Ecología de Comunidades Clase 11

Transcripción

1 Ecología de Comunidades Clase 11

2 Ecología de Comunidades I. Características de la comunidades II. Factores que afectan a las comunidades Factores Históricos Factores Regionales (Paisaje) Biogeografía de islas, metapoblaciones, etc. Factores Locales Factores físicos, competencia, depredación, etc. III. IV. Dinámica de Comunidades (sucesión) Diversidad de especies y función de los ecosistemas

3 Ecología de Comunidades I. Características de la comunidades II. Factores que afectan a las comunidades Factores Históricos Factores Regionales (Paisaje) Biogeografía de islas, metapoblaciones, etc. Factores Locales Factores físicos, competencia, depredación, etc. III. IV. Dinámica de Comunidades (sucesión) Diversidad de especies y función de los ecosistemas

4 Perturbación Definición Un cambio relativamente abrupto en un factor físico limitador que causa mortalidad o reducción en biomasa

5 Cómo es que perturbaciones afectan las características de las comunidades? Perturbaciones extremas (e.g. lava) Extingue poblaciones locales Reduce la riqueza de especies Perturbaciones moderadas (e.g. tormentas) Reduce tamaño de poblaciones Previene el agotamiento de recursos Previene exclusión competitiva Aumenta la riqueza de especies

6 Hipótesis de la Perturbación Intermedia (HPI) Connell 1978 Grime 1979 Huston 1979 Riqueza Equitatividad Diversidad 0 Frecuencia o Intensidad de la Perturbación

7 Hipótesis de la Perturbación Intermedia (HPI) Log Abundancia Log Abundancia Log Abundancia RANK RANK RANK Riqueza Equitatividad Diversidad Exclusión competitiva Perturbación Incrementa tasas de mortalidad para muchas especies: m > n entonces λ < 1 0 Frecuencia o Intensidad de la Alta Perturbación

8 Sousa 1979

9 Sousa 1979: Observaciones Número de especies Clases de Fuerza: <50 N N >294 N Nov Mayo Oct Mayo Tamaño del canto rodado

10 Sousa 1979: Experimentos

11 SI Evidencia de HPI (Solo para riqueza de especies) Marine intertidal (basal species) Sousa (1979) Marine intertidal (basal species) Kimbro and Grosholz (2006) Phytoplankton Grover and Chrzanowski (2004) Herbaceous plants Ikeda (2003) Herbaceous plants Moore et al. (2011) Tropical forest trees Sheil and Burslem (2003) Lichens Pinho et al. (2012) NO Benthic rhizopods Garstecki and Wickham (2003) Forest trees Johst and Huth (2005) Marine intertidal (mobile species) Kimbro and Grosholz (2006) Plants, mammals, lizards in woodland Pastro et al. (2011)

12 Por qué hay varios ejemplos en los que HPI no funciona? J. Fox (2013) HPI es invalida teóricamente Muchos ecólogos aplican la HPI ciegamente (sin pensar a fondo la teoría) La hipótesis de perturbación intermedia debería ser abandonada!un poco exagerado!

13 HPI: Los "trade-offs" son la clave? Roxburgh, Shea, y Wilson (2004) HPI no puede suceder si la perturbación solo reduce competencia Trade-offs en las características de las especies necesarios?

14 ESPECIE 1 ESPECIE 2 Tasa de crecimiento[r 1 ] 1 Tasa de crecimiento[r 2 ] 1 Capacidad de Carga[K 1 ] 10,000 Capacidad de Carga[K 2 ] 9,500 Efecto de especie 2 en 1 [α 12 ] 1 Efecto de especie 1 en 2 [α 21 ] 1 Tamaño pob inicial [N 1 tiempo= 0] 1,000 Tamaño pob inicial [N 2 tiempo= 0] 1,000 SIN Perturbación

15 ESPECIE 1 ESPECIE 2 Tasa de crecimiento[r 1 ] 1 Tasa de crecimiento[r 2 ] 1 Capacidad de Carga[K 1 ] 10,000 Capacidad de Carga[K 2 ] 9,500 Efecto de especie 2 en 1 [α 12 ] 1 Efecto de especie 1 en 2 [α 21 ] 1 Tamaño pob inicial [N 1 tiempo= 0] 1,000 Tamaño pob inicial [N 2 tiempo= 0] 1,000 % Sobrevive Perturbación 50% EXPECTATION? LONGER COEXISTENCE?

16 ESPECIE 1 ESPECIE 2 Tasa de crecimiento[r 1 ] Tasa de crecimiento[r 2 ] 1 Capacidad de Carga[K 1 ] 10,000 Capacidad de Carga[K 2 ] 9,500 Efecto de especie 2 en 1 [α 12 ] 1 Efecto de especie 1 en 2 [α 21 ] 1 Tamaño pob inicial [N 1 tiempo= 0] 1,000 Tamaño pob inicial [N 2 tiempo= 0] 1,000 SIN Perturbación

17 ESPECIE 1 ESPECIE 2 Tasa de crecimiento[r 1 ] Tasa de crecimiento[r 2 ] 1 Capacidad de Carga[K 1 ] 10,000 Capacidad de Carga[K 2 ] 9,500 Efecto de especie 2 en 1 [α 12 ] 1 Efecto de especie 1 en 2 [α 21 ] 1 Tamaño pob inicial [N 1 tiempo= 0] 1,000 Tamaño pob inicial [N 2 tiempo= 0] 1,000 % Sobrevive Perturbación 50%!Coexistencia!

18 HPI: Los "trade-offs" son la clave? Roxburgh, Shea, y Wilson (2004) HPI no puede suceder si la perturbación solo reduce competencia Trade-offs en las características de las especies necesarios?

19 Modelo Entre Parches Roxburgh, Shea, and Wilson (2004) Pequeños parches en la comunidades son perturbados ocasionalmente La comunidad esta formadas de parches con y sin perturbar

20 Modelo Entre Parches Tiempo 1 Tiempo 2 Tiempo 3 Tiempo 4 Roxburgh, Shea, and Wilson (2004)

21 Ejemplo: Dinámica de huecos en los bosques spruce-fir-birch

22 Modelo entre parches (dinámica de parches)

23 Modelo entre parches (dinámica de parches)

24 Modelo Entre Parches Roxburgh, Shea, and Wilson (2004) Crearon modelos y simulaciones Buenos Competidores Malos Competidores (idénticos en los demás características) Variaron la frecuencia de perturbación Variaron la distancia de dispersión de las especies

25 Modelo entre parches Mal Competitor Buen Competidor

26 Resultados de simulaciones: Buen competidor Mal competidor Las dos especies tienen la misma capacidad de dispersión Corrieron los modelos con diferentes frecuencias de perturbación Si las especies solo varían en su habilidad competitiva, coexistencia no dura mucho Buen competidor siempre gana Roxburgh et al. (2004)

27 Resultados de simulaciones: Buen competidor Mal competidor TRADE OFF: Antes Buen competidor con dispersión a cortas distancias Mal competidor con dispersión a largas distancias Coexistencia estable (riqueza aumenta) Roxburgh et al. (2004)

28 En resumen Si las especies solo varían en su habilidad competitiva, coexistencia en niveles intermedios de perturbación es INESTABLE El mejor competidor siempre gana eventualmente Para que haya coexistencia estable entre competidores malos y buenos siempre tiene que haber: TRADE-OFFS EN LAS OTRAS CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES! Roxburgh et al. (2004)

29 Implicaciones de los trade-offs: No solo la riqueza de especies responde a la perturbación La composición de especies también varía con la perturbación!

30 Hipótesis de la Perturbación Intermedia (HPI) LOG Abundancia LOG Abundancia LOG Abundancia RANK RANK RANK 0 Frecuencia o Intensidad de Alta la Perturbación Mejor competidor, peor colonizador Peor competidor, mejor colonizador

31 En resumen: Perturbación y Características de las Comunidades Hipótesis de la Perturbación Intermedia (HPI) Solo funciona si hay trade-offs, de características como habilidad competitiva vs. habilidad de colonización Riqueza Equitatividad Diversidad 0 Frecuencia o Intensidad de la Perturbación

32 Ejemplos 1) Simple: Huecos en los bosques de Nueva Inglaterra 2) Complejo: Perturbación e ingenieros de ecosistemas

33 La perturbación parece tener un rol manteniendo la riqueza de especies en los arboles de los bosques Hueco en el dosel Qué causa los huecos en los doseles?

34 Nueva Inglaterra Central hemlock- white pine hardwoods

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36

37 Hueco pequeño: sweet birch

38 Hueco grande: paper birch

39 Hueco grande: pin cherry

40 Huecos: glossy buckthorn (invasora)

41 Huecos en bosques de maderas duras del norte: yellow birch

42 y. birch TRADE-OFFS como Roxburgh et al. (2004) predijeron Pin cherry; paper, black, and yellow birch buenos colonizadores, crecen rápido en huecos; solo malos competiendo por la luz sugar maple beech beech sugar maple sugar maple beech Hueco en el dosel Beech, sugar maple, hemlock (crecimiento lento en huecos; buenos competidores

43 El tamaño de los huecos varía N Hueco pequeño (1-2 árboles) Perturbación de bajo nivel

44 El tamaño de los huecos varía N Difusa Directa Didusa Hueco grande (varios árboles) Perturbación más intensa

45 Hora al día con luz directa del sol # Años que el hueco persiste El tamaño del hueco tiene importancia en la regeneración de los árboles pequeño Intermedio Área del hueco en el dosel grande

46 Respuesta al tamaño del hueco ESPECIES: regeneración Sin hueco VERY SMALL GAP (<200 m 2 ) SMALL GAP ( m 2 ) LARGE GAP ( 1000 m 2 ) BEECH SUGAR MAPLE HEMLOCK SPRUCE, FIR BLACK BIRCH YELLOW BIRCH WHITE ASH PIN CHERRY ASPEN PAPER BIRCH Peor colonizadoras, Mejor competidoras Colonizadoras intermedias Competidoras intermedias Mejores colonizadoras Peores competidoras

47 Respuesta al tamaño del hueco ESPECIES: regeneración Sin hueco Hueco muy pequeño (<200 m 2 ) SMALL GAP ( m 2 ) LARGE GAP ( 1000 m 2 ) BEECH SUGAR MAPLE HEMLOCK SPRUCE, FIR BLACK BIRCH YELLOW BIRCH WHITE ASH PIN CHERRY ASPEN PAPER BIRCH Peor colonizadoras, Mejor competidoras Colonizadoras intermedias Competidoras intermedias Mejores colonizadoras Peores competidoras

48 Respuesta al tamaño del hueco ESPECIES: regeneración Sin hueco Hueco muy pequeño (<200 m 2 ) Hueco pequeño ( m 2 ) Hueco grande ( 1000 m 2 ) BEECH SUGAR MAPLE HEMLOCK SPRUCE, FIR BLACK BIRCH YELLOW BIRCH WHITE ASH PIN CHERRY ASPEN PAPER BIRCH Peor colonizadoras, Mejor competidoras Colonizadoras intermedias Competidoras intermedias Mejores colonizadoras Peores competidoras

49 Respuesta al tamaño del hueco ESPECIES: regeneración Sin hueco Hueco muy pequeño (<200 m 2 ) Hueco pequeño ( m 2 ) Hueco grande ( 1000 m 2 ) BEECH SUGAR MAPLE HEMLOCK SPRUCE, FIR BLACK BIRCH YELLOW BIRCH WHITE ASH PIN CHERRY ASPEN PAPER BIRCH Peor colonizadoras, Mejor competidoras Colonizadoras intermedias Competidoras intermedias Mejores colonizadoras Peores competidoras

50 Perturbación también puede crear heterogeneidad espacial

51 Patrones dentro de un hueco??

52 N Patrones dentro de un hueco? La forma del parche tiene un efecto en los arboles? DO TREES RESPOND TO ROOT COMPETITION? Soleado EDGE CENTER Sombreado

53 N Patrones dentro de un hueco? La forma del parche tiene un efecto en los arboles? Los árboles responden a la distribución de las raíces? Soleado Sombreado Centro Orilla

54 RELATIVE BASAL AREA Patrones dentro de un hueco 0.3 SUN SHADE Not significant 0.3 CENTER EDGE P < Data de Bartlett Experimental Forest, NH McClure and Lee (1993)

55 Dos Ejemplos 1) Simple: Huecos en los bosques de Nueva Inglaterra 2) Complejo: Perturbación e ingenieros de ecosistemas

56 Perturbación y las propiedades de toda una comunidad Comunidades bentónicas Intermareales dominadas por ostiones Olympia

57 Perturbación y las propiedades de toda una comunidad Kimbro y Grosholz (2006) El ostión Olympia domina comunidades bentónicas en California Los ostiones Olympia (Ostreola conchaphila) son especies base Organismos sésiles que crean estructuras: e.g. corales, macroalgas, árboles, mangles

58 Olympia oysters (Ostreola conchaphila)

59 Tres grupos funcionales (guilds) Especies sésiles primarias 17 especies, mayoría moluscos, tunicados, algas Especies sésiles secundaria 17 especies, mayoría moluscos, esponjas, algas Especies móviles 30 especies (Crustáceos, Poliquetos) Kimbro y Grosholz (2006)

60 Especies móviles: Amphipods Especies móviles: Poliquetos

61 Tratamiento experimentales Sin perturbación Cubertura de los organismos = % Perturbación intermedia Removieron organismos aleatoriamente Cobertura de organismos = 25-50% Mucha perturbación Todos los organismo removidos Cobertura de organismos = 0% Experimento por cuatro meses Kimbro y Grosholz (2006)

62 Que predicción tienes para cada uno de los grupos funcionales? Riqueza? Equitatividad? Kimbro y Grosholz (2006)

63 Riqueza de especies Equitatividad Resultados Tratamiento con la misma letra no son diferentes low DISTURBANCE high low DISTURBANCE high low DISTURBANCE high Kimbro y Grosholz (2006)

64 Diversidad de especies Riqueza de especies Equitatividad Resultados Riqueza, Equitatividad, y diversidad de especies (H 1 ) de toda la comunidad Tratamientos con la misma letra no son diferentes Kimbro y Grosholz (2006)

65 Kimbro y Grosholz (2006) Hipótesis de la Perturbación Intermedia es aplicada en las especies sésiles primarias El efecto de la Perturbación en las especies sésiles secundarias y móviles no sigue la HPI: Estas especies responden a la estructura Qué aprendimos? Perturbación afecta a los diferentes grupos funcionales de forma distinta La Hipótesis de la Perturbación Intermedia puede ser afectada por otras variables