UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja ÁREA BIOLÓGICA

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1 UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja ÁREA BIOLÓGICA TITULACIÓN DE INGENIERO EN GESTIÓN AMBIENTAL Escarabajos coprófagos (Coleóptera Scarabaeidae: Scarabaeinae) como Indicadores de biodiversidad biológica comunidad El Topo cantón Baños - Tungurahua - Ecuador TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN AUTORA: Maldonado Nogales, Grima Janneth DIRECTOR: Marín Armijos, Diego Stalin, Ing. CENTRO UNIVERSITARIO AMBATO 2014 i

2 APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN Ingeniero Diego Marín Armijos DOCENTE DE LA TITULACIÓN De mi consideración: El presente trabajo de fin de titulación denominado Escarabajos coprófagos (Coleóptera scarabaeidae: scarabeaeinae) como indicadores de biodiversidad biológica comunidad El Topo cantón Baños - Tungurahua - Ecuador, presentado por la Sra. Grima Maldonado ha sido orientado y revisado durante su ejecución, por cuanto se aprueba la presentación del mismo. Loja, enero 2014 f.. ii

3 DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS Yo, Grima Janneth Maldonado Nogales, declaro ser la autora del presente trabajo de fin de titulación Escarabajos coprófagos (Coleóptera scarabaeidae: scarabeaeinae) como indicadores de biodiversidad biológica comunidad El Topo cantón Baños - Tungurahua - Ecuador, siendo el Ing. Diego Stalin Marín Armijos, director del trabajo de titulación y eximo expresamente a la Universidad Técnica Particular de Loja y sus representantes locales, de posibles reclamos y acciones legales. Además certifico que las ideas, conceptos, procedimientos y resultados vertidos en el presente trabajo investigativo, son de mi exclusiva responsabilidad. Adicionalmente declaro conocer y aceptar la disposición del Art. 67 del Estatuto Orgánico de la Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente dice: Forman parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de investigación y tesis de grado que se realicen a través, o con el apoyo financiero, académico o institucional (operativo) de la Universidad. f. Autora: Maldonado Nogales Grima Janneth Cedula iii

4 DEDICATORIA A Dios. Por su infinita bondad y amor dotándome de abundantes Bendiciones en vida, salud, sabiduría e inteligencia; permitiéndome lograr mis objetivos. Por los triunfos y los momentos difíciles que me han enseñado a valorarte, amarte y servirte con la convicción que tú eres en centro de mi vida. A mi amado esposo Héctor. Por su invalorable apoyo, guía, ayuda, amor y comprensión en todo momento de mi vida junto a él sobretodo en el desarrollo de mi carrera ha sido un pilar fundamental en la consecución de mi meta. A mis hermosas hijitas Nathy y Maite A ellas por ser generosas en cederme su tiempo que les correspondía, para dedicarlo a concretar este objetivo, por ser mi inspiración a cada momento de mi vida. iv

5 AGRADECIMIENTO De forma especial a la Universidad Técnica Particular de Loja, a la Escuela de Ciencias Biológicas y Ambientales, al Instituto de Ecología de la UTPL, docentes y amigos por su apoyo constante. Les agradezco a mi esposo, mis hijas, mis padres, hermanos que tuvieron una participación directa en mi formación por su ayuda incondicional. De una forma muy reconocida al Ing. Diego Marín, por su desprendida generosidad y profesionalismo a la hora de transmitir sus conocimientos así como su oportuna disponibilidad y paciencia. A todas las personas que de una u otra manera participaron, en el desarrollo de esta tesis. v

6 INDICE Pág. CARATULA i APROBACIÓN DEL DIRECTOR DEL TRABAJO DE FIN DE TITULACIÓN.ii DECLARACIÓN DE AUTORIA Y CESIÓN DE DERECHOS... iii DEDICATORIA... iv AGRADECIMIENTO... v INDICE... vi RESUMEN... ix ABSTRAC... x 1 INTRODUCCION METODOLOGIA Área de estudio Especie de estudio Técnicas de muestreo Riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos Factores abióticos Análisis de datos RESULTADOS Y DISCUSION Abundancia y riqueza Relación con los factores abióticos CONCLUISIONES RECOMENDACIONES BIBLIOGRAFIA ANEXOS vi

7 LISTADO DE TABLAS Tabla 1: Ubicación de estaciones de Muestreo... 6 Tabla 2: Precipitación, humedad relativa y temperatura Tabla 3: Representatividad de géneros capturados en los dos tipos de bosque Tabla 4: Estimadores no paramétricos vii

8 LISTADO DE GRAFICOS Gráfico 1: Curvas de acumulación para los dos sitios de muestreo Gráfico 2: Relación entre la abundancia con la precipitación (a), temperatura (b) y humedad relativa (c), registrada en la estación 1 de muestreo Gráfico 3: Relación entre la abundancia con la precipitación (a), temperatura (b) y humedad relativa (c), registrada en la estación 2 de muestreo viii

9 RESUMEN Los escarabajos coprófagos son uno de los grupos de insectos más llamativos para utilizar como parámetro en la medida de la diversidad y evaluación de los efectos de la actividad humana, utilizando para este estudio escarabajos coleópteros Scarabaeidae: Scarabaeinae. El presente trabajo se realizo en la comunidad El Topo, parroquia Rio Negro del cantón Baños de Agua Santa, provincia de Tungurahua, Ecuador, a 1590 m s.n.m. Los muestreos se realizaron durante los meses de enero a junio del 2011, se seleccionaron dos estaciones de muestreo con diferentes grados de intervención; bosque intervenido y bosque no intervenido, las cuales obedecieron a un gradiente altitudinal entre los m s.n.m., utilizando trampas de caída pitfall. Se capturo un total de 3480 individuos pertenecientes a 12 géneros y 41 especies. Para el análisis se utilizaron estimadores no paramétricos e índices de diversidad, mostraron valores que fueron estimados coincidiendo con los registrados, tomando como referencia las variables ambientales: precipitación, temperatura y humedad relativa, las cuales determinan el número de especies existentes. Palabras clave: Coleópteros, coprófagos, paracópridos, telecopridos, endocópridos, precipitación, temperatura, humedad relativa. ix

10 ABSTRACT The dung beetles are one of the most striking insect groups to use as a parameter to the extent of diversity and assessment of the impact of human activity, for this study using beetles Coleoptera Scarabaeidae: Scarabaeinae. This work took place in the community El Topo, parish Rio Negro of the Canton in Baños de Agua Santa, province of Tungurahua, Ecuador, 1590 m a.s.l. The samples were taken during the months of January to June 2011, we selected two stations of sampling with varying degrees of intervention; intervened and forest not intervened, which resulted from a gradient altitudinal between m a.s.l., using fall pitfall traps. A total of 3480 individuals belonging to 12 genera and 41 species were captured. Estimators were used in the analysis not parametric and indices of diversity, showed values were estimated coinciding with the registered with reference to the environmental variables: rainfall, temperature and relative humidity, which determine the number of existing species. Key words: Coleoptera, dung, paracopridos, telecopridos, endocópridos, precipitation, temperature, relative humidity. x

11 1. INTRODUCCIÓN xi

12 El continente americano presenta una gran diversidad biológica y los países que se encuentran ubicados en los trópicos alojan la mayor cantidad de especies, los cuales desempeñan un papel fundamental en la conservación de las mismas y de sus hábitats. Por ejemplo en los bosques tropicales del Ecuador se encuentran más de especies de plantas en comparación con toda Europa que alberga especies (OEA, 2004). La pérdida de la biodiversidad tiene graves consecuencias para la humanidad, ya que reduce la capacidad de los ecosistemas de suministrar los bienes y servicios que generan beneficios económicos, biológicos, agrícolas, culturales, etc. Además, la ausencia de datos biológicos y la falta de accesibilidad a los pocos existentes en diferentes partes del mundo, dificulta una adecuada conservación y uso sostenible de estos recursos naturales (OEA, 2004; Secretaría del Convenio sobre Diversidad Biológica, 2010). Hoy en día se considera que la gestión integrada de los ecosistemas es la pieza clave para la protección de la biodiversidad. Esta gestión está dada en la relación existente entre la diversidad florística y la riqueza de especies que mantienen (OEA, 2004). Dentro de todos los organismos, los insectos constituyen importantes componentes de los ecosistemas por su riqueza, abundancia y la diversidad de nichos que ocupan (Dajoz, 2001). Los escarabajos coprófagos o estercoleros, son un gremio bien definido de la familia Scarabaeidae, subfamilia Scarabaeinae, considerados como un grupo importante para la evaluación de los cambios producidos por la actividad antropogénica en ecosistemas naturales, debido a su sensibilidad a los cambios en el ecosistema y a la facilidad para estandarizar los métodos de su recolección (Klein, 1989; Halffter & Matthew, 1996; Hamel-Leigue et al., 2009). Además, cumplen con un papel muy importante en el funcionamiento de los ecosistemas, por su estrecha relación con los mamíferos silvestres y domésticos, pues dependen de sus excrementos para su alimentación y nidificación (Halffter & Edmonds, 1982; Halffter & Matthews, 1996). Mundialmente se reconocen alrededor de 6000 especies y 200 géneros de escarabajos coprófagos (Halffter, 1991). En el Ecuador los estudios taxonómicos están limitados a pocos grupos como Carabidae, Papilionoidea, entre otros (Dangle et al., 2009). La mayoría de estudios están registrados para Colombia (Sandra et al., 1999; Medina et al., 2001; Bustos- Gómez & Lopera, 2003; Gracia & Pardo, 2004; Noriega et al., 2007; Pulido et al., 2007; Martínez et al., 2009), Bolivia (Hamel-Leigue et al., 2009; Vidaurre et al., 2009) y Brasil (Duraez et al., 2005; entre otros)

13 La comunidad El Topo ubicada en la parroquia Rio Negro del cantón Baños, provincia del Tungurahua, forma parte del Parque Nacional los Llaganates es considerada como uno de los puntos candentes del planeta hotspots debido a su alto grado de diversidad, endemismo y a las amenazas a las que se encuentra sometido el bosque (Myers, 1988). Objetivos de la investigación: 1) Examinar el cambio en riqueza y composición de especies a lo largo de un gradiente de manejo 2) Determinar cómo los factores abióticos (temperatura, humedad relativa y precipitación) inciden en la estructura de las poblaciones de los escarabajos coprófagos. 2

14 2. METODOLOGIA 3

15 2.1 Área de estudio El estudio se llevó a cabo en la comunidad Topo, parroquia Río Negro del cantón Baños de Agua Santa (en la provincia de Tungurahua - Ecuador) a 1590 m s.n.m. (Figura 1). Presenta un clima del tipo tropical (cálido-húmedo), con una temperatura media anual de 24 C y un promedio anual de lluvias entre 2000 y 4000 mm (Sierra, 1999). La temporada invernal generalmente es de Mayo a Julio y la época seca va desde Agosto a Febrero, aunque se tienen periodos esporádicos de lluvia entre estos meses. Los muestreos se realizaron durante los meses de Enero a Junio Mapa 1: Ubicación geográfica de la zona de estudio La formación vegetal corresponde a la transición entre el Bosque siempre verde montano bajo y el Bosque de neblina montano. El muestreo se realizó en el hábitat denominado Bosque siempre verde de tierras bajas (Sierra 1999). En dichos bosques predominan los árboles de las 4

16 familias Myristicaceae, Arecaceae, Moraceae, Fabaceae, Meliaceae, Humiriaceae, entre otras; el dosel del bosque alcanza 30 m de altura aproximadamente, donde se alojan lianas y plantas epífitas como orquídeas, musgos, líquenes, bromelias (Cerón et al. 1999). Bosque de neblina montano ( m s.n.m.): Esta formación vegetal se caracteriza por la dominancia de epifitas. En los declives y crestas de las colinas en el cañón del río Muatos y en Machay, el bosque original se encuentra relativamente intacto, con árboles emergentes de hasta 40 m como tarque negro (Calatola costaricenis), (Casearia mariquitensis), (Flacourtiaceae), canelo aguacate (Ocotea loccifera) y motilón (Hyeronima duquei); (Vargas et al. 2000). Bosque siempre verde montano bajo ( m s.n.m.): Se encuentran árboles de m, gran cantidad de epifitas y en ciertas zonas herbazales lacustres. En el estudio de Vargas et al. (2001) se encontró en este tipo de formación vegetal un total de 68 especies de árboles en 0,25 ha, lo que representa una alta biodiversidad. Para complementar la clasificación vegetal propuesta por Sierra (1999), Mogollón y Guevara (2004) añaden una formación que se basa en los estudios realizados por Mena, Vascones y Medina en el Proyecto Páramo (2001). Su topografía es irregular, con pendientes fuertes casi verticales, así como pequeños valles que han sido aprovechados por los comuneros como zonas de ganadería y cultivos de ciclo corto como: maíz, naranjilla y otros (Sandoval & Salazar, 1995). Para los muestreos se seleccionaron dos estaciones: 1) Bosque Intervenido (BI), ubicada a una altitud de 1590 m s.n.m. se la considera así por la presencia de cultivos como maíz, naranjilla, plátano así como pastizales para el ganado vacuno y caballar. Además, se observa la apertura de una vía de acceso vehicular. En esta estación se seleccionaron 20 puntos para instalación de trampas pitfall. 2) Bosque no Intervenido (BNI), caracterizado por una vegetación nativa. Las especies vegetales más comunes son arrayán, espadaña, palma de ramos, licopodio, gencianas, cedro, chuncho, ceibo, garango, caoba, chontaduro, tagua, olivo, varios tipos de orquídeas, bromelias, 5

17 anturios, higuerón, guadua y heliconias. Los árboles poseen un alto dosel, con un diámetro a la altura del pecho (DAP) que fluctúa entre cm. Se encuentra ubicada en una altitud de 1630 msnm Igualmente se seleccionaron 20 puntos de muestreo para instalación de trampas pitfall. Tabla 1: Ubicación de estaciones de Muestreo Estación Lugar Coordenadas UTM x y 1 Bosque no Intervenido (BNI) Bosque Intervenido (BI) Especie de estudio. Se da el nombre de coleópteros coprófagos o estercoleros a especies pertenecientes a las subfamilias: Scarabaeinae. El estiércol de mamíferos es el principal recurso entre los hábitos alimenticios de estos coleópteros, aunque también se pueden presentar dietas alternas dirigidas hacia la necrofagia o dietas saprófagas como el caso de los escarabajos pertenecientes a la subfamilia Ceratocanthinae.(Glaser,1976) Foto 1: Escarabajo coprófago Scarabaeidae: Coleoptera 6

18 Forma del cuerpo redondeado y globoso, generalmente colores oscuros brillantes y en algunos casos con visos metálicos que pueden ser rojos, verdes o azules. Los machos se distinguen por presentar cuernos en la región cefálica, el pigidio, que es una cubierta dura en forma de triángulo cubriendo el ano, casi siempre está visible. Las patas anteriores tienen partes ensanchadas para hacer huecos y enterrar comida (Morón, 2004). La coloración es muy variable dentro del grupo, desde el negro mate o brillante hasta con colores metálicos muy brillantes, de tonos verdes, azules, rojizos, dorados y con frecuencia iridiscentes. Una clasificación funcional en el grupo corresponde a los tres gremios importantes los pequeños residentes en el estiércol o endocópridos; los cavadores o paracópridos, que excavan el suelo subyacente a la deposición del excremento y transportan parte del excremento mezclado con suelo y los peloteros o telecopridos, que lo arrastran de uno a quince metros de distancia desde el punto original de la deposición y luego lo profundizan en el suelo para construir las pelotas de nidación (Arnett & Thomas, 2001). Los escarabajos coprófagos presentan metamorfosis completa, es decir, pasan por fases como huevo, larva, pupa y finalmente el adulto. Tienen reproducción de tipo ovípara. Los escarabajos según la especie pueden poner varios huevos a varios millares (Morón, 2001). Los huevos tienen forma esférica o alargada. Los huevos normalmente son puestos en la madera, en la plantas, en el suelo o en el agua. Los huevos pueden ser fijados con sustancias adhesivas, prótidos por ootecas o envueltos en excrementos. Incluso ciertas especies les proporcionan cuidados a sus crías. No obstante, a veces los huevos son abandonados a su suerte (Morón, 1999). Las larvas de escarabajos siempre tienen colores muy discretos. Muchas veces son blanquecinas es el caso de las especias lignícolas que viven en la madera o de los minadores. El tamaño y forma de la cabeza de las larvas varía mucho entre especies. La forma de sus cuerpos también es variable y puede ser cilíndrica aplanada, rechonchada, recta o curvada. Las larvas de escarabajos tiene unas cortas antenas y su aparato bucal normalmente es de tipo masticador, los escarabajos según las condiciones ambientales sufren de tres o más mudas a lo largo de su vida larval. La duración de la vida larval es de una semana a varios años. En las especies que se alimentan de madera (xilófagas) la etapa de larva puede durar dos 7

19 décadas. Las larvas antes de llegar a la etapa de pupa pueden introducirse en el suelo para refugiarse. (Morón, 2000). La pupa es el estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del estado de larva al adulto. A diferencia de los otros dos, el de pupa es un estadio sésil, durante el cual el insecto se oculta o encierra en una cápsula para protegerse mientras los órganos juveniles se reabsorben y el organismo adopta una estructura totalmente distinta (Onore & Morón 2004). Durante el estado de pupa, el insecto permanece inmóvil y no toma ninguna clase de alimento; progresivamente desarrolla patas y alas, que no están presentes en la larva, y su cuerpo adopta la característica estructura tripartita de cabeza, tórax y abdomen. El proceso puede llevar apenas un par de semanas, como en algunas mariposas, o servir adicionalmente como fase de reposo en la que el insecto espera que las condiciones ambientales se tornen favorables; algunas pupas pasan en esa forma todo el invierno, o los meses más cálidos en el trópico (Morón & Nogueira, 2000). El adulto que emerge de la pupa mediante una muda adicional, el ciclo completo de huevo a adulto, puede variar desde unos pocos meses hasta dos o tres años no crece ni se transforma mas, a excepción del endurecimiento y un oscurecimiento en la coloración de su cuerpo, los individuos adultos presentan tres regiones corporales: cabeza, tórax y abdomen, la cabeza lleva las partes bucales y otros órganos sensoriales como antenas, ojos y palpos. El tórax es la región media del cuerpo donde se articulan las patas y las alas. El abdomen es la región posterior del cuerpo. Los adultos juveniles adquieren pronto su madurez sexual. En muchas especies exhiben dimorfismo sexual, entre el macho y la hembra de la misma especie; los caracteres más visibles son el tamaño, la presencia de cuernos y en algunos casos la coloración del cuerpo (Costa & Casari-Chen, 1988). 2.3 Técnicas de muestreo Las técnicas de muestreo utilizadas y consideradas son: Riqueza y abundancia de escarabajos coprófagos Las metodologías de muestreo poseen aspectos inherentes al comportamiento individual de cada especie, estos patrones de comportamiento influyen en la frecuencia que una especie 8

20 entra en contacto con su trampa, y también la forma en que responde cuando se enfrenta a ella (Leather, 2005). Existen diferentes métodos de captura para escarabajos coprófagos van desde la colecta manual, trampas de luz, trampas Malaise, trampas de intersección, trampas Winkler, incluso trampas mecánicas que funcionan automáticamente; de todas ellas la más utilizada son las trampas de caída, denominadas Pitfall, del tipo que presentan un atrayente o cebo (Beerwinkle & Fincher, 1980). Para este estudio se utilizaron trampas pitfall, trampa pasiva, las que son efectivas para macro mesofauna edáfica que despliega una actividad intensa de traslados en la superficie del suelo (Peck & Howden, 1984). En cualquier caso y a pesar de las limitaciones inherentes a cualquier método de trampeo, se acepta que con este sistema se puede recoger entorno al 90% de las especies presentes (Brandmary et al., 2005); y resulta ser una alternativa más completa (Ribera et al., 2001; Judas et al., 2002; Ranio & Nieemela, 2003). Las trampas de caída consistieron en un vaso plástico de 300 ml o vaso cervecero, enterrado con su boca a ras del suelo, conteniendo 100 ml de agua jabonosa. Las mismas cebadas con 10 ml de heces de cerdo (Newton & Peck, 1975; Hill, 1995; Jolón, 1999), el cual es colocado en la concavidad de una cuchara de plástico que se fija en el suelo por su mango, quedando el cebo a no menos de 3 cm sobre el centro de la boca del vaso enterrado. Cada trampa cubierta para evitar inundación por lluvia (si es el caso), con una bolsa plástica sostenida en posición extendida e inclinada por un par de estacas o con hojas anchas que se puedan obtener del sitio muestreado, por ejemplo de palmas. Por cada estación se instalaron 20 puntos de muestreo. Cada punto separado de otro por 40 metros. En cada punto se instalaron cuatro trampas Pitfall separadas por al menos 1 metro una de otra, formando un cuadro (Foto 1) cebadas con excremento de cerdo, las cuales permanecieron por un periodo de 48 horas (Larsen & Forsyth, 2005). 9

21 Foto 2: Instalación de trampas Para evitar el efecto de borde se instalaron las trampas a menos de 200 metros del borde del ecosistema a muestrear. Posterior a este tiempo las trampas fueron desmontadas y los especímenes capturados fueron preservados en bolsitas plásticas ziplock con alcohol al 90 % rotulada con los datos de hábitat, fecha, trampa para luego ser identificadas en el Laboratorio de Entomología de la U.T.P.L. Las identificaciones se realizaron a nivel taxonómico de género, en algunos casos hasta de especie. Para la identificación se utilizaron claves taxonómicas de (Medina & Lopera 2000) y (Vaz de Mello et al., 2011). Las muestras identificadas y montadas reposan en el Museo de Colecciones Biológicas de la U.T.P.L Factores abióticos Se trabajó con los datos de precipitación, humedad relativa y temperatura otorgados por el INAMHI que corresponden a las estaciones meteorológicas cercanas al área de estudio, Baños, Puyo y Pillaro en las provincias de Tungurahua y Pastaza. Con los cuales se realizó una triangulación para obtener datos promedio (Tabla 2). 10

22 Tabla 2: Precipitación, humedad relativa y temperatura BANOS - PUYO - PILLARO Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio PRECIPITACION (mm) HUMEDAD RELATIVA (%) TEMPERATURA (ºC) Análisis de datos El esfuerzo de muestreo se determino a través de cada gradiente calculando la riqueza específica a través de los estimadores no paramétricos como: Chao1 que estima el número de especies esperadas considerando la relación entre el número de especies representadas por el individuo singletons y el número de especies representadas por dos individuos en las muestras doubletons; Chao 2, el cual requiere solo de datos de presencia y ausencia y es el que presenta menor sesgo cuando las muestras son pequeñas (Colwell & Coddington,1994); Jacknife 1, que al tener en cuenta las especies únicas tienden a reducir el sesgo de los valores estimados; Jacknife 2, se basa en el número de especies que ocurren solamente en una muestra y el número de especies que ocurren exactamente en dos muestras (Colwell & Coddington,1994),además del método de Booststrap, que calcula la proporción de unidades de muestreo que contienen a cada especie. ACE Abundance Based Coverage Estimator e ICE Incidence Based Coverage Estimator son modificaciones de otros estimadores basados en datos de abundancia que superestimaban la riqueza de especies cuando el numero de muestras era bajo (Colwell & Coddington,1994), por lo que están basados en el concepto estadístico de cobertura de muestreo, que se refiere a la suma de las posibilidades de encontrar especies observadas dentro del total de especies presentes, pero no observadas (Colwell, 2004). El análisis estadístico de los datos obtenidos se lo realizó con ayuda del software Past, ver (Hammer, et al. 2001) utilizando el índice de diversidad de Simpson, también con la ayuda del software EstimateS versión 8.2 (Colwell, 2006); se obtuvo las curvas de acumulación de especies y los estimadores no paramétricos. 11

23 3. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 12

24 Se muestran los resultados obtenidos de la investigación y la discusión de los mismos para poder realizar las conclusiones pertinentes 3.1 Abundancia y riqueza En toda la investigación se capturaron 3580 individuos, pertenecientes a 5 familias diferentes: Scarabaeidae, Carabaeidae, Melandryidae, Tenebrionidae y Leiodidae. Para esta investigación solo se analizó la familia Scarabaeidae donde se registraron 12 géneros: Ontherus, Anomiopus, Canthon, Megathoposoma, Canthidium, Onthophagus, Eurysternus, Coprophaneus, Bdelryrus, Dichotomius y Poecilus, distribuidos en 41 especies, de ello cabe recalcar que Poecilus fue el género de menor representatividad con el 0.05% del total de individuos colectados. Tabla 3: Representatividad de géneros capturados en los dos tipos de bosque GÉNERO ESPECIE BI BNI % % 1 Aphodius sp Anomiopus sp Anomiopus sp Anomiopus sp Aphodius Sp Bdelryrus sp Canthidium sp Canthon sp Canthon sp Canthon sp Canthon sp Coprophanaeus sp Coprophanaeus sp

25 14 Coprophanaeus sp Coprophanaeus sp Dichotomius sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Eurysternus sp Megathoposoma sp Ontherus sp Ontherus sp Ontherus sp Ontherus sp Ontherus sp Ontherus sp Ontophagus sp Ontophagus sp Ontophagus sp Ontophagus sp Ontophagus sp Ontophagus sp Poecilus sp Desconocido sp TOTAL El BNI presentó mayor cantidad de individuos con respecto a BI (Tabla 3), esto podría deberse a la estructura de la vegetación y muy posiblemente a la estructura del suelo considerados 14

26 como suelos profundos y poco compactos; a diferencia de BI, que presenta suelos compactos, duros. Según Halffter 1991; Halffter & Favila (1993), esto podría dificultar el establecimiento de los coprófagos en un hábitat. A través de los estimadores no paramétricos el número de especies estimadas para el BNI osciló entre y Bootstrap produjo la estima más baja y Chao 2 produjo la más alta. Mientras que para el BI estuvo entre y especies. Chao 1 produjo la más baja y ICE la más alta (Tabla 4). Tabla 4: Estimadores no paramétricos Especies Estimadas Especies observadas Estimadores no Est 1 Est 2 Est 1 Est 2 Paramétricos ACE ICE Chao Chao Jackknife Jackknife Bootstrap En las curvas de acumulación de especies representadas para el área total muestreada, se puede observar que el esfuerzo de muestreo ha sido el adecuado representado por el solapamiento de las especies y la asíntota (Gráfico 1). 15

27 a. Bosque No Intervenido Sobs (Mao Tau) b. Bosque Intervenido Sobs (Mao Tau) Gráfico 1: Curvas de acumulación para los dos sitios de muestreo En la estación 1 del muestreo, se pudo observar la relación entre los factores abióticos y la abundancia de los individuos coprófagos así: la precipitación es una variable ambiental muy determinante a la hora de efectuar la colecta; se pudo establecer que a mayor precipitación el número de individuos decreció y cuando la precipitación disminuye el número de individuos aumenta, del mismo modo la temperatura es un factor ambiental que se mantuvo relativamente estable durante los cuatro meses de muestreo de enero-abril registrando valores (12.5 C) obteniendo mayor número de individuos, mientras que en junio presenta una alza con (16.5 C)donde la abundancia fue menor, la humedad relativa constituye una magnitud de variabilidad que muestra un comportamiento inverso con la temperatura; así al disminuir la temperatura la humedad aumenta. (Gráfico 2). 16

28 c) HUMEDAD RELATIVA ABUNDANCIA b) TEMPERATURA ABUNDAN CIA a) PRECIPITACION ABUNDAN CIA PRECIPITACIÓN mm ABUNDANCIA TEMPERATURA (ºC) ABUNDANCIA 0 Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio HUMEDAD RELATIVA (%) ABUNDANCIA Gráfico 2: Relación entre la abundancia con la precipitación (a), temperatura (b) y relativa (c), registrada en la estación 1 de muestreo. humedad El Gráficos 3 para la estación 2, muestra que existe correlación entre los factores abióticos (precipitación, temperatura y humedad relativa) que se complementan para influir en la distribución y abundancia en la vida normal de los individuos de las poblaciones de escarabajos, se pudo establecer que a medida que la precipitación baja la abundancia aumenta, mientras que el número de individuos es mayor cuando la temperatura es estable de ahí que cuando la variable humedad relativa desciende la abundancia de individuos aumenta. 17

29 c) HUMEDAD RELATIVA ABUNDAN CIA b) TEMPERATURA ABUNDAN CIA a) PRECIPITACION ABUNDANCIA PRECIPITACIÓN mm ABUNDANCIA Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio TEMPERATURA (ºC) ABUNDANCIA HUMEDAD RELATIVA (%) ABUNDANCIA Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio 0 Gráfico 3: Relación entre la abundancia con la precipitación (a), temperatura (b) y relativa (c), registrada en la estación 2 de muestreo. humedad 18

30 3.2 Relación con los factores abióticos La respuesta de organismos a los cambios ambientales puede estar afectada por diferentes factores. En el caso de los coleópteros coprófagos, el grado de cobertura vegetal, en particular la estratificación vertical, la densidad de la vegetación y el tipo de suelo influyen en la distribución micro - espacial de las especies (Nealis 1977, Doube 1991, Escobar 2000). La riqueza y abundancia de individuos podría estar relacionada con la precipitación, temperatura, humedad y la presencia de una mayor oferta de recursos a nivel cualitativo y cuantitativo como lo son el follaje, el néctar, las frutas y el polen a lo largo del año, proporcionando alimento durante la época de lluvias, a los vertebrados y consecuentemente a los escarabajos coprófagos (Janzen, 1983; Wolda, 1988; Escobar & Chacón, 2000). Janzen (1983), indica que las especies de Scarabaeinae tienen preferencias por cierto tipo de excremento y requerimientos nutricionales según la época del año. Tomando en cuenta los factores abióticos analizados en este trabajo investigativo: precipitación, temperatura y humedad; los resultados expresan que la precipitación se constituyo en un factor ambiental determinante en la abundancia de insectos y los patrones de diversidad (Andrew & Hughes, 2005). Las lluvias disminuyen el grado de dureza y compactación del suelo para construcción de galerías (Wolda, 1988 en Escobar y Chacón, 2000). Mientras, en la época seca la falta de humedad adecuada para realizar algunas funciones y la consecuente desecación del excremento de modo que lo hacen inutilizable para los coprófagos, provoca una disminución en las comunidades (Klein, 1989; Cambefort & Hanski, 1991). de escarabajos coprófagos a nivel mundial se ha registrado picos de emergencia de adultos en el inicio de la época de lluvias (Cambefort, 1991; Kohlman, 1991 en Andersen, 2005); esto probablemente explique el gran número de estercoleros observados al inicio de la época, en este estudio. 19

31 4. CONCLUSIONES 20

32 Con esta investigación se pudo evidenciar que las zonas boscosas poseen una estrecha relación entre el grado de conservación de un hábitat y su diversidad, encontrando los mayores valores de abundancia de escarabajos coprófagos Scarabaeidae en las zonas más conservadas. En las curvas de acumulación de especies representadas para el área total muestreada, se puede observar estabilidad al aumentar el esfuerzo de muestreo y el número de trampas, sin embargo seis meses de muestreo no son suficientes, por ser un bosque húmedo tropical que no posee una estacionalidad bien definida. La abundancia se relaciona de forma indirecta a los factores abióticos de precipitación, temperatura y humedad relativa, lo cual se debe a que las poblaciones de escarabajos coprófagos Scarabaeidae muestran un comportamiento basado en el equilibrio entre estos factores abióticos limitantes. La comunidad El Topo pese a evidenciar alteraciones como la pérdida y degradación del hábitat como consecuencia de la tala de árboles, la existencia de pastizales, la expansión de las fronteras agrícolas, el uso incontrolado de fungicidas, plaguicidas o herbicidas que elimina de manera masiva e indiscriminada un gran número de especies que cohabitan en este ecosistema, es un área que alberga una interesante diversidad de escarabajos coprófagos. 21

33 5. RECOMENDACIONES 22

34 Es necesario implementar estrategias de conservación para la comunidad El Topo, dado que posee un alto grado de diversidad de especies animales y vegetales endémicas de la zona que se ven sometidas a grandes presiones antropogénicas. Realizar futuras investigaciones con monitoreos en diferentes escalas tanto espaciales como temporales para conocer con mayor efectividad la composición de especies y posibles interacciones de los grupos de coleópteros Scarabaeidae que habitan en la comunidad El Topo que aún conserva una gran extensión de bosque primario. Se recomienda efectuar jornadas de capacitación dirigidas a los colonos del sector, referentes a acciones sustentables y sostenibles que les permitan cohabitar con la riqueza biodiversa sin el deterioro de este bello ecosistema. Finalmente se debe indicar que en esta zona se ha proyectado la construcción de un proyecto hidroeléctrico, que causara impacto en las diferentes especies que habitan en este lugar, por lo que se recomienda una vez que se ejecute el mismo se proceda con un monitoreo sistemático por un periodo más amplio al realizado. 23

35 6. BIBLIOGRAFIA 24

36 Andrew, N & Hughes, L Arthropod community estructure along a latitudinal gradient: implications for future impacts of climate change. Austral Ecology , Arnett, R. & Thomas, M American Beetles: 443 pp. CRC Press (ed). Florida USA. Beerwinkle, K. & Fincher, G Automatic Trap for Determining Hourly Flight Activity of Dung Beetles. Southwest Entomol. 5: Brandmayr, P.; Zetto, T & Pizzolotto, R I Coleotteri Carabidi per la valutazione ambientale e la conservazione della biodiversità. Manuale operativo.agenzia per la protezione dell ambiente e per i servizi tecnici. Roma. 240 pp. Brandmary, T Natural history and applied ecology of carabid beetles.university of Lueneburg. Germany Bustos-Gómez, F. & Lopera, A Preferencia por cebo de los escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de un remanente de bosque seco tropical al norte del Tolima (Colombia). Sociedad Entomológica Aragonesa. Monografías Tercer Milenio 3: Cambefort, Y. & Kohlman, B Dung beetle population biology. Págs Carvajal-Cogollo, J. & Urbina-Cardona, J Patrones de diversidad y composición de reptiles en fragmentos de Bosque seco tropical en Córdoba, Colombia. Tropical Conservation Science 4: Cerón, C.; Palacios W.; Valencia, R. & Sierra, R Las formaciones naturales de la costa del Ecuador. Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador continental. Proyecto Instituto ecuatoriano forestal y de áreas naturales 25

37 y de vida silvestre/fondo para el medio ambiente mundial y EcoCiencia, Quito, Ecuador Colín, J.; Maeda, P. & Muñoz, P Análisis espacial de la riqueza de especies. Biodiversitas 68: Colwell, Abundance-based similarity indices and their estimation when there are unseen species in samples. Biometrics 62: Colwell, R The coincidence of rarity and richness and the potential signature of history in centres of endemism. Ecology Letters 7: Colwell, R. & Coddington, J Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society (Series B) 345: Costa, C.; Vanin, S. & Casari-Chen, S Larvas de Coleóptera do Brasil. Museu de Zoología, Universidade de São Paulo, Brasil, p. Dajoz, R Entomología Forestal, los insectos y el bosque. Ediciones Mundi Prensa. Madrid, España. 548 pp. Dangle, O.; Barragán, A.; Cárdenas, R.; Onore, G. & Keil, C Entomology in Ecuador: Recent developments and future challenges. Ann. Soc. Entomol. Fr. 4: Doube, B Native and introduced dung beetles in Australia. En: Dung beetle ecology. Princeton University Press, Princeton. Pp Glaser, J The Biology of Dynastes hercules tityus in Maryland (Coleoptera: Scarabeidae) Coleop. Bull. 30: Escobar, F. & Chacón, P Distribución parcial y temporal de un gradiente de sucesión de la fauna de coleópteros coprófagos (Scarabeinae y Aphodiinae) en un bosque tropical, Nariño - Colombia. Revista Biológica Tropical 48 (4):

38 García, J & Pardo, L Escarabajos Scarabaeinae saprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en un bosque muy húmedo de los andes occidentales colombianos. Ecología Aplicada 3: Halffter G Historical and ecological factors determining the geographical distribution of beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) Folia Entomológica Mexicana 82: Halffter, G. & Matthew, E The natural history of dung beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). Folia Entomológica 12-14: Halffter, G. & Emonds, M The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal group for analysing, Biology International 25: Halffter, G. & Favila, M The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera) an animal group for analysing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest and modified landscapes. Biology International 27: Hamel-Leigue, A.; Herzog, S.; Mann, D.; Larsen, T.; Hill, B.; Edmonds, W. & Spector, S Distribución e historia natural de escarabajos coprófagos de la tribu Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en Bolivia. Kempffiana 2: Hammer, O.; Harper, D. & Ryan, P PAST - Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Paleontologia Electronica 4(1): 9pp. Janzen, D Seasonal change in abundance of large nocturnal dung beetles (Scarabeidae) in a Costa Rican deciduous forest adjacent horse pasture. Oikos 41: Janzen, D Variación estacional en escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de la serranía de Coraza, Sucre (Colombia).Rev. Colombiana cien. Anim 3:

39 Jiménez Valverde, A. & Hortal, J Las curvas de acumulación de especies y la necesidad de evaluar la calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica de Aracnología. Sociedad Entomológica Aragonesa. 8: Jolón, M Establecimiento de la línea base de información de biodiversidad del bosque manejado en San Miguel La Palotada, Petén, Guatemala y su aplicación en el monitoreo. Tesis de Maestría. CATIE. Costa Rica. 100 pp. Judas, M Distribution patterns of carabid beettle species at the landscape level. Journal of Biogeography.29 (4): Klein, Effects of forest fragmentation on dung and carrion beetle communities in Central Amazonia. Ecology 70: Kohlmann, B.; Solís, A.; Elle, O.; Soto, X. & Russo, R Biodiversity, conservation, and hotspot atlas of Costa Rica: a dung beetle perspective (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae). Zootaxa 1457: Leather, S Insect Sampling in Forest Ecosystems Methods in Ecology. Blackwell Publishing. Millbrook. USA. Larsen, T. & Forsyth, A Trap spacing and transect design for dung beetle biodiversity studies. Biotropica 37: Martínez, N.; García, H.; Pulido, L.; Ospino, D. & Narváez, J Escarabajos coprófagos (Coleopter: Scarabaeidae) de la vertiente Noroccidental, Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Neotropical Entomology 6: Medina, C.; Lopera, A.; Vitolo. A. & Gill B Escarabajos Coprófagos de Colombia. Colombia. Medina, G. & Mena, P Los Páramos en el Ecuador. Pp

40 Micó, E. & Moron, A New larval descriptions for two species of Euphoria Burmeister (Coleoptera: Scarabaeidae, Cetoniinae;Euphorina) with a key to the know larvace and a review of the larval biology. Ann Entomol.Soc.Amer. 93 (4): Morón, M. & Nogueira, G Third estage larva and pupa of Paraheterosternus luedeckie (Becker) (Coleoptera:Melolonthidae, Ruthelinae).Journal Kansas Entomol. Society, 73: Morón, M Revision of the cavata group of Phyllophaga (Listrochelus) Blanchard (Coleoptera:Melolonthidae). Annals of the Entomological Society of America 97: Morón, M Belleza, diversidad y rareza de escarabajos mexicanos. CONABIO. Biodiversidad, 26:1-6. Morón, M Larvas de escarabajos del suelo en México (Coleoptera: Melolonothidae). Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) Es 1: Myers, N Threatened biotas: Hotspots in tropical forest. The Environmentalist 8: Newton, A. & Peck, S Baited pitfall traps for beetles. The Coleopterists Bulletin 29: Nealis, V. & Can, J Habitat associations and community analysis of south Texas dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae). 5: Noriega, J.; Realpe, E. & Fagua, G Diversidad de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) en un bosque de galería con tres estadios de alteración. Universitas Scientiarum, revista de la facultad de ciencias. Edición especial vol. (12)

41 Organización de Estados Americanos Unidad de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente. Series sobre elementos de política. Fascículo 1. Painter, L.; Rumiz, D.; Guinar, D.; Wallace, R.; Flores, B. & Townsend, W Técnicas de investigación para el manejo de fauna silvestre. Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. USAID. Bolivia. 81 pp. Peck, S. & Howden, H Response of a Dung Beetle Guild to Different Sizes of Dung Bait in a Panamanian Rainforest. Biotropica. 16(3): Pulido, L Diversidad y distribución potencial de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae) bajo escenarios de cambio climático en un paisaje fragmentado al Sur de Costa Rica. Tesis de Maestría. CATIE. Turrialba, Costa Rica. Rainio, J. & Niemelä, J Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) as bioindicators. Biodiversity and Conservation 12: Ribera I.; Doledec, S; Downie, I. & Foster, G Effect of land disturbance and stress on species traits of ground beetle assemblages. Ecology 82: Sandoval, D. & Salazar, J Estudio de alternatividad de manejo del área.los Llaganates. INEFAN. Quito. Sandra, J.; Amézquita, M.; Forsith, A.; Lopera, A. & Camacho, M Comparación y riqueza de espéciese de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaeidae). Santafé de Bogotá, Colombia. Sierra, R., Propuesta preliminar de un sistema de clasificación de vegetación para el Ecuador continental. Vargas, R Guia PN Llanganates - Ministerio del Ambiente. 30

42 Vargas, R Formaciones Vegetales. Parque Nacional Llanganates Ministerio del Ambiente. ECOLAP. Vargas, R. Allen, M. & Allen, E Biomass and carbon accumulation in a fire chrono sequence of seasonally dry tropical forests. Global Change Biol. 14: Vaz-De-Mello, F. & Edmonds, W Géneros y subgéneros de la subfamilia Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) de las Américas (versión 2.0 Español). Vaz-De-Mello, F.; Edmonds, W. Ocampo, F.; & Schoolmeesters, P A multilingual key to the genera and subgenera of the subfamily Scarabaeinae of the New World (Coleóptera: Scarabaeidae Viadurre, T.; Noriega, J. & Ledezma, J First report on the distribution of Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) (Coleoptera: Scarabaeidae) in Bolivia. Acta Zoológica Mexicana (n.s). (en prensa). 31

43 7. ANEXOS 32

44 Anexo 1, Resultados de muestreos Anexo 2, Coordenadas Anexo 3, Anexo 4, Datos de Temperatura y Precipitación obtenidos del INAMHI Anexo 4, Fotos 33

45 ANEXO 1: RESULTADOS DEL MUESTREO Orden Familia Subfamilia Genero Espe cie E1 M1 E2 M1 E1 M2 E2 M2 E1 M3 E2 M3 E1 M4 E2 M4 E1 M5 E2 M5 E1 M6 E2 M6 Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Anomiopus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontherus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Canthon spp sp Megathoposoma Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Canthidium spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontophagus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontophagus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Coprophaneus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Coprophaneus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Canthon spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Canthon spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Bdelryrus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Canthon spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Orphinae sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Coprophaneus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Anomiopus spp sp *chinche* Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontophagus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Coprophaneus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontophagus spp sp *Chiche acuatico* Coleoptera Scarabaeidae Cincindelinae Cicindela spp (Common Tiger beatles) sp Coleoptera Carabaeidae Laemostenus sp Coleoptera Carabaeidae Laemostenus sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Ontophagus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Anomiopus spp sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Poecilus sp

46 Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Poecilus sp Coleoptera scarabaeidae Lagriinae Anaedus spp sp Coleoptera scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera scarabaeidae Scarabiinae Dichotomius spp sp Coleoptera scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Bradycellus sp Coleoptera Curculionidae sp Coleoptera Erotilidae sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Melandryidae Hallomeniae Hallomenus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Staphylinidae Scaphidium spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Eurysternus spp sp Coleoptera Tenebrionida e sp Coleoptera Tenebrionida e sp Coleoptera Leiodinae Agathiini Agathidium sp Coleoptera Carabaeidae Ctenodactyla sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Platynus sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Platynus sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Loxandrus sp Coleoptera Passalidae sp Coleoptera Passalidae sp Coleoptera Silphidae sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Bradycellus sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus sp Coleoptera Scarabaeidae Afodiinae Ontherus sp Coleoptera Passalidae sp Coleoptera Silphidae sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Bradycellus sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Coprophaneus spp sp Coleoptera Scarabaeidae Scarabiinae Aphodius sp Coleoptera Carabaeidae Harpalinae Platynus sp Coleoptera Erotilidae sp

47 ANEXO 2: CORDENADAS DEL AREA DE ESTUDIO CORDENADAS ESTACIÓN 1 TRAMPA X Y ALTITUD m s.n.m. T T T T T T BOSQUE T INTERVENIDO T T T T T T T T T T T T T2O

48 CORDENADAS ESTACION 2 TRAMPA X Y ALTITUD m s.n.m T T T T T T T BOSQUE T NO T INTERVENIDO T T T T T T T T T T T2O

49 ANEXO 3: DATOS METEROLOGICOS DE LAS ESTACIONES BANOS, PUYO Y PILLARO PRECIPITACION (mm) Enero Febrero Marzo Abril Mayo Baños 81,6 53,8 63,4 97,8 126,0 Puyo 78,7 7,2 52,4 115,6 110,8 Juni o 158, 4 196, 6 Juli o 171, 8 198, 8 Agos to Septiem bre Octub re Noviem bre 147,4 139,4 44,3 73,8 Diciem bre 116,5 65,7 64,5 29,3 52,9 Pillaro 78,9 46,7 60,2 31,3 48,6 21,5 108,4 70,9 160,3 61,0 115,8 213,4 315,7 53,4 20,3 38,6 71,1 105,2 401, 7 133, 9 Añ o MEDI A ,62 41, ,23 430, 8 295,2 253,7 130,3 211,5 123,8 52,18 143, 6 98,4 84,6 43,4 70,5 41,3 Media del sector HUMEDAD RELATIVA % Enero Febrero Marzo Abril Mayo Juni o Juli o Agost o Septiemb re Baños 81,0 83,0 79,0 82,0 84,0 86,0 87,0 82,0 89,0 77,0 78,0 Octubr e Noviemb re Puyo 96,0 96,0 96,0 96,0 96,0 96,0 96,0 98,0 98,0 96,0 96,0 Pillaro 82,0 82,0 87,0 90,0 92,0 89,0 89,0 92,0 177,0 179,0 79,0 178,0 262,0 264, 0 Diciemb re Añ o MEDI A ,39 96, ,71 270, 0 268,0 279,0 264,0 263,0 188,0 88,45 59,0 59,7 26,3 59,3 87,3 88,0 90,0 89,3 93,0 88,0 87,7 62,7 Media del sector TEMPERATURA ºC Juni Enero Febrero Marzo Abril Mayo o Juli o Agost o Septiemb re Baños 18,4 18,4 18,8 18,6 17,8 17,4 16,4 17,8 17,5 19,2 19,1 Octubr e Noviemb re Puyo 17,6 17,6 18,6 18,3 18,3 17,6 17,0 17,5 18,0 18,8 19,5 18,9 Pillaro 13,4 13,1 11,8 12,7 12,5 14,3 13,9 13,7 Diciemb re Añ o MEDI A ,09 18, ,13 36,0 36,0 37,4 36,9 49,5 48,1 45,2 48,0 48,0 52,3 52,5 32,6 16,07 12,0 12,0 12,5 12,3 16,5 16,0 15,1 16,0 16,0 17,4 17,5 10,9 Media del sector 38

50 ANEXO 4: FOTOGRAFIAS Foto 1: Vista panorámica del área de estudio bosque no intervenido Foto 2: Bosque intervenido. 39

51 Foto 3: Estableciendo transectos. Foto 4: Colecta de trampas pitfall 40

52 Foto 5: Preservación y transporte de los especímenes colectados Foto 6: Fijación y montaje de las muestras. 41