PATRONES DE SELECCIÓN NATURAL Y EFECTOS DE LA (TITHONIA TUBIFORMIS; ASTERACEAE) HERBIVORÍA SOBRE EL PALOCOTE INTRODUCCIÓN. Pablo Lèautaud Valenzuela

Transcripción

1 PATRONES DE SELECCIÓN NATURAL Y EFECTOS DE LA HERBIVORÍA SOBRE EL PALOCOTE (TITHONIA TUBIFORMIS; ASTERACEAE) Pablo Lèautaud Valenzuela INTRODUCCIÓN El Palocote (Tithonia tubiformis) también conocido como gigantón o acahual, es una planta anual, erecta, por lo general muy robusta de hasta cuatro metros de alto. El tallo es cilíndrico, finamente estriado, velloso-hirsuto en toda su extensión aunque el indumento es más denso en los tallos jóvenes y en los pedúnculos de las cabezuelas, de tal modo que se ven blanquecinos, cuando no es así, son rojizos o verdosos, más o menos ramificado. Las hojas son alternas con pecíolos de 1.5 a 11 cm de largo, láminas ovadas a triangular-ovadas (las superiores a menudo lanceoladas), hasta de 15 cm de largo y 17 cm de ancho, ápice acuminado, margen crenado-aserrado, base a menudo truncada o subcordada, pero decurrente sobre el pecíolo, híspido-pilosas y verdes oscuras en el haz, mucho más densamente pubescentes y más pálidas en el envés, sobre todo en la juventud. Suaves al tacto, no ásperas, como en Simsia o Helianthus. La Inflorescencia consta de cabezuelas solitarias o agrupadas por varias en el extremo de las ramas, sobre pedúnculos fistulosos, ensanchados y cubiertos por pubescencia larga y densa hacia su extremo, hasta de 45 cm de largo; involucro anchamente campanulado, sus brácteas 15 a 25, de largo subigual o algo desigual, oblongas a lanceoladas, de 1.5 a 3.5 cm de largo, híspido-pilosas; receptáculo convexo a hemisférico, paleas ovadas, de 10 a 18 mm de largo, cuspidadas o aristadas y a menudo oscuras en el ápice (Rzedowski & Rzedowski, 2001). La selección natural es una diferencia consistente (no al azar) en la adecuación de entidades biológicas fenotípicamente diferentes, puede ocurrir a nivel de genes, organismos y grupos de organismos tales como poblaciones o especies. La relación entre el fenotipo y adecuación puede ser frecuentemente descrita como uno de los tres modelos de selección (Fig. 1). Para un carácter cuantitativo, como la altura, la selección es direccional si uno de los fenotipos extremos presenta mayor adecuación. Es estabilizadora cuando un fenotipo intermedio es el más adecuado. Y es disruptiva cuando dos o más fenotipos son más adecuados que los intermedios entre ellos. (Futuyma, D. J. 2005) El objetivo del presente trabajo es el de; por medio de la medición indirecta de la adecuación de T. tubiformis, y de algunos caracteres fenotípicos, encontrar patrones que nos indiquen que modelo se selección natural está actuando sobre estos FIG. 1 - MODELOS DE SELECCIÓN NATURAL. caracteres. Así como el efecto que tiene la herbivoría sobre el éxito reproductivo de estas plantas.

2 MATERIALES Y MÉTODO Para la obtención de los datos usados en el presente trabajo se realizo un muestreo de T. tubiformis en la zona noreste del jardín botánico del instituto de biología (IBUNAM), el cual forma parte de la reserva TABLA 1 - RESULTADOS DEL ANDEVA. Effect Equipo Herbivoría Equipo*Herbivoría Error SS Degr. of Freedom MS F p ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA). Dicho muestreo se realizo en equipos de dos a tres personas, los cuales recorrieron la zona mencionada tomando medidas de; altura, diámetro del tallo, numero de ramificaciones, y el numero de botones e inflorescencias presentes en cada planta, este ultimo como una medida indirecta de la adecuación (w). Así mismo, a cada planta se le asigno una de tres categorías de herbivoría, siendo estas: 1) poca herbivoría, 2) mediana herbivoría y 3) mucha herbivoría. Todos los datos fueron vaciados en una hoja de cálculo de Excel para su posterior análisis estadístico. En análisis estadístico fue realizado en los paquetes JMP (v8.0) y Statistica (v8.1). Antes de realizar los análisis pertinentes, se efectúo la estandarización de los valores de adecuación (que será la variable de respuesta en análisis posteriores) por dos distintos métodos: y. Posteriormente se realizo el modelaje en JMP para determinar el tipo de selección natural que actúa en cada uno de los tres caracteres medidos, así como determinar cual o cuales de estos caracteres tienen un mayor efecto sobre la adecuación de estas plantas. A su vez, en el paquete Statistica se realizo un ANDEVA factorial para determinar el efecto de la herbivoría sobre la adecuación de T. tubiformis. RESULTADOS Al finalizar el muestreo se obtuvieron datos de un total de 69 plantas. En la tabla 2 se presentan los resultados del modelaje realizado en JMP, las figuras 2, 3 y 4 muestran el mejor ajuste encontrado para la dispersión de los datos de altura, ramificaciones y diámetro respectivamente. La figura 5 muestra la distribución de la adecuación teniendo una interacción altura-ramificaciones. Así mismo, en la tabla 1 se presentan los resultados del ANDEVA, así como en la figura 6 se muestran las medias de la adecuación por cada categoría de herbivoría. TABLA 2 - RESULTADOS DEL MODELAJE EN JMP Factor Valor de R 2 Valor de p Parámetros con efectos significativos Altura < de 1 Ramificaciones < de 1 Diámetro < de 1 Altura < de 2 Ramificaciones < de 2 Diámetro < de 2 Altura* Ramificaciones < de 3 Altura* Diámetro < de 3 Altura* Ramificaciones* Diámetro < de 7

3 DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN Antes de empezar a discutir los resultados obtenidos, creo que es importante mencionar algunas fuentes de error durante el muestreo que pudieron haber influido estos resultados. En primer lugar la subjetividad al momento de medir y el hecho de que esta fuente de error se agrava debido a que fueron distintas personas las que midieron las plantas. Otra posible fuente de error fue la falta de una técnica estándar para medir la altura y el grosor del tallo, así como el empleo de distintos instrumentos para realizar estas mediciones. Lo anterior mencionado causa gran heterogeneidad en los datos obtenidos y evidencia de esto se observa en la figura 7 que muestra las distribuciones de los valores de adecuación tomados por cada equipo. FIG. 2 - EFECTO DE LA ALTURA SOBRE LA ADECUACIÓN Al momento de realizar los estadísticos se opto por usar los datos estandarizados con logaritmo debido a que su distribución resulto ser más normal que la del otro método. Aun así, se observa un muy ligero sesgo hacia la izquierda. En lo que respecta al tipo de selección natural, se utilizo el modelaje del JMP para probar cada una de las posibilidades para cada carácter (altura, ramificaciones y diámetro), observando los resultados obtenidos (tabla 2), podemos inferir que para la altura y el diámetro se presenta una selección del tipo direccional positiva (Fig. 2 y 4), es decir, que la selección está favoreciendo al fenotipo extremo superior (plantas más altas y con tallo más grueso). En el caso de las ramificaciones tenemos que se ajusta mejor al modelo de la selección estabilizadora (Fig. 3), donde más bien se favorece al fenotipo intermedio, aunque observando la figura 5 se podría interpretar lo contrario, aquí haría falta ampliar el muestreo y así tal vez resolver esta aparente contradicción. También podemos concluir que es la interacción de los caracteres altura y ramificaciones la que más efecto tiene sobre la adecuación, ya que todos sus parámetros resultan significativos y en conjunto explican más del 73% de las variaciones en la adecuación. FIG. 3 - EFECTO DE LAS RAMIFICACIONES SOBRE LA ADECUACIÓN Finalmente en lo que corresponde al efecto de la herbivoría sobre la adecuación de T. tubiformis, el resultado de el ANDEVA no marco diferencias significativas, aunque FIG. 4 - EFECTO DEL DIAMETRO SOBRE LA ADECUACIÓN observando la figura 6 podemos apreciar una ligera tendencia a disminuir la adecuación conforme aumenta la herbivoría. La falta de diferencias significativas probablemente se deba a las categorías de herbivoría asignadas, ya que fueron muy susceptibles a la subjetividad de cada equipo, sin embargo también está la posibilidad de que la planta este compensando de alguna manera el daño ocasionado por los herbívoros.

4 FIG. 5 - DISTRIBUCIÓN DE LA ADECUACIÓN SEGUN LA INTERACCIÓN ALTURA-RAMIFICACIONES LN(w) Herbivoría FIG. 6 - MEDIAS DE LO VALORES DE ADECUACIÓN SEGUN EL GRADO DE HERBIVORÍA

5 FIG. 7 - DISTRIBUCIÓN DE LOS DATOS DE ADECUACIÓN POR EQUIPO DE MUESTREO Literatura consultada Rzedowski, G. C. de y J. Rzedowski, Flora fanerogámica del Valle de México. 2a ed. Instituto de Ecología y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, Michoacán, México. Futuyma, D. J Evolution. Sinauer Assosiates. MA, USA.