5A-1) OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁ- NICOS EN LA CÉLULA VEGETAL (FOTOSÍNTESIS)

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1 5A) METABOLISMO: OBTENCIÓN DE ENERGÍA 5A-1) OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁ- NICOS EN LA CÉLULA VEGETAL (FOTOSÍNTESIS) LOS PLASTOS Son orgánulos citoplasmáticos xclusivos y caractrísti cos d las células vgtals. Existn divrsos tipos d plastos: cloroplastos, cromoplastos y lucoplastos. Todos tinn un orign común n unas structu ras clulars llamadas proplastos. Algunas caractrísticas d las difrnts class plastos son: - Cloroplastos. Plastos vrds ya qu contin, ntr otros pigmntos foto sintéticos, clorofila. En llos s raliza la fotosínt sis. a d Fig. 1 Cort transvrsal d una hoja: a) pidrmis dl haz; b y d) parénquima clorofílico; c) pidrmis dl nvés; ) stoma. c d - Cromoplastos plastos d color amarillo o anaranjado por acumulación d carotnoids, como los dl tomat o la zanahoria. - Lucoplastos plastos d color blanco. S ncuntran n las parts no vrds d la planta. Así, por jmplo, n las células d la patata ncontramos un tipo d lucoplastos, los amiloplastos, llamados así por contnr almidón. Dbido a su importancia para todos los srs vivos, harmos a continuación un studio particular d los cloroplastos. Fig. 2 Cromoplastos n células vgtals vistos al microscopio óptico. O 2 CO 2 LOS CLOROPLASTOS Savia laborada Savia bruta Caractrísticas: Son orgánulos muy variabls n cuanto a númro, forma y tamaño. Así, por jmplo, las células d cirtas algas filamntosas tinn uno o dos únicos cloroplastos; otras, como la planta acuática loda, tinn numrosos cloroplastos. Su forma s, normalmnt, d lnt biconvxa, pro pudn sr también strllados o con Sals minrals H 2 O Fig. 3 Intrcambios d sustancias ntr la planta y l mdio durant l día. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-1

2 forma d cinta nrollada n hélic. Ultrastructura: Es difícil obsrvar su structura al microscopio óptico. Al MET (microscopio lctrónico d transmisión) s obsrva una mmbrana xtrna y otra intrna sparadas por un spacio intrmmbrana. En l intrior s vn unas structuras alargadas formadas por mmbranas llamadas láminas o lamlas. Sobr llas s vn los grana, qu son unos rpligus, formados también por mmbranas, qu s disponn unos ncima d otros. Todo st conjunto d mmbranas intrnas rcib l nombr d tilacoids; pudiéndos distinguir los tilacoids d los grana y los tilacoids d las láminas. Exist admás un contnido intrno: l stroma, n l qu hay ADN similar al d las células procariotas, ribosomas (plastorribosomas) y acumulacions d almidón, protínas y lípidos. Función: En los cloroplastos s va a ralizar la fotosíntsis. En los tilacoids s raliza una d las fass d la fotosíntsis: la fas luminosa. La otra fas d la fotosíntsis: la fas oscura, s raliza n l stroma dl cloroplasto. Fig. 4 Células vgtals vistas al microscopio lctrónico n las qu pudn obsrvars numrosos cloroplastos. Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio lctrónico. m) mmbrana xtrna; mi) mmbrana intrna; gr) grana; la) láminas; s) stroma; pg) plastoglóbulos; al) almidón. Orign volutivo: Es d dstacar qu los plastos tinn una structura similar a los organismos procarióticos. Sgún la " Toría ndosimbiótica" la célula ucariótica s habría formado por simbiosis d difrnts organismos procariotas, uno d llos l plasto, qu proporcionaría al conjunto compustos orgánicos qu sinttizaría usando como funt d nrgía la luz solar. LA FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO Fig. Ultrastructura d un cloroplasto. 1) Mmbrana xtrna. 2) Mmbrana intrna. 3) Grana. 4) Láminas. 5) Estroma. La fotosíntsis pud dfinirs como un procso anabólico qu s produc n los cloroplastos y n l qu la nrgía luminosa s transformada n nrgía química qu postriormnt srá mplada para la fabricación d sustancias orgánicas a partir d sustancias inorgánicas. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-2

3 PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS En la fotosíntsis s van a producir los siguints procsos: 11) Captación por las clorofilas y otros pigmntos fotosintéticos d la nrgía luminosa y su transformación n nrgía química contnida n l ATP. 21) Obtnción d lctrons a partir dl agua. Estos lctrons, convnintmnt activados por la nrgía luminosa, srvirán para rducir NADP +. 31) Incorporación dl carbono dl CO 2 a las cadnas carbonadas. 41) Rducción por l NADPH dl carbono incorporado y síntsis d compustos orgánicos. 51) Rducción d otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, tc.) para su incorporación a las cadnas carbonadas. ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntsis n su conjunto s un procso rdox n l qu l CO 2 y otras sustancias inorgánicas son rducidas incorporadas n las cadnas carbonada. Aunqu son muchas las sustancias orgánicas qu s forman n l cloroplasto, la qu s forma n mayor cantidad s la glucosa. Por sto la cuación global d la síntsis d glucosa n l cloroplasto s considra como la cuación global d la fotosíntsis. CO 2 + H 2 O C H 12 O + O 2 Fig. 7 Ecuación global d la fotosíntsis. CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS Las conscuncias d la fotosíntsis son d gran importancia para los srs vivos. Así: 1) Todos o casi todos los srs vivos dpndn, dircta o indirctamnt, d la fotosíntsis para la obtnción d sustancias orgánicas y nrgía. 2) A partir d la fotosíntsis s obtin O2. Est oxígno, formado por los srs vivos, transformó la primitiva atmósfra d la Tirra hizo posibl la xistncia d los organismos htrótrofos aróbicos 1. 1 Aróbicos son los organismos qu ncsitan n su mtabolismo l oxígno para los procsos d oxidación. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-3

4 FASES DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntsis s un procso muy compljo. S ha dmostrado qu sólo una part rquir nrgía luminosa, a sta part s l llama fas luminosa; mintras qu la síntsis d compustos orgánicos no ncsita la luz d una manra dircta, s la fas oscura. Es d dstacar qu la fas oscura, a psar d su nombr, s raliza también durant l día, pus prcisa l ATP y l NADPH qu s obtinn n la fas luminosa. Fig. 8 Fas luminosa y fas oscura d la fotosíntsis: visión d conjunto. ATP asa Phs 1 Phs 2 Cit b/f A) FASE LUMINOSA S raliza n la mmbrana d los tilacoids. Consist n un transport d lctrons, dsncadnado por fotons, con síntsis d ATP y d NADPH+H +. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES Fig. 9 Disposición d los fotosistmas (Phs) d los citocromos (Cit) y d las ATPasas n los tilacoids d los granas. La mmbrana d los tilacoids tin una structura d dobl capa o mmbrana unitaria. Intgradas n sta dobl capa stán dtrminadas sustancias muy importants n l procso d la fotosíntsis y n particular los fotosistmas I y II, ATPasas y citocromos. Cada fotosistma contin carotnos, clorofilas y protínas. Estas moléculas captan la nrgía luminosa y la cdn a las Fig. 10 La clorofila a. moléculas vcinas prsnts n cada fotosistma hasta qu llga a una molécula d clorofila-a dnominada molécula diana. Los difrnts carotnos y clorofilas captan fotons d unas dtrminadas longituds d onda. D sta manra, l conjunto d las moléculas dl fotosistma captan gran part Fig. 11 El grupo fitol d las clorofilas. d la nrgía luminosa incidnt, sólo dtrminadas longituds d onda son rfljadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son rfljadas las radiacions corrspondints a las longituds d onda dl vrd y l amarillo. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-4

5 En l fotosistma II (Phs II) la molécula diana s la clorofila aii qu tin su máximo d absorción a 80 nm (P 80). Cuando sta clorofila capta un fotón pasa a un stado xcitado (P 80) y su potncial rdox s hac más ngativo haciéndos muy rductora. En l fotosistma I (Phs I), la molécula diana s la clorofila ai, cuyo máximo d absorción s ncuntra a 700 nm (P 700), qu también s xcita (P 700) al captar un fotón. La disminución d los potncials rdox prmit qu s stablzca un transport d lctrons qu pudn sguir dos vías: - La fotofosforilación acíclica - La fotofosforilación cíclica Fotosistma Molécula diana Fig. 12 Captación d la nrgía luminosa por un fotosistma Clorofila a Clorofila b Carotno Longitud d onda n nm (nanomtros) LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA La luz va a dsncadnar un transport d lctrons a través d los tilacoids con producción d NADPH y ATP. Los lctrons srá aportados por l agua. En sta vía s pudn distinguir los siguints procsos: I) Rducción dl NADP + : La clorofila-aii y otras sustancias dl fotosistma II captan foto ns (luz) pasando a un stado más nrgético (xcitado). Esta nrgía ls va a prmitir stablcr una cadna d lctrons a través d los tilacoids n la qu intrvinn difrnts transportadors y n particular l fotosistma I qu también s activado por la luz. El acptor final d stos lctrons s l NADP + qu s rduc a NA- DPH+H + al captar los dos lctrons y dos protons dl mdio. Fig. 13 Absorción d los difrnts pigmntos dl cloroplasto n función d la longitud d onda. La mnor absorción s corrspond con los colors vrd (492 a 577 nm) y amarillo (577 a 597 nm). Rojo (22-770) Naranja (597-22) Amarillo ( ) Vrd ( ) Azul ( ) Añil ( ) Violta ( ) Fig. 14 Longituds d onda d los colors dl spctro d la luz visibl II) Fotolisis dl agua y producción d oxígno: Los lctrons transportados a través d los tilacoids y captados por l NADP + procdn d la clorofila aii (P80). Esta molécula va rcuprarlos sacándolos dl agua. D sta manra podrá iniciar una nuva cadna d lctrons. En st procso la molécula d agua s dscompon (lisis) n 2H +, 2 - y un átomo d oxígno. El átomo d oxígno, unido a un sgundo átomo para formar una molécula d O 2, s liminado al xtrior. El oxígno producido durant l día por las plantas s origina n st procso. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-5

6 NADPH ATP stroma Luz H + Luz NADP + ADP PhsII PhsI ATPasa H 2 O Intrior dl tilacoid ½ O 2 Fig. 15 Esquma d la fotofosforilación acícliclica. III) Obtnción d nrgía. Síntsis d ATP (Toría quimiosmótica): El transport d lctrons a través d los fotosistmas produc un bombo d protons dsd l stroma hacia l intrior dl tilacoid, pus los fotosistmas actúan como transportadors activos d protons xtrayndo la nrgía ncsaria para llo dl propio transport d lctrons. La lisis dl agua también gnra protons (H + ). Todos stos protons s acumulan n l spacio intratilacoid, pus la Fig. 1 Síntsis d ATP n los tilacoids. mmbrana s imprmabl a stos ions y no pudn salir. El xcso d protons gnra un aumnto d acidz n l intrior dl tilacoid y, por lo tanto, un gradint lctroquímico -xcso protons y d cargas positivas. Los protons sólo pudn salir a través d unas moléculas d los tilacoids: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal d protons y d sta manra cataliza la síntsis d ATP. Es la salida d protons (H + ) a través d las ATPasas la qu actúa como nrgía impulsora para la síntsis d ATP. IV) Balanc d la fotofosforilación acíclica: Tnindo n cunta únicamnt los productos inicials y finals, y podmos hacrlo porqu l rsto d las sustancias s rcupran n su stado inicial, n la fotofosforilación acíclica s obtinn 1 NADPH+H + y 1 ATP. A su vz, la fotolisis dl agua va a gnrar también un átomo d oxígno. LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA En sta vía la luz va a dsncadnar un transport d lctrons a través tilacoids con producción sólo d ATP. d los Mcanismo: El procso part d la xcitación d la molécula diana dl fotosistma I (clorofila-ai, P700) por la luz. Ahora bin, n st caso, los lctons no irán al NADP + sino qu sguirán un procso cíclico pasando por una sri d transportadors para volvr a la clorofila ai. En cada vulta s sinttiza una molécula J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-

7 d ATP d la misma forma qu n la fotofosforilación acíclica. ATP Luz ADP stroma PhsI Intrior dl tilacoid Fig. 17 Esquma d la fotofosforilación cícliclica. Balanc d la fotofosforilación cíclica: En sta vía s produc una sínt sis continua d ATP y no s rquirn otros substratos qu l ADP y l P i y, naturalmnt, luz (fotons). Es d dstacar qu no s ncsaria la fotolisis dl agua pus los lctrons no son cdidos al NADP + y qu, por lo tanto, no s produc oxígno. REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS En l cloroplasto s mplan ambos procsos indistintamnt n todo momnto. El qu s mpl uno más qu otro va a dpndr d las ncsidads d la célula o lo qu n ralidad s lo mismo, d la prsncia o ausncia d los substratos y d los productos qu s gnran. Así, si s consum mucho NADPH+H + n la síntsis d sustancias orgánicas, habrá mucho NADP +, y srá ést l qu capt los lctrons produciéndos la fotofosforilación acíclica. Si n l tilacoid hay mucho ADP y P i y no hay NADP +, ntoncs s dará la fotofosforilación cíclica. Srá l consumo por la planta d ATP y d NADPH+H +, o, lo qu s lo mismo, la xistncia d los substratos ADP y NADP +, la qu dtrminará uno u otro procso. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-7

8 LA FOTOFOSFORILACIÓN: EXPLICACIÓN DETALLADA Luz stroma H + Luz NADP + NADPH ADP ATP NOTA: S xpon aquí una xplicación más n dtall d cirtos aspctos d la fotofosforilación con l PhsII P80 PQ Cit b Cit f PhsI P700 Fd Rd ATPasa objtivo d qu puda contribuir a una mjor comprnsión n aqullos alumnos qu stén más intrsados. H 2 O 2H + + H + ½ O 2 PC Intrior dl tilacoid A) FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA. Al captar un fotón, la clorofila a II (P80) s xcita y aumnta su podr rductor. Esto l va a prmitir rducir, por csión d 2 -, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos lctrons son cdidos sucsivamnt a otros transportadors: Citocromo b (Cit b ), citocromo f (Cit f) y plastocianina (PC), hasta llgar a la clorofila ai (P 700) dl fotosistma I. S stablc n conscuncia una cadna d lctrons. La clorofila ai (P 700) rcib la nrgía d otro fotón y s origina una nuva cadna rdox: P 700, Frrdoxina (Fd), Rductasa (Rd); n la qu l acptor final s l NADP + qu s rduc a NA- DPH+H + al captar los dos lctrons y dos protons dl mdio. Fig. 18 Fotofosforilación acíclica Luz ADP stroma PQ Cit b Cit f PhsI Fd P700 PC Intrior dl tilacoid Fig. 19 Fotofosforilación cíclica. ATP II) LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍ CLICA: El procso part d la xcitación d la molécula diana (clorofila P 700) dl fotosistma I. La difrncia con l procso studiado antriormnt stá n qu, n st caso, la frrdoxina (Fd), n lugar d cdr los 2 - a la rductasa (Rd), los cd a la plastoquinona (PQ). S stablc un procso cíclico n l qu los mismos 2 - stán pasando continuamnt por los mismos transportadors: Plastoquinona (PQ), citocromo b (Cb ), citocromo f (Cf), plastocianina (PC), clorofila ai, tc. En cada vulta s sinttiza una molécula d ATP d la misma forma qu n la fotofosforilación acíclica. ATPasa P700 Fd Fd NADP + Rd P80 PQ ADP 2 - NADPH Cb 2 - C f P700 fotons H 2 O ATP P80 fotons Fig. 20 Fas luminosa d la fotosíntsis. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-8

9 B) FASE OSCURA (CICLO DE CALVIN 2 ) En l stroma d los cloroplastos, y como conscuncia d la fas luminosa, s van a obtnr grands cantidads d ATP y NADPH+H +, mtabolitos 3 qu s van a utilizar n la síntsis d compustos orgánicos. Esta fas rcib l nombr d Fas Oscura 4 porqu n lla no s ncsita dirctamnt la luz, sino únicamnt las sustancias qu s producn n la fas luminosa. Durant la fas oscura s dan, fundamntalmnt, dos procsos distintos: ATP NADPH+H + Fig. 21 Ciclo d Calvin. + H 2 O -Síntsis d glucosa mdiant la incorporación dl CO 2 a las cadnas carbonadas y su rducción, ciclo d Calvin 5 propiamnt dicho. - Rducción d los nitratos y d otras sustancias inorgánicas, bas d la síntsis d los aminoácidos y d otros compustos orgánicos. DESCRIPCIÓN DEL CICLO DE CALVIN 1) La ribulosa-5-p (RuP), monosacárido con cinco átomos d carbono (C 5) fosforilada n posición cinco, s fosforilada d nuvo por l ATP n l carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP). 2) La RuBP racciona con l CO 2 obtniéndos dos moléculas d ácido-3- fosfoglicérico (PGA). Est compusto contin una cadna carbonada d trs átomos d carbono (C 3). El procso podría squmatizars: 1 (C 5) + CO > 2 (C 3 ) 3) El PGA (C 3) s rducido por l NADPH+H + a glicraldhído-3-fosfato 2 En honor a su dscubridor, l bioquímico nortamricano Mlvin Calvin, prmio Nobl d química n l año 191 por dscubrir los mcanismos d la fotosíntsis. 3 Productos qu s originan n l mtabolismo. 4 Es d dstacar, qu a psar d su nombr, la fas oscura s produc también por l día; pus, aunqu no prcisa luz, sí prcisa ATP y NADPH y stos sólo s originan durant l día n la fas luminosa. 5 Cirtas plantas tropicals, como la caña d azúcar, pudn mplar, admás dl ciclo d Calvin, otras vías qu son incluso d mayor rndiminto cuando la tmpratura s lvada y la planta db tnr crrados los stomas. Es la llamada vía dl C 4 o Ciclo d Hatch y Slach. En sta vía, l CO 2 s incorporado formando un ácido dicarboxílico d cuatro átomos d carbono. Lo qu vin a continuación, s xpon a los fctos d qu los alumnos pudan intrprtar los squmas y xtrar las conscuncias qu s drivan d llos. No parc convnint qu l alumno dba sabrlo d mmoria. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-9

10 (PGAL), la racción ncsita también ATP. Como conscuncia d los procsos 1, 2 y 3, studiados hasta ahora, vmos qu, partindo d una molécula con cinco átomos d carbono (C 5) y por adición d una molécula d CO 2, s obtinn dos moléculas con trs átomos d carbono cada una (C 3). Esto s: H H-C-O-H C=O H-C-O-H H-C-O-H H-C-O- P H RuP H C=O H-C-O-H H-C-O- P H PGAL ATP ADP NADP + NADPH+H + ADP ATP H H-C-O- P C=O H-C-O-H H-C-O-H H-C-O- P H RuBP OH C=O H-C-O-H H-C-O- P H PGA 2X CO 2 C 5 + C > 2 C 3 Fig. 22 Primras tapas dl ciclo d Calvin. El CO 2 ha sido intgrado n una molécula orgánica, una triosa, l llamado glicraldhí do-3-fosfato (PGAL). Si n lugar d una molécula d RuP, partimos d sis moléculas, obtndrmos 12 moléculas d PGAL. Fig. 23 Ciclo d Calvin. 4) D cada 12 moléculas d PGAL obtnidas, 2 s unn dando una molécula d glucosa (C H 12O ) y l rsto ntra n un compljo procso qu tin como objtivo la rcupración d las moléculas d RuP (C 5). Éstas, una vz rcupradas, ntran d nuvo n l Ciclo d Calvin. 5) La glucosa así obtnida s polimrizada formándos almidón. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-10

11 REDUCCIÓN DE NITRATOS Y SULFATOS Las plantas pudn obtnr l nitrógno qu ncsitan a partir d los nitratos (NO 3- ), por jmplo. Los nitratos son absorbidos por las raícs y transportados por los vasos lñosos hacia l parénquima clorofílico d la hoja. En los nitratos l nitrógno s ncuntra n una forma muy oxidada, mintras qu n los compustos orgánicos s ncuntra n forma rducida. La rducción s ralizada por l NADPH y la nrgía ncsaria para l procso s aportada por l ATP. Ambos productos, como ya sabmos, s obtinn n grands cantidads n la fas luminosa d la fotosínt sis. Esta s la razón por la qu la rducción dl nitrógno y su incorporación n las sustancias orgánicas s raliza n los cloroplastos, y no porqu l procso ncsit d una manra dircta la luz. Nota: Para llo, los nitratos son primro rducidos a nitritos y stos a ión amonio. El ión amonio s intgrado n una cadna carbonada para formar l aminoácido glutámico. Es st aminoácido l qu srvirá postriormnt para donar l nitrógno a aqullas moléculas orgánicas qu lo prcisn. Por último, indicar qu l azufr s absorbido por las raícs n forma d sulfatos (SO 4-2 ) u otras sals y, una vz rducido, s incorporado n otras sustancias orgánicas d una manra similar a la qu hmos visto con l nitrógno. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS El rndiminto d la fotosíntsis pud sr mdido fácilmnt por la cantidad d CO 2 absorbido por la planta. En él influyn: La Intnsidad y longitud d onda d la luz. Ya sabmos qu los carotnos y las clorofilas d los fotosistmas absorbn fotons d una dtrminada longitud d onda. Por lo tanto, si s ilumina una planta con luz d longitud d onda inadcuada o con una intnsidad insuficint, la fotosíntsis no podrá ralizars y la planta no s dsarrollará. Tmpratura. La fotosíntsis, como todo procso químico, stá influnciada por la tmpratura, ya qu por cada 10 o C d aumnto d tmpratura, la vlocidad s duplica. Ahora bin, un aumnto xcsivo d la tmpratura dsnaturalizará las nzimas qu catalizan l procso y s producirá un dscnso dl rndiminto fotosintético. Tasa d consumo d CO 2 Intnsidad d la luz n u.a. Fig. 24 Variación n l rndiminto d la fotosíntsis con la intnsidad d la luz. Concntración d CO2. Si l rsto d los factors s mantin constant, un aumnto n la cantidad d CO 2 xistnt aumntará l rndiminto d la fotosín tsis hasta llgar a un valor máximo por ncima dl cual s stabilizará. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-11

12 Concntración d O 2. Un aumnto n la concntración d O 2 inhib la fotosíntsis, ya qu l oxígno inhib la nzima qu incorpora l CO 2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP). Tasa d consumo d CO 2 Tmpratura d dsnaturalización Tmpratura n ºC Fig. 25 Variación n l rndiminto d la fotosíntsis con la tmpratura. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-12

13 REPRESENTACIÓN SIMPLIFICADA DE LOS PROCESOS QUE SE DAN EN EL CLOROPLASTO Fas luminosa Fas oscura LA FASE OSCURA RuBP 12 NADPH 12 ATP PGA ADP ATP 12 NADP + 12 ADP PGAL RuP 2 + H 2 O J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-13

14 5A-2) QUIMIOS ÍNTESIS LA QUIMIOSÍNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIÓN AUTÓTROFA La quimiosíntsis s también una forma d nutrición autótrofa n la qu, a difrncia d la fotosíntsis, la nrgía y los lctrons (ATP y NADPH) ncsarios para los procsos d anabolismo van a procdr d la oxidación d sustancias inorgánicas. S trata d una forma d nutrición típicamnt bactriana. En la qu las difrnts spcis s han spcializado n la oxidación d distintos substratos. Sgún l substrato oxidado tndrmos: a) Bactrias nitrosificants. Como las dl génro nitrosomonas qu obtinn nrgía n forma d ATP y conzimas rducidas por mdio d la oxidación d sals amoniacals (NH 4+ ) prsnts n los xcrmntos y n la matria orgánica n dscomposición. b) Bactrias nitrificants. Como las dl génro nitrobactr qu oxidan los nitritos (NO 2- ) a nitratos (NO 3_ ). Entr las bactrias nitrosificants y las nitrifi cants, l nitrógno incorporado n los compustos orgánicos s transformado d nuvo n nitrógno contnido n compustos inorgánicos qu van a parar a los sulos o las aguas. D aquí podrá sr absorbido nuvamnt por las plantas, crrándos así l ciclo dl nitrógno n la naturalza. Compustos inorgánicos NH 4 + H 2 S FCO 3 Bactrias ATP y NADPH Compustos orgánicos Fig. 2 Esquma simplificado d la quimiosíntsis. c) Bactrias dl azufr incoloras. Estas bactrias oxidan los sulfuros a azufr y l azufr a sulfitos o a sulfatos. d) Bactrias dl hirro. Oxidan los compustos frrosos a férricos. Estos dos últimos tipos d bactrias mdran, sobr todo, n los yacimintos d azufr y hirro d orign volcánico y n particular n los llamados humros ngros. Es d dstacar, qu las bactrias quimiosintéticas son los únicos srs vivos no dpndints, ni dircta ni indirctamnt, d la luz solar. J. L. Sánchz Guillén Página II-5a-14