?!J Plantas vasculares sin semillas

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1 ?!J Plantas vasculares sin semillas Helechos arborescentes (Cyathea smithii), Nueva Zelanda. Evoluci6n de las plantas vasculares sin selllillas Las plantas vasculares sin semillas dominaban el paisaje hace unos 350 millones de alios Las plantas terrestres surgieron a partir de las algas verdes de la clase Charophyceae Tres filos de plantas vasculares extintas aparecen en el registro f6sil que parte des de hace 430 millones de alios En las plantas vasculares sin semillas, la alternancia de generaciones implica gamet6 1tos y espor6 1tos independientes Tipos de plantas vasculares sin semillas existentes Las psilot;keas integran la mayoria de los miembros vivos del 110 Psilotophyta Los miembros vivos del 110 Lycophyta incluyen licopodios, selaginelas e isoetes Los equisetos 0 colas de caballo representan los miembros vivos del 110 Sphenophyta El 110 Pteridophyta esta for111ado por los helechos, e1111ayor grupo de plantas vasculares sin se111illas

2 ~ n U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad / En 1851, en el transcurso de sus estudios de Botinica cerca de Concord, Massachusetts, Henry David Thoreau, autor de Walden, descubri6 un extraoo helecho trepador nativo, Lygodium palmatum. «Es un helecho de 10 mas esbelto y delicado», escribi6, «enredandose como [una 1 parra alrededor de las duices andr6medas racimosas yvaras de oro de la pradera, etc., con una altura de un metro 0 mas, y dificil de distinguir... Es nuestro mas bello helecho, y es ideal para coronas y guirnaldas. Es unico». En los ultimos aoos, dos parientes ex6ticos del helecho de Thoreau han planteado un serio problema ecol6gico en algunas regiones del sur de Estados Unidos, especialmente en Florida. El helecho trepador Lygodium microphyllum, originario de ciertas zonas del sur de Asia y Australia, y el helecho trepador japollt's Lygodium japonicum se introdujeron en Estados Unidos como plantas de horticultura para macetas colgantes. Mas tarde se escaparon de los cultivos y se convirtieron en pia gas ex6ticas. AI igual que muchas especies introducidas, estos helechos asi<iticos crecen bien porque no se topan con demasiadas restricciones de crecimiento en su nueva ubicaci6n geogratica. Crecen con rapidez y extienden sus esporas con el viento, las cuales pueden ser transportadas a una Lygadium papanicum. distancia de 64 kil6metros 0 mas. Actualmente, estos resistentes helechos cubren mas de hectareas en el sur de Florida, y en seis aoos han multiplicado su area por 100, sobreviviendo a inundaciones y sequias. Aunque de gran belleza, los helechos pueden ser verdugos para otros vegetales, cubriendolos y formando masas de hasta 60 centimetros de grosor. Matan a los otras plantas privandolas de la luz 0 cubriendolas de una masa vertical, haciendo incluso que algunos arboles caigan por el peso. Las lianas, que son en realidad hojas trepadoras, pueden aicanzar hasta 30 metros de longitud, actuando en ocasiones como escaleras de fuego que lievan rapidamente las llamas hacia los arboles secos y muertos. Las mas as de helechos se desprenden con facilidad durante los incendios, con 10 que transportan las llamas hacia nuevos parajes y pueden ocasionar la destrucci6n de valiosos bosques. Para controlar la expansi6n de estos helechos, los cientificos australianos investigan los insectos como posibles agentes biol6- gicos de control. Entre ellos se encuentra un minador de hojas, que excava tlmeles en estas y termina por matarlas. La introducci6n de este escarabajo podria ayudar a controlar la expansi6n de Lygodiwn, pero podria tambien tener otras consecuencias no intencionadas, como un ataque del escarabajo a las plantas nativas. El helecho Lygadium invade unos cipreses en Florida. Lygodium es un ejemplo de un problema mundial que afecta a cientos de especies. Cuando, accidental 0 intencionadamente, el ser humano introduce vegetales ex6ticos en un lugar nuevo, estos suelen encontrarse con nuevos medios que no son aptos para su crecimiento y reproducci6n. Sin embargo, pueden darse graves problemas ecol6gicos si el nuevo enclave se demuestra ideal para la especie ex6tica, en terminos de condiciones de crecimiento y ausencia de competencia, enfermedades y herbivoros. Mientras que Lygodium puede ser un helecho molesto en algunos medios, otro helecho desempeoa un papel productivo en la agricultura. El helecho acu<itico Azolla forma una asociaci6n mutualista con una cianobacteria, Anabaena azollae, que vive en las cavidades situadas en el enves de las hojas. Anabaena fija nitr6geno del aire para hacerlo utilizable para las plantas. En los campos de anoz, se suele utilizar Azolla por el nitr6geno que aporta y porque ensombrece, de manera efectiva, las malas hierbas que de otro modo competirian con el arroz por los nutrientes y la luz solar. Los helechos y otras plantas vasculares sin semillas fueron las primeras plantas vasculares y, junto con los Bri6fitos, fueron las plantas principales durante quizas 100 millones de aoos. Hoy en dia, constituyen solamente els% de las especies vegetales vivas, pero continuan creciendo bien en algunos medios, llegando en algunos casos a someter a las plantas con semillas, como dan buena cuenta los helechos trepadores. Las plantas vasculares sin semillas fueron muy importantes en la evoluci6n vegetal, pues dieron origen a las plantas con semillas que dominan el mundo vegetal moderno. En este capitulo, retrocederemos primero hacia un pasado remoto para descubrir los origenes de las plantas vasculares sin semillas, antes de explorar las caracteristicas de las especies existen tes. Rana to. ericana en Azalia. ~, KAf4it\ ~ ~ ~ ~ ;: ln.. - -

3 CAP f T U L Plantas vasculares sin semillas \ Evoluci6n de las plantas vasculares sin semillas Todas las plantas producen embriones pluricelulares, que son retenidos durante un tiempo en los tejidos del gamet6fito femenino. Por esta raz6n, tanto los Bri6fitos como las plantas vasculares se conocen como embri6fitos. Por su parte, las plantas vasculares en si se conocen como traque6fitos porque poseen traqueidas. Pese a la claridad de esta clasificaci6n, desconocemos la mayor parte de los detalles de la colonizaci6n de la tierra por parte de las plantas. Para la vida en la tierra era necesario un nivel de oxigeno atmosferico minimo del 2%, mucho menos que el actual 20%. Hace unos 430 millones de afios, en el Periodo Silurico, fecha en la que constan los primeros f6siles de plantas en el registro f6sil, e incluso hace 700 millones de afios, cuando las pruebas moleculares indican que las plantas se separaron de las algas verdes, la fotosintesis de las algas y las cianobacterias en el oceano y en el agua dulce aport6 el suficiente oxigeno ala atm6sfera para sustentar la respiraci6n aer6bica establecida en la tierra. Asimismo, no sabemos mucho ace rca de los organismos que hicieron de puente entre las algas y las plantas. Aunque es tentador barajar la hip6tesis de que las plantas colonizaron la tierra y abrieron el camino a los animales y otros organismos estableciendo la base de las cadenas alimentarias terrestres, las pruebas demuestran otra cosa. El registro f6sil y los datos moleculares indican que las asociaciones mutualistas entre las plantas y los hongos (micorrizas) son antiguas. Aunque las primeras plantas no contaban con las rakes que conocemos hoy en dia, los hongos parecen haber estado asociados con tallos subterraneos y, probablemente, facilitaron la absorci6n de nutrientes de un suelo fangoso 0 rocoso. Los animales, en especial los artr6podos, que poseen un exoesqueleto de quitina que imp ide la desecaci6n, podrian haber colonizado la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las plantas. No obstante, probablemente los Bri6fitos y las primer as plantas vasculares sin semillas precedieron a la mayo ria de los animales y sirvieron de base para las primeras cadenas alimentarias terrestres. Las primeras plantas y animales terrestres necesitaban de agua para que el espermatozoide pudiera nadar hasta la ovocelula, de modo que se encontraban restringidos a las zonas humedas. En la Tierra, aun que dab an vastas regiones por habitar. Las plantas vasculares sin semillas dominaban el paisaje hace unos 350 millones de anos Supongamos que una maquina del tiempo nos transporta 350 millones de afios atras. En la mayor parte de 10 que hoy es Norteamerica, nos veriamos en medio de una selva neblinosa con grandes pantanos (Figura 21.1) y sentidamos un ambiente cali do y humedo. Este era el medio caractedstico cerca del ecuador durante el Periodo Carmilk')" Recreaci6n artistica de un bosque tropical carbonifero. Durante el Periodo Carbonifero, Norteamerica y Europa se encontraban mas cercanas al ecuador de 10 que 10 estan actualmente y contaban con bosques tropicales pantanosos. Los bosques carboniferos de regiones mas secas y mas alejadas del ecuador eran menos frondosos y mas abiertos que el que se oqserya.en esta figura. :~\." ~, ~~ : ~:. ~'~.>,,,~1" ~... :: ",, " ",i"i-'

4 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n diversidad ~ ~ ~ bonifero (hace millones de aiios). Por aquel entonces, todos los continentes principales se unieron en una enorme masa de tierra, denominada Pangea. Grandes partes de 10 que hoy es Eurasia, Norteamerica, el norte de Sudamerica y el norte de Africa se encontraban bastante cercanas al ecuador, mucho mas hacia el sur que en la actualidad. Lo que hoy comprende el sur de Sudamerica, Africa del Sur, Australia, Antartida y el norte de Asia era glaciar, debido a la cercania a los polos. Al comparar el follaje de los bosques carboniferos con la informaci6n de que disponemos ace rca de las plantas modernas, nos encontrariamos con antiguos Bri6fitos (ancestros de las hepaticas, antoceros y musgos). Las Gimnospermas apenas habian comenzado a evolucionar yeran cada vez mas comunes en regiones secas y altas, pero las plantas con flores no surgirian hasta 200 ailos despues. Por el contrario, eran las plantas vasculares sin semillas las que dominaban el paisaje. Algunas nos parecerian similares a los helechos modernos, pero otras nos resultarian desconocidas, como algunos arboles altos con hojas de mas de un metro de longitud. Seriamos cap aces de clasificar unas pocas, pero otras no aparecerian mencionadas en la informaci6n traida del presente. Entre tanto, no habria animales como mamiferos 0 reptiles, pero abundarian los anfibios, asi como los insectos y otros invertebrados. Las plantas vasculares sin semillas fueron las dominantes durante el Periodo Carbonifero, porque encontraron poca competencia por parte de otras plantas, y porque credan bien en las regiones tropicales hllmedas con abundantes precipitaciones. Junto con los Bri6fitos (vease el Capitulo 20), fueron los primeros vegetales terrestres. Diferian de los Bri6fitos en que poseian un sistema vascular con xilema y floema, pero eran muy diferentes a la mayoria de las plantas modernas, pues no tenian semillas ni flores. Las grandes cant ida des de biomasa que produjeron formaron una parte considerable de los extensos dep6sitos de carb6n, de ahi el nombre Periodo Carbonifero. Las plantas vasculares sin semillas modernas, que fundamental mente son los helechos, siguen creciendo bien en sus medios, pero su diversidad de especies es mucho menor que la de sus ancestros. Las plantas terrestres surgieron a partir de las algas verdes de la clase Charophyceae Al10ra imaginemos que viajamos mas atras en el tiempo para explorar los antiguos origenes de las plantas vasculares sin semillas. Nos encontrariamos en medio de un paisaje de 450 millones de afios atras, durante el Periodo Silurico. La tierra estaria libre de plantas 0 animales, pero en los lagos de agua dulce poco profundos, asi como en los alrededores, habitarian organismos parecidos a las plantas y a las algas. Seria dificil clasificar estos organismos ramificados y sin hojas, de generalmente unos pocos centimetros de altura y nunca de mas de un metro. Estariamos observando algunas de las primeras fases de la evoluci6n de las plantas terrestres. Los paleobotanicos no estan seguros del modo en que evolucionaron las plantas vasculares sin semillas, pues el registro f6sil esta incompleto, tanto geografica como temporalmente. No obstante, el registro f6sil, los estudios moleculares y las pruebas obtenidas de las plantas vivas pueden combinarse para crear una imagen bastante coherente. Conforme a estas pruebas, los paleobotanicos opinan que el tejido vascular, la epidermis cerosa y otras caracteristicas evolucionaron durante millones de aiios en las algas verdes de agua dulce, 10 que les permiti6 sobrevivir a los periodos en los que no habia agua. Con el tiempo, fueron capaces de completar su ciclo vital en la tierra, siempre que hubiera agua disponible para permitir al espermatozoide nadar hasta las ovocelulas. Deben de haber existido algunas especies de transici6n fascinantes, con caracteristicas tanto de las algas como de las plantas vasculares sin semillas. Por ende, las plantas vasculares sin semillas evolucionaron por si solas, compartiendo la tierra con los Bri6fitos. Los paleobotanicos manejan la hip6tesis de que la evoluci6n de las plantas terrestres a partir de las algas verdes de la clase Charophyceae, del filo Chlorophyta, comenz6 hace 700 y 450 millones de aiios atras (vease el Capitulo 20). El registro f6sil actual apoya la fecha mas tardia, a tenor de los primeros f6siles parciales de Bri6fitos, mientras que los datos de las secuencias de ADN yarn en las plantas y algas vivas secundan la fecha mas antigua. Los paleobotanicos buscan de manera act iva nuevos f6siles que puedan completar nuestro conocimiento ace rca del origen de las plantas vasculares, y reducir asi el va do entre all1- bas fechas. Ciertamente, por la epoca de los primeros f6- siles completos de Bri6fitos (hace 360 millones de aiios) y los primeros f6siles de plantas vasculares (hace 430 millones de aiios), ya se habia dado una evoluci6n considerable a partir de los ancestros de algas. Esto es especialmente cierto si la fecha molecular de hace 700 millones de aiios, basada en un estudio de secuencias de 119 proteinas, es correcta. Numerosas especies vivas de algas verdes se parecen a una planta terrestre 0 a otra, aunque los ancestros directos se han extinguido. En particular, el alga verde Chara es

5 CAP f T U L Plantas vasculares sin semillas \ la que mas visiblemente se parece a las plantas terrestres, aunque sin dud a no es el ancestro directo, pues han pasado casi 500 millones de afios desde que las algas dieron origen a las plantas terrestres. Cuando las plantas vasculares sin semillas evolucionaron, experimentaron una radiaci6n adaptativa (vease el Capitulo 15) que las separ6 en muchas especies diferentes, las cuales ocuparon un abanico de medios terrestres. Su exito fue prodigioso, ya que pronto se convirtieron en componentes fotosinteticos esenciales de la Biosfera y proporcionaron alimento a los anfibios y otros animales, manteniendose como vegetales dominantes durante unos 100 millones de afios. Pese a su exito, las plantas vasculares sin semillas no mantuvieron su prep onder an cia en todos los medios, pues su metodo de fecundaci6n dependia del agua, 10 que limitaba su habitat y las hacia vulnerables a las sequias. Por otra parte, los embriones en desarrollo necesitaban humedad y se encontraban desprotegidos de los animales. Sin embargo, las primeras plantas con semillas (las antiguas Gimnospermas) podian reproducirse sin agua, porque contaban con un tubo polinico que hacia lie gar el espermatozoide a la ovocelula. AI principio, probablemente el esperma de las plantas con semillas fuera todo flagelado, pero con el tiempo, en muchas especies evolucion6 y perdi6 los flagelos. Tras la fecundaci6n, una semilla protegia el embri6n de la desecaci6n y Ie aportaba un suministro de alimento para ayudar a la germinaci6n. Puesto que no requerian medios humedos, las Gimnospermas podian crecer en lugares que las plantas vasculares sin semillas no hablan colonizado y, alia por la Era Mesozoica (hace millones de afios), habian arrebatado el puesto de vegetales dominantes a las plantas vasculares sin semillas. En varios aspectos importantes, la evoluci6n de los primeros animales terrestres se asemej6 a la de las plantas. Cuando las plantas vasculares sin semillas prosperaban durante el Periodo Carbonifero, los anfibios (los primeros tetrapodos 0 animales terrestres de cuatro patas), ancestros de las ranas, sapos y salamandras actuales, eran la forma de vida animal dominante. Como sucede con las plantas vasculares sin semillas, la fecundaci6n en los anfibios precisa de agua para permitir al espermatozoide nadar hacia los 6vulos. Ademas, los embriones en desarrollo necesitan humedad y generalmente estan desprotegidos de los depredadores. Poco a poco, los anfibios fueron reemplazados en la mayoria de los ambientes por los reptiles, los primeros amniotas, que poseian un huevo completo con una cobertura protectora y un saco interno,o amni6n, que mantenia el contenido de humedad que protegia al embri6n en desarrollo de la desecaci6n. Aunque las semillas vegetales y los huevos de reptiles no tienen relaci6n evolutiva alguna, sus funciones son similares. Las semillas protegian a los embriones vegetales, 10 que permitia a las plantas con semillas sobrevivir en una mayor variedad de medios que las plantas vasculares sin semillas. Tres filos de plantas vasculares extintas aparecen en el registro fosil desde hace 430 millones de anos La Figura 21.2 muestra una hip6tesis de las relaciones evolutivas entre las plantas y las algas verdes de la clase Charophyceae, indicando una posible secuencia por la que cada grupo vegetal divergi6 de sus ancestros comunes en la linea de evoluci6n vegetal. Por ejemplo, el diagrama muestra que los musgos y plantas vasculares poseen ancestros comunes no compartidos con las hepaticas y antoceros, 10 que quiere decir que los musgos son los Bri6fitos mas estrechamente relacionados con las plantas vasculares. No se han encontrado f6siles de los vegetales que tendieron un puente sobre el vacio entre las algas y los Bri6fitos y las plantas vasculares. Puede que las condiciones para la fosilizaci6n no fueran las 6ptimas 0 que los f6siles se encuentren en formaciones geol6gicas no exploradas. Las pruebas f6siles existentes descubren el rastro desde los ancestros de las plantas vasculares modernas hasta las plantas que aparecieron por primera vez durante el Perio do Silurico (hace millones de afios). Las plantas f6siles han dado a los paleobotanicos pistas sobre la apariencia y estructura de estas primeras plantas vasculares. En 1859, un cientlfico canadiense, de nombre John Dawson, descubri610s primeros f6siles de plantas vasculares sin semillas en Quebec, pero debido a la naturaleza fragmentaria de los restos f6siles, los paleobotanicos no pudieron ponerse de acuerdo sobre que parecia ser aquel vegetal. Se descubri6 que los f6siles de Dawson, que mostraban plantas muy diferentes a cualquier vegetal extinto o conocido, eran de origen Dev6nico. En 1917, la existencia de mas plantas vasculares sin semillas antiguas se estableci6 despues del descubrimiento cerca del pueblo de Rhynie, en Escocia, de f6siles que mostraban una estructura interna. Estos f6siles, incrustados en un tipo de roca de silex denominada cuarzo, revelaban plantas vasculares sin semillas, todas de menos de un metro de altura, y la mayoria eran bastante pequefias. Actualmente, estas plantas extintas se clasifican dentro del filo Rhyniophyta,

6 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad Filos extintos Algas verdes ancestrales de la clase Charophyceae mille';" Una hipotesis sobre el origen de las plantas vasculares sin semillas. Las primeras plantas vasculares se parecian mucho a una 0 mas especies extintas de algas verdes de la clase Charophyceae. El diagrama muestra una hip6tesis sobre el origen de las plantas vasculares sin semillas, segun la cuallos primeros vegetales dieron lugar al filo Rhyniophyta, y los Rini6fitos dieron origen al filo Zosterophyllophyta y al filo Trimerophyta. Ambos filos estan hoy extintos, pero fueron el germ en de los cuatro filos vivos de plantas vasculares sin semillas. Algunos paleobotanicos creen que Rhyniophyta y Zosterophyllophyta surgieron independientemente de las algas verdes. com un mente conocidos como Rini6fitos. Crecian en pantanos 0 cienagas y presentaban sistemas del vastago fotosinteticos, ramificados, a menu do con esporangios en la punta de las ramas. Un ejemplo es Cooksonia, que aparece en la Figura Los Rini6fitos surgen en el registro f6- sil hace unos 430 millones de afios, a principios del Periodo Silurico, y evolucionaron de las algas verdes a traves de grupos transicionales aun no descubiertos como f6siles. Los Rini6fitos podrian reclasificarse en varios filos si se contara con mas pruebas f6siles. A finales del Periodo Dev6nico, hace 363 millones de afios, la mayo ria de las especies de Rini6fitos estaban extintas. Probablemente, los Rini6fitos dieron lugar, ya sea directa 0 indirectamente, a otros dos grupos de plantas vasculares extintos, clasificados como filo Zosterophyllophyta (denominados Zoster6fitos) y filo Trimerophyta (denominados Trimer6fitos) (vease Figura 21.2 y 21.3). Sendos grupos tambien se habian extinguido a finales del Periodo Dev6nico. No obstante, sus descendientes eran plantas vasculares sin semillas que reinaron durante el res-

7 CAP f T U L Plantas vasculares sin semillas \ WillEd" Paisaje devonico. A comienzos del Periodo Devonico (hace millones de alios), una serie de especies vegetales pertenecientes a tres filos diferentes, Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta, habian colonizado los entornos cenagosos. Los ambientes mas secos, lejanos al agua, estaban privados de vida. A finales del Periodo Devonico, la mayoria de las especies de estas plantas de cenagales se habian extinguido. No sabemos si tuvo lugar una sola vez la transicion de las algas verdes a las plantas 0 si se produjo en mas de una ocasion. to de la Era Paleozoica, la cual termin6 hace 246 millones de afios. Sus parientes mas lejanos todavia viven. Como mencionamos anteriormente, la Figura 21.2 presenta una hip6tesis. Algunos paleobotanicos creen que los Trimer6fitos, cuyos miembros presentan nuevas caracteristicas no encontradas en los Rini6fitos, podrian haber evolucionado directamente a partir de vegetales de transici6n previos, y no a partir de los Rini6fitos. Del mismo modo, algunos creen que los Zoster6fitos evolucionaron independientemente de los Rini6fitos, ya sea directamente a partir de las algas verdes 0 a partir de plantas transicionales anteriores a los Rini6fitos. Con todo, la mayor parte de paleobotanicos coinciden en que las plantas evolucionaron en ultima instancia a partir de las algas verdes. EI desacuerdo surge en torno a los detalles de la ruta evolutiva. Los Rini6fitos, Zoster6fitos y Trimer6fitos presentaban sistemas del vastago fotosinteticos ramificados sin rakes ni hojas (Figura 21.4). Ademas de los tall os superficiales, poseian rizomas (tallos horizon tales subterraneos). Habitaban en areas cenagosas y probablemente surgieran de las algas que podian sobrevivir dentro 0 fuera del agua dulce. Sus esporangios estaban rodeados de celulas protectoras esteriles y constaban simplemente de celulas que produdan esporas. Aunque los Rini6fitos eran similares de manera general en la estructura, con una ramificaci6n dic6toma del tallo, a los Zoster6fitos, su sistema vascular y la disposici6n de sus esporangios eran diferentes: En los Rini6fitos, los esporangios se localizaban en el extremo de los tallos principales, que en ocasiones se acortaban; en los Zoster6fitos, se encontraban en el extremo de ramas later ales muy cortas, que se agrupaban en 10 alto de los tallos principales. En los Rini6fitos, los esporangios se abrian lateralmente; en los Zoster6fitos, los esporangios se abrian por la parte superior. En los Rini6fitos, las celulas xilematicas maduraban primero en el centro del tallo y a continuaci6n hacia fuera, alrededor de la periferia del haz xilematico. Este es el modelo seguido por cad a haz vascular en la mayoria de las plantas vivas, excepto en los Lic6fitos. En los Zoster6fitos y Lic6fitos, el xilema

8 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad (e) Zosterophyllum (d) Trimerophyton (a) Cooksonia WII'E',C' Plantas vasculares sin semillas extintas. (a) Los Rini6fitos, como Cooksonia, constaban unicamente de tallos, que producian ramas de mas 0 menos la misma longitud, con esporangios en el apice. (b) Aglaophyton podria ser un intermediario entre los Rini6fitos y los Bri6fitos. EI vegetal care cia de traqueidas, pero contaba con un sistema conductor primitivo similar al de los musgos. (c) En los Zoster6fitos, las ramas ten ian muchos esporangios laterales cortos. (d) Probablemente, los Trimer6fitos, como Trimerophyton, evolucionaron a partir de los Rini6fitos hace unos 360 millones de alios. Producian mas ramas que los Rini6fitos, de las cuales sohan surgir grupos de esporangios. maduraba en direcci6n contraria, primero alrededar de la periferia y luego hacia el interior, en direcci6n al centro del tallo. Los Rini6fitos y Trimer6fitos tenian sistemas de ramificaci6n caracteristicos. En la mayoria de los Rini6fitos primitivos, como Cooksonia, las ramas dic6tomas eran de igual longitud y los esporangios eran terminales. Otros Rini6fitos mas avanzados mostraban un patr6n de culminaci6n en el que una rama crecia mas que la otra, y los esporangios se formaban en la ram a mas corta, algo que tambien aparece en los Zoster6fitos. Las ramas portadoras de esporangios son bastante cortas y, en ocasiones, se encuentran agrupadas cerca del extremo de ramas mas largas. Los Trimer6fitos poseen una ramificaci6n mas compleja que la de los Rini6fitos. Esta culminaci6n fue general, hasta que las plantas desarrobaron un eje central con numerosas ramas laterales portadoras de esporangios terminales (Figura 21.5). Los f6siles y las pruebas moleculares indican que ciertos Trimer6fitos dieron origen a tres de los cuatro fllos vivos de plantas vas cui ares sin semillas: filo Psilotophyta, filo Sphenophyta y filo Pteridophyta. Las pruebas moleculares sugieren que estos tres filos son monofileticos yestan estrechamente relacionados. Algunos Zoster6fitos son los ancestros del otro fllo vivo de plantas vasculares sin semillas, Lycophyta. En las plantas vasculares sin semillas, la alternancia de generaciones implica gamet6fitos y espor6fitos independientes Algunas caracteristicas de los cidos vitales de las plantas vasculares sin semillas son distintivas, mientras que otras estan compartidas con los Bri6fitos, las plantas con semi Bas 0 con ambos. Al igual que en el cido vital de otros vegetales, la alternancia de generaciones implica gamet6fitos

9 CA P [ T U L Pl antas va sculares sin semillas (al Pertica quadrifaria (b) Psilophyton da wsonii (bl PSilophyton dawsonii mllledf' Filo Trimerophyta. Probablemente los Trimer6fitos derivaron de los Rini6fitos, aunque posefan una mayor ramificaci6n y una culm in aci6 n extrema, 10 que daba luga r a la formaci6n de un tallo central. (a) Pertica quadl'ifaria muestra una ramificaci6 n considerable, con grupos globulares de espo rangios. (b) Esta presentaci6n l11uestra un ejemplar de Psilophyton dawsonii con ra mas fertiles. (e) Este tallo fe rtil fosilizado de Psilophyto n dawsonii se obtuvo disolviendo gradualm ente la matriz de la raea. y espor6fitos. Los gamet6fitos producen espermatozoides y ovocelulas mediante mitosis, y los espor6fitos producen espo ras mediante meiosis. En la producci6n de espermatozoides y ovocelulas, las plantas vasculares sin semillas son similares a los Bri6fitos, en tanto poseen anteridios y arquegonios. No obstante, la relaci6n espor6fito -gamet6- fito en las plantas vasculares sin semillas difiere tanto de los Bri6fitos como de las plantas con semillas. En las plantas vasculares sin semillas, los espor6fitos y los gamet6fitos son independientes en la madurez, aunque los gamet6filos sllelen tener una vida corla. En contra partida, en los Bri6fitos, s610 los gamet6fitos son independientes, y en las plantas con semillas s610 los es por6fitos son independientes. Los espor6fitos de las plantas vasculares sin semilias, como los de las plantas con semillas, son mucho mayo res que los gamet6fitos. Las plantas vasculares sin semillas va rian en 1a produccion de esporas. La mayoria de las especies son homosporicas, 10 que significa que producen un solo tipo de espora, como en el caso de los Bri6fitos. Esta condici6n, conocida como homosporia, puede dar lugar a gamet6fitos masc ulinos y femeninos separados, 0 a gamet6fitos bisexuales, segun la especie. Por el contra rio, algunas especies de plantas vasculares sin semillas son heterosporicas, es decir, producen dos tipos de esporas: megasporas (macr6sporas) y micr6sporas, as! llamadas porque las megasporas suelen ser de mayor tamafio que las micr6sporas, aunque ambas son apenas perceptibles a simple vista. Los esporangios que producen megasporas se denominan megasporangios (macrosporangios), y los que producen microsporas se dicen microsporangios. La producci6n de dos tipos de esporas en dos tipos diferenles de esporangios se conoce como heterosporia. Las megasporas producen gamet6fitos femeninos, conocidos como megagametofitos (macrogamet6fitos), mientras que las micr6sporas producen gamet6fitos masculinos, denominados micro-

10 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n V diversidad gametofitos. Aunque la heterosporia es relativamente poco frecuente en las plantas vasculares sin semillas, es la norma en todas las plantas con semillas. Los gamet6fitos de las plantas vasculares sin semillas vivas suelen tener un diametro de s6lo unos po cos milimetros. En algunas especies, los gamet6fitos viven independiente al ser fotosinteticos, mientras que en otras absorb en las moleculas organic as de los hongos asociados. Del mismo modo que los Bri6fitos, las plantas vasculares sin semillas dependen del agua para la fecundaci6n, pues el espermatozoide nada por el agua, que puede aparecer en forma de gotas de lluvia 0 rocio, hacia la ovocelula del arquegonio. Mas adelante, en este capitulo, veremos algunos cidos vitales especificos de las plantas vasculares sin semillas (vease el cuadro El fascinante mundo de las plantas en esta pagina). Aunque los botanicos conocen perfectamente los cidos vitales de las plantas vasculares sin semillas vivas, los habitos de reproducci6n y los cidos vitales de sus ancestros f6- siles se desconocen bastante. Por ejemplo, las pruebas f6siles no son conduyentes con respecto al tipo de alternancia de generaciones en las plantas vasculares sin semillas extintas. La ausencia de f6siles no es de extrafiar, pues los gamet6fitos de las plantas vasculares sin semillas suelen ser pequefios y fragiles. En cualquier caso, los paleobotanicos tratan de descifrar las daves de los f6siles existentes, que se encuentran abiertas a distintas interpretaciones. Por ejemplo, la observaci6n de f6siles separados de fragmentos de esporangios y tallos puede llevar a condusiones conflictivas (si los esporangios y el tallo pertenecian a una misma especie o pertenecian a distintas especies). Los paleobotanicos tambien intent an determinar si las especies extintas poseian espor6fitos y gamet6fitos que diferian entre si en apariencia, como en el caso de las especies vivas. La naturaleza exacta de los gamet6fitos de los primeros f6siles de plantas vasculares aguarda el descubrimiento y estudio de mas f6- siles. Se han descubierto algunos gamet6fitos f6siles de vegetales parecidos a los Bri6fitos en Rhynie. Repaso de la secci6n 1. ~CU(indo aparecieron las plantas vasculares terrestres? 2. Describe las primeras plantas vasculares. 3. Describe la relaci6n existente entre los Bri6fitos y las plantas vasculares sin semillas. Tipos de plantas vasculares sin semihas existentes Hasta ahora, en el capitulo, hemos estudiado el origen de los vegetales terrestres, a partir de las algas verdes y los tres filos de plantas vasculares sin semillas que existieron du- EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS Ciclos de vida alternantes En el cicio normal de las plantas vasculares sin semi lias, los gamet6fitos son haploides (nl, mientras que los espor6fitos son diploides (2n). ipor que el hecho de contar con una 0 dos copias del genoma completo influirfa tanto en el tamano y la forma del adulto, asf como en su papel en el cicio de la reproducci6n sexual? Parece ser que, tanto en la naturaleza como en el laboratorio, estas reg las no son absolutas. Ocasionalmente, un proceso denominado apogamia (<<sin gametos») da origen a espor6fitos haploides, formados a partir de celulas de los gamet6fitos, aunque sin la produccion de gametos ni fecundaci6n. Ademas, un proceso denominado aposporia (<<sin esporas») da lugar a gamet6fitos diploides, que surgen de celulas foliares en los espor6fitos, aunque sin meiosis ni formaci6n de esporas. En estudios de laboratorio, la apogamia y la aposporia pueden inducirse con tratamientos de hormonas y luz. En general, los medios ricos en nutrientes con sacarosa anadida estimulan la producci6n de espor6fitos apogamicos. Estos resu ltados de laboratorio son compatibles con las condiciones en la naturaleza, donde el zigoto del espor6fito se desarrolla normalmente en el interior del arquegonio, rodeado de celulas fotosinteticas del gamet6fito, un medio rico en nutrientes. Entre tanto, los estudios de laboratorio mostraron que los medios pobres en nutrientes sin sacarosa estimulan la produccion de gamet6fitos aposporicos. Una vez mas, estos resultados parecen corresponderse a las condiciones naturales, en los que el vegetal esparce la espora y esta crece en el suelo humedo, un medio que parecerfa mas bien pobre en nutrientes. Aparentemente, el status nutricional activa dos grupos diferentes de genes, dando lugar a la apogamia o a la aposporia, aunque no se conoce la ruta de transducci6n de senales de ninguno de los dos procesos. -

11 CAP f T U L Plantas vasculares sin semillas rante los Periodos Silurico y Devonico. A continua cion, examinaremos los cidos vitales y las caracteristicas de las plantas vasculares sin semillas vivas. Estos «fosiles vivientes» tambien nos proporcionan visos atractivos de la evolucion de los vegetales terrestres. Son cuatro los filos que contienen los vegetales vivos relacionados, evolutivamente, con las plantas vasculares de los bosques carboniferos (Figura 21.6). Los miembros supervivientes del filo Psilotophyta, tambien conocidos como Psilot6fitos, comprenden 142 especies y son las plantas vasculares vivas mas simples, pues carecen de rakes. La mayoria de estas especies se conocen comunmente con el nombre de psilotaceas. Los miembros del filo Lycophyta, denominados Licofitos, engloban mas de especies de Iicopodios y plantas relacionadas. Los Licofitos producen gran numero de hojas simples y en ocasiones, parecen superficialmente musgos grandes. Los miembros del filo Sphenophyta, denominados Esfenofitos, induyen 15 especies conocidas como equisetos, 0 mas comunmente como colas de caballo, debido a su caracteristica estructura articulada con verticilos de hojas aciculadas en cada nudo. La mayoria de las especies vivas de plantas vasculares sin semillas pertenecen al filo Pteridophyta, que consta de mas de especies de helechos. Los helechos, tambien conocidos como Pterid6fitos, poseen hojas mayores y mas complejas que otras plantas vasculares sin semillas. Las pruebas moleculares recientes sugieren que los Psilot6fitos, Esfen6fitos y Pterid6fitos son las plantas vasculares sin semillas mas estrechamente relacionadas con las plantas con semillas. Algunos botanicos proponen una reclasificaci6n que reconoceria unicamente dos grupos principales de plantas vasculares sin semillas: el filo Lycophyta, que evolucion6 de los Zoster6fitos, y un nuevo filo (0 probablemente un subreino) que induye el resto de las plantas vasculares sin semillas, que evolucionaron a partir de los Trimer6fitos, como 10 hicieron las plantas con semillas ( wease la Figura 21.2). En este texto, tomamos nota de los cambios propuestos, pero seguimos con la descripci6n de cuatro filos de plantas vasclliares sin semillas existentes, pendientes de una redasificacion formal. Ademas, en gran parte de la literatllra botanica se lltiliza esta dasificaci6n de cuatro filos. (a) EI filo Psilotophyta comprende las psi lotaceas, como Psilotum nudum. (b) EI filo Lycophyta incluye los licopodios, as! como las selaginelas y los isoetes. Las psilotaceas integran la mayoria de los miembros vivos del filo Psilotophyta Los miembros vivos del filo Psilotophyta comprenden dos generos: Psilotum y Tmesipteris (la T es muda). La gran mayoria de las psilotaceas pertenecen al genero Psilotum, (e) EI filo Sphenophyta consta de equisetos 0 colas de caballo, como Equisetum arvense. Wilii'}" (d) EI filo Pteridophyta engloba los helechos, como Dryopteris affinis. Plantas vasculares sin semillas actuales.

12 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad f que contiene 129 especies de psilotaceas. Se localizan en las regiones tropicales y subtropicales de Asia y America, y tambien suelen crecer como malas hierbas en los invernaderos. En muchos sentidos, las psilotaceas se parecen a los f6siles de Rini6fitos, pues poseen sistemas del vastago ramificados con protostelas. A diferencia de otras plantas vasculares vivas, carecen de rakes u hojas verdaderas. En lugar de estas, el tallo posee pequenas alitas no vascularizadas, con forma de escamas, denominadas enaciones (del latin, enatu5, «sobresalir»). Los espigados tallos fotosinteticos portan esporangios amarillos trilobulados, generalmente a 10 largo de los laterales del tallo (Figura 21.6). Los rizomas absorben los nutrientes, pues poseen rizoides 0 estructuras parecidas a los pelos radicales. El otro genero de Psilotophyta, Tmesipteris, comprende 13 especies, que son comunes en el Pacifico Sur, a menudo como epifitos que cuelgan de las rocas 0 adheridos a otros vegetales, como los helechos arborescentes (Figura 21.7). AI igual que otras psilotaceas, Tmesipteris carece de rakes. No obstante, en lugar de enaciones, el genero cuenta con hojas que presentan un solo rastro vascular. Ambos generos de psilot6fitos estan estrechamente relacionados con los helechos. Del mismo modo que la mayor de las plantas vasculares sin semillas, como su pariente cercano Tmesipteris, Psilotum es homosp6rico y posee gamet6fitos bisexuales. El gamet6fito de Psilotum es una pequena estructura subterranea de menos de un centimetro de longitud (Figura 21.8). En ocasiones, contiene tejido vascular, pero no es fotosintetico, y en su lugar depende de hongos mutualistas para proporcionarse la nutrici6n. Despues de que se promllifdm Tmesipteris. Original de las regiones tropieales de Australia y el Pacifico Sur, Tmesipteris suele ereeer eomo epifito. Sus hojas presentan un solo nervlo. duzca la fecundaci6n, el espor6fito joven crece en el interior de la base de un arquegonio, desarrollando un pie que 10 une temporalmente al gamet6fito. Igual que en la ll1ayor parte de las plantas vasculares sin semillas, el nuevo espor6fito termina por separarse del gamet6fito, y se convierte en una planta independiente. En el espor6fito ll1aduro, se forma un sistema del vastago ramificado y fotosintetico a partir de brotes en los rizomas. Los esporangios contienen celulas madre diploides de las esporas, que producen esporas haploides mediante meiosis, 10 que da origen a los gamet6fitos y completa el ciclo vital. Los miembros vivos del filo Lycophyta incluyen licopodios, selaginelas e isoetes Mientras que los Psilot6fitos estan mas estrechamente relacionados con los helechos y, por tanto, con los extintos Trimer6fitos, los Lic6fitos surgieron a partir de los extintos Zoster6fitos. El filo Lycophyta comprende unas especies vivas, clasificadas en tres 6rdenes: Lycopodiales (licopodios), Selaginellales (selaginelas) e Isoetales (isoetes) (Figura 21.9). Los Lic6fitos modernos son pequenos vegetales herbaceos; pero algunos de sus ancestros fueron arboles que dominaron los bosques humedos tropicales y subtropicales durante el Carbonifero, entre 325 y 280 millones de anos atras. Los antiguos Lic6fitos eran las especies mas diversas y extendidas del momento, y podian ser des de pequenas hierbas a arboles con troncos de hasta 30 centimetros 0 mas de diametro. Lepidodendron y Sigillaria son ejemplos tipicos de LicOfitos extintos arb6reos, que alcanzaban entre 10 y 54 metros en la madurez, con hojas de cerca de un metro de longitud (Figura 21.10). Los arboles no podian crecer mas por dos razones: en primer lugar, porque con cada ramificaci6n dic6toma, los tallos se volvian mas delgados, 10 que a su vez limitaba la altura. En segundo lugar, porque las celulas del cambium producian s610 pequenas cantidades de xilema secundario y nada de floema secundario, por 10 que el escaso sistema conductor tambien restringia la altura. Los restos arb6reos de Lic6fitos contribuyeron sobremanera a la formaci6n extensiva de carb6n, que dio al Periodo Carbonifero su nombre. Cuando los arboles murieron y cayeron a los pantanos anaer6bicos, s610 se produjo una descomposici6n limitada, y el peso acumulado convirti6 poco a poco los restos vegetales en carb6n. Todos los Lic6fitos presentan micr6filos, que son hojas con un s610 rastro vascular 0 foliar. Aunque los micr6- filos de los Lic6fitos modernos suelen ser pequenos (de ahi

13 CAP it U L Plantas v asculares sin semillas Gamet6fito (n) Espora germinante (n) 10 Espora (n) Esporas (n) '------Ji Esporangio Anteridio, ~ \ Ovocelula (n) I ~ ' "T""'T"-... Esporanglos rv Embri6n (2n) Esporangio (2n) Rizoma '=" J.1~_ ijliiiied':! Cicio vital de Psilotum (psilotacea). (a) EI orden Lycopodiales comprende los licopodios, que son basicamente tropicales, aunque tambien se encuentran en los bosques caducifolios y en las taigas. Un rizoma da origen a las raices y los vastagos. Estos producen numerosos micr6filos, asi como espor6filos, que se agrupan en estr6bilos. En la fotografia vemos un ejemplar de Lycopodium obscurum. milled" Filo Lycophyta. (b) EI orden Selaginellales contiene varias especies de Se/aginella, conocidas como selaginelas. Est as p lantas suelen ser mas pequeiias que los licopodios, ademas de crecer horizontal mente por el suelo. Sus hojas son pequeiias y delicadas, como sus estr6bilos. (e) EI orden Isoetales engloba el genero Isoetes, cuyos miembros se conocen como isoetes y se encuentran en zonas pantanosas. En la fotografia se aprecia un ejemplar de Isoetes gunnii.

14 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad enaciones existentes (Figura 21.11b). La visi6n contra_ puesta dice que los micr6filos son ramas cortas que resultan del diferente ritmo de crecimiento en las dos ramitas superiores, 0 telomas (del griego telos, «extremo»), de una rama dic6toma (Figura 2Ulc). La mayor parte de los Lic6fitos vivos pertenecen al orden Lycopodiales, conocidos comunmente como licopodios. Algunos se encuentran en latitudes templadas, pero la mayoria de las 200 especies son tropicales, y muchas de elias son epifitas. Los habitos de crecirniento son generalmente los de un rizoma ramificado que produce estructuras radicales subterraneas y ramas fotosinteticas, que los hacen parecer musgos gigantes. El cido vital es similar al de Psilotum (vease la Figura 21.8). Los esporangios suelen encon- (a) Los micr6fil os son hojas pequenas con un unico rastro vascular. Abandonan la estela en ausencia de intersticio foli ar. Rastro foli ar Figura Lic6fitos arb6reos extintos. Muchas especies de arboles gigantes, como (a) Lepidodendron y (b) Sigillaria, dominaron los pantanos y cienagas del Periodo Carbonifero. Algunas especies alcanzaron hasta 45 m de altitud. su nombre, que significa «hoja pequefia»), los micr6filos de algunos arboles de Lic6fitos extintos alcanzaban hasta un metro de longitud. Los micr6filos son generalmente alargados y se disponen en espiral, ademas no existen intersticios foliares; es decir, no existen rupturas entre el cilindro vascular del tallo donde las hojas se ramifican desde el sistema vascular principal (Figura 21.11a). Los Esfen6fitos (equisetos 0 colas de caballo) tambien poseen micr6filos, y algunos botanicos consideran que las hojas de Tmesipteris, que poseen haces unicos, son tambien micr6- filos (vease la Figura 21. 7). En los Lic6fitos, los micr6filos fertiles con esporangios suelen formar pequefios estr6bilos (pifias), que no deberian confundirse con las piilas portadoras de semillas de las Gimnospermas. Existen dos teorias fundamentales ace rca del origen de los micr6filos. Una visi6n considera que evolucionaron cuando el tejido vascular se extendi6 por el interior de (b) La teo ria de la enaci6n sostiene que los micr6filos se desarrollaran cuando un rastra vascular se extendi6 gradualmente por el interior de una enaci6n, un alita de tejido no vascu lar. (e) De acuerdo con la teoria telomatica, los micr6filos evolucionaron como resultado de la reducci6n de los telomas existentes. Figura Estructura y posible origen de los micr6filos.

15 CAP f T U L Plantas vasculares sin semi lias trarse en la car a superior de los espor6filos (hojas fertiles), que pueden estar agrupadas, formando estr6bilos. Las esporas son homosp6ricas y germ in an en gamet6fitos bisexuales. Segun la especie, los gamet6fitos son un as veces fotosinteticos y otras son subterra.neos, en cuyo caso dependen de hongos mutualistas para su nutrici6n. Los gamet6fitos pueden tardar anos en madurar y pueden producir espor6fitos durante mas de un ano. EI espor6fito joven se desarrolla en la base de un arquegonio, antes de convertirse en una planta independiente. El orden Selaginellales contiene solamente una familia (Selaginellaceae) y un genero (Selaginella). La mayoria de las 700 especies de Selaginella, 0 selaginelas, vive en medios tropicales humedos (vease la Figura 21.9b); aunque algunas viven en regiones aridas, como la desertica Selaginella lepidophylla (Figura 21.12). A diferencia de los licopodios y casi todas las otras plantas vas cui ares sin semillas, las especies de Selaginella son heterosp6ricas, pues producen microsporas y megasporas (Figura 21.13). En el interior de cad a estr6bilo, los esporangios aparecen en la superficie de los espor6filos. Los espor6filos con microsporangios se denominan microsporoftlos, mientras que los que contienen megasporangios se denominan megasporoftlos (macrosporoftlos). Las especies de Selaginella tambien se distinguen de casi todo el resto de las plantas vasculares sin semillas en el desarrollo del gamet6fito, el cual es endosporico, 10 que quiere decir que tiene lugar basicamente en el interior de la pared de la espora. En otras plantas vasculares sin semillas, como en los Bri6fitos, el crecimiento del gamet6fito es exosporico, esto es, tiene lugar en el exterior de la pared de la espora. En Selaginella, cada microgamet6fito, que consta de poco mas que espermatozoides, crece en el interior de una microspora y, al alcanzar la madurez, los libera. Entre tanto, cada megagamet6fito maduro rompe la pared de la megaspora, exponiendo los arquegonios, que necesitan de agua para la fecundaci6n. Tras la fecundaci6n, el espor6fito joyen se encuentra primeramente unido al megagamet6fito, pero termina por convertirse en una planta independiente. El orden Isoetales, cuyos miembros se conocen comunmente como isoetes, comprende solamente una familia (Isoetaceae) y un genero (Isoetes) (vease la Figura 21.9c). Las 60 especies de isoetes, estrechamente relacionadas con Lepidodendron y otros arboles de Lic6fitos del Periodo Carbonifero, son los unicos Lic6fitos vivos con cambium vascular. A diferencia de sus parientes extintos, los isoetes no son gran des y poseen un cormo expandido (tallo subterraneo), que produce rakes y micr6filos en forma de quilla, los cuales pueden convertirse todos en espor6filos. AI igual que Selaginella, los isoetes son heterosp6ricos, y se forman microsporangios y megasporangios en la cara superior de las hojas, cerca de su uni6n al tallo. Los isoetes habitan en areas que, durante parte 0 Figura Se/aginel/a /epidophyl/a, la planta de la resurrecci6n. Mientras que la mayoria de las especies de Selaginella habita en regiones tropicales humedas, Selaginella lepidophylla vive en los aridos desiertos del suroeste de Estados Unidos. Su nombre comlm alude biblicamente a su capacidad de revivir y recuperar la fotosintesis tras una lluvia. Estas fotograflas muestran al misl110 individuo en estado seco y tras la rehidrataci6n.

16 U N IDA 0 C U AT R 0 Evoluci6n y diversidad MicrogalTlet6fito (n) en desarrollo dent ro de la pared de la ltlicrospora Tejido productor de esperltlatozoides (n) M i croga ITl et6fito ltladuro (n) EsperlTlatozoides (n) Megaspora (n) ~_=--Megasporas (n) Megasp6rofilo Megasp6rangio MegagalTlet6fito que sobresale de la pared de la ltlegaspora n MegagalTlet6fito ltladuro en el interior de la pared de la ltlegaspora(n) Tejido productor de esporas (2n) Apice del vastago Hoja o ltlegasporan inltladuro Pie MegagalTlet6fito (n) ltlegaspora Rafz adventicia Pared de la ltlegaspora Espor6fito joven (2n) adherido al galtlet6fito Espor6fito ltladuro (2n) Figura Cicio vital de SeiagilJella (selaginela). todo el ano, se encuentran bajo el agua y, ocasionalmente, se los utiliza como plantas de acuario. Algunas especies carecen de estomas y, en su lugar, obtienen el carbo no de la fotosintesis del fango organico en el que viven. Durante el dia, las bacterias y algas fotosinteticas mantienen una concentraci6n minima de CO 2 en el agua. Por la noche, la respiraci6n de las bacterias y otros organismos incremen tan substancialmente los niveles de CO,. Por este tivo, muchas especies llevan a cabo la fot;sintesis CAM (Capitulo 8).

17 CAP f T U L Plantas vasculares sin semi lias \ Los equisetos 0 colas de caballo representan los miembros vivos del ilo Sphenophyta Probablemente, los miembros del filo Sphenophyta evolucionaran a partir de los extintos Trimer6fitos. Las formas arb6reas extintas eran tipicas de la familia Calamitaceae, alcanzaban alturas de unos 20 metros, y sus troncos tenian diametros de hasta 30 centimetros (Figura 21.14). Del mismo modo que los arboles extintos de Lic6fitos, poseian cambium vascular no productor de floema secundario. El unico genero vivo de Esfen6fitos es Equisetum, que consta de 15 especies de plantas conocidas comunmente como equisetos 0 colas de caballo. Como seiialamos anteriormente, las pruebas moleculares recientes indican que los Esfen6fitos y los Psilot6fitos estan estrechamente relacionados con los helechos, 10 que da a entender que los tres grupos deberian encontrarse dentro delmismo filo. Los equisetos se encuentran entre las plantas mas raras del mundo. El espor6fito posee un tallo hueco, articulado, con micr6filos verticilados en los nudos. Los micr6filos son algo rugosos debido a que sus celulas epidermicas contienen silice, motivo por el que hist6ricamente los equisetos se han empleado para limpiar los calderos de cobre y han sido famosos por sus cualidades limpiadoras. Los equisetos han sido denominados «f6siles vivientes», porque los ejemplares de hoy en dia son practicamente indistinguibles de los f6siles de hace 400 millones de aiios. Al igual que la mayoria de las plantas vasculares sin semillas, Equisetum es homosp6rico. Los esporangios se encuentran agrupados en esporangimoros con forma de paraguas, que se disponen geometricamente en un estr6bilo (Figura 21.15). Algunas especies presentan vastagos separados fertiles y esteriles, mientras que en otras todos los vastagos son fertiles al alcanzar la madurez. Dentro de cad a esporangio, las esporas presentan unas estructuras alargadas denominadas elateres, que las cifien, y que se desenrollan, cuando el estr6bilo madura y se seca, dispersando las esporas. En pocas semanas, cada espora germinante se convierte en un gamet6fito independiente, fotosintetico, que suele ser bisexual. Como en todas las Esporangi6foro I, Figura Un equiseto gigante extinto. Durante el Periodo Carbonifero, prosperaron los gran des miembros arborescentes extintos de Sphenophyta. Este dibujo es.li1a reconstruccion de Calamites, un equiseto gigante que podia llcanzar los 20 metros de altura. Figura EI estrobilo de Equisetum. En el estrobilo, los esporangioforos se disponen conforme a un patron geometrico. En la parte externa de cada espora, los elateres se desenrollan y se dejan llevar por el viento, colaborando asi en la dispersion.

18 U N I DAD C U AT R 0 Evolucion y diversidad plantas vasculares sin semillas, el espor6fito termina por separarse del gamet6fito y convertirse en una planta independiente. EI filo Pteridophyta esta formado pol' los helechos, el may o r grupo de plantas vasculares sin semillas Los helechos evolucionaron a partir de los extintos trimer6fitos y aparecieron por primera vez durante el Periodo Carbonifero. Hoy en dia, son el grupo mas exitoso yextenso de las plantas vasculares sin semillas. Suelen crecer en medios terrestres humedos y, con menor frecuencia, se hallan en agua dulce, en las montaiias y en los desiertos. La mayorfa de las especies son tropicales adaptadas a los dimas hllmedos y dlidos. El filo contiene trepadoras, epffitos y arboles (Figura 21.16), aunque induso los helechos arborescentes mas grandes carecen de crecimiento secundario. Los helechos son el primer grupo vegetal con megafllos (macrofllos), hojas con un sistema vascular muy ramificado, a diferencia de la traza vascular lmica de los micr6filos. Los megafilos suelen ser mayores que los micr6filos y, al contrario que estos, poseen intersticios foliares 0 areas parenquimaticas donde el tejido vascular abandon a la estela del tallo. Los megafilos son tambien caracteristicos de todas las plantas con semillas, 10 que los hace ser el tipo de hoja mas comlin en las plantas modernas. Dado que las primeras plantas presentaban sistemas del vastago ramifica- dos, los paleobotanicos sostienen la teoria de que l1111chas caracteristicas estructurales de las plantas modern as se derivaron de cambios en el ritmo de crecimiento de los telomas, y los megafilos surgian de la formaci6n de tejido foliar conector de los sistemas de ramificaci6n (Figura ). Los botanicos tambien atribuyen el desarrollo de esporangios en las hojas a cambios en el crecimiento de los telomas (vease el cuadro Evaluci6n en la pagina siguiente). Los l11egafilos, que generall11ente cuentan con una Sllperficie mas grande y haces vasculares mas extensos, podrian otot"gar a los helechos una ventaja fotosintetica sobre las plantas vasculares sin semillas con micr6filos. Las hojas de los helechos presentan un al11plio abanico de formas y tamaiios (Figura 21.18). En unas pocas especies, pueden induso volverse l11eristematicos y desarrollar nuevas plantas en sus puntas. La mayoria de los esporangios de helechos poseen ta110s pequeiios, y el esporangio en sf Evoluci6n del megafilo Nervios Megafilo I ntersticio fol iar Estructura del megafilo Figura Helechos arborescentes. En los Tr6picos, muchas especies de helechos arborescentes, que alcanzan hasta 6 metros de altura, crecen como vestigios de los bosques de helechos arborescentes tipicos de la Era Mesozoica. Figura Estructura y p osible origen de los megatilos. Los helechos son las (lllicas plantas vasc ulares sin sem ill as que poseen megafilos, hojas con mas de un rastro foliar, que talllbien aparecen en todas las pl antas con selllill as. Probablemente se formaron a partir de ram3s dic6tolllas planas en las que los espacios fueronllemindose gradualmente de tejido.

19 CAP it U L Plantas vasculares sin semillas \ Los telomas y el origen de los esporangios Las primeras plantas vascu lares eran simples sistemas del vastago ramificados que carecfan de rafces y hojas. Los esporangios se encontraban en el apice de los tallos. Caaksania (vease la Figura 21.4a) es un buen ejemplo de fosil con estos rasgos primitivos. Los paleobotanicos creen que los cambios en el ritmo de crecimiento de los telomas dieron lugar al desarrollo evolutivo de muchas de las caracterfsticas que hoy encontramos en las plantas. Las primeras plantas vasculares tenfan sistemas de vastago ram ificados, en los que los telomas contaban con la misma longitud (al. Dos procesos basicos de crecimiento podrfan explicar varias caracterfsticas anatomicas de las plantas vasculares. La primera es la culminacion (bl, por la que uno de los telomas crece mas, mientras que el otro mantiene un crecimiento normal. La segunda es la reduccion (el, por la que un teloma crece muy poco, mientras que el otro presenta un crecimiento normal. La culminacion y la reduccion pueden darse a la vez en un par de telomas (d). Los esporangios trilobulados de Psi/a tum (e) podrfan haberse originado por una combinacion de culminacion y reduccion, dando lugar a la perdida de uno de los cuatro telomas originales reducidos. En los Licofitos, un esporangio termina por descansar sobre un microfilo (fl, formando 10 que se conoce como esporofilo, que tambien podrfa deberse a la culminacion y reduccion. En Equisetum (gl, la curvatura de los multiples esporangios deriva de la cu lminacion y reduccion. En los helechos (hi, los esporangios suelen aparecer en el enves de los margenes foliares (Figura 21.20). Los megatilos surgieron del tejido que crecio para rellenar el espacio entre telomas muy cercanos (Figura 21.17). (d) Algunos posibles efectos evolutivos de la culminaci6n y la reducci6n en los telomas. se encuentra rodeado por un anillo de dehiscencia, una linea de celulas similar a una columna vertebral con paredes engrosadas. Cuando las esporas maduran, el anillo se seca y se contrae, abriendo el esporangio con rapidez y lanzando las esporas lejos del vegetal. La Figura muestra el ciclo vital sexual de un helecho tipico, que es homosporico y produce gamet6fitos bisexuales. Los gamet6fitos, generalmente fotosinteticos, poseen un grosor de una capa unicelular, menos de medio centimetro de anchura, y suelen ser cordiformes. El espermatozoide es rizado y pluriflagelado, y despues de la fecundaci6n el embri6n crece en el interior del arquegonio. AI principio, el espor6fito joven es dependiente y absorbe nutrientes mientras esta unido al gamet6fito. Con todo,

20 U N I DAD C U AT R 0 Evoluci6n diversidad (a) Un helecho flotante, Sa/vinia natans. (b) Un helecho de las sinopteridaceas, Chei/anthes argentea. (e) Un helecho perenne, Asplenium sco/opendrium. (d) Un helecho «cuerno de aice» Platycerium hillii. ' Figura Megatilos de los helechos. Espora Anil lo de dehiscencia Gamet6fito joven (n) Hoja (megafilo) Embri6n joven (2 n) 1-ii!iiJ---Raquis Rizom a Espor6fito adu lto (2n) Figura Cicio vital de un helecho homosporico.