RAMOS-JILIBERTO ET AL. (2013) Revista Chilena de Historia Natural 86:

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1 MATERIAL COMPLEMENTARIO Sociedd de Biologí de Chile RAMOS-JILIBERTO ET AL. (2013) Revist Chilen de Histori Nturl 86: (A) RESUMEN DEL PROCEDIMIENTO PARA ESTIMAR EL VALOR DE RELEVANCIA ECOLÓGICA MEDIANTE CRITERIOS CUALITATIVOS. A cd criterio (A-E) se le sign un puntje (1, 2 o 3) de cuerdo l ctegorí en que se oserve l especie en el miente. Así por ejemplo, un especie con muy lt undnci reltiv en el sistem y de pequeño tmño corporl se le sign un puntje de 3 pr el criterio A y de 1 pr el criterio B. 1 Aundnci promedio estimd trvés del ciclo nul, reltiv ls undncis de ls otrs especies de l mism ctegorí trófic. 2 Tmño corporl estimdo del dulto promedio, reltivo l tmño de ls otrs especies de l mism ctegorí trófic. 3 El juicio experto dee estr clrmente y explícitmente fundmentdo. Dee exponer ls rzones pr otorgr el puntje, ls referencis de respldo y respldr el grdo de competenci del experto consultdo. 4 De los 3 criterios opttivos (C - E) l menos dee utilizrse uno. 5 El vlor de relevnci ecológic es l sum de l últim column dividido por el número (3-5) de criterios utilizdos. MC 1

2 Sociedd de Biologí de Chile (B) SELECCIÓN DE LOS ÍNDICES DE IMPORTANCIA TOPOLÓGICA MÁS USADOS EN LA LITERATURA DE REDES ECOLÓGICAS. Índices topológicos selecciondos y sus respectivos requerimientos de direccionlidd de ls intercciones: requerido (), opcionl () o no permitido (c). Índice Grdo in Grdo out Keystone Index 1 Keystone index ottom-up 1 Keystone index top-down 1 Informtion Centrlity 2,3 Topologicl Importnce 4 Topologicl Importnce modified 5 Ktz Sttus Index 6 Eigenvector Centrlity 7 Pge Rnk 8 Betweenness Centrlity 9,2 Betweenness Centrlity in directed grphs 2,9 Eccentricity Centrlity 10 Closeness Centrlity 11,12,2 Dirección intercciones c c 1 Jordán et l. (1999), 2 Wssermnn & Fust (1994), 3 Borgtti et l. (2002), 4 Jordán (2009), 5 Liu et l. (2010), 6 Ktz (1953), 7 Boncich (1972), 8 Lngville & Meyer (2005), 9 Freemn (1977), 10 Hrry & Hge (1995), 11 Beuchmp (1965), 12 Sidussi (1966). (C) EXPLICACIÓN DE LOS 7 ÍNDICES TOPOLÓGICOS SELECCIONADOS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES ECOLÓGICAMENTE RELEVANTES. Keystone index (KI_TOT): Mide el control que ejerce el nodo (GF) focl i sore el flujo de ioms en l red. Keystone index es l sum de Keystone index ottom-up y Keystone index top-down. El Keystone index del nodo focl se clcul como KI_TOT i = KI_BU i + KI_TD i donde KI_BU es Keystone index ottom-up y el KI_TD es Keystone index top-down. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en es/grph). Keystone index ottom-up (KI_BU): Mide el grdo de control que ejerce un nodo i hci los niveles tróficos superiores producto de l disponiilidd de limento. El Keystone index ottom-up del nodo i se clcul como KI_BU i = n c=1 1 (1+ KI_BU d c ) c MC 2

3 Sociedd de Biologí de Chile donde d c es el número de nodos pres que consume el nodo depreddor c-ésimo del nodo i, y KI_BU c es el Keystone index ottom-up del nodo depreddor c-ésimo. Lo nterior indic que éste es un lgoritmo recursivo que dee prtir de los nodos tope de l red trófic. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en otypes/grph). Keystone index top-down (KI_TD): Mide el grdo de control que ejerce cd nodo hci los niveles tróficos inferiores producto de l depredción. El Keystone index top-down del nodo i se clcul como KI_TD i = m e=1 1 (1+ KI_TD f e ) e donde f c es el número de nodos depreddores del nodo pres e-ésimo del nodo i, y KI_TD e es el Keystone index top-down del nodo pres e-ésimo. Lo nterior indic que éste es un lgoritmo recursivo que dee prtir de los nodos sles de l red trófic. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en otypes/grph). Betweenness centrlity non-directed (BC_ND): Un nodo con lto vlor de BC_ND es quel que prticip en un grn número de cminos más cortos entre los otros nodos. El índice BC_ND pr el nodo i se clcul como 2 g jk (i) / g jk j<k BC_ND i = (N 1)(N 2) donde i j,k. g jk es el número de cminos con l mínim distnci entre los nodos j y k. Por otro ldo g jk (i) es el número de cminos más cortos (de mínim distnci) entre j y k que psn por i. L cntidd totl de nodos en l red es N. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en otypes/grph). Betweenness centrlity directed (BC_D): Es el mismo concepto del índice nterior, pero sólo permite que se consideren los cminos respetndo l dirección del flujo entre los nodos. El cálculo es el mismo que BC_ND, con l diferenci que un nodo v estr conectdo con otro sólo si se puede estlecer un cmino unidireccionl entre ellos dos. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en otypes/grph). Eigenvector centrlity (EC): Un componente con lto vlor de EC corresponde un componente conectdo con un grn número de otros componentes, los que su vez tmién están ltmente conectdos y sí sucesivmente. El vlor de EC del nodo i corresponde l i-ésimo elemento del vector v, el cul dee stisfcer l ecución mtricil A v = λ mx v, MC 3

4 Sociedd de Biologí de Chile donde A es l mtriz (simétric) de dycenci de l red y λ mx es el myor vlor propio de A. Pr el cálculo de este índice puede utilizrse culquier progrm mtemático. Topologicl importnce (TIn). Mide l relevnci de un especie considerndo efectos directos e indirectos de orden n. Asume un efecto ditivo en ls intercciones directs y un efecto multiplictivo en cminos indirectos. El índice Topologicl importnce de orden n pr el nodo i se clcul como TIn i = n N m= 1 j= 1 n m,ij donde m,ij es el efecto de j sore i de orden m (e.g. trvés de cminos de lrgo m). Por ejemplo, pr el efecto de j sore i que ps por dos nodos k y g de orden m = 2 se clcul como 2,ij = 1,kj 1,ik + 1,gj 1,ig. Los efectos de j sore i se miden pr todos los N nodos con los cules i está conectdo. Pr l plicción de este estudio, considermos los cminos de orden 1, 2 y 3, es decir n = 3. Pr el cálculo de este índice recommos utilizr el progrm COSBIL Grph (disponile online en otypes/grph). (D) CÁLCULO DEL ÍNDICE ADJ_NEG PARA LA ECOLÓGICAMENTE RELEVANTES. IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES A prtir de los grupos funcionles definidos en l comunidd focl y de ls intercciones ecológics entre ellos se construye l mtriz comunitri culittiv A. Los elementos ij en A con vlores -1, 1 y 0 descrien efectos directos negtivos, positivos o nulos del grupo funcionl j sore el grupo funcionl i. Ddo que l evidenci ctul punt que l utorregulción polcionl trvés de l retrolimentción negtiv es un proceso generlizdo (Berrymn et l. 2002, Brook & Brdshw 2006), es decudo sumir que todos los grupos funcionles presentn utorregulción (i.e. todos los elementos de l digonl de A son negtivos). Adicionlmente, pr este nálisis se incorpor competición por recursos (e.g. nutrientes) entre los productores primrios. Pr ello se greg un nodo con utolimitción que se conect por intercciones trófics los productores. A prtir de l mtriz comunitri A se evlú l estilidd del sistem según el procedimiento descrito en Dmcher et l. (2003). En términos generles, el sistem será estle si se cumplen dos requisitos: (i) los coeficientes del polinomio crcterístico de A tienen todos el mismo signo, (ii) l serie de mtrices de Hurwitz de A (cuyos elementos son los coeficientes del polinomio crcterístico) tiene determinntes positivos (ver detlles en Dmcher et l. 2003). Si el sistem es estle (ltmente prole pr mtrices pequeñs) se procede con el nálisis, de lo contrrio se elimin est prte del procedimiento y se just el pso 4. Luego, prtir de -dj(-a ij ) se otienen los cmios en densidd de equilirio de los grupos funcionles luego de plicr un perturción negtiv (remoción rut de ioms) sore un grupo funcionl determindo. Pr otener un medid de certez cerc de este cmio en estructur comunitri se ponder el cmio en densidd de MC 4

5 Sociedd de Biologí de Chile cd nodo por l cntidd totl de ciclos de retrolimentción involucrdos TF (Dmcher et l. 2003) en l respuest l perturción plicd. De este modo se otiene l mtriz de predicciones ponderds W: W = dj( A) TF donde el signo de cd elemento w ij indic umento (+), disminución (-) o no cmio (0) en densidd del grupo funcionl i luego de plicr un perturción negtiv sore el grupo funcionl j. El vlor de w ij indic l proilidd de que ocurr dicho cmio. Pr nuestro propósito, vlores w ij 0.5 se proximrán 1, vlores de w ij -0.5 se proximrán -1 y vlores -0.5 < w ij < 0.5 se proximrán 0. L relevnci ecológic de un grupo funcionl según el índice ADJ_NEG está dd por l frcción de cmios negtivos, registrdos en W, que l perturción de éste produce en l comunidd (ver ejemplo de cálculo más jo). L revición ADJ_NEG viene por el cálculo de l djunt y el registro de cmios negtivos. Pr l ejecución del nálisis dinámico culittivo puede utilizrte un código Mple disponile en líne (http://espus.org/rchive/ecol/e083/022/suppl- 1.htm). En el Mteril Complementrio sección C, se present un ejemplo de l plicción de est herrmient, que result en l otención del índice ADJ_NEG pr cd GF de l comunidd. (E) EJEMPLO DE APLICACIÓN DEL ANÁLISIS DINÁMICO CUALITATIVO PARA LA OBTENCIÓN DE VALOR DEL ÍNDICE ADJ_NEG. () () A = A = Figur C1: A: Estructur de un comunidd representd como dígrfo (superior) y su respectiv mtriz comunitri (inferior). B: L mism comunidd con ls modificciones necesris pr su nálisis. MC 5

6 Sociedd de Biologí de Chile Figur C2: Mtriz de predicciones ponderds W ( l derech su versión ctegóric) y derivción del índice de relevnci ecológic ADJ_NEG. Nótese que sólo se considern los 7 nodos originles, descrtándose quel que represent l nutriente. F. EJEMPLO DE CÁLCULO DE RELEVANCIA ECOLÓGICA MEDIANTE ÍNDICES CUANTITATIVOS. En l figur C3 se present un comunidd estructurd en GFs (tomd de Rmos-Jilierto et l. 2012), l cul plicremos el procedimiento propuesto pr l selección de los GFs ecológicmente relevntes. NODO CATEGORÍA TRÓFICA i i i ii ii ii iii Figur C3: Comunidd utilizd como ejemplo pr l plicción de índices cuntittivos. Se muestr l pertenenci de cd GF (nodo) cd ctegorí trófic. MC 6

7 Sociedd de Biologí de Chile Pso 1: Vlores de los 8 índices cuntittivos pr cd uno de los 7 nodos (GFs) de l comunidd: NODOS TIPO INDICE KI_TD I Ki_BU BC_D EC I I BC_ND TI KI_TOT I I I ADJ_NEG Pso 2: Rnking X i entre los nodos pr cd índice: NODOS TIPO INDICE KI_TD I Ki_BU BC_D EC I I BC_ND TI KI_TOT I I I ADJ_NEG Pso 3: Vlores T i de rnking (X i ) trnsformdos: NODOS TIPO INDICE KI_TD I Ki_BU BC_D I I Promedio I I I ADJ_NEG Pso 4: Promedios R i de vlores T i pr cd nodo y relevnci ecológic normlizd Ω i pr cd nodo. NODOS R Ω MC 7

8 Selección de nodos de relevnci ecológic: Sociedd de Biologí de Chile NODO Ω CATEGORÍA TRÓFICA 6 1 ii i i iii (G) CÓDIGO MATLAB PARA EL CÁLCULO DE Ω i A PARTIR DE LOS VALORES DE LOS 8 ÍNDICES DESCRITOS EN EL TEXTO PRINCIPAL. function omeg=eer(m) %$ Hecho por Rodrigo Rmos-Jilierto, 03 Diciemre % Clcul l relevnci ecologic (omeg) de cd nodo de un red, % prtir de los vlores de los 8 indices: KI_TD, KI_BU,BC_D, EC, BC_ND, %TI3, KI_TOT, ADJ_NEG. % Se ingresn los vlores de cd indice pr cd nodo en un mtriz M % Cd column represent un nodo, y los vlores de indices se uicn en %ls fils, en el orden menciondo ms rri. % Entonces, M tiene 8 fils y n columns, sio n el numero de nodos de l %comunidd. % Este codigo rroj un vector con el vlor de Relevnci Ecologic %Normlizd (omeg) pr cd uno de los nodos de l comunidd, en el %orden en que fueron ingresdos en ls columns de M. %% L mtriz de ejemplo % M= %[ % % % % % % % ] % %% Pso II: rnkings % este codigo fue credo por Frncesco Pozzi, y modificdo por R. % Rmos-Jilierto R=zeros(size(M)); for fil=1:size(m,1); x=-m(fil,:)';% esto cmi el rnking desde scente descente [y, ind] = sort(x); FreqT(:, 1) = y([find(diff(y)); ]); N1 = length(x); N2 = length(freqt(:, 1)); if N1 == N2 y(ind) = 1:N1; return MC 8

9 Sociedd de Biologí de Chile FreqT(:, 2) = histc(y, FreqT(:, 1)); % Find the rnkings y = (1:N1)'; k = 1; for i = 1:N2 if FreqT(i, 2) > 1 y(k:(k + FreqT(i, 2) - 1)) = k; k = k + FreqT(i, 2); y = sortrows([y, ind], 2); y(:, 2) = []; R(fil,:)=y'; FreqT=[]; % %% Pso III: Indices trnsformdos TR=zeros(5,size(M,2)); for fil=1:3 for column=1:size(m,2) if R(fil,column)==1 TR(fil,column)=1; else TR(fil,column)=men(R(fil,:)); % for c=1:size(m,2) TR(4,c)=men(R(4:7,c)); % TR(5,:)=R(8,:); % %% Pso IV: Omeg relevnci=zeros(1,size(m,2)); for column=1:size(m,2) relevnci(1,column)=men(tr(1:5,column)); %relevnci omeg=zeros(1,size(m,2)); relevmx=mx(relevnci(1,:)); relevmin=min(relevnci(1,:)); for column=1:size(m,2) omeg(1,column)=(relevmx-relevnci(1,column))/(relevmx-relevmin); MC 9

10 LITERATURA CITADA Sociedd de Biologí de Chile BEAUCHAMP MA (1965) An improved index of centrlity. Behviorl Science, 10: BERRYMAN AA, M LIMA ARCE & BA HAWKINS (2002) Popultion regultion, emergent properties, nd requiem for density depence. Oikos 99: BONACICH P (1972) Fctoring nd weighting pproches to sttus scores nd clque identifiction. Journl of Mthemticl Sociology, 2: BORGATTI SP, MG EVERETT & LC FREEMAN (2002) Ucinet for Windows: Softwre for Socil Network Anlysis. Hrvrd MA: Anlytic Technologies. BROOK BW & CJA BRADSHAW (2006) Strength of evidence for density depence in undnce time series of 1198 species. Ecology 87: DAMBACHER JM, HW LI & PA ROSSIGNOL (2003) Qulittive predictions in model ecosystems. Ecologicl Modelling 161: DAMBACHER JM, H LUH, HW LI & PA ROSSIGNOL (2003) Qulittive stility nd miguity in model ecosystems. The Americn Nturlist 161: FREEMAN LC (1977) A set of mesures of centrlity sed upon eweenness. Sociometry 40: HARARY F & P HAGE (1995) Eccentricity nd centrlity in networks. Socil Networks 17: JORDÁN F (2009) Keystone species nd food wes. Philosophicl Trnsctions of the Royl Society B 364: JORDÁN F, A TAKÁCS-SÁNTA & I MOLNÁR (1999) A reliility theoreticl quest for keystones. Oikos 86: KATZ L (1953) A new sttus index derived from sociometric nálisis. Psychometrik 18: LANGVILLE AN & CD MEYER (2005) A Surrey of eigenvector methods for we informtion retrievl. SIAM Review 47: LIU WC, HW CHEN, F JORDÁN, WH LIN & CW LIU (2010) Quntifying the interction structure nd the topologicl importnte of species in food wes: singned digrph pproch. Journl of Theoreticl Biology 267: RAMOS-JILIBERTO R, L GARAY- NARVÁEZ & MH MEDINA (2011) Retrospective qulittive nlysis of ecologicl networks under environmentl perturtion: copper-polluted intertidl community s cse study. Ecotoxicology 21: SABIDUSSI G (1966). The centrlity index of grph. Psychometrik 31: WASSERMANN S & K FAUST (1994) Socil Network Anlysis. Cmridge University Press, Cmridge. MC 10

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