Sarcofágidos necrófagos y coprófagos asociados a un agroecosistema de dehesa (Díptera, Sarcophagidae)
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- Jorge Márquez Ponce
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1 Boln. Asoc. esp. Enf., 2 (3-): 2: 7-85 ISSN: Sarcofágidos necrófagos y coprófagos asociados a un agroecosistema de dehesa (Díptera, Sarcophagidae) A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-García RESUMEN La actividad anual y distribución espacial de los Sarcophagidae han sido estudiadas en un agroecosistema de dehesa en la provincia de Salamanca desde julio de 987 a junio de 988. Se han identificado 2 especies, de las que se amplía el conocimiento sobre su distribución en la Península Ibérica. Los ejemplares fueron capturados con manga entomológica sobre heces frescas de ganado vacuno y mediante trampas WOT cebadas con una mezcla de excrementos de bovino, hígado y sulfuro de sodio hidratado. Sarcophila latifrons destaca por su abundancia, siendo principalmente capturada con trampa. Entre los sarcofágidos recogidos sobre las heces, Ravinia pernix fue la especie más abundante, siendo escasa su captura en las trampas. Todas las especies estudiadas presentan su actividad únicamente durante los meses de verano. Por otro lado, S. latifrons, R. pernix, Sarcophaga portschinskyi y Sarcophaga lehmanni presentan un importante número de ejemplares en las zonas abiertas de pastizal, aunque solamente S. latifrons manifiesta un comportamiento claramente heliófilo Palabras clave: Díptera, Sarcophagidae, necrófagos, coprófagos, actividad anual, preferencia de habitáis, agroecosistema, dehesa, España. ABSTRACT Necrophagous and coprophagous flesh-flies associated with a holm-oak pasture agroecosystem (Diptera, Sarcophagidae) The annual activity and spatial distribution of Sarcophagidae was studied in a holm-oak pasture agroecosystem in Salamanca province, from July 987 to June 988. Twelve species were identified, increasing knowledge of Iheir distribution in the Iberian Península. The specimens were collected with a hand net over cattle dung and WOT traps baited with a mixture of fresh cattle faeces, liver and sodium sulphide solution. Sarcophila latifrons stands out due to its abundance and is mainly captured with traps. Among flesh-flies collected over cattle dung, Ravinia pernix was the most abundant species, being rare in traps. All síudied species only present activity during summer months. On the other hand, S. latifrons, R. pernix, Sarcophaga portschinskyi and Sarcophaga lehmanni show numerous specimens in pasture, but only S. latifrons manifests clear heliophilic behaviour.
2 72 A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-García Key words: Díptera, Sarcophagidae, necrophagous, coprophagous, annual activity, habitat preferences, holm-oak pasture agroecosystem, Spain. INTRODUCCIÓN En las comunidades de insectos coprófagos y necrófagos los dípteros desarrollan un papel muy importante en la degradación de la materia orgánica (PUTMAN, 983). Los Calliphoridae y Sarcophagidae son, junto con los Muscidae, las familias más abundantes en este tipo de medios. En las comunidades necrófagas los Calliphoridae son dominantes aunque los Sarcophagidae, si bien en menor número, aparecen de forma regular sobre los cadáveres (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ et ai, 2). Entre ambas familias existen ciertas diferencias tanto en las estrategias reproductoras como en la dimensión del nicho ecológico, estando en el caso de los Sarcophagidae restringido estacionalmente a las épocas más cálidas del año y siendo en líneas generales mucho más especializado (DENNO & COTHRAN, 975). Sin embargo, en las comunidades coprófagas la importancia relativa de ambas familias con respecto a otros dípteros es muy escasa, apareciendo esporádicamente en las heces de los grandes herbívoros (SKIDMORE, 99). No obstante, las heces de vertebrados carnívoros y omnívoros son un nicho trófico habitualmente explotado por sarcofágidos y califóridos (ZUMPT, 965; MENDES & LINEARES, 993; LOMONACO & PRADO, 99). Existen varios estudios faunísticos y ecológicos de los dípteros que conforman la comunidad coprófaga y necrófaga en el agroeco sis tema de dehesa. Entre ellos cabe destacar los relacionados con Muscidae coprófagos y Scatophagidae (Rojo & MARCOS- GARCÍA, 99, 99; ROMERO et al, 992) y con Calliphoridae y Muscidae necrófagos (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ et ai, 998, 2). Entre los trabajos realizados sobre faunística y taxonomía de los Sarcophagidae en la Península Ibérica, destacan los de LEHRER (976a) y PERIS et ai (99a, b, c, 996a, b, 998, 999). Sin embargo son escasos los estudios sobre su biología, salvo los relacionados con la especie miásica Wohlfahrüa magnifica (Schiner, 862) (ej.: RUÍZ-MARTÍNEZ et ai, 992a, b). Los objetivos del presente trabajo son a) el conocimiento faunístico de los Sarcophagidae en un agro ecosistema mediterráneo y b) el estudio de la fenología, actividad espacial y preferencias tróficas de las especies más importantes en las comunidades necrófagas y coprófagas. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se realizó en una dehesa de Queráis rotundifolia Lam. situada en la provincia de Salamanca ( 52' latit. N y 6 3' long. W) con una altitud media de 83 m. El clima es típicamente mediterráneo de transición entre el semiárido y subhúmedo, con inviernos fríos y veranos secos y calurosos. Las precipitaciones se centran en otoño y primavera. Durante el periodo en el que se realizó el estudio, el verano presentó temperaturas suaves y precipitaciones cuantiosas para esta época del año; destacan también las fuertes precipitaciones acontecidas durante la primavera. Una descripción más amplia sobre el área de estudio ha sido ya expuesta en trabajos anteriores (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ eta/., 998,2). Para la captura de los imagos, se utilizaron quincenalmente desde julio de 987 a junio de 988, trampas WOT (VOGT et ai, 985) cebadas con una mezcla de excremen-
3 Sarcofágidos en un agroecosistema de dehesa 73 to bovino (3 g), hígado porcino (6 g) y sulfuro de sodio hidratado (3 g), que fueron recogidas después de 72 horas de exposición. Dos trampas se colocaron en una zona de pastizal ("sol") y otras dos a una distancia de 5 m en una zona de encinar denso ("sombra"). En cada uno de estos medios ambas trampas estaban separadas m. Simultáneamente a la colocación de las trampas se realizó un muestreo mediante manga entomológica sobre heces frescas de ganado vacuno, tanto en la zona de sol como de sombra. La duración del periodo de captura fue de una hora, eligiéndose las horas centrales del día (entre las : y las 6: h solares). La nomenclatura adoptada ha sido la de PAPE (987, 998). Con el fin de facilitar la comprensión, se ha incluido el nombre específico utilizado en trabajos previos sobre la fauna española de sarcofágidos, donde se encuentra además recogida la distribución en España de las especies estudiadas (PERTS et al. 99a, b, c, 996a, b, 998, 999). RESULTADOS Durante el año de estudio se han identificado 2 especies de sarcofágidos de un total de 68 ejemplares, de los que 67 individuos fueron capturados con WOT y 73 mediante muéstreos con manga entomológica (Tabla I). A.- Composición faunística: Sarcophila latifrons (Fallen, 87) Subfamilia Paramacronychiinae Distribución: Paleártica, aunque también presente de forma puntual en la región Oriental (PAPE, 996). Los presentes datos son los únicos que se conocen de esta especie desde que VERVES (986) y PAPE (996) indicaran su presencia en España sin especificar localidad. Biología: poco conocida. Los resultados obtenidos en este estudio confirman la hipótesis de que S. latifrons presenta hábitos necrófagos (PAPE, 987). Se ha citado en zonas áridas y con elevada exposición solar, normalmente en lugares arenosos y desérticos (SÉGUY, 9). Material estudiado: Manga entomológica: ll-vii-987, m; 8-VIII-987, m; 9-VIII-987, 2 h y 3 m; 7-IX-987, m; 22-IX-987, h. Trampa WOT: ll-vii-987, 2 h y 3 m; 25-VII-987, 56 h y 37 m; 8-VIII-987, 3 h y 6 m; 22-VIII-987, 8 h y 57 m; -IX-987, 6 h y 2 m. Wohlfahrtia magnifica (Schiner, 862) Distribución: Paleártica (PAPE, 996). Esta especie se encuentra bien distribuida por toda la región mediterránea ibérica (Ruiz MARTÍNEZ & LECLERCQ, 99). Biología: es una especie miásica obligatoria. En España es el único agente etiológico, siendo responsable de un número superior a los 25. casos anuales de miasis (Ruiz MARTÍNEZ et ai, 992a). Material estudiado: Trampa WOT: 25-VII-987, h; 22-VIII-987, 3 h.
4 7 A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-García Ravinia pernix (Harris, 78) Subfamilia Sarcophaginae Distribución: aunque este género se encuentra bien representado en el continente americano y zonas templadas y subtropicales de la región Oriental, ésta es la única especie presente en la región Paleártica (PAPE, 987). Su distribución también abarca la región Oriental y Afrotropical (PAPE, 996). En el territorio peninsular ya fue citada por STROBL (899) de Madrid. Biología: las larvas de R. pernix además de desarrollarse sobre gasterópodos (SÉ- GUY, 9), se encuentran en heces humanas y de otros animales entre los meses de mayo y septiembre (PAPP, 985). Los adultos son atraídos, en bajo número, hacia los cadáveres durante los primeros días de su descomposición (TANTAWi et ai, 996). Es considerada una especie sinantrópica y heliófila (PovoLNY et al, 993) Material estudiado: Manga entomológica: ll-vii-987, 2 h y 3 m; 22-VII-987, hy I m; 8-VÍII-987, lohy lom; 9-VIII-987, 6hy m; 7-IX-987, 3 h y 6 m; 22-IX-987, m. Trampa WOT: ll-vii-987, m; 25-VII-987, m; 25-IX-987, m. Sarcophaga (Bercaea) áfrica (Wiedemann, 82) = Bercaea áfrica (Wiedemann, 82) (in PERIS et ai, 999) Distribución: cosmopolita, a pesar de que el subgénero Bercaea presenta una distribución afrotropical (PAPE, 987). Ampliamente distribuida por todo el territorio peninsular e insular (PERIS et ai, 999), siendo nuestros datos los primeros para la provincia de Salamanca. Biología: en las zonas más septentrionales de Europa y África es frecuente en los asentamientos humanos (ZUMPT, 972; PAPE, 987) considerándose una especie sinantrópica (PovoLNY et ai, 993). Las larvas se desarrollan sobre heces y cuerpos en descomposición (ZUMPT, 965; VERVES, 986) aunque también se conocen casos de miasis en Sudáfrica (SÉGUY, 9). En Europa, los imagos son activos entre los meses de mayo a octubre (SÉGUY, 9). Esta especie se captura preferentemente en zonas abiertas (GRISBAUM et ai, 995), durante los primeros días de descomposición del cadáver (TANTAWI et ai, 996). Especie migradora en Irlanda (BLACKITH & BLACKITH, 99). Material estudiado: Manga entomológica: 22-VII-987, 3 m; 9-VIII-987, m. Trampa WOT: 25-VII-987, m; 25-IX-987, h. Sarcophaga (Helicophagella) mclanura (Meigen, 826) = Helicophagella melanura (Meigen, 826) (in PERTS et ai, 99a). Distribución: Holártica, Afrotropical y Oriental (PAPE, 996), estando en la región Neártica restringida a las áreas más templadas (PAPE, 987). Ampliamente distribuida por todo el territorio iberobalear. Biología: las larvas de esta especie se desarrollan en heces humanas y de otros animales, así como cuerpos en descomposición de peces y caracoles, frutas, etc., donde también pueden observarse los adultos durante los meses de julio y agosto (SÉGUY, 9; PAPE, 987; PERIS el al., 99a). Experimentalmente se ha demostrado que puede causar miasis (SÉGUY, 9).
5 Sarcot'ágidos en un agroecosistema de dehesa 75 Material estudiado: Trampa WOT: ll-vii-987, h y 3 m; 25-VII-987, 3 m; 8- VIII-987, 2 h y 2 m; 22-VIII-987, h y m. Sarcophaga (Liopygia) crassipalpis (Macquart, 839) = Liopygia (Jantia) crassipalpis (Macquart, 839) (in PERIS et al, 999) Distribución: cosmopolita. Aunque bien representada en el territorio peninsular y Cananas (PERis et al, 999), nuestros datos son los primeros para la provincia de Salamanca. Biología: especie sinantrópica, cuyas larvas son saprófagas, coprófagas, necrófagas y ocasionalmente parásitas (SÉGUY, 9; POVOLNY et ai, 993). Material estudiado: Trampa WOT: 25-VII-987, m; 8-VIII-987, h; 22-VIII- 987, 3h; -IX-987, 2 h. Sarcophaga (Liopygia) cultellata (Pandellé, 896) = Liopygia (Jantia) cultellata (Pandellé, 896) (in PERIS et al, 999) Distribución: España, Francia e Italia (PERIS et al., 999), considerándose como un elemento mediterráneo occidental xerotermóñlo (POVOLNY, 995). Citada en España de diversas provincias, representando nuestros datos la localidad más occidental de su distribución. Biología: desconocida. Material estudiado: Trampa WOT: 25-VII-987, m Sarcophaga (Liosarcophaga) jacobsoni (Rohdendorf, 937) = Liosarcophaga (s. str.) jacobsoni (Rohdendorf, 937) (in PERIS et al., 999) Distribución: Paleártica y Macaronésica (PERIS et al., 999). En España se conoce de diversas provincias, siendo los datos de Salamanca los más occidentales de su distribución ibérica. Biología: especie termófila y heliófila (POVOLNY et al., 993) propia de zonas semidesérticas y estepas (PovOLNY, 992). Las larvas se desarrollan en insectos muertos, mientras que los adultos suelen visitar las heces y carne en descomposición (POVOLNY, 987a). Especie migradora en Irlanda (BLACKITH & BLACKITH, 99). Material estudiado: Trampa WOT: ll-vii-987, m; 25-VIÍ-987, 2 h; 22-VIII- 987, 5 h y m; -IX-987, 2 h. Sarcophaga (Liosarcophaga) marshalli (Parker, 923) = Liosarcophaga (s. str.) marshalli (Parker, 923) (in PERIS et al., 999) Distribución: España, Francia, Italia, Marruecos, Yugoslavia y Palestina. Citada de Baleares y de diversas localidades de la mitad norte peninsular (POVOLNY, 987a; PERIS etal., 999). Biología: suele estar presente en hábitats cálidos y rocosos (POVOLNY et al., 993). Material estudiado: Trampa WOT: 22-VIII-987, m.
6 76 A. Martínez-Sane hez, S. Rojo & M.A. Marcos-García Sarcophaga (Liosarcophaga) portschinskyi (Rohdendorf, 937) = Liosarcophaga (s. str.) portschinskyi (Rohdendorf, 937) (in PERIS et al., 999) Distribución: Paleártica y Oriental (PAPE, 996). Especie citada de varias provincias de la península, siendo nuestros datos de Salamanca los más occidentales de su distribución ibérica. Biología: los estadios preimaginales se desarrollan en materia orgánica en descomposición, pudiendo ocasionalmente ser depredadora de larvas de lepidópteros (ROHDEN- DORF & VERVES, 978 in PAPE, 987). Los adultos se encuentran sobre heces y pescado en descomposición (POVOLNY, 992), preferentemente en zonas semidesérticas, estepas, bosques de tierras bajas en las zonas cálidas de Europa Central, arenales y en hábitats dunares (POVOLNY, 987a). En Irlanda posiblemente es una especie migradora (BLACKITH &BLACKITH, 99). Material estudiado: Manga entomológica: 25-VII-987, m; 7-IX-987, m. Trampa WOT: il-vii-987, h y 2 m; 25-VII-987, 6 h y 6 m; 8-VIII-987, 6 h y 2 m; 22-VIII-987, h y 6 m; -IX-987, h y m; 25-IX-987, m. Sarcophaga (Sarcophaga) lehmanni (Müeller, 922) Distribución: Paleártica. Esta especie se encuentra mencionada en España sin especificar localidad (PAPE, 996). Biología: sus estadios preimaginales son necrófagos y depredadores de lombrices (POVOLNY, 987b), mientras que los adultos son atraídos a heces y carne putrefacta (GRE- GOR & POVOLNY, 96 in PAPE, 987). Material estudiado: Manga entomológica 22-VII-987, m; 7-IX-987, m; Trampa WOT: il-vii-987, m; 25-VII-987, 2 h y 8 m; 8-VIII-987, h; 22-VIII- 987, 3 hy m; -IX-987, 5 h y m; 25-IX-987, 2 m. Sarcophaga (Thyrsocnema) belgiana (Lehrer, 976) = Thyrsocnema belgiana Lehrer, 976 (in PERIS et al,, 99b) Distribución: Francia y España. Esta especie se describió con material procedente de Francia (Lehrer, 976b) y posteriormente fue citada de España (PERIS et al., 99b) con un bajo número de ejemplares procedentes de diferentes localidades del territorio peninsular. Estos son los primeros datos para la provincia de Salamanca. Biología: desconocida. Material estudiado: Manga entomológica: 8-VIII-987, m; 7-IX-987, m. B.- Fenología y actividad espacial La especie dominante en los muéstreos realizados con trampas WOT fue S. latifrons, y en menor proporción podemos destacar S. portschinskyi y S. lehmanni, siendo todas ellas muy poco abundantes en los muéstreos directos sobre la hez (Eig. ). Por otro lado, R. pernix fue escasamente capturada con trampa, siendo la especie más frecuente en los muéstreos con manga entomológica. En cuanto a la fenología de los sarcofágidos estudiados, todas las especies presen-
7 Sarcofágidos en un agroecosislema de dehesa 77 5' N manga ' R. pernix Oirás especies Figura : Sarcophagidae más abundantes capturados con WOT y manga entomológica en el área de estudio. Figure : The most abundan! Sarcophagidae collected vvith WOT and hand net in the study área. tan una actividad claramente estival. Las más abundantes, S. laüfrons y R. pernix presentan sus máximos poblacionales en agosto (Fig. 2 y 3a) coincidiendo con el periodo más cálido y seco del año. Por otra parte, S. portschinskyi se capturó principalmente desde la segunda quincena de julio hasta finales de agosto (Fig. 3b), mientras que S. lehmanni presenta su máximo en julio (Fig. 3c). La preferencia del habitat sólo fue significativa para S. laüfrons (Fig. 2), siendo más abundante en la zona abierta durante la casi tonalidad de su periodo de actividad (X =,5 g.d.l.=l, P=,), mientras que R. pernix (Fig. 3a) no presentó una tendencia clara en la selección por uno de los dos habitáis. Debido al bajo número de capturas de S. portschinskyi y S. lehmanni no se pudieron obtener conclusiones fiables sobre su actividad espacial. DISCUSIÓN Diversos autores han puesto de manifiesto que el número de especies de sarcofágidos disminuye conforme nos desplazamos hacia áreas más septentrionales (ROGNES, 986; OLAFFSON, 99). Esto es especialmente significativo en el caso de los Sarcopha
8 78 A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-García í\ í sombra I sol N 25'- 2-5'- '- 5>- i ni n J \ "*T Sarcophila latifwns V Y V Y V Y V Y V Y V Y V Y Y Y V Y V Y V Y I - Vil VIII IX X XI XII I II III IV V VI Figura 2: Actividad anual y distribución espacial de Sarcophila lotifrons (Fallen. 87). Los círculos negros indican la primera quincena de cada mes y los círculos blancos indican la segunda. Figure 2: Annual activity and spatial distribution of Sarcophila latifwns (Fallen, 87). The bíack ciicles indícate trie firsl fortnight of each month and the white circles indícale the second. ginae debido a que una buena parte de sus representantes no consiguen sobrevivir en climas templados con largos periodos de bajas temperaturas y alta humedad (BLACKITH & BLACKJTH, 99). El elevado número de especies capturado en nuestra zona de estudio (2) coincide con estas observaciones y confirma la hipótesis apuntada por POVOLNY & ZNOJIL (999) sobre el especial interés que representa el estudio de este grupo de dípteros en áreas del interior de la Península Ibérica. La comunidad de sarcofágidos necrófagos y coprófagos del agroecosistema de dehesa está claramente dominada por S. latifrons y R. pernix respectivamente, siguiendo el patrón de abundancia definido por KUUSELA & HANSKI (982). Las especies necrófagas constituyen la casi totalidad de los sarcofágidos estudiados, siendo capturadas en su mayor parte mediante trampa WOT (Tabla ). Entre las especies recolectadas sobre la hez destaca R. pernix, si bien es posible que sus larvas sean facultativamente depredadoras (PtCKENS, 98 in PAPE, 987; PAPP, 985). Por último destacar la presencia de S. cultellata y S. belgiana de distribución muy limitada y biología desconocida. La preferencia de los sarcofágidos por los hábitats de pastizal y arbolado ha sido estudiada por BLACKITH & BLACKITH (99). Estos autores concluyen que los sarcofágidos sólo ovopositaban en cadáveres expuestos al sol. No obstante, nuestros resultados demuestran que la única especie que presenta un comportamiento significativamente heliofilo es S. latifrons, confirmándose así las observaciones realizadas por SÉGUY (9). Los
9 Sarcofágidos en un agroecosistema de dehesa 79 N 2 A Ravinia pernix -o o» o o o o o o- B 5'. 2 5 n - o o o - C - 5- <M3- -o o o» o- VII VIII IX X XI XII I II III IV V VI Figura 3: Actividad anual y distribución espacial de los sarcofágidos más abundantes. Los círculos negros indican la primera quincena de cada mes y los círculos blancos la segunda. Figure 3: Annual activity and spatial distribución of the most abundant Sarcophagidae. The black circles indícate the first fortnight of each monih and the white circles indícate the second.
10 8 A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-Gareía resultados obtenidos para el resto de especies estudiadas muestran, aunque no de manera significativa, cierta tendencia hacia las zona abiertas y soleadas del pastizal (Tabla I). Familia Sarcophagidae Subfam. Paramacronychiinae Sarcophila lalrifons* Wohlfahrtia magnifica Subfam. Sarcophaginae Ravinia pernix Sarcopkaga (Bercaea) áfrica* Sarcopkaga (Helicophagella) melanura* Sarcophaga (Lyopigia) crassipalpis* Sarcophaga (Lyopigia) cidtellata Sarcophaga (Liosarcophaga) jacobsoni* Sarcophaga (Liosarcophaga) marshalli* Sarcophaga (Liosarcophaga) portshinskyi* Sarcophaga (Sarcophaga) lehmanni* Sarcophaga (Thyrsocnema) belgiana SOL J2 9 2 WOT SOMBRA SOL 5 25 MANGA SOMBRA 29 f 2 Tabla : Número de ejemplares capturados en los diferentes hábitats del agroecosistema ("sol" y "sombra") con las trampas WOT y la manga entomológica. (* Especies necrófagas). Table : Number oí" specimens captured in both habitáis of the agroecosystem ("open área" and "wooded área") with the WOT trps and hand nel. (* Necrophagous species). En relación a la distribución temporal de los sarcofágidos necrófagos, todas las especies presentan su actividad durante los meses estivales coincidiendo con los resultados obtenidos por ASPOAS (99). Su periodo de máxima actividad es principalmente durante el mes agosto, siendo semejante al observado para los dípteros más abundantes de la comunidad necrófaga del área de estudio, califóridos y múscidos (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ et al, 2). Sin embargo, la menor abundancia de los Sarcophagidae (2,6%) respecto a Calliphoridae y Muscidae, así como la distribución de las dos últimas familias en las zonas de umbría de la dehesa (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ et al., 2), indican la existencia de claras diferencias entre ellas. Esta segregación espacial así como periodos de actividad más restringidos en los sarcofágidos, permiten una mayor especialización en el aprovechamiento del nicho por parte de éstos, evitando así la competencia con los califóridos y múscidos, que presentan periodos de actividad más amplios y especies cuyas larvas presentan hábitos depredadores (ULLYET, 95; SKIDMORE, 985). En cuanto a los dípteros coprófagos del área de estudio, los más abundantes pertenecen a las familias Muscidae y Scatophagidae (ROMERO et ai, 992) siendo R. pernix la única especie coprófaga de sarcofágidos. Mientras que los escatofágidos tienen su actividad principalmente durante los meses invernales (Rojo et al., 99), los múscidos la presentan desde la primavera hasta el otoño, mostrando Dasyphora albofasciata (Macquart, 839) y Musca larvípara (Portschinsky, 9) máximos poblacionales durante
11 Sarcofágidos en un agroecosistema de dehesa 8) agosto (ROMERO et ai, 992), mes en el que concentra su actividad R. pernix. Aunque no existen claras preferencias de habitáis ni en R. pernix ni en las dos especies estivales de múscidos citadas, sí hay diferencias en cuanto a los hábitos tróficos de sus larvas, siendo las de R. pernix depredadoras y las de M. larvípara y posiblemente las de D. albofasciata de régimen coprófago (SEGUY, 923; ZIMIN, 95). Los sarcofágidos son un grupo de insectos indicador del grado de influencia antrópica en un determinado ecosistema (POVOLNY & ZNOJIL, 999). Atendiendo a la clasificación délos dípteros sinantrópicos realizada por POVOLNY (97), en el caso del área de estudio se observa la presencia de especies claramente asinantrópicas como S. cultellata. Sin embargo, también existen especies hemisinantrópicas como S. lehmanni (Po- VOLNY, 987b). La escasa representación de W. magnifica, propia de zonas que han sufrido transformaciones agrarias como consecuencia de la introducción del ganado (LEH- RER et a/., 988), se debe posiblemente a la situación del área de estudio en el límite noroccidental de su distribución ibérica. Por último indicar que la existencia en la taxocenosis estudiada de especies con un carácter marcadamente eusinantrópico como S. áfrica, S. melanura, S. crassipalpis, S. jacobsoni, S. portshinskyi y R. pernix, son un claro reflejo de la acción que el hombre ha ejercido durante siglos en el original bosque mediterráneo, hasta la formación de las actuales dehesas, AGRADECIMIENTOS Queremos expresar nuestro más profundo agradecimiento al Dr. Andy Lehrer por su asesoramiento en la identificación de las especies, así como a la Dra. González-Mora por sus comentarios sobre la distribución ibérica de las mismas. Agradecemos también al Instituto Español de Meteorología la cesión de los datos climatológicos y a la Excma. Diputación de Salamanca por permitir la realización de la fase experimental de este estudio en la finca "Castro Enríquez". Este trabajo ha sido parcialmente subvencionado por el proyecto de la Generalitat Valenciana GV-C-RN BIBLIOGRAFÍA ASPOAS, B.R., 99. Afrotropical Sarcophagidae in a carrion fly community. Medical and Veterinaty Eniomology, 8: BLACKITH, R.M. & BLACKTTH, R.E., 99. A check-list of irish flesh-flies (Díptera: Sarcophagidae: Sarcophagini) and their known distribution. Irish Naturalists Journal, 2 (): DENNO, R.F. & COTHRAN, W.R., 975. Niche relationships of a guild of necrophagous flies. Annals ofthe Entomológica! Society of America, 68: 7-75 GREGOR, F. & POVOLNY, D., 96. Resultate stationare Untersuchungen von synanthropen Fliegen in der Umgebung einer Ortschaft in der Ostslowakei. Zoological Listy, : 7-. GRISBAUM, G.A., TESSMER, J. W. & MEEK, C. L., 995. Effects of initial post mortem refrigeration of animal carcasses on necrophilous adult fly activity. Southwestem Entomologist, 2 (2): 65-7 KUUSELA, S. & HANSKI, I., 982. The structure of carrion fly communities: the size and the type of carrion. Holarctic Ecology, 5: LEHRER, A., 976a. Calliphoridaes et Sarcophagides nouveaux de la faune de l'espagne (Diptera). Eos, 52: 39-8.
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13 Sarcofágidos en un agroecosistema de dehesa 83 Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 95 (-2): 5-3. PERIS, S.V., GONZÁLEZ-MORA, D., MINGO, E. & RICHET, R., 996b. Los Heteronychina de la Península Ibérica: Género Heteronychia, subgéneros Pandelleola y Ctenodasypygia, con notas sobre dos especies de las Islas Canarias. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural (Sección Biológica), 92 (-): PICKENS, L.G., 98. The Ufe history and predatory efficiency of Ravinia Ihenninieri (Diptera: Sarcophagidae) on the face fly (Díptera: Muscidae). Canadian Entomologist, 3: POVOLNY, D., 97. Synanthropy. In GREENBERG, B., (Ed.): Flies and Disease Volume I. Ecology, Classiflcation and Biotic Associaíions. Chapter 2. Princeton University Press, Princeton, New Jersey. POVOLNY, D., 987a. Male genitalia of the Parasarcophaga dux (Thomson) - group of the subgenus Liosarcophaga Enderlein, 928 (Diptera, Sarcophagidae). Acta. Entomológica Musei Nationalis Pragae, 2: POVOLNY, D., 987b. Revisión der paláarktischen arten der gattung Sarcophaga Meigen, 828 (Diptera, Sarcophagidae). Acta Entomológica Musei Nationalis Pragae,2: POVOLNY, D., 992. Thyrsocnema platariae sp.n., a new species of flesh-ñy from Greek Macedonia (Diptera, Sarcophagidae). Acia Entomológica Bohemoslovaca, 89: POVOLNY, D., 995. Die unbekannte fleischfliege Thiyrsocnema transpyrenaica sp.n. - eine schwesterart der transpalaarktischen Thryrsocnema incisilobata (Pandellé, 896) aus Spanien (Diptera, Sarcophagidae). Beitren Ent Berlín, 5 (2): POVOLNY, D., VÁCHA, M. & ZNOJIL, V., 993. Vergleich zwischen sarcophagini-taxozonosen (Insecta, Diptera: Sarcophagidae) der tchechoslovakischen karstgebiete. Acta Scietarium Naturalium Academias Scientiarum Bohémica, Brno, 27 (): -8 POVOLNY, D. & ZNOJIL, V., 999. Vergleich zwischen Fleischfliegen- Taxozonosen der friechisch-agaischen und -ionischen Küste, der dalmatinischen Adria-Küste, der spanich-katalonischen Küste und jeweils anschlipender Binnenland-Gebiete (Diptera: Sarcophagidae: Sarcophaginae). Entomol Gener, 2 (3): PUTMAN, R.J., 983. Carrion and Dung: the decomposition of animal wastes. The Institute of Biologyís Studies in Biology, no 56. Edward Arnold, London. 62 pp. ROHDENDORF, B.B. & VERVES, Y.G., 978. Sarcophaginae (Diptera, Sarcophagidae) from Mongolia. -Ann. hisí.- nat. Mus. nat. hung., 7: ROGNES, K., 986. The Sarcophagidae (Diptera) of Norway. Fauna norv. ser. B, 33: -26. ROJO, S. & MARCOS-GARCÍA, M.A., 99. Biología y ecología de Neomyia cornicina (Fabricius, 78) en un encinar mediterráneo (Diptera, Muscidae). Boletín de la Asociación española de Entomología, : ROJO, S. & MARCOS-GARCÍA, M.A., 99, Biología y actividad imaginal de Scatophaga stercoraria (Linnaeus, 758), en un encinar mediterráneo (Diptera, Scatophagidae). Ecología Mediterránea, XVII: 35-. ROMERO, R., MARCOS-GARCÍA, M.A. & ROJO, S., 992. Actividad anual de los imagos de dípteros coprófilos (Muscidae, Scatophagidae) en un agrobiosistema de dehesa. Zoológica Baetica, 3: Ruiz MARTÍNEZ, I. & LECLERCQ, M., 99. Data on distribution of screwworm fly Wohlfahrtia magnifica (Schiner) in Southwestern Europe (Diptera: Sarcophagidae). Notes fauniques de Gembloux, 28: Ruiz MARTÍNEZ, I., SOLER-CRUZ, M.D., PÉREZ-JIMÉNEZ, J.M. & DÍAZ-LÓPEZ, M., 992a.
14 8 A. Martínez-Sánchez, S. Rojo & M.A. Marcos-García Epizootilogía de las wohlfartiosis en ovinos y caprinos del Sur de España. Ann. INIA, Ser. Ganadera,. Ruiz MARTÍNEZ, I., SOLER-CRUZ, M.D., PÉREZ-JIMÉNEZ, J.M., DIAZ-LÓPEZ, M. & GRA- NADOS-TORRES, J.E., 992b. Evaluación de las relaciones con su entorno en el díptero miasígeno Wohlfahrtia magnifica (Schiner, 862) (Díptera: Sarcophagidae) en el sur de España. Zoología baetica, 3: SÉGUY, E., 923. Diptéres Anthomyides. Faune de France. Libraire de la Faculté des Sciences. París. 393 pp. SÉGUY, E., 9. Etudes sur les moitches pamsiíes. Caliiphorines, Sarcophagines el Rhinophorines de l'europe accidéntale et méridionale. Encyclopédie Entomologique. Lechevalier. París. 27 pp. SKÍDMORE, P., 985. The biology ofthe Muscidae ofthe world. Spencer, K. A, (ed.). W. Junk, Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. 55 pp. SKÍDMORE, P., 99. Insects ofthe British cow-community. Field Studies Council. Occasional Publication No 2, Shrewsbury. 66 pp. STROBL, G., 899. Spanische Dipteren. XIII. A. Muscidae calypterae. Wiener Entomolgische Zeititng, XVIII. Jabrg., VIL Heft: TANTAWI, T.I., EL-KADY, E.M., GREENBERG, B. & EL-GHAFFAR, H.A., 996. Arthropod succession on exposed rabbit carrion in Alexandria, Egypt. Journal Medical ofentomology, 33 (): ULLYETT, G.C., 95. Competición for íbod and allied phenomena in sheep-blowfly populations. Phülosophical Transactions ofthe Royal Society of Series B, 23: -7. VERVES, J.G., 986. Family Sarcophagidae. In: Soós, A. & PAPP, L. (eds). Catalogue ofpalaearctic. Díptera. Calliphoridae-Sarcophagidae, 2: Elsevier. Amsterdam. VOGT, W.G., RUNGO, S. & STARICK, N.T., 985. A wind-oriented fly trap for quantitative sampling of adult Musca vetustissima Walker. Journal of the Australian Entomology Society, 2: ZIMIN, L.S., 95. Family Muscidae, true flies (tribes Muscini, Stomoxyini). In: USSR, Díptera (8-), (N.S. 5): ZUMPT, E, 965. Myiasis in Man and Animáis in the Oíd World. Butterworths, London. 26 pp. ZUMPT, F Calliphoridae (Díptera: Cyclorrapha), Pan. Sarcophaginae, Foundation pour Favoisier les Recherches Scientifiques en Afrique, Fascicule. Miss. G.F. de Witte. 26 pp. Fecha de recepción: 9 abril 2 Fecha de aceptación: 26 octubre 2 Anabcl Martínez-Sánchez, Santos Rojo y Ma Ángeles Marcos-García. Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CTBO) - Departamento de Ciencias Ambientales - Universidad de Alicante. Ap. 99, E-38 - Alicante ESPAÑA
15 Sarcofágidos en un agroecosistema de dehesa 85 Familia Sarcophagidae Subfam. Paramacronychiinae Sarcophüa latrifons* WohlfahrTia magnifica Subfam. Sarcophaginae Ravinia pernix Sarcophaga (Bercaea) áfrica* Sarcophaga (Helicophagella) melanura* Sarcophaga (Lyopigia) cras&ipalpis* Sarcophaga (Lyopigia) cultellata Sarcophaga. (Liosarcophaga) jacobsoni* Sarcophaga (Liosarcophaga) marshallí* Sarcophaga (Liosarcophaga) portshinskyi* Sarcophaga (Sarcophaga) lehmanni* Sarcophaga (Thyrsocnema) belgiaiw SOL WOT SOMBRA SOL 5 25 MANGA SOMBRA 29 2 Tabla : Número de ejemplares capturados en los diferentes habitáis del agroecosistema ("sol" y "sombra") con las trampas WOT y la manga entomológica. (* Especies necrófagas). Table : Number of specimens captured in both habitáis of the agroecosystem ("open área" and "wooded área") with the WOT trps and hand net. (* Necrophagous species).
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