Lección 2: Biología de Termitas Subterráneas
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- Dolores Carrizo Plaza
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1 Un curso en Línea del M.C. JAIME SANTILLAN SANTANA... MANEJO INTEGRADO DE TERMITAS Y ORGANISMOS DESTRUCTORES DE LA MADERA Lección 2: Biología de Termitas Subterráneas M.C. JAIME SANTILLAN SANTANA
2 RESUMEN DE LA LECCION INTRODUCCION TERMITAS SUBTERRANEAS EN MEXICO Y ESTADOS UNIDOS Los miembros de una colonia Estructura de una colonia Trofilaxis: El medio mediante el cual las termitas se comunican Establecimiento de una colonia mediante el enjambramiento Un medio adicional de establecimiento de la colonia: Budding o brotamiento ALIMENTO, AGUA Y CALOR: LO QUE LAS TERMITAS SUBTERRANEAS NECESITAN PARA SOBREVIR GALERIAS FORRAJEO
3 INTRODUCCION Hasta 1995 existían a nivel mundial 2,753 especies de termitas dentro de 285 géneros y agrupadas en 7 familias, y muchas más que están todavía por descubrir. Existen más de 45 distintas especies de termitas en los Estados Unidos. Desgraciadamente en este aspecto México si le lleva la delantera a Estados Unidos al descubrir hasta este momento 60 especies dentro de 20 géneros agrupadas en 4 familias. Aunque se encuentran en todo el mundo, las termitas son más abundantes en climas más cálidos. En México, las termitas que infestan a las la estructura son más abundantes en los Estados del centro y sur así como e las zonas costeras. Las termitas subterráneas son de las plagas de termitas más comunes y destructivas en México.
4 A NIVEL MUNDIAL HASTA 1995 EXISTIAN: ,753 especies en 285 Generos Agrupadas en 7 Familias M.C. JAIME SANTILLAN SANTANA
5 En México 60 especies 20 Generos 4 Familias M.C. JAIME SANTILLAN SANTANA
6 Clasificacion de las Termitas Phylium Artropodos Superclase: Hexapoda Clase: Insecta Orden: Isoptera Familia: Termopsidae De Madera Humeda Familia Kalotermitidae De Madera Seca Familia Rhinotermitidae Subterraneas Familia Termitidae Del desierto *
7 Clasificación de los grupos de termitas Termitas Termitas inferiores Termitas superiores Mastotermitidae Hodotermitidae Termitidae Kalotermitidae Rhinotermitidae Termopsidae Serritermitidae
8 TERMITAS SUBTERRANEAS EN MEXICO Y ESTADOS UNIDOS
9 La termita subterránea del este, Reticulitermes flavipes (Kollar), es la termita subterránea más ampliamente distribuido en América del Norte y es común en todo el Oriente, centro-oeste y se han registrado tan al norte como Canadá, y a través de todo México, además R. flavipes es la única especie de termitas que se encuentran en la región noreste de los Estados Unidos. Debido a su amplia distribución, R. flavipes es probablemente la termita económicamente más importante en nuestro país. Normalmente podemos ver los enjambres de marzo a mayo, pero los enjambres pueden retrasarse por un mes o dos en climas más fríos. La termita subterránea del sureste, Reticulitermes hageni Banks, se produce el norte en el distrito de Columbia y el oeste de Texas y en el medio oeste. Los enjambres pueden ocurrir un poco más tarde que otros Reticulitermes presentes en el área. Las termitas subterráneas, Reticulitermes virginicus Banks, se encuentran desde el sur de Pensilvania y Nueva York a Florida y el oeste de Texas y Oklahoma.
10 Reticulitermes flavipes (Kollar) Rey Reina Soldados
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12 Reticulitermes hageni Banks Soldados Rey
13 Reina
14 Reticulitermes virginicus Banks
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16 Reticulitermes varios
17 La termita subterránea occidental, Reticulitermes hesperus Banks es la termita subterránea dominante en el oeste de Estados Unidos. Se encuentra desde la Columbia Británica hasta el sur de México y al este de Idaho y Nevada. La biología de R. hesperus es similar a la de otras especies de Reticulitermes. La termita subterránea de tierra árida, Reticulitermes tibialis Banks, es una especie del desierto o pradera y es encontrada en áreas secas y soleadas en el oeste Estados Unidos y Norte de México, pero abarca desde la costa del Pacifico hasta el este de Indiana, Missouri y desde el sur de Montana hasta Baja California, en Arkansas, Texas y Mississippi. También se encuentra en Oregon. En contraste, R. hesperus se encuentra en zonas mas frescas o frías, sombreadas, y húmedas. La termita subterránea del desierto, Heterotermes aureus (Snyder), es la plaga de termitas subterráneas más comunes en las zonas desérticas del noroeste y en las áreas donde esta presente es muy destructiva. H. aureus enjambra por la noche.
18 Reticulitermes hesperus Banks
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21 Reticulitermes tibialis Banks
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23 Heterotermes aureus (Snyder)
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27 La termita subterránea de formosa, Coptotermes formosanus Shiraki, es la plaga de termitas subterráneas más destructiva en los Estados Unidos, debido a que las obreras son más agresivas que las termitas subterráneas nativas, y las colonias de termitas formosanas constan de más individuos. Las termitas formosanas fueron introducidas accidentalmente a los Estados Unidos durante el regreso de las tropas estacionadas en el Pacifico después de la segunda guerra mundial. Hasta la fecha su distribución a través de los Estados Unidos es inconsistente, pero limitado a los Estados de clima cálido como Luisiana, Carolina del Sur, Alabama, Mississippi, Tennessee, Georgia, Texas, Florida, California y las islas de Hawái, donde han sido una plaga para más de 100 años. Debido a su presencia en los Estados con frontera con México es de preocupación aun cuando aun no hay noticias de su presencia en México.
28 Las termitas formosanas, aunque normalmente hacen sus nidos en el suelo, a veces construyen nidos sobre la tierra. Los nidos aéreos están hechos de material de cartón compuesto de fragmentos de suelo y madera pegados con una mezcla de saliva y heces de las termitas. Las alas de las enjambradoras de termitas formosanas son más grandes que las de las enjambradoras de termitas subterráneas nativas, miden aproximadamente 1/2 pulgada (Figura 2.1). Los soldados de Reticulitermes nativos tienen una cabeza en forma rectangular, mientras que los soldados de termitas de formosa tienen una cabeza en forma de óvalo - o lágrima (Figura 2.2). Las termitas de formosa pululan en las noches cálidas y húmedas y son atraídas a las luces, mientras que las termitas subterráneas nativas emergen normalmente durante el día.
29 Coptotermes formosanus Shiraki Reina Soldados
30 Alados
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33 Diferencias entre termita subterránea y de madera seca
34 Evidencias entre termita subterránea y de madera seca
35 LOS MIEMBROS DE UNA COLONIA
36 Los insectos sociales verdaderos, o eusociales, se caracterizan por: La cooperación entre los compañeros de nido en la crianza de los jóvenes, La presencia de una o más castas no reproductivas y Una superposición de generaciones.
37 Las termitas son insectos sociales y como tal presentan un sistema de castas en su organización. Cada casta tiene un trabajo diferente, o responsabilidad, en la sociedad altamente estructurada de las termitas. Hay tres castas básicas reconocidas en la biología de la termita subterránea: Reproductiva (primaria [rey y reina] o suplementaria [secundaria o terciaria]), Obreras y Soldados.
38 La proporción de cada casta en una colonia de termitas se piensa que depende de las necesidades de la colonia en ese momento. La proporción de cada casta en un momento determinado está regulada por otros miembros de las castas a través de la presencia o ausencia de sustancias químicas o feromonas reguladoras, producidas por los miembros de la colonia. No está determinado el destino de las termitas ninfas al nacer. Cada termita recién nacida tienen el potencial para convertirse en alguna de las castas, determinada por la presencia o ausencia de feromonas reguladoras producidas por los miembros de la colonia en respuesta a un exceso o ausencia de ciertas castas (véase la figura 2.3). Las termitas también pueden volver a la forma anterior. Los productos químicos reguladores de las castas normalmente se distribuyen a lo largo de la colonia mediante la trofilaxis. Los mecanismos biológicos subyacentes de la regulación de castas son muy complejos y están más allá del alcance de este curso introductorio.
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40 Castas de las termitas Reproductor secundario Ninfa de termita Soldado
41 Reproductor alado Obrera
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43 Las obreras son la casta más numerosa y son responsables de la destrucción de la madera. Las obreras que son ápteras, blancas, de cuerpo blando y susceptibles a la desecación suelen ser las primeras termitas observadas cuando se rompe un tubo de lodo activo (galería), o trozo de madera estructural durante la inspección. Las obreras son ciegas o casi ciegas y probablemente sólo perciben cambios en la intensidad de la luz. Su sentido de la visión no está muy desarrollado. Se denominan obreras, porque realizan la mayoría del trabajo involucrado en el mantenimiento de la colonia, incluido la recolecta de alimentos, la alimentación de las otras castas, el aseo personal y cuidado de la reina, rey y otros reproductores, la ayuda a los soldados en la defensa de la colonia y la excavación y la construcción de túneles y galerías. Las obreras pueden ser machos o hembras y viven alrededor de dos años.
44 El trabajo principal de los soldados es la defensa de la colonia. Los soldados de las termitas subterráneas son fácilmente identificables por su cabeza ampliada de color amarillo a marrón amarillento y fuertemente esclerotizado, mandíbulas casi negras que utilizan para alejar a los enemigos, principalmente a hormigas y termitas de otras colonias. Los soldados son ápteros, ciegos y de cuerpo blando (a excepción de la cabeza y mandíbulas). En Reticulitermes, los soldados normalmente representan menos del 5 % de los individuos en una colonia, mientras que los soldados de las termitas de formosa conforman un porcentaje ligeramente mayor. Los soldados no son capaces de alimentarse, deben ser alimentados por las obreras.
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46 Los reproductores pueden ser primarios (es decir, el rey y la reina) o complementarios (suplementarios [secundarios y terciarios]), y como su nombre indica son los responsables de producir todos los descendientes en una colonia de termitas. Los reproductores primarios son los dos individuos, anteriormente enjambradores y ahora rey y reina, responsables de establecer a la colonia. Bajo ciertas condiciones y circunstancias, como la muerte de la reina o la separación de parte de la colonia de la reina, una colonia puede producir múltiples reproductores suplementarios. Los reproductores suplementarios incrementan la producción de huevecillos en la colonia y así el crecimiento de la misma. Aunque los reproductores primarios producen más huevos que los reproductores suplementarios de forma individual, el número de suplementarios presentes en una colonia da como resultado un total de huevecillos producidos que a menudo excede la producción total de huevos de los reproductores primarios, o de la reina. El número de reproductores suplementarios presentes en una colonia en cierta medida determina cuán rápido crecerá una colonia y lo grande que eventualmente podría llegar a ser.
47 El desarrollo y la aparición de reproductores suplementarios a menudo resulta en un aumento significativo en la tasa de crecimiento de la colonia que excede a la existente cuando la reproducción era sólo por parte de la reina. Algunos reproductores suplementarios tienen brotes cortos de alas (neotécnicos [secundarios] braquípteros) que se fijan en el tórax, mientras que otras formas (neotécnicos ápteros) no tienen brotes de alas. Los reproductores suplementarios a menudo son más grandes que las ninfas o las obreras y a veces son más oscuros en la coloración.
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49 Termitas Aladas
50 Estructura de la Colonia Las termitas son insectos sociales que viven en grupos llamados colonias. Algunos científicos ven a la colonia no como un conjunto de individuos sino como una entidad única viviente cuyas partes (es decir, las termitas individuales) trabajan juntas para la supervivencia y reproducción de la totalidad (es decir, la colonia). La estructura de la colonia de termitas subterráneas generalmente se ha pensado en términos de lo que sabemos sobre la estructura de la colonia en otros insectos sociales, como las hormigas, que es una colonia única y centralizada en el suelo desde el que las obreras forrajean en busca de comida y agua. La estructura de la colonia de termitas subterráneas probablemente no "encaja" con el modelo de socialización de la colonia de hormigas, donde existe un sitio central, inmóvil (nido) que contiene a la mayor concentración del grupo social.
51 Es más probable que los grupos sociales de la termita subterránea estén descentralizados y sigan un patrón débil en su actividad de movimiento. La colonia está pensada para forrajear, o concentrar su actividad, en diferentes lugares en diferentes momentos a través de una red de túneles subterráneos extensa y casi siempre están en movimiento. La actividad de forrajeo de termitas podría estar concentrada en una sección de su territorio en un momento y a sólo días o semanas después podrían trasladar su actividad a otra sección de su territorio de forrajeo o podrían expandir el tamaño de su territorio actual de forrajeo.
52 Trofilaxia: El Medio Mediante el cual se Comunican las Termitas. Una de las características más importantes de la biología de las termitas es su capacidad para participar en la trofilaxis, o el intercambio de alimentos y productos químicos portadores de información mediante el intercambio de secreciones orales y anales. La trofilaxis o trafalaxia se definición como "el intercambio de alimento liquido canalizado entre los miembros de la colonia de insectos sociales y organismos hospederos, ya sea mutuamente o unilateralmente; la trofilaxis pueden ser proctodeal (del ano) o estomodeal (de la boca)." La trofilaxis sirve a muchos propósitos, tales como el intercambio de nutrientes y de alimentos, el reconocimiento de miembros de la colonia, distribución de productos químicos implicados en la regulación de las castas y la transferencia de los microbios responsables de la digestión de la celulosa.
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54 Establecimiento de la Colonia a través del Enjambramiento En ciertas épocas del año numerosas termitas pequeñas, inmaduras, ninfales de colonias maduras mudan en ninfas más grandes con brotes de alas. En algún momento estos individuos mudan en machos y hembras sexualmente maduros denominados enjambradores o alados. Los alados tienen dos pares de alas largas y estrechas de igual tamaño, de allí el nombre de la orden a la que pertenecen las termitas, Isóptera; que significa "iso", igual y "ptera", ala. A diferencia de las otras termitas en la colonia, los alados son de color oscuro, casi negro y pueden distinguirse de un enjambre de hormigas por:
55 la presencia de antenas rectas, en forma de cuentas (las hormigas tienen antenas acodadas), la falta de una "cintura" (las hormigas aladas tienen una constricción distintiva entre las regiones del cuerpo), y la presencia de dos pares de alas, todas del mismo tamaño (las hormigas aladas tienen dos pares de alas, pero las delanteras son mayores que el par trasero),
56 Durante la primavera, y a menudo desencadenados por una combinación de lluvia y temperaturas cálidas, los alados, que son tanto masculinos como femeninos, dejan el nido en grandes números para tomar el vuelo desde tubos de barro construidos especialmente a mas o menos un centímetro sobre el suelo en el que las termitas están viviendo y alimentando. Las termitas seguirán enjambrando a lo largo de la temporada cálida, aunque con menos frecuencia que durante la primavera. Las colonias normalmente enjambran sólo una vez por temporada, pero pueden enjambrar dos veces o más; los enjambres posteriores generalmente no son de la misma intensidad del primer enjambre. En las partes cálidas de las estructuras pueden incluso enjambrar durante el invierno, aunque esto es raro.
57 Las especies de Reticulitermes enjambran normalmente durante el día, mientras que las termitas de formosa enjambran por la noche. Los vuelos de enjambre son breves, y los alados no son buenos voladores. A menudo, son transportados por los vientos dominantes. Normalmente, no vuelan muy lejos antes de aterrizar en el suelo, pero si los vientos son fuertes pueden ser transportados a grandes distancias antes de caer a la tierra. La tasa de mortalidad de los alados es grande durante las primeras horas y días después del evento. Son pocos los alados que sobrevivirán durante las primeras horas tras el enjambre debido a la depredación por hormigas, pájaros, arañas, ranas, sapos, lagartos y un sinfín de invertebrados depredadores. Además, las condiciones ambientales inhóspitas tales como la falta de agua y el calor extremo puede causar la muerte de muchos alados a no más de un día del enjambre.
58 Poco después de aterrizar los alados pierden sus alas, momento en el que se llaman de-alados. Poco después de la de-alación, las hembras emiten una feromona sexual que atrae a los machos a ellas con el fin del apareamiento. Después de que se ha producido el enjambramiento es común ver hembras dealadas siendo seguidas de cerca por uno o dos machos de-alados. Después del apareamiento, las termitas buscan un lugar para comenzar una nueva colonia. Esta nueva ubicación debe contener humedad adecuada para que las termitas sobrevivan y debe estar protegida de enemigos naturales. Una vez que se encuentra este nuevo sitio excavan un pequeño agujero (cámara nupcial), donde se aparean.
59 La pareja recién acoplada, denominada el par fundador, son el rey y la Reina (es decir, reproductores primarios) de la colonia de nueva creación. Tras el apareamiento, la reina pone huevos en la cámara nupcial. La primera ovipostura de varias docenas de huevos se coloca dentro de los primeros días o semanas después del apareamiento, y se continúa colocando pequeñas cantidades de huevos intermitentemente a partir de entonces. Debido a la baja capacidad de colocación de huevos de las reinas durante los primeros años de existencia de la colonia, el crecimiento de las colonias de termitas subterráneas es lento durante sus primeros años. A medida que madura la reina, aumenta su capacidad de ovipostura y la tasa de crecimiento de la colonia comienza a acelerarse. Cuando una colonia es joven, el rey y la reina cuidan de los huevos y los jóvenes en la colonia. No es hasta más tarde, cuando un mayor número de inmaduros, o ninfas, y las obreras son los que empiezan a cuidar de sus compañeros de nido más jóvenes, de los huevos y de la pareja real. El rey y la reina son longevos y pueden moverse libremente de un sitio de alimentación a otro con sus hijos.
60 Un Método Adicional de Establecimiento de la Colonia: Budding o Brotamiento Si uno o ambos de los reproductores primarios mueren o si parte de la colonia se aísla (es decir, es separada de los reproductores primarios), se pueden producir a continuación reproductores suplementarios. Como se mencionó anteriormente, los reproductores suplementarios ayudan a expandir el territorio de forrajeo de las colonias de termitas y a menudo ayudan en la formación de nuevas colonias. A medida que una colonia aumenta en tamaño se pueden formar grupos de forrajeras que pueden formar colonias satélites, o áreas de actividad concentrada. Con el paso del tiempo algunos de estos grupos pueden quedar separados físicamente del resto de la colonia y por lo tanto de la reproductora principal (Reina), dando como resultando la producción de reproductores suplementarios en el grupo aislado.
61 Esta separación puede ser el resultado de: un evento climático dramático (por ejemplo, una inundación) que separa a las termitas, por la separación de las termitas por la alteración del suelo, tal vez durante la construcción, o por la aplicación de un termiticida que da como resultado la separación de las termitas en una estructura del resto de los miembros de la colonia en el suelo. Después de la separación, las obreras en el grupo separado pueden producir reproductores suplementarios que permitan, la continuación, establecimiento y crecimiento de una nueva colonia.
62 Alimento, Agua y Calor: Lo que Requieren las Termitas Subterráneas para Sobrevivir. La comida de las termitas subterráneas consiste de cualquier cosa que contenga celulosa. La celulosa es un componente de todas las células de las plantas, por lo que cualquier cosa que contenga una materia prima de una planta, árbol, arbusto o hierba (madera de árboles caídos, raíces y ramas, madera estructural y decorativa, paneles, el papel tapiz, libros, cajas de cartón, toallas de papel y papel higiénico y el forro de algodón de las alfombras) es susceptible al ataque de las termitas. A medida que las termitas rompen la madera, tragan fibras pequeñas y las almacenan en su intestino para la digestión futura por protozoarios intestinales.
63 En general, las termitas prefieren alimentarse de madera suave, de crecimiento de primavera en lugar de maderas duras o de maderas ricas en protectores químicos naturales. El pino es particularmente aceptable para las especies de Reticulitermes y Coptotermes. Aunque algunas maderas son menos preferidas por las termitas (p. ej., secoyas, ciprés, enebro), ninguna madera es completamente inmune a los ataques. Hay también cierta evidencia de que las termitas prefieren y en algunos casos requieren, de que la madera haya sido atacada por hongos destructores. A medida que las termitas atacan y se alimentan de fuentes de madera, transportan consigo la humedad del suelo a sus galerías, dando como resultado no sólo daños estructurales por el ataque de las termitas sino también el ablandamiento de la madera por los hongos destructores que aprovechan las condiciones húmedas creadas por las termitas al alimentarse.
64 La temperatura tiene una fuerte influencia sobre las fluctuaciones diarias y estacionales en la actividad de la termita. Las termitas buscaran alimento cuando las temperaturas del suelo son demasiado calientes o frías. Las termitas ajustan su profundidad de forrajeo al buscar temperaturas convenientes. Pasarán a profundidades mayores cuando las temperaturas superficiales no son adecuadas. En Arizona, Sonora y California, por ejemplo, las termitas buscan áreas frescas y sombreadas cuando las temperaturas de la superficie están demasiado calientes. Las termitas también pueden detectar gradientes de temperatura en el suelo y en condiciones extremadamente calientes buscan "sombras térmicas" provocadas por la vegetación y presumiblemente por las casas, al estar forrajeando.
65 En climas donde las temperaturas invernales son extremadamente frías, (Chihuahua, Coahuila) las termitas también limitan su alimentación debido al suelo casi congelado o congelado. Sin embargo, poco se sabe sobre lo que hacen las termitas en el invierno. Las termitas permanecen activas en clima frío si la casa que están infestando permanece caliente. La humedad es el factor más importante que limita la actividad de forrajeo de la termita subterránea y su distribución en el medio ambiente. Las termitas son insectos con cuerpos, delicados, blandos y que se secan muy rápidamente cuando están expuestas a los efectos desecantes del viento o aire. Las termitas subterráneas son vulnerables a la desecación y por lo tanto requieren un suministro constante de humedad liquida y que aire contenga un nivel de humedad cercano a la de saturación.
66 El sistema de galerías creado por las termitas subterráneas permite que el aire que rodea a la termita llegue casi al punto de saturación completa. A menudo, la humedad relativa en los sistemas de galerías y los tubos de forrajeo se aproxime al 100 %. Estas altas humedades ayudan a minimizar la pérdida de agua cuticular. Como se describió anteriormente, cuando las temperaturas cercanas a la superficie del suelo son demasiado calientes y este se convierte en suelo seco, las termitas forrajeras se reducen significativamente. La humedad del suelo cerca de la superficie varía mucho dependiendo de la temperatura del aire exterior. En las zonas suburbanas donde se riega regularmente, y la humedad del suelo no es limitada, las colonias se vuelven más activas.
67 Si la humedad de la madera por encima de sitios de tierra es suficientemente alta, las termitas subterráneas pueden sobrevivir en lugares por encima de la tierra sin tener contacto con el suelo. Las termitas subterráneas transportan humedad desde el suelo a los sitios de alimentación. La madera y el suelo actúan como una esponja, reservando el agua y ayudando a mantener la humedad alta en las zonas donde viven las termitas y se alimentan. Otras fuentes de humedad sobre la tierra son el agua de lluvia o el agua de las unidades de aire acondicionado que se agrupan en un techo, el agua de lluvia atrapada en grietas y hendiduras del techo y en canaletas tapadas y agua estancada resultante de tuberías con fugas. Las aplicaciones de termiticidas al suelo debajo y alrededor de las estructuras pueden "cortar" a las termitas en la estructura en el momento de la aplicación.
68 Como se señaló antes, si hay suficientes inmaduros estos pueden entonces empezar a producir reproductores suplementarios. Y, si existen fuentes adecuadas de humedad sobre el suelo pueden provocar una colonia aérea. Estas situaciones, aunque existen, no son comunes, a excepción del sur de México en zonas tropicales.
69 Tubos de forrajeo Las termitas construyen tubos de refugio para protegerse de los efectos desecantes del aire y para protegerlos de los enemigos naturales, al igual que las hormigas. Los tubos se construyen con suelo, partículas de madera y otros residuos unidos con una solución como pegamento fabricada de saliva y secreciones anales líquidas. La humedad dentro de un tubo de refugio (galería) es alta y ayuda a proteger a las termitas de la desecación. Los tubos también sirven como una barrera física contra las hormigas, el principal enemigo natural de las termitas.
70 Existen muchos tipos de galerías, incluyendo galerías de acceso entre el suelo y los recursos alimenticios ubicados en la parte aérea (el más común), las galerías exploratorias las cuales se ramifican numerosas veces, pero que terminan en punta sin salida, las galerías de caída que normalmente se extienden hasta el suelo desde piezas de madera en un sótano u otro tipo de madera suspendida y los tubos de enjambramiento. Los tubos de enjambramiento son cortos y construidos por las obreras para facilitar el vuelo de las aladas. Es importante poder determinar la diferencia entre galerías activas e inactivas. Cuando se rompe un tubo activo la gran mayoría de las veces se encuentran termitas dentro, pero no siempre. El suelo del cual se constituye un tubo activo es de color oscuro y se ve y se siente húmedo. En comparación, un tubo inactivo con el mismo suelo se desmorona cuando se rompe, y es de color más claro y seco.
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75 Forrajeo El territorio de forrajeo de la especie Reticulitermes puede cubrir un cuarto de hectárea, y las obreras pueden forrajear a una distancia de hasta 80 metros lineales de un lugar a otro mientras se alimentan. Las termitas de formosa han demostrado que pueden llegar a una distancia lineal de forrajeo de hasta 100 metros y cubrir 0.6 hectáreas de territorio de forrajeo. Normalmente, sin embargo, los territorios de forrajeo de las termitas subterráneas son mucho más pequeñas y las distancias menores. Parece que puede haber diferencias geográficas en el tamaño y el número de las colonias que se encuentren.
76 En algunas áreas, como el norte de México, la especie Reticulitermes puede caracterizarse por múltiples pequeñas colonias, aunque ciertamente existen grandes colonias. Por el contrario, en Estados Unidos y Canadá, Reticulitermes se cree que se caracteriza por menos colonias, pero en promedio las colonias son más grandes que las que se encuentran en México. Debe señalarse que el territorio de forrajeo y distancia lineal de forrajeo, de las termitas subterráneas es dinámico y por lo tanto cambiante durante su búsqueda diaria de recursos de alimentos a base de celulosa.
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