Universidad de Colima

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1 Universidad de Colima Posgrado Interinstitucional En Ciencias Pecuarias PICP EFECTO DE LA APLICACION DEL CLORHIDRATO DE NALOXONA SOBRE LA FUNCION TESTICULAR DEL MACHO CABRIO T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS PRESENTA JOSÉ GABRIEL RUIZ CERVANTES ASESORES DR. JAVIER VALENCIA MÉNDEZ DR. VICTOR OCTAVIO FUENTES HERNÁNDEZ COLIMA, COL. MÉXICO ENERO 2004

2 Universidad de Colima Posgrado Interinstitucional En Ciencias Pecuarias PICP EFECTO DE LA APLICACION DEL CLORHIDRATO DE NALOXONA SOBRE LA FUNCION TESTICULAR DEL MACHO CABRIO T E S I S QUE PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTOR EN CIENCIAS PECUARIAS PRESENTA JOSÉ GABRIEL RUIZ CERVANTES ASESORES DR. JAVIER VALENCIA MÉNDEZ DR. VICTOR OCTAVIO FUENTES HERNÁNDEZ COMITÉ TUTORIAL DR. ENRIQUE SILVA PEÑA DR. MIGUEL ÁNGEL CARMONA MEDERO DR. MIGUEL ÁNGEL GALINA HIDALGO COLIMA, COL. MÉXICO ENERO

3 AGRADECIMIENTOS Expreso mi sincero agradecimiento al Dr. Javier Valencia Méndez por su acertada dirección de esta tesis y al Dr. Víctor Fuentes Hernández porque gracias a sus ideas, sugerencias y entusiasmo se inició esta investigación. También agradezco a mi Comité Tutorial, los Drs. Enrique Silva Peña, Miguel Ángel Galina Hidalgo y Miguel Ángel Carmona Medero, por el tiempo dedicado a la revisión, correcciones y comentarios que enriquecieron esta tesis. Mi agradecimiento especial al Dr. Miguel Ángel Carmona Medero, porque su intervención en esta tesis fue oportuna y sincera. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por el apoyo económico para la realización de mis estudios. A la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán de la Universidad Nacional Autónoma de México. Al personal y semovientes del Módulo de Ovinos y Caprinos de la FES C UNAM. A la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad de Colima. Al Posgrado Interinstitucional en Ciencias Pecuarias de la U. de Colima, por permitirme formar A la MVZ María de los ángeles Ruiz Rivera y al M en C. Juan Jesús Ruiz Cervantes por todo lo que hemos vivido juntos familiar y profesionalmente. A Flor, Isaac, Gaby Roci, Mey y a todos los que colaboraron directa e indirectamente en la realización de este trabajo. 3

4 DEDICATORIA Los cielos cuentan la gloria de Dios, y el firmamento anuncia la obra de sus manos. Salmo 19: 1; Porque quién es Dios sino solo Jehová? Y qué Roca hay fuera de nuestro Dios? Salmo 18:31; Yo sé que mi redentor vive. Job 19:25 A la memoria de mi madre Francisca Cervantes Castro y a mi padre por su ejemplo de superación que infundió en mi. A Martha Elvia por su amor y apoyo incondicional durante todos estos años. A Gaby y Martita por ser y estar. 4

5 ÍNDICE GENERAL Página TABLA DE CUADROS Y FIGURAS SIGLAS Y ABREVIATURAS RESUMEN 4 SUMMARY INTRODUCCIÓN OBJETIVOS 1.2 HIPOTESIS REVISIÓN DE LITERATURA Antecedentes Panorama mundial de la especie caprina Situación nacional de la especie caprina Estacionalidad reproductiva Variaciones estacionales de la actividad reproductiva Estacionalidad reproductiva de la cabra en México Actividad reproductiva del macho cabrío en México Actividad neuroendocrina del macho cabrío Los péptidos opioides endógenos Receptores múltiples de los opioides Efectos neuroendocrinos de los péptidos opioides 42 endógenos 2.6 Investigación con naloxona sobre la actividad reproductiva Características de la naloxona Observaciones del uso de la naloxona para el manejo 48 reproductivo en caprinos 3.0 MATERIALES Y MÉTODOS RESULTADOS DISCUSIÓN CONCLUSIONES BIBLIOGRAFÍA 86 5

6 TABLA DE CUADROS Y FIGURAS Cuadros de texto Página Cuadro 1. Clasificación de la especie caprina 11 Cuadro 2. Inventario de cabras de Norte y Sur América 15 Cuadro 3. Población de cabezas de ganado caprino por Estado 16 durante los años de 1997, 1998 y Cuadro 4. Efecto de la naloxona sobre la actividad sexual de la 48 especie caprina CUADROS DE RESULTADOS Cuadro 1. Análisis de varianza para los niveles sanguíneos de 58 testosterona Cuadro 2. Niveles sanguíneos de testosterona con relación a los 59 factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 3. Análisis de varianza para el volumen del eyaculado. 59 Cuadro 4. Volumen del eyaculado. Medias de mínimos cuadrados, 60 con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 5. Análisis de varianza para ph. 61 Cuadro 6. ph del eyaculado. Medias de mínimos cuadrados, (x) y 61 su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 7. Análisis de varianza de la motilidad inicial. 62 Cuadro 8. Motilidad inicial del eyaculado. Medias de mínimos 62 cuadrados, (x) y su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 9. Análisis de varianza de la concentración espermática. 63 Cuadro 10. Concentración del eyaculado. Medias de mínimos 63 cuadrados, (x) y su desviación estándar, (s) con 6

7 relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 11. Análisis de varianza del tiempo de reacción. 64 Cuadro 12. Tiempo de reacción. Medias de mínimos cuadrados, (x) 65 y su desviación e principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 13. Análisis de varianza del perímetro testicular 65 Cuadro 14. Perímetro testicular. Medias de mínimos cuadrados, 66 (x) y su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 15. Análisis de varianza del ancho derecho testicular. 66 Cuadro 16. Ancho derecho Medias de mínimos cuadrados, (x) y 67 su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 17. Análisis de varianza del ancho izquierdo testicular. 68 Cuadro 18. Ancho izquierdo Medias de mínimos cuadrados, (x) y 68 su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 19. Análisis de varianza del largo derecho testicular. 69 Cuadro 20. Largo derecho. Medias de mínimos cuadrados, (x) y 69 su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 21. Análisis de varianza del largo izquierdo testicular. 70 Cuadro 22. Largo izquierdo. Medias de mínimos cuadrados, (x) y 70 su desviación estándar, (s) con relación a los factores principales: tratamiento, época y momento. Cuadro 23. Tabla de correlaciones de la testosterona, las 71 características seminales y medidas testiculares durante las tres épocas de estudio. 7

8 SIGLAS Y ABREVIATURAS Instituto Nacional de Estadística Geografía e Informática INEGI Hormona Folículo Estimulante FSH Hormona Luteinizante LH Hormona Liberadora de Gonadotropinas GnRH Naloxona Nx Implante subcutáneo IS Intravenoso IV Intramuscular IM Péptidos Opioides Endógenos POE Nanogramos por mililitro Ng/ml Testosterona T Fideicomisos Instituidos en Relación con la Agricultura FIRA E1 Época 1 E2 Época 2 E3 Época 3 T1 Tratamiento 1 T2 Tratamiento 2 T3 Tratamiento 3 M1 Momento 1 M2 Momento 2 M3 Momento 3 8

9 RESUMEN Se evaluó el efecto de la aplicación de naloxona sobre la función testicular de machos cabríos de la raza Alpina, utilizando 14 sementales que se asignaron aleatoriamente a tres grupos; en el primero se aplicó 0.5 mg del fármaco diariamente por vía intramuscular (IM), cada 12 h. durante 15 días, en el segundo, se aplicó un implante de 15 mg, el otro grupo se consideró como testigo, inyectando IM cada 12 h. un ml de SSF. En el diseño experimental se aplicó un modelo lineal; teniendo como componentes principales los efectos de tratamiento, época y momento de aplicación, así como sus interacciones. Las variables se analizaron a través de la técnica de mínimos cuadrados utilizando el programa Statistica Versión 6.0. Cuando se detectaron diferencias significativas (P<0.05), la comparación múltiple de medias se efectuó mediante el procedimiento de Tukey. Se obtuvo la correlación de Pearson entre las variables estudiadas. Se concluye que la aplicación de naloxona favoreció la función testicular. La comparación de esta función durante la primavera y el otoño mostró evidencias de la actividad estacional de la especie. La aplicación de naloxona por vía IM o implante durante la época de descanso sexual fue capaz de aumentar la libido y la actividad testicular, sin que hubiese diferencia significativa entre una y otra vía de aplicación del fármaco. La concentración de testosterona (ng/ml) se incrementó 12.36% con respecto al grupo testigo cuando se utilizó la vía IM (2.191 ± vs ± 2.072) y 14.87% con el implante con respecto al testigo (2.240 ± vs ± 2.072), sin que entre ambas vías hubiese diferencia significativa. La aplicación de naloxona favoreció el volumen del eyaculado (ml), aumentándose significativamente (P<0.05) 15.40% con inyección y 10.20% con respecto al testigo (0.074 ± 0.295; ± y ± 0.256); en el factor época, el volumen se incrementó 17.6% en actividad sexual vs anestro (P<0.05). 9

10 SUMMARY The effect of the application of naloxone on the testicular function was evaluated in males goats Alpine race, using 14 sires that were assigned [aleatoriamente] to three groups; in the first 0.5 mg of the drug was applied daily for via [intramuscular] (IM), each 12 h. for 15 days, in the second, it was applied an implant of 15 [mg], the other group was considered as witness, injecting IM each 12 h. one ml of SSF. In the experimental design a lineal model was applied; having the effects of treatment, time and moment of application like main components, as well as their interactions. The variables were analyzed through the technique of square minima using the Statistica program Version 6.0. When significant differences were detected (P< 0.05), the multiple comparison of stockings was made by means of the procedure of Tukey. The correlation of Pearson between the studied variables was obtained. It concluded that the application of naloxone favored the testicular function. The comparison of this function during the spring and the autumn showed evidences of the seasonal activity of this specie. The application of naloxone for via IM or implant during the time of sexual rest it was able to increase the libido and the testicular activity, without not significant difference between an and another via of application of the drug. The concentration of testosterone (ng]/ml) it increased 12.36% with regard to the group witness when it was used the IM via (2.191 ± 1,960 vs 1,950 ± 2.072) and 14.87% with the implant with regard to the witness (2.240 ± 2,031 [vs] 1,950 ± 2.072), without between both roads not significant difference. The application of naloxone favored the volume of the ejaculated [ml], increasing significantly (P< 0.05) 15.40% with injection and 10.20% with regard to the witness (0.074 ± 0.295; ± 0, ± 0.256); in the factor time, the volume increased 17.6% in activity sexual vs anoestrus (P< 0.05). 10

11 1.0 INTRODUCCIÓN La estacionalidad sexual de la cabra (Capra hyrcus) en las zonas templadas, ha llevado a todos los profesionales interesados en la reproducción animal, primero, a explicar con exactitud este proceso biológico y después, a manejarlo para que a través de diversos métodos y técnicas se tenga la posibilidad de obtener cabritos y leche en diferentes épocas del año. La especie caprina se reproduce durante una limitada época del año, por lo que se le considera una especie estacional desde un punto de vista reproductivo (Jainudeen y Hafez, 1989); la época de actividad sexual se presenta durante el otoño e invierno, por lo que generalmente los partos ocurren durante la primavera y las crías nacen durante el tiempo más favorable del año. Por lo mismo la producción de leche y de cabritos es también estacional (Boulitrop, 1988). Esta estacionalidad sexual está gobernada por los cambios en la cantidad de luz diaria. En las razas de cabras originarias de las zonas septentrionales, las hembras se encuentran en la fase anovulatoria o de anestro durante la primavera y el verano cuando el fotoperiodo va en aumento y la actividad ovárica se inicia conforme los días se acortan en el otoño (Bon Durant et al., 1981; Jainudeen y Hafez, 1989). En Kenia, donde no hay cambios en el fotoperiodo, se presentan dos períodos de lluvias con cambios en la abundancia y crecimiento de forraje, seguidos de períodos de sequía. El endurecimiento de las plantas durante la sequía ocasiona el inicio de estación reproductiva. Las crías nacen después de las lluvias, de manera que hay dos estaciones de cría al año (Mckenzie, 1980; García y Gall, 1981). En México, en un trabajo realizado con material de rastro de cabras criollas se determinó que esta se reproduce en forma estacional. El mayor porcentaje de hembras ovulando es decir con presencia de cuerpo lúteo, ocurrió entre los 11

12 meses de mayo a octubre, con una frecuencia más elevada en agosto y septiembre y fue casi nula en el resto de los meses. Los datos sobre la incidencia de concepciones, así como de ovulaciones representadas por la incidencia de cuerpo lúteo activo, indican una clara influencia estacional en la actividad reproductiva de la cabra criolla en México. Sin embargo, con este tipo de estudios es difícil evaluar el papel de los diferentes factores que pueden estar regulando la estacionalidad, ya que no se conoce el manejo al que fueron sometidos los animales antes de ser enviados al rastro como la alimentación, el sistema de producción, la presencia de machos. Es especialmente difícil separar los efectos del fotoperíodo y los de la disponibilidad de alimentos (Valencia et al., 1986). Valencia et al., (1988), concluyeron en un trabajo realizado en el Altiplano mexicano que las cabras Criollas y Granadinas, tienen un período de anestro verdadero, durante los meses de la primavera e inicio del verano, el cual aparentemente está regulado por el fotoperíodo, ya que el anestro ocurre aun bajo condiciones constantes en el nivel nutricional. Por otro lado se considera que la estacionalidad reproductiva no es tan marcada en el macho como en la hembra, por lo que puede tener actividad sexual todo el año. La disminución del fotoperíodo estimula la actividad reproductiva del carnero y el macho cabrío y en el hemisferio norte esto ocurre en otoño. Las variaciones estacionales afectan las características del semen, sin embargo, bajo las condiciones de México estas diferencias son menos marcadas que las presentadas en países más alejados de la línea ecuatorial (Valencia y Bustamante, 1986). Actualmente se realizan diversos estudios dirigidos a encontrar tratamientos y técnicas adecuadas que puedan ser empleados para el mejoramiento y manipulación de la capacidad reproductiva de los caprinos, entre ellas están la selección genética, el uso de hormonas exógenas, el efecto macho y modificaciones ambientales (tratamientos fotoperiódicos), con los que se pueda elevar la frecuencia de partos y el tamaño de la camada (Chemineau et al., 1992; Baril y Saumande, 2000). 12

13 El conocimiento de la actividad reproductiva en diferentes regiones y latitudes de la República Mexicana, es fundamental para establecer las estrategias de manejo reproductivo adecuado. Trabajos realizados en la Comarca Lagunera (Estados de Durango y Coahuila, México) han permitido demostrar una relación entre la época del año y la actividad sexual del macho cabrío pues el fotoperíodo induce cambios en el perímetro del testículo (Cortez et al., 1997) con variaciones en la producción espermática con una disminución de la misma entre febrero y abril (Canedo et al., 1995). En un estudio para determinar la estacionalidad del peso testicular del macho cabrío y su relación al sistema de manejo, Delgadillo et al., (1997), concluyeron que el sistema de explotación no modifica la evolución anual del peso testicular ni su actividad sexual. En otro estudio sobre los niveles de fructuosa seminal, se observó que los meses donde se muestran valores mínimos son de enero a abril, que es cuando la producción espermática disminuye (Canedo et al., 1995) y que las concentraciones máximas son de junio a octubre (Moran et al., 1997). En relación a la concentración plasmática anual de testosterona y la libido, Canedo et al., (1997) concluyeron que la actividad sexual está determinada por el aumento de los niveles plasmáticos de testosterona durante los meses de mayo a diciembre. Con el objetivo de evitar los efectos negativos de la época del año sobre la actividad reproductiva del macho cabrío, se ha intentado su manipulación durante el período de reposo sexual. Por ejemplo, Carrillo et al., (1997) usaron luz y melatonina con la finalidad de incrementar la calidad espermática de los machos cabríos de la Comarca Lagunera; éste método mejoró la calidad del semen de los animales tratados. En otro trabajo donde se investigó el efecto de la melatonina más GnRH sobre la calidad del semen en machos cabríos jóvenes, Trejo et al., (2000) concluyeron que el tratamiento mejoró la calidad del semen y los niveles de testosterona. Chemineau et al., (1999) describen los adelantos recientes en el manejo de la fisiología reproductiva de la especie caprina. Los autores demuestran que los 13

14 tratamientos con melatonina y/o la aplicación de horas luz permiten la inducción del ciclo estral fuera de estación con una fertilidad aceptable. El mismo tratamiento aplicado a los machos tuvo un efecto positivo sobre su comportamiento reproductivo. Con la alternancia de fotoperiodos cortos y largos con duración de uno o dos meses durante todo el año, se han logrado abolir las variaciones estacionales en la calidad seminal de los reproductores caprinos (Delgadillo et al., 1992), metodología que ha permitido en Francia obtener semen de alta calidad para la inseminación artificial durante todo el año (Chemineau et al., 1999). Por otro lado, algunos investigadores se han interesado en conocer el papel que desempeñan los péptidos endógenos con actividad opiácea llamadas genéricamente endorfinas (Brooks et al., 1986; García et al., 1990). Cuando se administra un antagonista opiáceo como la naloxona, se ha observado un incremento de las gonadotropinas plasmáticas. Esto ha llevado a varios investigadores a utilizar a esta sustancia como modelo para conocer los mecanismos que regulan la fisiología de la reproducción en el SNC en diferentes especies domésticas como los ovinos (Horton et al., 1989; Malven et al., 1995; Zavala et al., 1998a; Zavala et al., 1998b), caprinos (Fuentes y Peraza, 1988; Gardy, 1991; Ruiz, 1996), equinos (Aurich et al., 1995) y conejos (Pedrón et al., 1996). La presente investigación pretende determinar el efecto que ejerce el Clorhidrato de naloxona sobre la función testicular y la libido del macho cabrío en dos épocas del año, así como determinar la mejor vía de administración del fármaco. 14

15 1.1 OBJETIVOS Objetivo General a. Determinar los efectos de la aplicación de la naloxona sobre la función testicular del macho cabrío Objetivos Particulares a. Evaluar la función testicular del macho cabrío durante la primavera y el otoño. b. Evaluar el efecto de la administración de naloxona mediante inyección o implante, sobre el comportamiento sexual del macho durante el período de anestro y en actividad sexual. c. Cuantificar los niveles de testosterona en plasma sanguíneo del macho, después de la aplicación de dos tratamientos con naloxona en el período de reposo y en el de actividad sexual. d. Determinar el efecto de la aplicación de dos tratamientos con naloxona sobre las características seminales. 1.2 HIPÓTESIS a. La actividad testicular varía a través de las distintas épocas del año. b. La función testicular puede ser modificada por la aplicación de naloxona y la respuesta depende de la época del año. c. El aumento en los niveles de testosterona como respuesta al tratamiento con naloxona depende la época del año. 15

16 2.0 REVISIÓN DE LITERATURA 2.1 Antecedentes El origen de la cabra ha sido situado en el centro y sur de Asia, Persia (Irak) y los Himalaya (Arbiza, 1978). Estos mamíferos son artiodáctilos, rumiantes, de la familia de los cavicornios, subfamilia de los ovinos y pertenecen al género Capra. Las numerosas investigaciones realizadas en centros de estudios especializados han concluido que la domesticación de la cabra tuvo lugar en dos regiones, el Himalaya y Cachemira, que eran pobladas por la Cabra Falconieri que fue la primera raza que se logró domesticar. Estos animales se cruzaron con cabras originarias de Europa y Asia y su descendencia se ha reunido bajo la clasificación de Capra hyrcus (cabra doméstica), que proceden de la Capra aegagrus ( Lacerca, 1983). Por otro lado se ha discutido que la clasificación de esta especie no es fácil (French, 1970) y se ha utilizado la citada por Ducoing (1996) (CUADRO 1). Imperio orgánico Reino animal Subreino metazoos Rama vertebrados Subrama amniota Clase mamíferos Subclase placentados Orden XI ungulados Suborden artiodáctilos Sección pecóridas Familia cavicornios Género capra Especies varias 16

17 La especie caprina originalmente se encontraba en Asia desde zonas con clima ártico hasta cercanas al ecuador. El manejo a que estuvieron sometidas varió desde el intensivo y sofisticado hasta el extensivo o nómada. En algunas áreas en que se explotaban en sistemas intensivos, la gran mayoría de las cabras suplía en una pequeña proporción al humano con carne y leche para autoconsumo, esto es importante particularmente en países del trópico (Gall, 1981). Cuando el hombre se convirtió en sedentario y formó sus primeras granjas, las cabras fueron una de sus principales actividades, haciendo posible la explotación de esta especie en el desierto, las montañas o planicies fértiles, resultando ser este animal un excelente medio para obtener beneficios de sus productos, como la leche, el pelo, la piel y la carne principalmente, aunque no fueron bien vistas por los agricultores quienes las consideraban como destructoras de sus cultivos. Actualmente las vacas, ovejas y cabras proveen al ser humano de carne, leche y lana (Mackenzie, 1980; Galina, 1995). La amplia distribución de las cabras en los trópicos y subtrópicos refleja su capacidad para adaptarse a diversos medios ambientes, sin embargo, el preferido es los suelos arenosos brillantes en los trópicos secos, más que el húmedo lluvioso. El clima seco es en el que se desempeñan mejor (Devendra y Burns, 1983; Devendra y Burns, 1986). Según datos de, la población mundial de cabras se estimó en 574 millones aproximadamente, de los cuales el 60% se localiza en Asia, el 29% en África y el resto repartido entre América del Norte, Centroamérica, Sudamérica y otras regiones. En el Continente Americano destacan México y Brasil. Este último cuenta con de cabezas. En México las cifras oficiales indican la existencia de según el Centro de Estadística Agropecuaria para 1999 (CEA), aunque mundialmente se dan cifras de (Sahlu, 2000). En México los caprinos fueron introducidos por los españoles después de la conquista, desde entonces, en gran parte del territorio nacional se ha explotado esta especie; lo cual ha representado una fuente de trabajo de tipo 17

18 familiar y empresarial (Mayen, 1989), además los sistemas de producción de carne y leche de cabras en México han sido tradicionalmente una manera de utilizar los recursos naturales de baja productividad, como son los agostaderos de las regiones áridas y semiáridas. Se calcula que más o menos trescientas mil familias tienen en la caprinocultura una de sus principales actividades (FIRA, 1999). Finalmente, la intensificación de la producción caprina se inicia en el mundo a partir de la década de los años 60, particularmente en Francia, país en el que se han obtenido grandes logros y experiencias tanto en aspectos tecnológicos como de organización e integración de los caprinocultores para la transformación y comercialización de la leche y quesos (Galina, 1995). 2.2 Panorama mundial de la especie caprina La población mundial de cabras es de aproximadamente 674 millones de semovientes, de los cuales el 94% se encuentra en países en vías de desarrollo. África y Asia cuentan con cerca del 81% del total de la población. La mayor cantidad de cabras se encuentra en Asia, destacando India, Pakistán y China. Por su parte en África se encuentran grandes concentraciones en Nigeria, Etiopía, Sudan y Somalia (FIRA, 1999). Los retos para la investigación y el desarrollo del ganado caprino que justifiquen el incremento de la productividad han sido discutidos por los expertos en el tema, ya que de los aproximadamente 674 millones de cabezas, el 94% están en países subdesarrollados en manos de criadores de escasos recursos; en este sentido se han considerando como temas centrales los beneficios socio económicos para los criadores y el cuidado del medio ambiente (Devendra, 2000a). En África la investigación realizada en los caprinos se ha organizado a nivel regional, nacional e internacional con el objetivo de agilizar los trabajos y promover el desarrollo de esta especie. En este continente el 30% de la 18

19 población caprina contribuye con el 17% y 12% de carne y leche respectivamente, no obstante, esta especie ha recibido menos atención en términos de investigación y desarrollo, comparados con los bovinos y los ovinos. Lo anterior ha provocado poca investigación y la producción ha sido mínima, por ejemplo en las dos últimas décadas Europa y Asia han publicado mas información al respecto que África (Lebbie, 2000). Por otro lado, las perspectivas de investigación en la especie caprina en Asia y regiones del Pacífico se presentaron con diferentes características y líneas de investigación, las cuales se han hecho bajo líneas disciplinarias, poniendo especial atención en lo que se refiere a la alimentación, nutrición, mejoramiento genético y salud animal, considerando también la situación real de las explotaciones caprinas, a sus sistemas de producción y su impacto sobre la ecología. Sin embargo los recursos utilizados en los programas de investigación auspiciados por los recursos de cada nación y por instituciones internacionales ha sido débil perdiéndose oportunidades para enfrentar esta problemática (Devendra, 2000b) La producción de cabras en el continente americano, está cambiando de manera radical, especialmente en Norteamérica. Debido a una demanda étnica, la producción de la carne de cabra ha aumentado en Estados Unidos. Aún con este aumento de producción no se ha logrado suplir la demanda por lo que se tiene que importar animales de otros países. En general la producción caprina en el resto de los países de América se ha mantenido sin muchos cambios en la última década y el inventario de esta especie se muestra en el cuadro Nº 2. 19

20 Cuadro N 2. Inventario de cabras de Norte y Sur América. País Número de cabras Norte y Centro América Total 13, 413, 629 México Haití Estados Unidos 8,800,000 1,618,200 1,400,00 Sur América Total 25, 752, 800 Brasil Venezuela Argentina Perú Bolivia 12,600,000 4,000,000 3,428, ,300 1,500, Situación nacional de la especie caprina La producción caprina en nuestro país ha sido una actividad tradicional muy ligada a su desarrollo cultural, desde que los españoles introdujeron las cabras hace casi 500 años (FIRA 1999). El aprovechamiento del ganado en México tuvo su origen a partir de la colonia. Los colonizadores trajeron consigo entre otros animales a América ovinos y caprinos, cuya función principal era la de proveerlos de alimento durante el viaje, pero algunos de estos animales lograron sobrevivir y no ser sacrificados y así llegaron a nuestro continente. Las principales razas españolas fueron la Blanca Celtibérica, la Murciana y la Granadina, cuya función zootécnica primordial fue la producción de carne habiendo dado origen a la cabra denominada criolla mexicana. El desarrollo de la caprinocultura desde entonces en nuestro país ha sido muy lento y con bajos rendimientos productivos (Ducoing, 1996). 20

21 Cuadro 3. Población de cabezas de ganado caprino por estado durante los años de 1997, 1998 y 1999, (FIRA, 1999). ESTADO AÑO 1997 AÑO 1998 AÑO 1999 Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Coahuila Colima Chiapas Chihuahua Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco México Michoacán Morelos Nayarit Nuevo León Oaxaca Puebla Querétaro Quintana Roo San Luis Potosí Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatán Zacatecas 37,150 38, ,486 3, ,336 8, , , , , , , , ,176 24,473 78, ,200 1,062,210 1,339, , , ,000 24, ,548 69, , ,616 35, ,682 2, ,497 13, , , , , , , , ,624 24,683 79, ,660 1,074,956 1,371, , , ,907 15, ,360 74, , ,781 36,634 31, ,182 2, ,946 10, , , , , , , , ,346 26,937 83, ,845 1,085,705 1,404, ,731 1, , ,141 16, ,863 68, , ,900 TOTAL 8,923,300 9,039,907 9,068,435 21

22 Aunque las cabras contribuyen modestamente a la producción nacional de leche y carne con 120 a 150 millones de litros y 36 mil toneladas cada año respectivamente, son importantes desde el punto de vista social, ya que representan un medio de ingreso y fuente de alimento para numerosos familias campesinas, principalmente en las zonas áridas y semiáridas del norte de nuestro país y en la Sierra Madre del Sur entre Puebla, Oaxaca y Guerrero. La cría y producción de cabras es todavía hoy una actividad principalmente de tipo familiar, ya que se estima que más de familias participan en esta actividad, trabajo que contribuye a arraigarlos en el medio rural, evitando que emigren a zonas urbanas o salgan del país. Sin embargo, la producción nacional de carne y leche de caprinos ha demostrado una disminución en los últimos años, al igual que el rebaño nacional (FIRA, 1999). Uno de los problemas en los sistemas extensivos es el grave deterioro de los recursos vegetales que ha ocurrido en ellos debido a su deficiente manejo. Por otra parte la modernización ha hecho cada vez menos aceptable el estilo de vida pastoril tradicional, por lo que existe la necesidad de solucionar este problema si se desea mantener a la caprinocultura como una alternativa de desarrollo en las regiones donde tradicionalmente ha existido (FIRA, 1999) México cuenta con una población de casi 9.1 millones de cabezas de ganado, la población caprina de México es la segunda de América y la doceava del mundo. El inventario nacional se encuentra concentrado en seis estados: San Luis Potosí, Oaxaca, Coahuila, Puebla, Zacatecas y Guerrero ((FIRA, 1999). En las zonas tropicales del país el desarrollo de la ganadería caprina ha sido lenta, por ejemplo en el noroeste de la República Mexicana, los productos caprinos como la carne y la leche presentan altibajos, los cuales están influenciados por el manejo de los hatos (De Lucas y Arbiza, 2001). Los productos caprinos tienen en general alto valor al llegar al consumidor final, lo cual no se manifiestan en los ingresos ni en el nivel de vida de los productores primarios. Esto indica un potencial de desarrollo, pues los productores pueden participar más adelante en la cadena de valor agregado, 22

23 siempre que adapten sus procesos a las exigencias del mercado moderno (FIRA, 1999). 2.4 Estacionalidad Reproductiva La estacionalidad reproductiva es un fenómeno fisiológico de adaptación en muchas especies silvestres para enfrentar los cambios estacionales de las condiciones climáticas, para que los partos se presenten durante el momento más favorable para la supervivencia de las crías. La domesticación ha conducido a una pérdida casi completa de la adaptación de las especies al medio ambiente como ha sucedido con los bovinos y porcinos; sin embargo especies como los ovinos, caprinos y equinos han retenido la capacidad de adaptación, dando como resultado una reproducción estacional, por lo que razas de ovinos y caprinos de regiones templadas y subtropicales son sexualmente activos durante el otoño e invierno, de manera que los nacimientos ocurren durante la primavera (Malpaux et al., 1996). Las razas de ovinos y caprinos originarios de zonas templadas, muestran marcadas variaciones estacionales en la actividad reproductiva. Sin embargo en las zonas tropicales, donde las variaciones fotoperíodicas son menos marcadas que en las zonas templadas, las razas nativas pueden reproducirse durante todo el año, aunque algunas presentan una disminución de la actividad reproductiva en diferentes períodos del año (Chemineau et al., 1994). Chemineau et al., (1996) observaron que los días largos inhiben la actividad sexual y los cortos la estimulan, por lo tanto, es posible que los animales tengan un ritmo endógeno sincronizado por el fotoperíodo originando que los estros se presenten en el otoño e invierno y el anestro durante la primavera y el verano. En los caprinos, se han observado fluctuaciones, estacionales en su capacidad reproductiva, ya que tienen etapas de infertilidad en los meses de baja reproducción (Valencia y Bustamante, 1986) 23

24 En las hembras caprinas originarias de latitudes norte, se han observado variaciones estacionales en su actividad reproductiva; por ejemplos las hembras alpinas presentan su período natural de actividad reproductiva de septiembre a marzo y el período de anestro de abril a agosto (Chemineau et al., 1992). En los caprinos, las variaciones estacionales de la actividad sexual de las hembras y los machos, provoca que los animales se encuentren en un 70% del año en inactividad sexual. El fotoperiodo controla las variaciones de la conducta sexual en esta especie, lo que ha hecho necesario proponer tratamientos que permitan limitar los efectos de las horas luz. De los tratamientos propuestos, la manipulación de la luminosidad, asociada a la aplicación de melatonina resultado lo más efectivo debido a la reducción del periodo de reposo sexual y al aumento de la fertilidad de las hembras y la calidad seminal en los machos. Aunque los machos pueden copular durante todo el año, el peso de los testículos, los valores de testosterona y gonadotropinas son mínimos de enero a mayo durante el anestro de la hembra (Chemineau et al., 1999). El manejo de la reproducción de la cabra es interesante por razones técnicas como son la sincronización de estros, el ajuste en la disponibilidad de forrajes y la economía; también los aspectos genéticos, como la identificación y diseminación de genotipos mejorados son relevantes. Asimismo el uso de ritmos de luz ha propiciado mejoras en el ámbito de la inseminación artificial (Delgadillo et al., 1992). La estacionalidad es uno de los factores limitantes para lograr un buen manejo reproductivo; por ejemplo en los países septentrionales, las cabras después de un período de inactividad sexual, inician sus ciclos estrales en otoño, al reducirse las horas luz. Esto explica que la estacionalidad es una respuesta por parte del sistema endocrino para liberar gonadotropinas de la hipófisis anterior, responsables de la presentación del estro (Shelton, 1978). 24

25 Hafez, (1989), reportó que el 85% de los partos de las cabras Alpinas y el 90% de las Saanen se presenta entre enero y marzo, que corresponden a una etapa de empadre de agosto a octubre. Por las características reproductivas descritas, a la cabra en general se le ha clasificado como una especie poliéstrica estacional, sin embargo, aquellos genotipos que se desarrollaron en las regiones ecuatoriales sujetos a variaciones menores en el fotoperíodo y la temperatura, muestran una estación reproductiva menos restringida que en las zonas templadas o polares. El fotoperiodo y sus variaciones determinan los cambios estacionales de la actividad neuroendócrina; así la cantidad de luz del día genera impulsos nerviosos en los fotorreceptores retinales los cuales son transmitidos vía nerviosa hasta la glándula pineal en donde se regula la síntesis y secreción de melatonina. La duración diaria de la secreción de melatonina está directamente relacionada con la duración de la noche; la glándula pineal a través de su secreción nocturna de melatonina y gonadal en respuesta a los cambios en el fotoperiodo (Bittman, 1985; Hafez, 1989) El efecto del fotoperíodo incluye por lo menos dos mecanismos por separado; primero, se ejerce una acción directa sobre el eje hipotalámico hipófisis y por otra parte, existe un cambio simultáneo en la sensibilidad del SNC a la retroalimentación negativa a partir de esteroides (Delgadillo, et al., 1992). La frecuencia de las descargas pulsátiles de las hormonas LH y FSH cambia en períodos críticos de la actividad sexual; por ejemplo, se han detectado cinco picos de LH cada 24 horas durante los meses de verano en los carneros, en tanto que en el invierno solo se presentan tres picos. Por desconocerse a la fecha el significado fisiológico de este mecanismo pulsátil, lo anterior no permite entender de manera más integral la temporada sexual (Chemineau y Delgadillo, 1994). Los efectos de la melatonina sobre la reproducción son mediados por cambios en la secreción pulsátil de la GnRH a nivel hipotalámico los cuales inducen la secreción de LH a nivel hipofisiario y sus cambios determinan la ciclicidad o el 25

26 anestro en ovinos y caprinos (Bittman et al., 1985; Viguié et al., 1995). La disminución en la duración de los días cortos estimula la secreción de LH y FSH y testosterona, mientas que en los días largos, disminuyen la secreción de estas hormonas (Delgadillo et al., 1992). Los factores ambientales, fisiológicos. Los patrones del fotoperíodo, la lluvia y temperatura son las variables ambientales que controlan de alguna manera el ritmo endógeno o bien, desencadenan los cambios fisiológicos que caracterizan a la estación de apareamiento (Walkden Brown and Restall, 1996; De Lucas, 2001). En regiones tropicales, donde los cambios estacionales de clima y vegetación no son marcados, la actividad reproductiva se presenta prácticamente todo el año. Fundamentado en el hecho anterior, se ha observado que las cabras de clima templado sometidas experimentalmente a cambios de fotoperíodo que simulan las condiciones ecuatoriales, mantienen su estacionalidad reproductiva (Devendra y Burns, 1983) Variaciones estacionales de la actividad reproductiva El ambiente influye sobre el comportamiento reproductivo de los animales: el fotoperíodo, la nutrición, el medio social y la raza se relacionan con la estacionalidad reproductiva. El efecto del fotoperíodo depende de la latitud, la cual es mayor en países de regiones templadas y menor cercano al ecuador. La influencia de la nutrición generalmente se marca en la temporada de lluvias en los animales que se mantienen en pastoreo. El inicio de la actividad reproductiva puede ser estimulado por la presencia de individuos del sexo opuesto y algunas razas, independientemente de los factores del medio ambiente, son más estacionales que otras (Escobar, 2001). La mayoría de los estudios sobre el fenómeno de la estacionalidad reproductiva han sido realizados en ovinos y caprinos de los climas templados donde las variaciones anuales del fotoperíodo son muy marcadas. Sin embargo, en las regiones subtropicales y tropicales donde las variaciones del fotoperíodo no son tan marcadas, se ha observado también la existencia de un 26

27 comportamiento sexual estacional similar al reportado en las regiones templadas. En estas latitudes, la alimentación es considerada un factor muy importante para el control del ciclo anual de la reproducción en estas especies (Restall, 1992). La estacionalidad puede variar de acuerdo a la localización geográfica y a la raza, habiéndose demostrado esto en ambos sexos (Silva y Galina, 1995). En las razas estacionales, la alternancia entre períodos de actividad e inactividad sexual, es controlada por el SNC; los cambios de la actividad gonadotrópica son responsables de la baja actividad sexual en primavera y verano y del aumento de la misma en el otoño e invierno (Chemineau. y Delgadillo, 1994). En diversos trabajos desarrollados en regiones áridas y semiáridas, se ha demostrado que los animales de estas latitudes presentan estacionalidad reproductiva semejante a la reportada en razas de regiones templadas (Walkden Brown et al., 1994; Valencia et al., 1986; Benavides et al., 1984). La estacionalidad se mantiene aún cuando las razas europeas son llevadas a los trópicos González et al., (1974), analizaron en el período de 1966 a 1970, el ritmo de la actividad sexual de cuatro razas europeas importadas a Venezuela (Nubia, Alpina, Toggenburg y Saanen), en ellas observaron dos épocas diferentes de actividad ovárica, una de junio a noviembre, en la cual se presentaron el 81 % de los estros, aparentemente inducidos por el inicio de la época de lluvias, mientras que de marzo a mayo se observó el 12% de estros. En estos trabajos se concluyó que al contrario de lo que se esperaba en el trópico, las cabras presentaron una estacionalidad como los rebaños de su país de origen. En Australia la raza Cashmere presenta actividad sexual de febrero a agosto (otoño invierno) y el período de reposo sexual se presenta de septiembre a enero que corresponde a la primavera verano. En este mismo país se realizó un estudio en machos cabríos de la raza Cashmere para determinar el efecto de la nutrición y la estacionalidad sobre los patrones de LH, FSH y la concentración de testosterona, además del volumen testicular y volumen de las 27

28 glándulas sebáceas. Los resultados sugieren que la concentración de testosterona y el volumen de las glándulas dependen de la secreción de LH, con la aparición del fotoperíodo en los días cortos; la regulación estacional del volumen testicular y la producción de semen es consecuencia de los cambios voluntarios de alimentación y el fotoperíodo (Walkden - Brown et al., 1994). Estudios realizados en la Isla de Guadalupe (Antillas Francesas), las cabras criollas presentaron una actividad ovárica durante todo el año, con presencia permanente de macho, debido a que por sus condiciones geográficas no ha existido introducción reciente de razas europeas. Lo anterior podría indicar que entre mayor sea el grado de mestizaje, menor sería el anestro que se presentaría en esta especie (Chemineau y Xandé, 1982). En las zonas tropicales, hábitat de la mayoría de las especies, los pequeños mamíferos han desarrollado una estrategia reproductiva de tipo oportunista, que les permite iniciar su actividad sexual cuando los factores ambientales son propicios: alimentación, temperatura, presencia de individuos del sexo opuesto entre otros (Malpaux et al., 1996). Así los rebaños de cabras tropicales presentan una actividad sexual permanente a lo largo de todo el año sin variación o con cambios mínimos en la actividad sexual de hembras y machos (Chemineau et al., 1992) Estacionalidad reproductiva de la cabra en México En México se ha discutido la problemática de la producción leche de cabra en términos de estacionalidad y las limitantes que implica su mercado. De lo anterior, se deduce que la producción láctea se obtiene solamente durante algunos meses del año y los partos se agrupan principalmente en diciembre y marzo, por lo tanto la leche comienza a aparecer en el mercado después de destetar las crías, a partir de mayo o junio y prácticamente desaparece a partir de octubre, cuando lo deseable seria que en este mes se alcanzara el pico de producción (Galina, 1995). Por estas características se hace necesario aplicar el conocimiento técnico para inducir los estros fuera de período natural y 28

29 producir leche prácticamente todo el año y a la vez mejorar diversos parámetros reproductivos (Villalvazo et al., 1989). Una de las situaciones que ha complicado el desarrollo en esta especie es sin lugar a dudas que tiene una reproducción estacional y su actividad reproductiva ocurre entre los meses de mayo a octubre con la presentación de los partos de octubre hasta marzo, esta característica ha sido una de las limitantes en la reproducción de la cabra (Valencia y Bustamante, 1986). En México se ha observado que la proporción de horas luz y la temperatura son dos factores climáticos preponderantes en la estacionalidad de las cabras (Trejo, 1989). La necesidad de conocer la actividad reproductiva de la especie caprina en diferentes regiones y latitudes, es fundamental para establecer estrategias de manejo reproductivo adecuado. Los efectos climáticos asociados a la reproducción tienen una acción significativa en la eficiencia reproductiva y existen muchas evidencias de ello, ya que se observan épocas definidas de actividad sexual, así como épocas en las que ocurren los partos con mayor frecuencia (Cabello et al., 1995; Cortez et al., 1997). En la región central de México la época con mayor número de nacimientos se ubica en forma natural entre octubre y diciembre, en empadre continuo, por lo que se infiere que en la época de concepción para esos rebaños fue entre mayo y julio (Galina, 1995). Sin embargo, en observaciones hechas en el estado de Puebla se ha llegado a la conclusión que la información es limitada y se desconoce en forma precisa el comportamiento reproductivo de las cabras (Ramírez - Bribiesca et al., 1989). En el altiplano mexicano se desarrolló un estudio para delimitar la estación de anestro de las cabras criollas y granadinas mantenidas en un plano nutricional constante. Se obtuvieron muestras sanguíneas de las cabras dos veces a la semana, entre los meses de noviembre a julio, para determinar la actividad ovulatoria a través de los niveles de progesterona. Los resultados mostraron 29

30 que la mayoría de las cabras criollas estaban ciclando durante los meses de noviembre y diciembre y hubo una reducción gradual en el número de hembras cíclicas durante enero y febrero; en los meses de marzo, abril y mayo los ovarios permanecieron inactivos, reiniciando su actividad ovárica en junio y julio. Lo anterior demuestra que la estación de anestro fue corto y profundo en la cabra Criolla durante la primavera; en contraste la estación de anestro de las cabras Granadinas fue mucho más largo que las criollas, además, la inhibición de la actividad ovárica durante el anestro fue más completa en esta raza. Sin embargo, a pesar de las diferencias entre ambos grupos, se debe reconocer que las dos razas tuvieron el mismo patrón con una reducción de animales ciclando durante los meses en que el fotoperíodo se incrementa y un aumento en el número de animales ciclando durante los meses de disminución del fotoperíodo (Valencia et al., 1988; Valencia et al., 1990). La información existente acerca de la actividad reproductiva de la cabra en México, parece indicar que responde a un patrón estacional controlado por el fotoperíodo, con pequeñas variaciones en el inicio y fin de su estación reproductiva con relación a la cabra europea. Lo anterior se ha demostrado en estudios sobre la evaluación del comportamiento reproductivo de un hato caprino de cabras criollas en el Estado de Chihuahua México, donde se estudió el comportamiento reproductivo de un rebaño caprino; los resultados indicaron que conforme disminuyen las horas luz, se observa una relación directa entre el fotoperíodo y el inicio de la actividad sexual, que en este caso inició en el mes de julio con un 47% del rebaño, actividad que permaneció elevada desde agosto hasta enero; en febrero y marzo la presencia de celos fue del 58% y 11% respectivamente y se interrumpió por completo en los meses de abril a junio; lo anterior fue más evidente en las cabras primalas que en las adultas (Benavides et al., 1984), Con la finalidad de evaluar la actividad reproductiva en la cabra criolla en México después del examen post mortem en el aparato genital durante un año, se examinaron 2,400 aparatos reproductores de cabras adultas entre los meses de enero a diciembre. Los datos sobre la incidencia de concepciones, así como de ovulaciones representadas por la presencia de cuerpos lúteos 30

31 activos, indicaron una clara influencia estacional en la actividad reproductora de la cabra criolla en México, donde el mayor porcentaje de concepciones ocurrió entre los meses de mayo a octubre, con una frecuencia más elevada entre agosto y septiembre y que fue nula en el resto de los meses (Valencia et al., 1986). Silva, (1995), concluyó que la cabra productora de leche que se desarrolla en México, mantiene una estacionalidad regulada por factores independientes al fotoperíodo, como pueden ser la humedad o la nutrición y que su época reproductiva se inicia alrededor del mes de mayo y se mantiene hasta diciembre, lo que permite la presencia de partos desde octubre hasta mayo. En el subtrópico mexicano, en el estado de Coahuila México (26 N), los caprinos alimentados adecuadamente también manifiestan variaciones estacionales de su actividad sexual tanto en hembras como en machos (Delgadillo et al., 1999) independientemente del tipo de explotación. En el noroeste de México se observan nacimientos durante todo el año. Pero los meses de máxima parición son febrero - marzo, que corresponden a los apareamientos realizados en octubre - noviembre y las pariciones de septiembre - octubre corresponden a las cubriciones de abril y mayo, de lo anterior se deduce que la mayor actividad sexual se circunscribe al otoño y la primavera (Cantú et al., 1989) Actividad reproductiva del macho cabrío en México En el macho las características reproductivas también se ven influenciadas por la época del año. La nutrición es especialmente importante en la producción, calidad seminal e intensidad de la libido, por lo que los sementales deben recibir suplementación antes del empadre. También se ha demostrado el efecto del fotoperíodo sobre la actividad sexual (Trejo, 1989). Se realizó un estudio en un grupo de machos cabríos Criollos en la Región de 31