; exina 1.33 (± 0.51), sexina 0.68 (± 0.30), nexina 0.65 (± 0.21). META: La Macarena, J. M. Idrobo, 1171 (COL). Placa palinológica Remijia hispida Spruce ex K. Schum. (Lámina 81 V.P. 400a, b; V.E. 400c, d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoaberturas lalongadas, con bordes no bien definidos. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal. EXINA: Muy fina, tectada fosulada. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 5.25), E.P (± 2.93), P/E 0.97, D.E (± 2.21), L.A (± 4.16), área polar mediana, I.A.P. 0.41; colpo (± 2.50) de largo por 4.30 (± 2.36) de ancho, endoabertura (± 2.67) de largo por (± 1.65) de ancho; exina 2.13 (± 0.29); sexina 1.15 (± 0.28), nexina 0.98 (± 0.06). VAUPÉS: Sabana Yapubode, alto río Kuduyarí, Allen, 3141 (COL). Placa palinológica-3110.

339 Jiménez et al. Retiniphyllum breviflorum (Sch. Bp.) Muell. Arg. (Lámina 82 V.P. 401a, b; V.E. 401c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura lolongada. Costilla presente. FORMA:Ámbito circular trilobado a triangular convexo, oblada esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada; retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.69), E.P (± 0.58), P/E 0.98, D.E (± 0.78), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P 0.34; colpo (± 0.64) de largo por 1.15 (± 0.24) de ancho, endoabertura 2.03 (± 0.20) de largo por 1.56 (± 0.27) de ancho; exina 1.06 (± 0.07), sexina 0.53 (± 0.07), nexina 0.53 (± 0.07), muros del retículo <0.5 de espesor, lúmenes <1 de diámetro. VAUPÉS, J. Cuatrecasas, 6962 (COL). Placa palinológica Richardia scabra L. (Lámina 82 V.P. 402a, b; V.E. 402c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Estefanocolporado colporos; endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Margen presente. FORMA: Ámbito triangular convexo, oblado esferoidal. EXINA: Fina, tectada espinulada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.65), E.P (± 7.83), P/E 0.93, D.E (± 2.72), L.A (± 5.97), área polar grande, I.A.P. 0.72; colpo (± 2.28) de largo por 2.53 (± 0.64) de ancho, endoabertura (± 3.77 de largo; exina 5.53 (± 0.44), sexina 3.03 (± 0.18), nexina 2.50 (± 0.41), espínulas de 1 de alto. MATERIAL E STUDIADO:COLOMBIA: META: Carretera Villavicencio Puerto. López, río Negrito. Alt. 450m, J. L. Fernández-A. et al., 5682 (COL). Placa palinológica Rondeletia purdieii Hook. f. (Lámina 82 V.P. 403a, b; V.E. 403c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoaberturas fusionadas formando un colpo ecuatorial. Margen presente. FORMA: Ámbito circular a triangular convexa, prolado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada microreticulada; retículo heterobrocado, monocolumnado. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.88), E.P (± 1.30), P/E 1.04, D.E (± 0.82), L.A (± 0.96), área polar mediana, I.A.P. 0.33; colpo (± 0.88) de largo por 2.81 (± 0.40) de ancho, endoabertura 7.90 (± 0.61) de largo; exina 2.09 (± 0.19), sexina 1.02 (± 0.06), nexina 1.07 (± 0.16). AMAZONAS: río Loretoyacu. Duque- Jaramillo, et al., 2281 (COL). Placa palinológica Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete (Lámina 82 V.P. 404a, b; V.E. 404c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; colpo no bien definido en V.P., en V.E. se aprecia brevicolpado, endoabertura lalongada. FORMA: Ámbito circular a triangular convexo, oblada esferoidal. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas conspicuas; sexina diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.86), E.P (± 0.67), P/E 0.88, D.E (± 1.56), L.A ± 0.82, área polar mediana, I.A.P. 0.30; colpo 9.00 (± 2.31) de largo por 4.70 (± 1.27) de ancho, endoabertura (± 0.84) de largo por (± 2.18) de ancho; exina 1.77 (± 0.09), sexina 0.77 (± 0.09), nexina CAQUETÁ: Río Meray, M. Pabón, 960 (COL). Placa palinológica

340 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lámina 82 V.P. 405a, b, c; V.E. 405d, e) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: (Di) tricolporado; colpo constricto ecuatorialmente, endoabertura lalongada. Costilla presente. FORMA: Ámbito circular trilobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada fosulada a microreticulada, perforada en áreas polares. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.75), E.P (± 1.09), P/E 1.22, D.E (± 0.84), L.A (± 0.73), área polar mediana, I.A.P. 0.34; colpo (± 1.17) de largo por 1.51 (± 0.32) ancho, endoabertura 4.23 (± 0.50) de largo por 8.80 (± 0.63) de ancho; exina 1.18 (± 0.06), sexina 0.6 (± 0.06), nexina 0.6 (± 0.06). VICHADA: Cerca de Casanare, río Vichada. F. Di Giovanni, 131 (COL). Placa palinológica Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. (Lámina 83 V.P. 406a, b; V.E. 406c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tetra(penta)estefanocolporado, endoabertura lalongada. FORMA: Ámbito cuadrangular o pentagonal lobado, subprolado. EXINA: Fina, tectada perforada. Columnelas tenues; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 0.72), E.E (± 0.94), P/E 1.27, D.E (± 0.71), L.A (± 0.72), área polar mediana, I.A.P. 0.45; colpo (± 0.92) de largo por 0.94 (± 0.10) de ancho, endoabertura 3.58 (± 0.38) de largo por 7.65 (± 0.41); exina 1.26 (± 0.21), sexina 0.62 (± 0.09), nexina 0.62 (± 0.09). VAUPÉS: Mitú, río Kubiyu, J. Zarucchi 1796 (COL). Placa palinológica Sommera sabiceoides K. Schum. (Lámina 83 V.P. 407a, b; V.E. 407c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetra)estefanoporado. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados, disminución del tamaño de los lúmenes hacia el poro. Columnelas conspicuas, sexina diferenciable de nexina, exina en la franja ecuatorial encima de la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 1.52), E.P (± 1.91), P/E 0.89, D.E (± 1.82); poro 3.18 (± 0.38) de largo por 3.23 (± 0.37) de ancho; exina 2.30 (± 0.23), sexina 1.32 (± 0.24), nexina 1.00, muros del retículo < de espesor lúmenes 1 de diámetro. Amazonas: Rivera Atacuri. Alt. 100m. R.E. Schultes, 8590 (COL). Placa palinológica Sphinctanthus striiflorus (DC.) Hook. f. (Lámina 83 V.P. 408a, b; V.E. 408c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Triporado. Anillo presente. FORMA: Ámbito circular, oblada esferoidal. EXINA: Muy fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina. MEDIDAS: E.E (± 3.16), E.P (± 2.77), P/E 0.98, D.E (± 2.37), anillo 2.09 (± 0.39); poro (± 0.94) de largo por 9.33 (± 0.77) de ancho; exina 2.08 (± 0.23). AMAZONAS: Alrededores Araracuara. J. M. Idrobo, (COL). Placa palinológica

341 Jiménez et al. Stachyarrhena penduliflora K. Schum. (Lámina 83 V.P. 409a, b; V.E. 409c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado; endoabertura elíptica lolongada. Anillo, margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito triangular recto, oblada. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas tenues; sexina diferenciada de nexina, exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 2.45), E.P (± 1.73), P/E 0.73, D.E (± 2.48), L.A (± 1.06), área polar mediana, I.A.P 0.35; colpo (± 1.78) de largo por 3.95 (± 1.23) de ancho, endoabertura 5.63 (± 0.80) de largo por 4.50 (± 0.71) de ancho; exina 2.10 (± 0.14), sexina 1.10 (± 0.11), nexina 1.00 ± 0.09, muros del retículo ± 0.5 de espesor, lúmenes de diámetro. MATERIAL ESTUDIADO: VENEZUELA: BOLIVAR: Río Parqueni, I Wurdack, (COL). Placa palinológica Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lámina 84 V.P. 410a, b; V.E. 410c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tri (tetraestefano) porado. Anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular triangular convexo, oblada esferoidal. EXINA: Fina, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados a duplicolumnados. Columnelas no bien diferenciables; sexina no bien diferenciada de nexina. MEDIDAS: E.E (± 2.27), E.P (± 2.82), P/E 0.91, D.E (± 2.34), poro (± 1.07) de largo por (± 1.10) de ancho, anillo 3.95 ± (0.60); exina 2.98 (± 0.50), sexina 1.50 (± 0.35), nexina 1.50 (± 0.35), muros del retículo de espesor, lúmenes 1-2 de diámetro. VALLE: La Cumbre, L. Uribe, 1560 (COL). Placa palinológica Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin (Lámina 84 V.P. 411a, b; V.E. 411c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lalongada. Margen y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, subprolado. EXINA: Gruesa, semitectada reticulada o tectado perforado en áreas polares, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciables de nexina, sexina más gruesa en áreas polares. MEDIDAS: E.E (± 0.97), E.E (± 1.38), P/E 1.21, D.E (± 1.07), L.A (± 1.21), área polar mediana, I.A.P. 0.46; colpo (± 1.26) de largo por 4.10 (± 0.94) de ancho, endoabertura 3.78 (± 0.83) de largo por (± 1.11) de ancho; exina 2.77 (± 0.25), sexina 1.15 (± 0.35), nexina 1.62 (± 0.28), muros del retículo < 1 de espesor, lúmenes 1.5 de diámetro. META: Puerto. López. E.L. Little, 8268 (COL). Placa palinológica Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lámina 84 V.P. 412a, b; V.E. 412c, d) TIPO: Mónada, isopolar, radiosimétrica. ABERTURA: Tricolporado, endoabertura elíptica lolongada. Margen, anillo y costilla presentes. FORMA: Ámbito circular, oblado esferoidal. EXINA: Gruesa, semitectada reticulada, retículo heterobrocado, muros monocolumnados. Columnelas conspicuas; sexina diferenciable de nexina, exina en la franja ecuatorial cercana a la endoabertura de menor espesor diferenciándose claramente dos casquetes polares por encima de la endoabertura, apreciándose una franja 327

342 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana ecuatorial semejando un colpo ecuatorial. MEDIDAS: E.E (± 0.94), E.P (± 1.04), P/E 0.98, D.E (± 0.62), L.A (± 0.67), área polar mediana, I.A.P. 0.27; colpo (± 0.88) de largo por 3.60 (± 0.66) de ancho, endoabertura 3.70 (± 0.42) de largo por 2.42 (± 0.29) de ancho; exina 2.06 (± 0.28), sexina 1.25 (± 0.19), nexina 0.95 (± 0.16), muros del retículo 0.8 de espesor, lúmenes 1 2 de diámetro. AMAZONAS: Isla de Solarte, río Caquetá. Alt. 180m. P. Palacios et al., 352 (COL). Placa palinológica

343

344

345

346

347

348

349

350

351

352

353

354

355

356

357

358

359

360

361

362

363

364

365

366

367

368

369

370

371

372

373

374

375

376

377

378

379

380

381

382

383

384

385

386

387

388

389

390

391

392

393

394

395

396

397

398

399

400

401

402

403

404

405

406

407

408

409

410

411

412

413

414

415

416

417

418

419

420

421

422

423

424

425

426

427 Jiménez et al. ÍNDICE DE ESPECIES A Abrus fruticulosus Wall. (Lámina 39) 265 Acacia angustissima (Mill.) Ktze. (Lámina 60) 290 Acalypha macrostachya Jacq. (Lámina 31) 256 Acanthella sprucei Hook. f. (Lámina 53) 276 Aciotis amazonica Cogn. (Lámina 53) 276 Acmella ciliata Cass. (Lámina 15) 238 Acosmium nitens (Vog.) Yakovlev (Lámina 39) 265 Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy (Lámina 69) 305 Adenostemma platiphyllum Cass. (Lámina 15) 238 Aeschynomene ciliata Vogel (Lámina 39) 265 Ageratum conyzoides L. (Lámina 15) 239 Aiphanes hirsuta subsp. fosteriorum (H.E. More) Borchs. & R. Bernal (Lámina 8) 231 Aiphanes hirsuta subsp. hirsuta Burret (Lámina 8) 230 Aiphanes hirsuta subsp. intermedia Borchs. & R. Bernal (Lámina 8) 231 Aiphanes hirsuta subsp. kalbreyeri (Burret) Borchs. & R. Bernal (Lámina 8) 231 Aiphanes linearis Burret (Lámina 8) 231 Aiphanes simplex Burret (Lámina 8) 232 Aiphanes ulei (Dammer) Burret (Lámina 9) 232 Alchorneopsis floribunda (Benth.) Muell. Arg. (Lámina 31) 256 Aldina heterophylla Spruce ex Benth. (Lámina 39) 266 Alexa imperatricis (Schom.) Baill. (Lámina 40) 266 Alibertia edulis (Rich.) A. Rich. ex DC. (Lámina 73) 314 Amaioua corymbosa Kunth (Lámina 73) 314 Amanoa guianensis Aubl. (Lámina 31) 256 Ambelania acida Aubl. (Lámina 1) 225 Amphidasya intermedia Steyerm. (Lámina 73) 314 Anadenanthera peregrina (L.) Spegazzini (Lámina 60) 291 Andira inermis (W. Wrigth) DC. (Lámina 40) 266 Andropogon bicornis L. (Lámina 69) 306 Aparisthmium cordatum (Juss.) Baill. (Lámina 31) 257 APOCYNACEAE 224 Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. (Lámina 21) 248 ARECACEAE 230 Arthrostemma macrodesmus Gl. (Lámina 53) 277 Artocarpus altilis (Parkinson) Fosberg (Lámina 66) 294 ASTERACEAE 238 Astrocaryum acaule Mart. (Lámina 9) 232 Astrocaryum chambira Burret (Lámina 9) 232 Astrocaryum murumuru var. macrocalyx (Burret) A.J. Hend. (Lámina 9) 232 Attalea amygdalina Kunth (Lámina 9) 233 Attalea insignis (Mart. ex H. Wendl.) Drude (Lámina 10) 233 Attalea septuagenata Dugand (Lámina 10) 233 Axonopus compressus Beauv. (Lámina 69) 306 Ayapana jaramillii R. M. King & H. Rob. (Lámina 15) 239 B Bactris gasipaes Kunth (Lámina 11) 233 Bactris pilosa H. Karst. (Lámina 11) 233 Bambusa guadua Bonpl. (Lámina 69) 306 Batesia floribunda Spruce ex Benth. (Lámina 21) 248 Bathysa bracteosa (Wedd.) Delprete (Lámina 73) 314 Bathysa peruviana K. Krause (Lámina 73) 315 Batocarpus orinocensis Karst. (Lámina 66) 294 Bauhinia glabra Jacq. (Lámina 22) 248 Bellucia grossulariodes (L.) Triana (Lámina 54) 277 Bertiera guianensis Aubl. (Lámina 73) 315 Bidens cynapiifolia Kunth (Lámina 15) 239 Blakea bracteata Gleason (Lámina 54) 277 Blakea brasiliensis Cong. (Lámina 54) 277 Blakea caudata Triana (Lámina 54) 278 Blakea repens D. Don (Lámina 54) 278 Bonafousia sananho (Ruiz & Pav.) Markgr. (Lámina 1) 225 Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 73) 315 Bothriospora corymbosa (Benth.) Hook. f. (Lámina 73) 316 Bowdichia nitida Spruce (Lámina 40) 266 Brosimum guyanense Huber (Lámina 66) 295 Brownea ariza Benth. (Lámina 22) 248 C CAESALPINIACEAE 246 Calea ovalis S. F. Blake (Lámina 15) 239 Calliandra trinervia Benth. (Lámina 60) 291 Calopogonium coeruleum (Benth.) C. Wright ex Sauv. (Lámina 40) 266 Campsiandra angustifolia Spruce ex Benth. (Lámina 23) 249 Canavalia brasiliensis Mart. ex Benth. (Lámina 41) 267 Canavalia eurycarpa Piper (Lámina 42) 267 Caperonia palustris (L.) St. Hil. (Lámina 31) 257 Capirona decorticans Spruce (Lámina 74) 316 Caryodendron orinocense Karst. (Lámina 32) 257 Cassia moschata Kunth (Lámina 23) 249 Castilla ulei Warb. (Lámina 66) 295 Cecropia sciadophylla Mart. var. pedroa Cuatrec. (Lámina 66) 295 Cedrelinga cataeniformis Ducke (Lámina 61) 291 Centronia haemantha Tr. (Lámina 54) 278 Centrosema capitatum (L. C. Rich.) Amshoff. (Lámina 42) 267 Chaetaria capillacea (Lam.) P. Beauv. (Lámina 69) 306 Chamaecrista desvauxii var. brevipes (Benth.) H.S. Irwin & Barneby (Lámina 23) 249 Chamaecrista viscosa (Kunth) H.S. Irwin & Barneby (Lámina 24) 249 Chamaedorea pauciflora Mart. (Lámina 11) 234 Chamaesyce thymifolia (L.) Millsp. (Lámina 32) 257 Chimarrhis cymosa Jacq. (Lámina 74) 316 Chiococca alba (L.) Hitch. (Lámina 74) 316 Chloris radiata (L.) Sw. (Lámina 69) 306 Chloroleucon mangense (Jacq.) Br. & R. (Lámina 61) 291 Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich. ex Benth. & Hook.f. (Lámina 66) 295 Chromolaena laevigata (Lam.) R. M. King. & H. Rob. (Lámina 16) 240 Cinchonopsis amazonica (Standl.) L. Andersson (Lámina 74) 317 Clarisia racemosa Ruiz & Pav. (Lámina 66) 295 Clathrotropis macrocarpa Ducke (Lámina 43) 267 Cleidion amazonicum Ule (Lámina 32) 258 Clibadium asperum (Aubl.) DC. (Lámina 16) 240 Clidemia hirta D. Don (Lámina 54) 279 Clidemia octona (Bonpl.) L.O. Williams (Lámina 54) 279 Clitoria javitensis (Kunth) Benth. (Lámina 43) 268 Codiaeum variegatum (L.) Blume (Lámina 32) 258 Coix lacryma-jobi L. (Lámina 69) 307 Conceveiba guyanensis Aubl. (Lámina 32) 258 Condaminea corymbosa (Ruiz & Pav.) DC. (Lámina 74) 317 Condylocarpon pubiflorum Muell Arg. (Lámina) 225 Copaifera guyanensis Desf. (Lámina 24) 249 Couma macrocarpa Barb. Rodr. (Lámina 2) 226 Coursetia arborea Griseb. (Lámina 43)

428 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Coussapoa angustifolia Aubl. (Lámina 66) 295 Crotalaria juncea L. (Lámina 44) 268 Croton lechleri Muell. Arg. (Lámina 32) 258 Crudia amazonica Spruce ex Benth. (Lámina 24) 250 Cymbosema roseum Benth. (Lámina 44) 268 Cynometra bauhiniifolia Benth. (Lámina 24) 250 D Declieuxia fructicosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Kuntze (Lámina 74) 317 Desmocelis villosa (Aubl.) Naud. (Lámina 54) 279 Desmodium adscendens (Sw.) DC. (Lámina 45) 269 Dicorynia paraensis Benth. (Lámina 25) 250 Dicymbe stipitata R.S. Cowan (Lámina 25) 250 Dioclea macrocarpa Huber. (Lámina 45) 269 Diplotropis martiusii Benth. (Lámina 46) 269 Dipteryx magnifica Ducke (Lámina 46) 269 Dolichodelphys chlorocrater K. Schum. & K. Krause (Lámina 74) 318 Dorstenia contrajerva L. (Lámina 66) 296 Duroia fusifera Hook. f. ex Schum. (Lámina 75) 318 E Echinochloa polystachya Hitchc. (Lámina 70) 307 Eclipta alba Hask (Lámina 16) 240 Egletes viscosa (L.) Less. (Lámina 16) 241 Elaeagia myriantha (Standl.) C.M. Taylor & Hammel (Lámina 75) 318 Elephantopus angustifolius Sw. (Lámina 16) 241 Eleusine indica (L.) Gaertn. (Lámina 70) 307 Elizabetha princeps Schomb. ex Benth. (Lámina 25) 251 Emilia sonchifolia (L.) DC. (Lámina 17) 241 Enterolobium cyclocarpum Griseb (Lámina 62) 291 Enterolobium schomburgkii Benth. (Lámina 62) 292 Eperua leucantha Benth. (Lámina 26) 251 Eragrostis ciliaris (L.) R.Br. (Lámina 70) 307 Erechtites hieracifolia (L.) Raf. ex DC. (Lámina 17) 241 Eriochloa punctata (L.) Desv. ex Ham. (Lámina 70) 307 Eriosema simplicifolium (Kunth) G. Don (Lámina 46) 270 Ernestia tenella DC. (Lámina 54) 279 Erythrina amazonica Krukoff (Lámina 46) 270 EUPHORBIACEAE 254 Euterpe precatoria Mart. (Lámina 11 V) 234 F FABACEAE 263 Faramea capillipes Muell. Arg. (Lámina 75) 319 Farringtonia fasciculata Gleason (Lámina 55) 279 Ferdinandusa dissimiliflora (Mutis ex Humb.) Standl. (Lámina 75) 319 Ficus mathewsii Miq. (Lámina 66) 296 Fleischmannia klattiana (Hieron) R. M. King. & R.H. Rob. (Lámina 17) 242 Forsteronia acouci (Aubl.) A. DC. (Lámina) 226 G Galactia glaucescens Kunth (Lámina 47) 270 Galactophora crassifolia (Muell. Arg) Wood. (Lámina 2) 226 Genipa americana L. (Lámina 75) 319 Geonoma macrostachys var. acaulis (Mart.) Skov. (Lámina 11) 234 Geophila repens (L.) I.M. Johnston. (Lámina 75) 319 Gongylolepys martiana (Baker) Steyerm. & Cuatr. (Lámina 17) Gonzalagunia affinis Standl. ex Steyerm. (Lámina 76) 320 Graffenrieda gracilis (Triana) L.O. Williams (Lámina 55) 280 Graffenrieda patens Triana (Lámina 55) 280 Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. (Lámina 18) 242 Gynerium sagitatum Beauv. (Lámina 70) 307 H Hebeclinium macrophyllum (L.) DC. (Lámina 18) 242 Helicostylis scabra (Macbr.) C.C. Berg. (Lámina 67) 296 Heliopsis oppositifolia (Lamark) S. Díaz- Piedrahita (Lámina 18) 243 Henriettea stellaris Berg. (Lámina 55) 280 Henriquezia nitida Spruce ex Benth. (Lámina 76) 320 Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. (Lámina 27) 251 Himatanthus articulatus. (Vahl) Wood. (Lámina 2) 226 Hippotis albiflora Karst. (Lámina 76) 320 Hoffmannia latifolia (Bartl. ex DC.) Kuntze (Lámina 76) 320 Homolepis aturensis Chase (Lámina 70) 308 Hura crepitans L. (Lámina 33) 258 Hydrochorea corymbosa (Rich.) Barneby & J.W.Grimes (Lámina 62) 292 Hyeronima alchorneoides Allen. var. alchorneoides (Lámina 33) 259 Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees (Lámina 70) 308 Hymenaea courbaril L. (Lámina 27) 251 Hymenolobium petraeum Ducke (Lámina 47) 270 Hyospathe elegans Mart. (Lámina 11 ) 234 I Ichnanthus breviscrobs Doell. (Lámina 70) 308 Ichthyothere hirsuta Gardner (Lámina 18) 243 Imperata contracta (Kunth) Hitch. (Lámina 71) 308 Indigofera lespedeziodes Kunth (Lámina 47) 271 Inga edulis Mart. (Lámina 63) 292 Iriartea deltoidea Ruiz &Pav. (Lámina 12) 234 Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl. (Lámina 12) 235 Ischaemum latifolium Kunth (Lámina 71) 308 Isertia laevis (Triana) B.M. Boom (Lámina 76) 321 Ixora killipii Standl. (Lámina 77) 321 J Jacqueshuberia amplifoliola R.S. Cowan (Lámina 28) 252 Jatropha curcas L. (Lámina 34) 259 L Lacmellea arborescens (Müell. Arg.) Markgraf (Lámina 2) 227 Ladenbergia macrocarpa (Vahl) Klotzsch (Lámina 77) 321 Leandra rhodopogon (DC.) Cogn. (Lámina 55) 280 Leersia hexandra Sw. (Lámina 71) 308 Leopoldinia piassaba Wallace (Lámina 12) 235 Lepidocaryum tenue var. gracile (Mart.) A.J. Hend. (Lámina 12) 235 Leptochloa scabra Nees (Lámina 71) 309 Limnosipanea spruceana Hook. f. (Lámina 77) 321 Lithachne pauciflora (Sw.) P.Beauv. (Lámina 71) 309 Lonchocarpus floribunda Benth. (Lámina 47) 271 Loreya ovata Berg. ex Triana (Lámina 55) 281 M Mabea nitida Benth. (Lámina 34) 259 Macairea rufescens DC. (Lámina 55) 281 Machaerium aristatum (Spruce ex Benth.) (Lámina 47) 271

429 Jiménez et al. Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud. (Lámina 67) 296 Macoubea guianensis Aubl. (Lámina 3) 227 Macrolobium acaciaefolium Benth. (Lámina 28) 252 Macroptilium longepedunculatum Urban (Lámina 48) 271 Macrosamanea spruceana (Benth.) Killip (Lámina 63) 292 Maieta guianensis Aubl. (Lámina 55) 281 Malouetia tamaquarina A. DC. (Lámina 3) 227 Mandevilla annulariifolìa Wood. (Lámina 3) 227 Manettia coccocypseloides Wernham (Lámina 77) 322 Manihot esculenta Crantz (Lámina 34) 259 Maprounea guyanensis Aubl. (Lámina 35) 259 Maquira calophylla (Poepp. & Endl.) C.C. Berg (Lámina 67) 296 Margaritaria nobilis L.f. (Lámina 35) 260 Mauritia flexuosa L.f. (Lámina 12) 235 Mauritiella aculeata (Kunth) Burret (Lámina 12) 235 Melanthera aspera (Jacq.) Steud. (Lámina 18) 243 MELASTOMATACEAE 276 Melinis minutiflora P. Beauv. (Lámina 71) 309 MEMECYLACEAE 287 Meriania urceolata Triana (Lámina 55) 281 Mesechites trifidus Müell. Arg. (Lámina 4) 228 Miconia affinis D.C. (Lámina 55) 282 Micrandra minor Benth. (Lámina 35) 260 Mikania banisteriae DC. (Lámina 18) 244 MIMOSACEAE 290 Mimosa pudica L. (Lámina 64) 293 Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi (Lámina 4) 228 Monochaetum lineatum D.C. (Lámina 55) 282 MORACEAE 294 Mouriri acutifolia Naud. (Lámina 57) 287 Mouriri apiranga Spruce ex Triana (Lámina 58) 287 Mouriri brevipes Hook. (Lámina 58) 287 Mouriri cauliflora Mart. ex DC. (Lámina 58) 288 Mouriri colombiana Morley (Lámina 58) 288 Mouriri completens Burret (Lámina 58) 288 Mouriri crassifolia Sagot (Lámina 59) 288 Mouriri grandiflora DC. (Lámina 59) 289 Mouriri myrtilloides subsp. parvifolia (Benth.) Morley (Lámina 59) 289 Mouriri nigra (DC.) Morley (Lámina 59) 289 Mouriri plasschaerti Pulle (Lámina 59) 289 Mouriri sideroxylon Sagot ex Triana (Lámina 60) 290 Mouriri vernicosa Naud. (Lámina 60) 290 Mucoa duckei (Markgr.) Zarucchi. (Lámina 5) 228 Mucuna rostrata Benth. (Lámina 48) 272 Muellera moniliformis L.f. (Lámina 49) 272 Myriaspora egensis Mart. ex DC. (Lámina 55) 282 Myrmidone macrosperma Mart. (Lámina 55) 283 Myroxylon balsamum (L.) Harms (Lámina 49) 272 N Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier (Lámina 67) 296 Nealchornea yapurensis Huber (Lámina 36) 260 Neurolaena lobata (L.) R. Br. (Lámina 18) 244 O Odontadenia geminata Müell. Arg. (Lámina 5) 228 Oenocarpus bataua Mart. (Lámina 12) 236 Oldenlandia corymbosa L. (Lámina 77) 322 Oldenlandia herbacea (L.) DC. (Lámina 78) 322 Olmedia aspera Ruiz & Pav. (Lámina 67) 297 Olyra latifolia L. (Lámina 71) 309 Omphalea diandra L. (Lámina 36) 260 Opisthocentra clidemioides Hook. f. (Lámina 56) 283 Ormosia macrophylla Benth. (Lámina 49) 272 Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. (Lámina 71) 309 Oryza alta Swallen (Lámina 72) 310 Ossaea macrophylla (Benth.) Cogn. (Lámina 56) 283 P Pachyloma coriaceum D.C. (Lámina 56) 283 Pagamea hirsuta Spruce ex Benth. (Lámina 78) 322 Palicourea conferta (Benth) Sandwith (Lámina 78) 323 Palicourea guianensis Aubl. (Lámina 79) 323 Panicum laxum Swartz. (Lámina 72) 310 Parahancornia fasciculata (Poir.) Benoist (Lámina 5) 228 Pariana campestris Aubl. (Lámina 72) 310 Parkia auriculata Spr. ex Benth. (Lámina 64) 293 Parodiolyra lateralis (Nees) Soderstr. & Zuloaga (Lámina 72) 310 Peltogyne paniculata Benth. (Lámina 28) 252 Peperomia alata Ruiz & Pav. (Lámina 67) 298 Peperomia choroniana C. DC. (Lámina 67) 298 Peperomia circinata Link. (Lámina 67) 298 Peperomia congerro Trel. (Lámina 67) 298 Peperomia discilimba Trel. & Yunk. (Lámina 67) 299 Peperomia elongata H.B.K. (Lámina 67) 299 Peperomia emarginella (Sw.) C. DC. (Lámina 67) 299 Peperomia glabella (Vahl.) A. Dietrich (Lámina 67) 299 Peperomia klugiana Trel. (Lámina 68) 299 Peperomia laxiflora Kunth (Lámina 68) 299 Peperomia macrostachya (Vahl.) A. Dietr. (Lámina 68) 300 Peperomia pellucida (L.) Kunth (Lámina 68) 300 Peperomia perlongipes C. DC. (Lámina 68) 300 Peperomia quadrangularis (Thoms.) A. Dietr. (Lámina 68) 300 Peperomia rotundidolia (L.) Kunth (Lámina 68) 300 Peperomia serpens (Sw.) Loud. (Lámina 68) 300 Peperomia venezueliana C. DC.. (Lámina 68) 301 Pera arborea Mutis (Lámina 36) 261 Perebea guianensis Aublet. (Lámina 67) 297 Periandra dulcis Mart. ex Benth.(Lámina 49) 273 Pharus lappulaceus Aubl. (Lámina 72) 310 Phaseolus adenanthus Meyer (Lámina 50) 273 Phaseolus flavescens Piper (Lámina 50) 273 Pholidostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore (Lámina 13) 236 Phyllanthus acuminatus Vahl (Lámina 36) 261 Phytelephas macrocarpa Ruiz & Pav. ssp. tenuicaulis Barfod (Lámina 13) 236 PIPERACEAE 298 Piper aduncum L. (Lámina 68) 301 Piper aequale Vahl. (Lámina 68) 301 Piper arboreum Aublet. (Lámina 68) 301 Piper armatum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 301 Piper asperinculum Kunth (Lámina 68) 301 Piper avellanum (Miq.) DC. (Lámina 68) 302 Piper bartlingianum (Miq.) DC. (Lámina 68) 302 Piper bogotense DC. (Lámina 68) 302 Piper brasiliense DC. (Lámina 68) 302 Piper calanyanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 302 Piper conejoense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 302 Piper coruscans Kunth (Lámina 68) 303 Piper crassinervium Kunth (Lámina 68) 303 Piper crenatifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68) 303 Piper demeranum (Miq.) C.DC. (Lámina 68) 303 Piper el-bancoanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 303 Piper fresnoense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 304 Piper grande Vahl (Lámina 68) 304 Piper hispidum Sw. (Lámina 68) 304 Piper hostmannianum (Mig.) DC. (Lámina 68) 304 Piper macerispiscum Trel. & Yunck. (Lámina 68)

430 Atlas palinológico de la Amazonia colombiana Piper metanum Trel. & Yunck. (Lámina 68) 304 Piper obliquum Ruiz & Pav. (Lámina 68) 305 Piper piluliferifolium Trel. & Yunck. (Lámina 68) 305 Piper poporense Trel. & Yunck. (Lámina 68) 305 Piptadenia psilostachya (DC.) Benth. (Lámina 65) 293 Piptocarpha triflora (Aubl.) Benn. ex Baker (Lámina 19) 244 Platymiscium floribundum Vogel (Lámina 51) 273 Platypodium elegans Vogel (Lámina 51) 273 Plukenetia volubilis L. (Lámina 37) 261 POACEAE 305 Poecilanthe amazonica (Duke) Duke (Lámina 51) 274 Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. (Lámina 37) 261 Pollalesta niceforoi (Cuatr.) Aristeg. (Lámina 19) 244 Posoqueria latifolia (Rudge) Roem. & Schult. (Lámina 79) 323 Potomorphe peltata (L.) Miq. (Lámina 68) 305 Poulsenia armata (Miq.) Standl. (Lámina 67) 297 Pourouma aspera Trécul. (Lámina 67) 297 Prestoea acuminata (Willd.) H.E. Moore (Lámina 13) 236 Prestoea schultezeana (Burret) H.E. Moore (Lámina 13) 236 Prestonia vaupesana Woodson (Lámina 6) 229 Pseudolmedia laevigata Trec. (Lámina 67) 297 Psudoelephantopus spicatus (Juss.ex Aubl.) C. F. Baker (Lámina 20) 245 Psychotria carthagenensis Jacq. (Lámina 80) 323 Psychotria deflexa DC. (Lámina 80) 324 Psychotria poeppigiana Muell. Arg. (Lámina 80) 324 Pterocarpus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff (Lámina 51) 274 Pterogastra divaricata (Bonpl.) Naud. (Lámina 56) 284 Pterolepis glomerata Triana (Lámina 56) 284 R Randia armata (Sw.) DC. (Lámina 81) 324 Raritebe palicoureoides Wernham (Lámina 81) 324 Remijia hispida Spruce ex K. Schum. (Lámina 81) 324 Retiniphyllum breviflorum (Sch. Bp.) Muell. Arg. (Lámina 82) 325 Rhabdadenia macrostoma Müell. Arg. (Lámina 6) 229 Rhigospira quadrangularis (Müell. Arg.) Miers. (Lámina 7) 229 Rhynchanthera grandiflora DC. (Lámina 56) 284 Richardia scabra L. (Lámina 82) 325 Rondeletia purdiei Hook. f. (Lámina 82) 325 RUBIACEAE 311 Rustia thibaudioides (Karst.) Delprete (Lámina 82) 325 S Saccharum officinarum L. (Lámina 72) 310 Salpinga secunda Schr. & Mart. (Lámina 56) 284 Sandwithia heterocalix Secco (Lámina 37) 262 Schizolobium amazonicum Huber ex Ducke (Lámina 28) 252 Schnella umbriana Britton & Killip (Lámina 29) 252 Senefeldera inclinata Muell-Arg. (Lámina 38) 262 Senefelderopsis chiribiquetensis (R.E. Schult. & Croizat) Steyerm. in R.E. Schult. (Lámina 38) 262 Senegalia glomerosa (Benth.) Britton & Rose (Lámina 65) 293 Senna alata (L.) Rosberg (Lámina 29) 253 Senna bicapsularis (L.) Roxb. (Lámina 29) 253 Senna racemosa (Mill.) Irwin & Barneby (Lámina 30) 253 Setaria geniculata Beauv. (Lámina 72) 311 Sipanea hispida Benth. ex Wernh. (Lámina 82) 326 Sipaneopsis rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. (Lámina 83) Siphanthera hostmannii Cogn. (Lámina 56) 285 Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl. (Lámina 14) 237 Socratea salazarii H.E. Moore (Lámina 14) 237 Sommera sabiceoides K. Schum. (Lámina 83) 326 Sparganophorus vaillantii Gaertn. (Lámina 20) 245 Sphinctanthus striiflorus (DC.) Hook. f. (Lámina 83) 326 Spongiosperma macrophyllum (Müell. Arg.) Zarucchi (Lámina 7) 229 Stachyarrhena penduliflora K. Schum. (Lámina 83) 327 Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers. (Lámina 7) 230 Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Lámina 20) 245 Stenosolen eggersii Markgr. (Lámina 7) 230 Streptochaeta spicata Schrad. ex Nees (Lámina 72) 311 Stryphnodendron microstachyum Poepp. & Endl. (Lámina 65) 293 Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. (Lámina 51) 274 Swartzia arborescens (Aubl.) Pittier (Lámina 30) 254 Syagrus orinocensis (Spruce) Burret (Lámina 14) 237 T Tachigali cavipes (Spruce ex. Benth.) J. F. Macbr. (Lámina 30) 254 Tachigali guianensis (Benth.) Zarucchi & Herend. (Lámina 31) 254 Taralea oppositifolia Aubl. (Lámina 52) 274 Tephrosia sinapou (Buch loz) A. Chev. (Lámina 52) 275 Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. (Lámina 20) 245 Tetrorchidium macrophyllum Muell. Arg. (Lámina 38) 262 Tibouchina lepidota (Bonpl.) Naud. (Lámina 56) 285 Tococa macrophysca Spruce & Triana (Lámina 57) 285 Tocoyena cuatrecasasii Steyerm. (Lámina 84) 327 Topobea longiloba Wurdack (Lámina 57) 285 Topobea membranacea Wurdack (Lámina 57) 286 Topobea pubescens Gleason (Lámina 57) 286 Topobea watsonnii Cong. (Lámina 57) 286 Trachypogon ligularis Nees (Lámina 72) 311 Trichospira menthoides Kunth (Lámina 21) 246 Triolena hirsuta Triana (Lámina 57) 286 Trophis racemosa (L.) Urb. (Lámina 67) 297 Trymatococcus amazonicus Poepp. & Endl. (Lámina 67) 298 U Uncaria guianensis (Aubl.) J.F. Gmelin (Lámina 84) 327 Unxia camphorata L. f. (Lámina 21) 246 V Vatairea guianensis Aubl. (Lámina 52) 275 Vigna lasiocarpa (Benth.) Verolcount (Lámina 52) 275 W Warszewiczia coccinea (Vahl) Kl. (Lámina 84) 327 Wettinia augusta Poepp.& Endl. (Lámina 14) 237 Wettinia kalbreyeri (Burret) R. Bernal (Lámina 14) 237 Wettinia maynensis Spruce (Lámina 14) 238 Wulffia baccata (L.) Kuntze. (Lámina 21) 246 Z Zollernia ilicifolia Vogel (Lámina 53) 275 Zornia diphylla (L.) Pers. (Lámina 53) 276 Zygia racemosa (Ducke) Barnaby & J.W. Grimes (Lámina 66) 294

431 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Macizos aislados de la S. de Chiribiquete. Base: bosque tropical Amazónico. Cima: rosetales y matorrales Guayaneses. Fotos: O. Rangel Pinturas indígenas antiguas. S. de Chiribiquete sobre roca desnuda. Fotos: O. Rangel 417

432 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Gramalotal de Paspalum repens y bosques con Cecropia sp. Comunidades de ribera y de bosque inundable. Entre Leticia y P.N.N. Amacayacu. Fotos: O. Rangel 418

433 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Los ríos y su influencia sobre la sucesión. Bosques inundables y de tierra firme. Fotos: O. Rangel 419

434 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Vegetación de la cima de las serranías, bosques y matorrales ralos. Fotos: O. Rangel 420

435 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Variabilidad fisiográfica y ecológica. Zonas planas con bosque muy húmedo tropical, serranías con bosques y matorrales ralos. Fotos: O. Rangel Aspectos del bosque de planicie Amazónico. Fotos: O. Rangel 421

436 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Interior de bosques húmedos con especies de Leguminosas Interior del varillal Bonnetia maritiana Varillal Bonnetia maritiana Variabilidad de los bosques y matorrales de las mesetas de Chiribiquete. Fotos: O. Rangel 422

437 Fotografías de diversos aspectos del Amazonas Vriesea chrysostachys Paepalanthus fasciculatus Costus spiralis Paspalum virgatum Urochloa cf. mollis Cochlospermum orinocense Peltogyne cf. paniculata Pepinia pruinosa Zamia cf. melanorrhachis Diversidad florística de los afloramientos rocosos. Fotos: D. Giraldo 423

438