FOTOSINTESIS PRACTICO Nº 4 Factores que afectan Fotosíntesis

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1 FOTOSINTESIS PRACTICO Nº 4 Factores que afectan Fotosíntesis Todos los seres vivos necesitamos de la energía para poder vivir, existen organismos que producen su propio alimento utilizando energía del medio ambiente los llamados *autótrofos*, un ejemplo de estos son las plantas verdes las cuales obtienen su energía directamente de la luz solar, transformando esta energía luminosa en energía química la cual es utilizada por la planta para desarrollarse, reproducirse y cualquier proceso que la planta requiera durante su vida. El proceso que se denomina: FOTOSINTESIS. La palabra fotosíntesis esta formada por dos partes, la primera es el prefijo foto que significa luz y la segunda parte síntesis y se refiere a la elaboración de *glucosa* (azúcar) por parte de la planta gracias a la energía obtenida de la luz. La fotosíntesis se lleva a cabo en las partes verdes de la planta, las *células* que forman esta partes contienen unos *organelos* llamados *cloroplastos* los cuales gracias a la molécula de la *clorofila*, que atrapa la luz solar, además en estos *organelos* es llevado el *dióxido de carbono*(materia prima) del aire donde junto con la luz y el agua (materia prima) servirá para realizar la fotosíntesis. Cloroplastos Fuente: plantamer.blogspot.com Los cloroplastos son plastidios que contienen los pigmentos verdes clorofila a y b, así como carotenoides de color anaranjado y xantofilas amarillas, son característicos de los seres fotoautótrofos, que poseen la maquinaria enzimática

2 para transformar la energía solar en energía química, a través de la fotosíntesis. Los cloroplastos son característicos de las células del mesófilo foliar, poseen una doble membrana que los asemeja a las mitocondrias. Tienen una membrana externa y otra interna, el espacio delimitado por la membrana interna está ocupado por un material amorfo, parecido a un gel, rico en enzimas, denominado estroma. Contiene las enzimas que realizan la fijación o reducción del CO 2, convirtiéndolo en carbohidratos, como el almidón. La membrana interna de los cloroplastos también engloba un tercer sistema de membranas, que consta de sacos planos llamados tilacoides, en los cuales la energía luminosa se utiliza para oxidar el agua y formar ATP (adenosín trifosfato - compuesto rico en energía) y NADPH (nicotinamina adenina dinucleótido fosfato) (poder reductor), usados en el estroma para convertir el CO 2 en carbohidratos. En ciertas partes de los cloroplastos, los tilacoides se disponen como monedas apiladas, denominados grana, pero en el estroma permanecen aislados. Los cloroplastos tienen forma elíptica, con un diámetro de 5 a 10 mm y su número puede variar de 20 a 100 por célula vegetal. Responden directamente a la energía solar, para llevar a cabo la fotosíntesis, orientándose perpendicularmente a los rayos de luz; sin embargo sí la energía lumínica es muy fuerte, se disponen de tal forma que la radiación incida oblicuamente, recibiendo menos luz. Los cloroplastos se originan a partir de proplastidios, reacción ésta que es disparada por la luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo los pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y grana. Así mismo, en el estroma del cloroplasto se encuentran pequeños pedazos circulares de ADN, dispuestos en doble hélice. El ADN del cloroplasto regula la síntesis del ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa( RUBISCO), enzima que cataliza la fijación del CO 2 en la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de las proteínas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto (ver Fig. 2). Fig. 2. Cloroplastos. Fuente: aca-ensenanzamedia-biologia.blogspot.com Fuente: labellezadelasplantas.blogspot.com Clorofila La Clorofila es la sustancia verde de las plantas, que absorbe la luz Esta sustancia hace posible que las plantas fabriquen su propio alimento ya que puede convertir el agua, las sales y el dióxido de carbono en alimento. Sin la clorofila no se puede realizar el proceso de FOTOSÍNTESIS (proceso de alimentación de la

3 planta) y sin la fotosíntesis no podría haber vida en el planeta Tierra porque forma las sustancias nutritivas que comen otros seres vivos y eliminan oxígeno. La clorofila se encuentra en los cloroplastos. Es una molécula compleja que posee en su mayor parte por carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la molécula un único átomo de magnesio rodeado por un grupo de átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de porfirinas un átomo de magnesio en el centro. De este núcleo central parte una larga cadena de átomos de carbono e hidrógeno que une la molécula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la fotosíntesis. Cuando la molécula de clorofila absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de energía superior esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de enlaces químicos. Tipos de clorofila En las plantas la clorofila a es el pigmento que interviene directamente en la transformación de energía luminosa en energía química, constituye aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en las algas verde azuladas y en células fotosintéticas más complejas. La mayoría de las células contienen un segundo tipo de clorofila en las plantas es la clorofila b y un representante de otro grupo de pigmentos llamados carotenoides (pigmentos rojos, amarillos y anaranjados, responsables de la diversa coloración en algunas plantas cuando estos pigmentos se encuentran en mayor abundancia que la clorofila). La clorofila b es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras células fotosintéticas complejas, absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energía a la clorofila a, que se encarga de transformarla en energía química. Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia. Espectro de absorción El patrón de absorción de un pigmento se conoce con el nombre de espectro de absorción de esa sustancia. El espectro es un "arco iris" que analizado con un espectrofotómetro (dispositivo que envía un haz de luz blanca sobre un objeto donde analiza y registra el porcentaje de longitud de onda absorbida en la muestra de pigmento) mostrará líneas oscuras sobre un fondo brillante, exactamente en las posiciones de las longitudes de onda absorbidas, de esa manera se puede saber cuales ondas han sido absorbidas y cuales no. La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a valle). La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas. La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del

4 espectro. Las longitudes de onda más largas que las del rojo se denominan infrarrojas, y aquellas más cortas que el violeta, ultravioletas. Algunos pigmentos absorben todas las longitudes de onda luminosa (por lo que su apariencia es de color negro), mientras que otros absorben ciertas longitudes de onda y reflejan las no absorbidas. Es el caso de la clorofila donde absorbe luz en las longitudes de onda violeta, azul y rojo pero refleja las ondas verdes (motivo por el cual las plantas con clorofila se ven de ese color). La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo. Los pigmentos accesorios que incluyen a los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde (ver Fig. 3). Fig. 3. Espectro de absorción. Estomas Fuente: forothc.com Anatómicamente de un estoma El aparato estomático está compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro u ostíolo, dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la presión de turgencia entre las células oclusivas y las células acompañantes; un aumento de volumen de las células oclusivas o una disminución de volumen de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una característica distintiva de las células oclusivas es que están engrosadas y pueden tener hasta

5 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica típica que tiene 1 a 2. La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición de las microfibrillas de celulosa, que refuerzan la pared celular, determina la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura y cierre del poro estomático. Las células oclusivas de forma arriñonada, tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación radial. Cuando la célula oclusiva absorbe agua aumenta su longitud, especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento hacia fuera. Las microfibrillas tiran la pared interna que bordea el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma. Control de la apertura y cierre estomático Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en la célula oclusivas. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de nm. Los cloroplastos de las células oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula oclusiva. La luz estimula la absorción de iones y la acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma. La apertura estomática está asociada a la acumulación de potasio K + y el cierre a la disminución de sacarosa. La necesidad de una fase osmóticamente regulada mediante una variación del contenido de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio aumenta con la salida del sol. Los solutos osmóticamente activos que se presentan en las células oclusivas se originan de la siguiente forma: 1. La acumulación de K + y Cl - acoplada a la biosíntesis de malato La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón. 3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO 2 en los cloroplastos de las células oclusivas. 4. La acumulación de sacarosa intracelular generada por fotosíntesis de las células del mesófilo. Durante el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula oclusiva una proteína ATP-asa que bombea protones H + hacia la parte externa, o espacio intracelular que rodea la célula oclusiva lo que genera un gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la acumulación de iones. Esto provoca la entrada de iones K + y Cl - y la formación en la vacuola del anión orgánico malato 2-.

6 El ion Cl - se acumula en la célula oclusiva durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del estoma. El anión orgánico malato 2- disminuye durante el cierre del estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución de sacarosa (ver Fig. 4). Fig. 4a. Apertura y cierre de estomas. La acumulación de solutos osmoticamente activos en las células oclusivas provoca la acumulación de agua, un aumento en la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma. La sustancia receptora de la luz azul en la célula oclusiva es un carotenoide cloroplástico, llamado zeaxantina. Otros factores que afectan la apertura y cierre estomático La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano (día/noche). La luz normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la apertura estomática. La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO 2 en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células oclusivas son muy sensibles al estrés hídrico. Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células oclusivas y cierre del estoma. El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la membrana plasmática dc las células oclusivas. La primera respuesta de las células oclusivas al ácido abscísico es la apertura de los canales del Ca + y la entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una cadena de acontecimientos que determinan la apertura de los canales del potasio

7 y la liberación de K + / Cl - / malato 2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas (ver Fig. 4a y b). Fig. 4b. Apertura y cierre de estomas. La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina probablemente actúa activando la bomba de protones y la penetración de. Proceso en sí. Significación biológica El proceso consiste en la transformación de la energía radiante en energía química que realizan los vegetales. Es un proceso de óxido reducción (redox). Es un proceso endergónico, ya que los productos aumentan su contenido energético en calorías. Esta cantidad de energía debe ser suministrada por una fuente externa, el sol. En general el proceso se lo representa en forma abreviada de la siguiente forma: 6 CO H 2 O + energía de luz C 6 H 12 O O 2 Esta fórmula indica que los compuestos simples como: CO 2 y el H 2 O son convertidos, con el consumo de energía lumínica, en moléculas más complejas que la planta utiliza como materia prima y energía química para su crecimiento. El exceso lo almacena como reserva, por lo común en forma de polímeros como almidón, insulina, etc. La formación de hidratos de carbono comprende dos etapas: una denominada: etapa fotoquímica, que comprende ambos Fotoactos y que ocurre en las membranas tilacoides de los cloroplastos y otra llamada etapa bioquímica, que es la reducción del dióxido de carbono a carbohidratos que se lleva acabo en el estroma. a) Transformación de la energía lumínica en energía química Para poder reducir el CO 2, es necesaria una sustancia fuertemente reductora con un potencial no menor de ( 0,41) voltios, para poder lograr este potencial a partir

8 de los electrones del agua, cuyo par H 2 O - O 2 es de (+ 0,81) voltios, se requiere vencer un gradiente de potencial de 1,2 voltios. Las plantas obtienen esta diferencia excitando los electrones de las moléculas de la clorofila con los fotones capturados en los cloroplastos en unidades fotosintéticas. Estas unidades están constituidas por 250 moléculas de clorofila, además de otros pigmentos, de transportadores de electrones y de lípidos, ubicados en sobre una estructura proteica, en las membranas internas de los tilacoides. Cada unidad fotosintética, a su vez, contiene dos sistemas fotorreceptores en los cuales las clorofilas están dispuestas de manera de absorber la máxima cantidad de energía luminosa. Los dos fotosistemas se denominan: Fotosistema I y Fotosistema II, que funcionan en serie y en cada uno de ellos se realiza un fotoacto, es decir un proceso fotosintético diferente. Fotosistemas o Fotoactos Fotoacto I: las clorofilas a 670, a 680 y a 895 y los pigmentos accesorios, absorben fotones que aumentan la energía de sus moléculas. La energía de excitación se transfiere por resonancia de molécula a molécula hasta concentrarse en una clorofila especial, llamada P 700, que es el centro activo donde se realiza el acto fotoquímico. Aquí la energía de excitación se utiliza para trasladar un electrón del P700 a un aceptor Z desconocido y que reducido tiene fuerte tendencia a ceder electrones a la ferredoxina y de ésta al FAD +. El FAD reducido cede sus electrones al NADP + que se utilizará para reducir el CO 2. Al reducirse esta coenzima se llega al eslabón final de una cadena de transportadores de electrones o catalizadores de oxidoreducción y el P700 queda oxidado por la pérdida de electrones e incoloro. En este Fotoacto, la sustancia Z reducida ha elevado su potencial energético. Sus electrones pueden seguir la vía que conduce al NADP + o volver al P700 transportados por el citocromo b6, la plastoquinona y el citocromo f, y transferir la diferencia de energía al ADP y generar ATP. A este fenómeno que no utiliza sustratos energéticos ni oxígeno, sino luz, se lo llama fosforilación cíclica ya que los electrones hacen en su recorrido un ciclo. Fotoacto II: mecanismo del enlace entre el hidrógeno y el oxígeno en la molécula del agua es poco conocido con energía proveniente de los fotones capturados en el Fotosistema II. En ésta reacción el O 2 es liberado y se transfiere electrones (y protones) al P700. Pareciera estar constituido por clorofila b650 y la clorofila a 690 que sería el centro activo, además se supone que este fotosistema estaría integrado por varios pigmentos fotorreceptores que transferirían su energía a la clorofila a 690 que llevaría a cabo la descomposición del agua y la elevación energética de sus electrones (ver Fig. 5). Las reacciones de este Fotoacto podrían ser las siguientes: 1.- la Fotolisis del H 2 O en ésta reacción cuatro moléculas de H 2 O originan: 4 H 2 O O H e H 2 O

9 2.- Transferencia de electrones: los electrones producidos en la fotolisis del agua son transportados a la plastoquinona, sustancia cuyo potencial es de cero voltios. La plastoquinona reducida transfiere los electrones al P700 del Fotosistema I a través de varios intermediarios redox, que son la plastocianina y el citocromo. En el Fotosistema II los electrones caen desde un potencial de cero voltio en la palstoquinona a + 0,46 voltios en el P700. En la cascada de electrones, el sistema utiliza una parte de la energía en sintentizar ATP a partir de ADP y Pi. En razón de que los electrones que intervienen en la síntesis del ATP no retoman a su lugar de origen (H 2 O) a esta fosforilación se la denomina acíclica. La misma genera 2 moléculas de ATP por cada molécula de NADPH producida. No se conoce con certeza la importancia de la fosforilación cíclica en la fotosíntesis de plantas superiores, aunque es esencial en los organismos fotosintéticos inferiores, en los cuales el Fotosistema II no existe. La fosforilación provee a la planta de la mayor parte del ATP, no sólo para sintetizar hexosas, sino también disacáridos y almidón, insulina, etc. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria). Los productos finales del Fotoacto I y II son sustancias de alto poder reductor, el NADPH y el ATP, compuesto de alto valor energético cuando se hidroliza. Ambos son fundamentales en la reducción del CO 2 proceso que no requiere luz y que se llama reacción oscura de la fotosíntesis (ver Fig. 5). Fig. 5. Fotosistemas. Fuente: b) Reducción del CO 2 a hidratos de Carbono El proceso que se desarrolla en dos etapas: 1. Reacciones lumínicas: es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para fabricar ATP y moléculas portadoras de energía NADPH reducido, a usarse en la segunda etapa.

10 2. Ciclo de Calvin- Benson o del Carbono 3: es la etapa independiente de la luz (etapa oscura). Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos (ver Fig. 6). El ciclo de Calvin es luz-independiente, obteniendo la energía a partir de portadores de corta duración, convirtiendo el dióxido de carbono en compuestos orgánicos que pueden ser usados por el organismo. La suma total de las reacciones es: 6 CO NADPH + 12 H 2 O + 18 ATP C 6 H 12 O NADP ADP + 18 Pi (6). La conversión de CO 2 en azúcar ocurre en el estroma del cloroplasto con la intervención del NADPH, ATP y varias sustancias intermediarias. La fijación del CO 2 se produce en tres fases. 1. Fase Carboxilativa: El CO 2 se fija a una molécula de 5 C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un compuesto inestable de 6 C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA. 2. Fase Reductiva: el ácido 3 fosfoglicérico es reducido por el NADPH, con consumo de ATP, a gliceraldehido 3 fosfato. 3. Fase Regenerativa/Sintética: las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos, etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula. Fig. 6. Ciclo de Calvin. Fuente:

11 PRODUCTO FINAL Para reducir una molécula de CO 2 se necesitan 2 NADPH y 3 ATP. Cada 6 vueltas del ciclo se sintetiza una hexosa. Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de gliceraldehido 3 fosfato salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de gliceraldehido 3 fosfato son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de Rubisco (5 carbonos), que recomienzan el ciclo. Fotorespiración Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Fig. 7. Fotorespiración Fuente: Además, este proceso supone una pérdida energética al no generarse ni NADH ni ATP. Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas

12 oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono) (ver Fig 7). Ciclo de las plantas del C4 Existen diferencias anatómicas en las hojas de plantas C4. En las hojas de plantas C4 hay dos clases de células con cloroplastos, las células del mesófilo y las células de la vaina del haz que se ordenan de forma distinta a las del mesófilo. Además las del mesófilo están próximas a la de la vaina y hay una extensa red de plasmodesmos que las conecta facilitando todo ello la cooperación fisiológica, el flujo de metabolitos, entre ambos tipos de células (ver Fig. 8). El carácter distintivo de las plantas C4 es la fijación inicial de CO 2 en un ácido dicarboxílico de 4 átomos de C, el ácido oxalacético, en el citosol de la célula del mesófilo, en una reacción de carboxilación de fosfoenolpirúvico catalizada por la enzima fosfoenolpirúvico carboxilasa (ver Fig. 8). Las etapas son: 1) fijación de C en un ácido de 4C en el mesófilo; 2) Transporte de ácidos 4C desde el mesófilo a las células de la vaina; 3) descarboxilación de los ácidos 4C generándose una alta concentración de CO 2 en células de la vaina. Este CO2 es fijado por la rubisco dirigiéndose al ciclo de Calvin; 4) Transporte del ácido de 3C resultante a la célula del mesófilo donde se regenera el aceptor inicial, fosfoenolpiruvato. Fig. 8. Ciclo plantas C4.

13 Este ciclo transporta de forma muy efectiva CO 2 desde la atmósfera hasta las células de la vaina, produciéndose en estas una concentración tal de CO 2 que se inhibe la fotorrespiración. La regeneración del aceptor consume, 2 ATP por molécula de CO 2 transportada. En consecuencia, en una planta C4 la energía total requerida para fijar una molécula de CO 2 es de 5 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADPH. Pero las plantas C4 difieren entre ellas en la metabolización del oxalacetato y en la etapa de descarboxilación. Se pueden distinguir tres tipos o grupos: 1) Plantas C4 NADP-ME: en las que el oxalacetato se reduce a malato, son formadoras de malato, que posteriormente es descarboxilado en el cloroplasto de las células de la vaina por la enzima málico-nadp dependiente (corresponde al esquema de la figura anterior). 2) Plantas C4 NAD-ME: en las que la enzima málico responsable de la descarboxilación es dependiente de NAD y mitocondrial. 3) Plantas C4 PEP-CK: en las que la descarboxilación está catalizada por la enzima fosfoenolpirúvico carboxiquinasa. El ciclo C4 está regulado por luz de manera que la actividad de varios enzimas responden a variaciones en la densidad de flujo a través de oxido-reducción de grupos tiol y fosforilación-defosforilación. Las plantas C4, la fotosíntesis C4 podría decirse, es una adaptación evolutiva a condiciones ambientales de alta irradiancia y temperatura, y ciertas limitaciones de agua nunca severas, condiciones propias de regiones tropicales y templadas. Entre ellas se incluyen plantas de gran importancia económica e industrial como el maíz, la caña de azúcar o el sorgo, entre las especies cultivadas. También muchas gramíneas, la mayor parte malas hierbas de rápido crecimiento y gran capacidad de competencia con otras especies. Ciclo de las plantas crasuláceas (CAM) El mecanismo CAM de concentración de CO 2 se describió inicialmente en plantas crasuláceas, pero no está restringido a esta familia sino que se encuentra en otras muchas, por ejemplo, cactus, euforbiaceas, piña, vainilla, etc. Las plantas CAM presentan un proceso diario durante la noche de acumulación de ácidos orgánicos, ácido málico fundamentalmente, que después degradan durante el día. Son plantas adaptadas a condiciones de aridez extrema de manera que abren los estomas durante la noche, para minimizar la pérdida de agua por transpiración, fijando CO 2 en oscuridad (por la noche) por una reacción de carboxilación de PEP (fosfoenolpirúvico) catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. El resultado es la formación de oxalacetato y malato que se almacena en la vacuola resultando de ello una acidificación nocturna de la hoja El malato almacenado en la vacuola se libera durante el día, se transporta al cloroplasto, cuando los estomas están cerrados. En el cloroplasto el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el CO 2 liberado se fija en el ciclo de

14 Calvin. El ácido pirúvico es convertido de nuevo en azúcares y finalmente en almidón. En el proceso se acumulan de forma transitoria malato y almidón. Este último, el almidón, actúa como precursor de fosfoenolpiruvato, el aceptor del CO 2, que a diferencia de las C4 no se regenera continuamente. La actividad de la PEP carboxilasa es baja durante el día y alta durante la noche. El mecanismo implica la separación de la carboxilación inicial de la descarboxilación posterior para evitar ciclos inútiles. Pero la regulación de la PEP carboxilasa es clave para la eficacia del proceso. Esta enzima es inhibida por malato y activada por glucosa-6-fosfato pero la fosforilación de un residuo de serina de la enzima de las plantas CAM disminuye la inhibición por malato y aumenta la acción de glucosa-6- fosfato. Esta fosforilación de fosfoenolpirúvico carboxilasa está catalizada por PEP carboxilasa quinasa (ver Fig. 9). El mecanismo CAM está asociado en muchas especies a la suculencia, una característica que confiere a las plantas una baja relación superficie/volumen que limita el intercambio de gases y aumenta su capacidad de almacenamiento. Pero algunas plantas son capaces de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de manera que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo. Estas plantas se comportan como C3 induciéndose el ciclo CAM bajo determinadas circunstancias. Por ello se les denomina CAM facultativas. Por ejemplo, Mesembryanthemum crystallinum realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM es respuesta a estrés por calor, salino o hídrico. Fig. 9. Ciclo plantas CAM. Fuente: Taiz y Zeiger, Plant Physiology. 3ª Ed

15 Utilización de los productos de al Fotosíntesis El gliceraldehido fosfato producido por el Ciclo de Calvin, se integra en glucosa y fructuosa. Las células usan estas sustancias para elaborar almidón, celulosa y sacarosa. Todas las células utilizan azúcares para la elaboración de otros carbohidratos, lípidos y aminoácidos. Además la oxidación del carbono fijado es al fuente de energía de ATP en todas las células heterótrofas. Factores que afectan a la Fotosíntesis La fotosíntesis es un proceso influenciado por factores internos y externos o ambientales. Los principales factores internos son: edad y genotipo de la planta, estructura de la hoja y su contenido de clorofila, la acumulación de los productos de la fotosíntesis en los cloroplastos y la influencia de las enzimas del protoplasma. Los factores externos son la calidad y cantidad de luz incidente en las hojas, la temperatura ambiente, la concentración de CO 2, el agua y el contenido de nutrientes. Experimentalmente se puede demostrar que la fotosíntesis no está limitada por un factor sino por una interacción de factores, por lo que para estudiar el efecto de un sólo factor se hace necesario mantener el resto constante. Blackmann propuso el "Principio de los factores limitantes" que enuncia lo siguiente: "cuando un proceso está influenciado por varios factores, la velocidad del mismo está limitada por la marcha del más lento". Fig. 10. Tasa de fotosíntesis B Intensidad lumínica alta A Intensidad lumínica baja 0 Concentración CO 2 En el primer tramo de la curva la intensidad fotosintética aumenta desde 0 (cero) hasta A, a medida que aumenta la concentración de CO 2. Al alcanzar el valor A, sucesivos aumentos de esa concentración no determinan una mayor fotosíntesis por ser limitante la intensidad lumínica. Si el nivel de ésta se eleva hasta el valor B, el CO 2 vuelve a ser limitante y así sucesivamente. En la zona de inflexión de la curva puede ocurrir que dos o más factores actúen como limitantes o que no haya una influencia simultánea en todas las células o en todos los cloroplastos de una misma célula (ver Fig. 10). En el proceso de fotosíntesis se emplea menos del 1% del total de agua que absorbe la planta, pero sus efectos indirectos son importantes. En ecosistemas

16 naturales o agrícolas, la fotosíntesis en plantas superiores está principalmente limitada por la disponibilidad de agua. Cuando el agua es limitante, la expansión celular se retarda y el crecimiento se reduce; los estomas se cierran y la entrada de CO 2 se restringe limitando la fotosíntesis. Intensidad de luz y Concentración de CO 2 La intensidad lumínica promedio en un mediodía de verano es del orden de los cien mil ( ) lux. Aún cuando la intensidad lumínica sea igual no todas las hojas captan con igual eficiencia. Se ha calculado que las hojas de la periferia de un manzano reciben un 1% más de luz solar que las hojas del interior de la planta Los métodos de poda, entre otros objetivos, persiguen modificar la forma de la planta para permitir mejorar la incidencia de la luz. Con una iluminación muy baja es probable que la intensidad de la respiración sea mayor que la fotosíntesis, se libera más CO 2 del que es utilizado; en el momento en el cual el intercambio de gases entre la planta y el ambiente es cero, se llega al "punto de compensación de luz" es decir la intensidad luminosa en que se iguala la cantidad de CO 2 liberada por respiración con el CO 2 absorbido por fotosíntesis. A un aumento de la intensidad fotosintética hay mayor consumo de CO 2 y acumulación de productos, en este caso hay fotosíntesis neta. La concentración de CO 2 en la atmósfera es de aproximadamente de 0,03% en volumen; dicha concentración es relativamente constante y puede llegar a ser limitante a altas intensidades lumínicas o en ambientes como los invernaderos. En este último caso, las plantas carecen de suficiente CO 2 para un óptimo crecimiento, lo cual es de gran importancia especialmente en invierno, cuando deben permanecer cerrados. Se puede agregar a presión, logrando aumentos en el rendimiento de plantas ornamentales y hortalizas. Los niveles no deben exceder las 1000 ppm por que de lo contrario las concentraciones se vuelven tóxicas y los estomas se cierran anulando cualquier posible aumento de la fotosíntesis. Temperatura Con respecto a la temperatura, a medida que se incrementa lo hace también la actividad fotosintética hasta alcanzar un óptimo. El efecto de la temperatura sobre la fotosíntesis depende de la especie y de las condiciones ambientales en las que creció. Para las plantas de interés agrícola, los rangos apropiados son de 20º a 30 C para las C3 y de 30 a 40ºC para las C4. Cuando la intensidad de la luz o la concentración del CO 2 limitan la fotosíntesis, es de esperar que la temperatura tenga poco o ningún efecto sobre el proceso, ya que las reacciones fotoquímicas son insensibles a la temperatura. Cuando el paso más lento es una reacción enzimática, su velocidad y la de todo el proceso se puede aumentar elevando la temperatura. La influencia de cada factor depende de: - La especie vegetal. - Ocurre dentro de ciertos límites. - Tiene óptimos distintos para cada especie. - Puede interrelacionarse con otros.

17 Punto de compensación Como la fotosíntesis produce carbono, llega a un punto en el que la planta produce la misma cantidad de carbono que se está perdiendo. Este punto es el llamado punto de compensación. A medida que aumenta la intensidad de la luz, la producción de carbono también aumenta. En condiciones de luz intensa, la producción de carbono sobrepasa el punto de compensación y la planta va a tener demasiado, en cuyo caso la provisión de comida en forma de glucosa será abundante. A medida que el proceso de fotosíntesis continúa elevándose hasta el punto de compensación, se acerca al punto de saturación. Este es el punto en el que el nivel de la producción de carbono no puede elevarse. El punto de saturación describe la cantidad de luz que el cloroplasto es capaz de absorber. Todavía sigue el proceso de fotosíntesis, pero la cantidad de luz ha excedido la cantidad de pigmentos que tienen para ser absorbidos. Las plantas difieren en su punto de saturación que está determinado por el número de pigmentos en las células de clorofila que tienen. Las plantas que crecen en zonas con sombra generalmente tienen puntos de saturación bajos, mientras que las que crecen en áreas más expuestas lo tienen más altos. BIBLIOGRAFIA Barcelo Coll y otros "Fisiología Vegetal". Cap. XVII. pp Ed. Pirámide. Pp 823. Lallana, V Manual de Prácticas de Fisiología Vegetal. Edición digital. Carrera Ingeniería Forestal. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Entre Ríos. Solonon, E.; Berg, L.; Martin, D.; Ville, C Biología. Mc Graw Hill. Interamericana Taiz, L., Zeiger, E Fisiología. Publicaciones de la Universitat Jaunme I, D. L. Volúmen II. Páginas Web GLOSARIO Clorofila: Cloroplastos: Organelas: ATP: adenosín trifosfato - compuesto rico en energía NADPH: nicotinamina adenina dinucleótido fosfato ADN ARN ribosomal: ARN transferencia: Proplastidios:

18 Plastidio: Rubisco: Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa K + : Cl - : H + : ATP-asa: proteína que bombea protones H + hacia la parte externa Zeaxantina: carotenoide cloroplástico NADPH: ATP: NADP + : FAD: PGA: ácido 3 fosfoglicérico PEP: fosfoenolpirúvico C3: plantas del Carbono 3 C4: plantas del Carbono 4 CAM: plantas crasuláceas