Bioquímica. Tema 7 Regulación hormonal e integración del metabolismo. Lic. Alejandro Llanes Mazón

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1 Bioquímica Tema 7 Regulación hormonal e integración del metabolismo Lic. Alejandro Llanes Mazón

2 Regulación hormonal La regulación hormonal del metabolismo de los carbohidratos está orientada a mantener constante la concentración plasmática de glucosa, conocida como glicemia. Se considera como hipoglicemia la condición en la que la concentración de glucosa en sangre cae por debajo de los 40 mg/dl.

3 Regulación hormonal El metabolismo de los carbohidratos está regulado principalmente por: Tres hormonas hiperglicémicas, liberadas para aumentar la glicemia. Glucagón Producida por el páncreas. Epinefrina (adrenalina) Por la médula suprarrenal, responde al estrés agudo. Cortisol Por la corteza suprarrenal, responde al estrés a mediano y largo plazo. Epinefrina (amina) Glucagón (peptídica, 29 aas) Cortisol (esteroide) La insulina es la única hormona hipoglicémica, por lo que se libera para disminuir la glicemia. Producida también por el páncreas. Es peptídica, dos cadenas, una A de 21 aas. y una B de 30 aas. Insulina

4

5 Hormonas pancreáticas Las hormonas pancreáticas se producen por agrupaciones de células endocrinas conocidas como islotes de Langerhans. Las hormonas directamente implicadas en la regulación del metabolismo energético se producen por las células α (glucagón) y β (insulina).

6 Hormonas pancreáticas La insulina se sintetiza en las células β en la forma de un precursor inactivo, denominado preproinsulina. La preproinsulina se convierte luego en otro precursor, proinsulina, la cual da lugar a la insulina madura tras el clivaje de un segmento de cadena conocido como péptido C.

7 Hormonas pancreáticas La liberación de insulina por parte de una célula β del páncreas responde directamente a la concentración plasmática de glucosa, la cual se incorpora a esta célula mediante GLUT2.

8 Efecto del glucagón El glucagón promueve la degradación del glucógeno en el hígado, con la subsiguiente liberación de glucosa a la sangre. Esta hormona es recibida por un receptor específico en el hepatocito, que funciona con un mecanismo de señalización acoplado a proteína G. La llegada de la hormona media un cambio conformacional en el receptor, que a su vez activa a la proteína G S acoplada (s = stimulatory). La proteína G activa a una adenilato ciclasa de membrana (AC), que media la síntesis de AMP cíclico (camp). Este último activa a la proteína quinasa A (PKA), que actúa como efector.

9 AC PDE

10 Efecto del glucagón PKA activa a la glucógeno fosforilasa quinasa (GPK) y esta, a su vez, activa a la fosforilasa. GP b GP a

11 Efecto de la insulina En contraposición, la insulina promueve la captación de glucosa en casi todos los tejidos, así como la síntesis de glucógeno en el hígado. Esta es reconocida por un receptor dimérico con actividad enzimática intrínseca. El propio receptor activa sus dominios citosólicos por autofosforilación y a la vez estos son capaces de fosforilar a otras proteínas intracelulares. El segundo mensajero en este mecanismo es el fosfatidil inositol-trisfosfato (PIP 3 ), el cual se forma por fosforilación del fosfatidil inositol-bisfosfato (PIP 2 ), mediante la enzima fosfatidil inositol 3-quinasa (PI3K). El PIP 3 provoca una cascada de fosforilación que termina con la activación de otra quinasa, esta vez la proteína quinasa B (PKB).

12 PI3K PIP 2 PIP 3

13 Efecto de la insulina PKB inactiva a la glucógeno sintasa quinasa (GSK), por lo que esta deja de fosforilar a la glucógeno sintasa, la cual queda en forma activa. GS b GS a La insulina también media la activación directa de la PP1, lo que contribuye a la activación de la glucógeno sintasa y la inactivación simultánea de la glucógeno fosforilasa.

14 Efecto de la epinefrina La epinefrina y la norepinefrina son producidas por la médula suprarrenal, principalmente para preparar al organismo ante una situación de estrés agudo. La respuesta al estrés agudo (también conocida como fight-or-flight) demanda la utilización inmediata de una gran cantidad de energía. Esta respuesta y la correspondiente liberación de estas hormonas es mediada por el sistema nervioso autónomo (división simpática). La liberación de estas hormonas en tal situación promueve la degradación del glucógeno tanto en hígado como en músculo. La epinefrina es reconocida en ambos órganos por los receptores β-adrenérgicos, los cuales están acoplados a proteína G y tienen al camp como segundo mensajero.

15 Efecto de la epinefrina En el hígado, la epinefrina es reconocida simultáneamente por los receptores α-adrenérgicos. Estos receptores están acoplados a una proteína G q, que activa a una fosfolipasa C (PLC) de membrana. PLC convierte al PIP 2 en inositol trisfosfato (IP 3 ) y diacilglicerol (DAG), que son segundos mesajeros de este mecanismo. DAG activa a una proteína quinasa C (PKC), la que a su vez inactiva a la glucógeno sintasa por fosforilación. IP 3 media la salida de calcio (Ca 2+ ) al citosol, el cual se une a la calmodulina (CaM) y este complejo activa a la glucógeno fosforilasa quinasa (GPK). Este mecanismo no actúa en músculo, pues en este el Ca 2+ se libera al citosol tras la sinápsis neuromuscular. GS b

16 DAG PLC PIP 2 IP 3

17 GP b GP a GS a GS b

18 Respuesta hepática al ayuno En condiciones de ayuno, disminuye la concentración de glucosa en sangre, situación ante la cual el páncreas libera glucagón. Efecto: El glucagón es recibido por receptores de glucagón del hepatocito, acoplados a proteína G. La proteína G activa a la adenilato ciclasa, la cual media la producción de AMP cíclico (camp) y este actúa como segundo mensajero intracelular, activando a la proteína quinasa A (PKA). PKA activa a GPK e inhibe a PP1, con lo cual queda activada la glucógeno fosforilasa (GP) y se favorece la degradación del glucógeno para exportar glucosa a la sangre. [Glucosa] sangre [Glucagón] Receptor [camp] GP b GP a Glucógeno Glucosa Exportar a sangre

19 Respuesta hepática posprandial Después de comer aumenta la concentración de glucosa en sangre, situación ante la cual el páncreas libera insulina. Efecto: La insulina es reconocida por receptores específicos de hígado y músculo. El receptor desencadena una cascada de fosforilación que activa a la PI3K y esta produce PIP 3, que media la activación de la proteína quinasa B (PKB). PKB inactiva a GSK y activa a PP1, con lo cual se activa la glucógeno sintasa (GS) y la glucosa se utiliza en la síntesis de glucógeno. [Glucosa] sangre [Insulina] Receptor PIP 3 GS b GS a Glucosa Glucógeno Almacenamiento

20 Respuesta al estrés agudo (hígado y músculo) En una situación de estrés agudo, el sistema nervioso autónomo media la liberación de epinefrina. Situación de estrés agudo Efecto: [ Epinefrina] La epinefrina es reconocida por los receptores β-adrenérgicos de hígado y músculo. Receptores β Aumenta la concentración citosólica de camp y por ende, se activa la PKA. [camp] Se activa la degradación del glucógeno en ambos tejidos: En músculo, para consumir la glucosa 6-fosfato in situ en la glucólisis. En hígado, para enviar glucosa a la sangre. GP b GP a Glucógeno G6P (Recordar que en el hígado también actúan receptores α). Glucosa (hígado) Uso in situ (músculo)

21 Taller sobre patologías asociadas al metabolismo de los carbohidratos (Semana 16) Discutir las siguientes patologías siguiendo un enfoque de CAUSA CONSECUENCIAS MOLECULARES Y CELULARES MANIFESTACIONES SISTÉMICAS. Anemia hemolítica asociada al metabolismo de la glucosa. Fructosuria esencial e intolerancia a la fructosa (metabolismo de la fructosa). Intolerancia a la lactosa, galactosemia leve y severa (metabolismo de la galactosa). Glucogenosis: Tipo I (Enfermedad de von Gierke) Tipo II (Enfermedad de Pompe) Tipo III (Enfermedad de Cori o Forbes) Tipo IV (Enfermedad de Andersen) Tipo V (Enfermedad de McArdle) Tipo VI (Enfermedad de Hers) Tipo VII (Enfermedad de Tarui) Diabetes mellitus.

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