Cap. 8 Fotosíntesis. Dra. Ramírez Page 1

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1 Fotosíntesis transforma la energía solar capturada en los cloroplastos en energía química almacenada en azúcares y otros compuestos orgánicos. Materia prima: CO 2 y H 2 O y energía. Directa e indirectamente suple la energía para todos los organismos vivos. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energía luminosa, sin embargo a través de una serie de reacciones fotoquímicas, la pueden almacenar en la energía de los enlaces C-H de los carbohidratos. Esta energía se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metabólicos. Los organismos autotróficos son los productores de la biósfera = sintetizan moléculas orgánicas a partir de materia prima inorgánica que obtienen del ambiente. Las plantas son fotoautotróficas: utilizan la luz como fuente de energía para la síntesis de compuestos orgánicos a partir de CO 2, agua y minerales. Los organismos que pueden llevar a cabo fotosíntesis son las plantas, las algas, algunos protozoarios y algunos procariotas. Productores primarios Producen a partir del CO 2 las moléculas orgánicas que componen el cuerpo de los organismos. Existen organismos procariotas que son quimioautotróficos que utilizan como fuente de energía la oxidación de sustancias inorgánicas como azufre o amonia. Heterótrofos = adquieren los compuestos orgánicos de los producidos por otros organismos. Son consumidores. Dependen de los organismos fotoautotróficos. Anatomía del cloroplasto presentes en las hojas de las plantas, pero están en todas las partes verdes tallo joven y fruta inmadura. Compartimiento: espacio intermembranal Compartimiento: espacio tilacoideo Dos membranas y tres compartimientos externa - limita el cloroplasto, separándolo del citoplasma interna - tiene proyecciones que forman sacos aplanados hacia el interior del cloroplasto. Los sacos aplanados se conocen como tilacoides. Tilacoides - sacos membranosos, de forma circular y aplanada. Se disponen en forma ordenada, unos sobre otros, originando conjuntos conocidos como "granas", cuya apariencia es semejante a una pila de monedas. En las membranas tilacoideas se concentran los pigmentos fotosintéticos (fotosistemas). Estroma queda hacia el interior de la membrana interna y forma un compartimiento que rodea los tilacoides. Contiene un fluido acuoso con carbohidratos, lípidos, proteínas, DNA, RNA y RIBOSOMAS. Contiene todas las Dra. Ramírez Page 1

2 enzimas necesarias para la fijación del carbono (la más abundante es la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa). Se realizan aquí las reacciones del Ciclo de Calvin (reacciones independientes de la luz). Fotosíntesis es una reacción red-ox endergónica - se necesita energía para reducir CO 2. La luz es la fuente de energía que excita a los electrones (aumenta su energía potencial) al moverlos de agua a azúcar. Cuando la molécula de agua se rompe (fotólisis), sus electrones son transferidos con su ión de hidrógeno a dióxido de carbono. Agua se oxida y CO 2 se reduce, convirtiéndose en azúcar. La energía potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de agua a azúcar. Fórmula general (6 x ) CO 2 + H 2 O + energía CH 2 O + O 2 Fotosíntesis ocurre en dos etapas cada una con múltiples pasos: Ciclo de Calvin (estroma) = fijación de carbono - se incorpora CO 2 del ambiente en moléculas orgánicas. Luego ocurre la reducción de estas moléculas hasta convertirlas en azúcar. La fuerza reductora proviene de NADPH y energía adicional de ATP. En la reducción de un mol de CO 2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH. Se conocen también como reacciones independientes de luz, reacciones de oscuridad - directamente no dependen de luz. Reacciones de luz (membrana tilacoidea)= se transforma la energía solar en energía química. La luz es absorbida por la clorofila lo que permite que se transfieran los electrones de agua a NADP +. Se rompe la molécula de agua, liberando oxígeno. La energía lumínica es transformada en energía química: se reduce NADP + NADPH y ocurre fotofosforilación ADP ATP. Los productos de las reacciones de luz: ATP y NADPH, son reactantes durante el ciclo de Calvin. Dra. Ramírez Page 2

3 Reacciones del Ciclo de Calvin Las reacciones de fijación o reducción del carbono, son conocidas también como reacciones de oscuridad (independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH (fuerza reductora) y el ATP (energía) son necesarias en la reducción del CO 2. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. El CO 2 pasa al interior de las células por difusión. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. Resumen del Ciclo de Calvin Fijación - El CO 2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azúcar de 5 carbonos), mediante la acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. (dato interesante: Rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y se piensa que es la proteína más abundante en la tierra). Estas reacciones producen un intermediario de 6 carbonos que se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos fosfoglicerato (PGA). Reducción - PGA se fosforila (+ATP) y se reduce (+NADPH) gliceraldehído fosfatado (G3P). Regeneración- ocurren tres vueltas del ciclo produciendo seis moléculas de G3P. Sale una molécula de G3P y el resto (cinco) reacciona con ATP para regenerar RuBP. Una gran parte del G3P se transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte es exportado al citosol, donde se convertirá sacarosa, principal forma en que los azucares se transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Reacción 12 NADPH + 18 ATP + 6CO 2 C 6 H 12 O NADP+ +18 ADP +18 Pi + 6H 2 O **Es IMPORTANTE notar que se requieren más ATPs que NADPHs para las reacciones del Ciclo de Calvin. Pigmentos fotosintéticos Pigmentos son sustancias que absorben luz visible. Luz = energía electromagnética, radiación. El modelo que describe el comportamiento de esta energía es el modelo cuántico. La luz se comporta como ondas y como partículas. Comportamiento de onda distintos largos de onda. Dra. Ramírez Page 3

4 Comportamiento de partícula La luz puede comportarse también como si estuviera formada de partículas cuánticas = fotones. Los fotones tienen una cantidad fija de energía inversamente proporcional a su largo de onda. El sol irradia el espectro electromagnético completo. La atmósfera filtra la luz solar dejando pasar principalmente la luz visible, bloqueando los otros tipos de radiación solar. La materia puede reflejar, absorber o transmitir la luz. La clorofila absorbe luz azul y luz roja y transmite y refleja la luz verde. Cada pigmento tiene un espectro de absorción característico. Los cloroplastos contienen clorofila a, clorofila b y otros pigmentos accesorios. Solamente clorofila a puede absorber la luz solar y convertirla en energía química, sin embargo los otros pigmentos pueden absorber energía solar y transferirla a la clorofila a. Fotoexcitación de la clorofila = clorofila absorbe fotones Se absorben fotones correspondientes a un largo de onda específico. La energía eleva los electrones de la clorofila a un orbital más elevado, adquiriendo energía potencial. Pigmento en estado basal pasa a ser pigmento en estado excitado. Estado excitado es inestable y al regresar los electrones a su estado basal pueden ocurrir tres cosas: l) que la energía sea atrapada y convertida en energía química como en la fotosíntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida inmediatamente como una longitud de onda mayor con pérdida de energía como fluorescencia. La clorofila es capaz de disparar una reacción química cuando se encuentra asociada a las proteínas membranales de los tilacoides (fotosistemas) Fotosistemas En la fotosíntesis cooperan dos fotosistemas localizados en las membranas tilacoidales. Los fotosistemas absorben energía lumínica independientemente uno del otro. Fotosistemas se componen de complejo antena pigmentos accesorios que optimizan la absorción de energía a distintos largos de onda. centro de reacción contiene clorofila a o aceptador primario de electrones Cómo funcionan? El complejo antena absorbe fotones de luz, los electrones de los pigmentos se excitan y se transfieren la excitación hasta llegar a la clorofila a en el centro de reacción. El electrón de esta clorofila a al ser excitado es transferido al aceptador primario en el centro de reacción. La clorofila a, en una reacción redox, se oxida y el aceptador primario se reduce. Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo). Los organismos eucariotas poseen los fotosistemas I y II. Fotosistema I (PSI) está asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm ( P 700 ) Fotosistema II (PSII) tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm ( P 680 ). Dra. Ramírez Page 4

5 Fotosistemas y Flujos de Electrones Flujo no-cíclico de electrones Fotólisis de agua Fotosistema II cadena de transporte de electrones Fotosistema I cadena de transporte NADPH Es en el fotosistema II en donde ocurre la fotólisis de agua y la producción de oxígeno. H 2 O + cloroplasto + fotón 1/2 O H electrones. Durante el paso de electrones a través de la cadena de transporte de electrones la energía se utiliza para bombear protones desde el estroma hacia el espacio tilacoideo. Se crea un gradiente electroquímico, energía potencial almacenada que luego es transformada por la sin tasa de ATP para la fosforilación de ADP ---fotofosforilación. o Quimiosmosis- mecanismo de acoplamiento energético que usa la energía de un gradiente de protones (fuerza motriz de protones) para hacer trabajo celular, como por ejemplo, síntesis de ATP. Flujo cíclico de electrones Fotofosforilación cíclica. SOLAMENTE fotosistema I. Ocurre la síntesis cíclica de ATP, independiente de la fotólisis del agua y de la formación de NADPH. Fotosistema I cadena de transporte de electrones Fotosistema I Dra. Ramírez Page 5

6 Comparación entre respiración celular y fotosíntesis - QUIMIOSMOSIS Respiración celular es una reacción red-ox exergónica se libera energía de la oxidación de azúcares. Los electrones asociados a los hidrógenos de azúcar pierden energía potencial mientras son transportados hasta llegar a oxígeno, formando agua. Flujo de electrones = glucosa NADH (en menor cantidad, FADH 2 ) cadena de transporte de electrones oxígeno Oxígeno electronegativo hala los electrones a lo largo de la cadena de transporte de electrones y la energía potencial se utiliza para producir ATP. Fotosíntesis es una reacción red-ox endergónica - se necesita energía para reducir CO 2. La luz es la fuente de energía que excita a los electrones (aumenta su energía potencial) al moverlos de agua a azúcar. Cuando la molécula de agua se rompe (fotólisis), sus electrones son transferidos con su ión de hidrógeno a dióxido de carbono. Agua se oxida y CO 2 se reduce, convirtiéndose en azúcar. La energía potencial de los electrones aumenta a lo largo de su movimiento de agua a azúcar. Flujo de electrones no cíclico= Agua fotosistema II cadena de transporte de electrones fotosistema I cadena de transporte -NADPH Flujo de electrones cíclico fotosistema I cadena de transporte de electrones regresando al fotosistema I Producción de ATP En el cloroplasto los protones son bombeados al lumen del tilacoide y pasan por difusión facilitada a través de la membrana por la sintasa de ATP hacia el estroma donde se produce ATP. En la mitocondria los protones son bombeados al espacio intermembranal entre y pasan por difusión facilitada hacia la matriz donde se produce ATP. Dra. Ramírez Page 6

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