REPERCUSIONES DE LA ARQUITECTURA DEL MÚSCULO EN LA MANIFESTACIÓN DE LA FUERZA

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1 REPERCUSIONES DE LA ARQUITECTURA DEL MÚSCULO EN LA MANIFESTACIÓN DE LA FUERZA Luis María Alegre Durán (Universidad de León) José Manuel Gonzalo Orden (Universidad de León) Cesáreo López Rodríguez (Universidad de León) Xavier Aguado Jódar (Universidad de Castilla la Mancha) La causa de que un determinado programa de entrenamiento tenga mayor eficacia que otro puede radicar muchas veces en los cambios en la arquitectura muscular que induce. Éstos, que pueden ser estudiados a partir de imágenes de ecografía y de resonancia magnética, condicionarán en gran medida la manifestación de la fuerza. 1

2 1-INTRODUCCIÓN Con el entrenamiento provocamos cambios en la arquitectura de nuestros músculos. Las dimensiones, orientación espacial de los diferentes elementos que constituyen el músculo y por tanto las propiedades mecánicas de éste se ven modificadas. Algunos autores llegan a afirmar que estos cambios pueden tener más peso en la manifestación de la fuerza que, por ejemplo, el porcentaje de diferentes tipos de fibras que pueda tener el músculo (Kawakami y cols, 2000; Abe y cols, 2001). Los estudios de la arquitectura muscular son relativamente recientes. Hasta el comienzo de los años 80 no aparecen los primeros trabajos, obtenidos de cadáveres (An y cols, 1981; Wickievicz y cols, 1983, 1984). Recientemente y aprovechando las posibilidades de nuevas tecnologías como la ecografía y la resonancia magnética han aparecido las primeras investigaciones en músculos humanos realizadas in vivo (Rutherford y Jones, 1992; Kawakami y cols, 1993; Scott y Engstrom, 1993). Las más recientes investigaciones se han orientado en torno a los siguientes objetivos: - Descripción de la morfología y comportamiento de los diferentes elementos, por separado, que constituyen el músculo (Rutherford y Jones, 1992; Narici y cols, 1996; Maganaris y cols, 1998, 1999; Chow y cols, 2000; Kawakami y cols 1993, 2000). - La elasticidad del músculo (Fukunaga y cols, 1996, 1997; Ito y cols, 1998; Kubo y cols, 1999, 2000a, 2000b; Ichinose y cols, 2000; Maganaris y cols, 2000). - El efecto de diferentes tipos y niveles de entrenamiento. La mayoría de los estudios realizados son transversales (Ichinose 1998a, 1998b; Abe y cols, 1999, 2

3 2000, 2001; Kearns y cols, 2000; Kumagai y cols, 2000). Son pocos los estudios longitudinales (Kawakami y cols, 1995; Blazevich, 2000; Blazevich y Giorgi, 2001). Todavía hay planteados interrogantes, especialmente en el tercero de los puntos enumerados. Sin embargo, dado el interés que está suscitando entre los científicos, es previsible que en los próximos años aumente considerablemente el conocimiento que tenemos de las repercusiones que el entrenamiento y desentrenamiento tienen en la mecánica del músculo y cómo determinados programas nos pueden llevar a ganar fuerza más eficazmente. En este trabajo vamos a exponer, inicialmente, diferentes aspectos de la metodología de medición de la arquitectura muscular. Finalmente, con ejemplos prácticos, mostraremos las repercusiones que tiene la arquitectura en la manifestación de la fuerza. 2- ESTUDIO DE LA ARQUITECTURA PARTIENDO DE IMÁGENES Las imágenes de ecografía y resonancia magnética permiten cuantificar diferentes aspectos de la arquitectura muscular. El grosor muscular, el ángulo de peneación, la longitud de las fibras y las áreas de sección transversal anatómica (CSA) y fisiológica (PCSA) se calculan a partir de estas imágenes (Alegre y cols, 2001). La ecografía se considera el método de elección para medir el grosor muscular y los ángulos de peneación por la menor complejidad de manejo, mayor rapidez y menor coste (Narici, 1999). La resonancia magnética, por su lado, se usará para medir las áreas de sección transversal CSA y PCSA por su alta precisión. 3

4 2.1 Metodología A continuación se describen los protocolos que manejamos en las medidas de de la arquitectura muscular. Las mediciones que se usan como ejemplos en este artículo han sido realizadas en el vasto lateral (al 50% de la distancia entre el trocánter mayor del fémur y la apófisis estiloides del peroné) y en los gastrocnemios medial y lateral (al 30 % de la distancia desde la apófisis estiloides del peroné hasta el maleolo lateral). Antes de las pruebas el examinador identifica el plano medio-sagital de los vientres musculares y los marca con un rotulador durante una leve contracción isométrica (Figura 1). Figura 1: Puntos anatómicos sobre los que se realizarán los cortes. En la figura de la izquierda se ve el punto del vasto lateral mientras que en la de la derecha se muestran los de los gastrocnemios. Las imágenes de ecografía las hemos tomado en modo B y tiempo real con un equipo de General Electric (modelo Logiq 500MD). Hemos usado un cabezal lineal en 7.5 MHz, a 4 cm de profundidad, siendo analizadas mediante el software Osiris (v 3.6). El cabezal del ecógrafo se coloca perpendicularmente a la piel, sin hundir su superficie y cubierto con gel transmisor hidrosoluble. En las ecografías hemos hecho cortes oblicuo-sagitales. 4

5 En la medición del vasto lateral los sujetos se colocan sentados, con la rodilla extendida y el talón apoyado en un taburete. En la medición de los gastrocnemios los sujetos se colocan sentados, con la rodilla flexionada 90º, el tobillo en posición anatómica y la planta del pie apoyada en el suelo. En todas las mediciones el examinador se asegura de que la musculatura analizada esta relajada. En las imágenes de ecografía se identifican el tejido adiposo, el músculo y las aponeurosis musculares para medir, después de digitalizar con la ayuda de un ratón, el grosor muscular y el ángulo de peneación. A partir de éstas medidas se calculará posteriormente la longitud de las fibras. Las imágenes de resonancia magnética las hemos obtenido con la antena de cabeza de un equipo de General Electric (modelo Genesis Signa) con un imán de 0.2 Tesla. El sujeto se coloca en decúbito prono. En las resonancias hemos hecho cortes transversales. En las imágenes de resonancia el examinador identifica visualmente como referencia el borde externo del músculo y traza con el ratón una línea por él. Así se completa un área cerrada que le permite calcular el CSA. (Figura 2). La ecografía y la resonancia magnética son instrumentos validados para la medida de la arquitectura muscular in vivo (Kawakami y cols,1993; Narici y cols, 1996). En estos trabajos se comparan medidas de ecografía con otras obtenidas directamente, mediante disección en cadáveres. 5

6 Figura 2: Marcaje del perímetro, en el gastrocnemio medial, sobre el que calculamos el área de sección transversal anatómica (CSA), en una imagen de resonancia magnética. En esta imagen se obtiene un CSA de 16,33 cm Variables de la arquitectura En este apartado se comenta cómo medimos las principales variables de la arquitectura muscular junto con resultados de estudios de fiabilidad. Grosor muscular- Se considera como grosor muscular la distancia entre el borde inferior de la aponeurosis superficial y el borde superior de la aponeurosis profunda, tomando una medida en cada extremo lateral de la imagen y hallando la media aritmética de las dos (Figura 3). El examinador se asegura de que la línea con la que calcula la distancia es perpendicular a la aponeurosis profunda del músculo. Es la variable que mayor estabilidad presenta en las medidas test-retest. En la bibliografía se le atribuyen CV entre 4,8 y 8 %, mientras que en nuestro estudio, realizado con 11 sujetos, se situaban entre el 2,1 y el 4% (Alegre y cols, 2002) (Tablas 1 y 2). 6

7 Figura 3: Cálculo del grosor muscular en una imagen de ecografía del gastrocnemio lateral. En esta imagen se obtiene un grosor muscular de 1,89 cm. G musc. CV en % α. CV en % L f. CV en % Vasto lateral 2.9±1 ( ) 8.2±5.2 (0-17.2) 7.3±5.1 ( ) Gastroc lateral 4.6±3.3 (1.5-11) 5.8±4 (0-10.8) 4.9±4.2 ( ) Gastroc medial 2.6±0.9 ( ) 5.4±2.9 ( ) 4.7±3.6 ( ) Tabla 1: Resultados de un estudio de fiabilidad en la digitalización de imágenes de ecografía en los que se ha calculado el grosor muscular (G musc ) el ángulo de peneación (α) y la longitud de fascículos (L f ). El estudio se realizó en 3 músculos (vasto lateral, gastrocnemio medial y gastrocnemio lateral) de 11 sujetos (Alegre y cols, 2002). Los resultados se expresan en forma de los promedios de los coeficientes de variación (CV). Músculos estudiados Autor (año) Fiabilidad en diferentes imágenes. CV en % Fiabilidad una misma imagen. CV en % Tibial anterior Maganaris y Baltzopoulos (1999) Gmusc: 8 Lf: 8 α: 8 Gmusc: 3 Lf: 3 α: 3 Tabla 2: Diferentes estudios de fiabilidad en la Gastrocnemio medial Narici y cols (1996) Gmusc: 4.8 Lf: 5.9 α: 9.8 obtención de variables de arquitectura muscular con Vasto lateral Gastrocnemio lateral Gastrocnemio medial Alegre y cols (2002) Gmusc: Lf: α: Gmusc: 0.3 Lf: 0.6 α: < 0.1 ecografía. Los resultados que se indican son el rango de mejor a peor de cada estudio. 7

8 Angulo de peneación- Se usan las mismas imágenes en las que se midió el grosor muscular. Este ángulo se mide entre la aponeurosis profunda y los interespacios de los fascículos musculares. Tomamos dos medidas en dos lugares distintos de una misma imagen y hallamos la media aritmética. En la bibliografía aparecen valores de fiabilidad con CV entre 8 y el 9,8 %. En nuestro estudio obtuvimos valores entre el 5,1 y el 9 % (Tablas 1 y 2). El ángulo de peneación es la variable de arquitectura muscular que peores resultados da en fiabilidad, debido principalmente a que en algunos sujetos las imágenes obtenidas son difíciles de interpretar. También influye el que en los músculos con ángulos de peneación pequeños (entre 8º y 25º), como el vasto lateral, pequeñas variaciones en la medida (entre 1 y 2º) significan un error porcentual grande. No obstante la fiabilidad es suficientemente buena para seguir usando la actual metodología. Longitud de los fascículos musculares- En este caso volvemos a usar la misma imagen y aplicamos la Ecuación 1 (Kawakami y cols, 1995). En esta ecuación se representa el ángulo de peneación como α. Ecuación 1 Longitud del fascículo = grosor muscular senα En la bibliografía encontramos CV de fiabilidad entre 0 y 8%, mientras que en nuestro estudio se sitúan entre 3.5 y 8.5 % (Alegre y cols, 2002) (Tablas 1 y 2). Área de sección transversal- Medimos el CSA sobre una imagen de resonancia magnética con el área en cm 2 de un corte perpendicular al eje mecánico del músculo. Al medir el CSA no tenemos en cuenta la grasa 8

9 intramuscular y el tejido no contráctil. Esto puede llevar a sobreestimar el CSA, especialmente en individuos no entrenados, que suelen presentar depósitos grasos dentro del músculo (Kanehisa y cols, 1997), cosa que no ocurre en deportistas, con bajos porcentajes de grasa corporal. En algunos individuos (especialmente en aquellos con bajos porcentajes de grasa corporal) a veces hay problemas para delimitar toda la superficie de corte del músculo al no presentan grasa intramuscular, que actúa como delimitador de cada vientre. En nuestro estudio sobre reproducibilidad de digitalizaciones de CSA del vasto lateral realizado en tres sujetos distintos (Alegre, 2001) los CV día a día de las digitalizaciones sobre una misma imagen arrojaban valores que iban del 0,5 al 0,8% lo que indica que esta técnica es muy reproducible. El PCSA correlaciona mejor que el CSA con la máxima fuerza que puede manifestar el músculo. Para su obtención requiere de un corte perpendicular a todas las fibras del músculo. Nosotros, de momento, no la calculamos debido a la complejidad de la metodología que requiere. 3- ARQUITECTURA MUSCULAR Y EFICACIA DE LA FUERZA La arquitectura muscular varia considerablemente de unas personas a otras debido a diversas causas. Características genéticas, sexo, raza, edad y tipo de entrenamiento han sido mencionadas en la bibliografía (Alegre y cols, 2001). Estas variaciones en sí mismas explicarían gran parte de las diferencias interindividuales en la manifestación de la fuerza. El entrenamiento de fuerza aumenta el tamaño del músculo y provoca cambios en su arquitectura. Los cambios más habituales van en el sentido de aumentar el grosor muscular, los ángulos de peneación y el área de sección transversal (Kawakami y cols, 1995; Narici, 1999; Blazevich y Giorgi, 2001). 9

10 Si el músculo se hipertrofia, cabe esperar un aumento proporcional de su fuerza. La hipertrofia conlleva mayor cantidad de material contráctil unido al tendón por unidad de superficie (Rutherford y Jones, 1992; Narici, 1992; Kawakami y cols, 1993; Blazevich, 2000) pues habrá más sarcómeros en paralelo (Figura 4). Al contraerse el músculo la fuerza que producirá será proporcional al número de sarcómeros en paralelo activados. Figura 4: Modelo mecánico que explica la proporción que existe entre la fuerza y el número de sarcómeros en paralelo activados. Cuando un músculo se hipertrofia aumenta el número de sarcómeros en paralelo. La Figura 5 muestra, mediante imágenes de resonancia magnética, cortes transversales del muslo en dos personas distintas. En los dos se ha medido el CSA del vasto lateral del cuadriceps. En el de la izquierda se ha obtenido un área de 24,37 cm 2 mientras que en el de la derecha se ha obtenido un área de 41,98 cm 2. El CSA y el PCSA correlacionan con la máxima fuerza que el músculo puede producir (Figura 6). Se sabe que el ratio de fuerza por unidad de CSA (en la bibliografía se le suele denominar tensión específica) que puede desarrollar el vasto lateral es de 30 N/cm 2 (Enoka, 1994). Si la persona de la derecha pasara a tener una sección como la de la izquierda sin ningún otro tipo más de modificación podría haber ganado 528,3 N en la fuerza máxima. 10

11 Figura 5: Cortes del muslo con resonancia magnética en los que hemos medido el área de sección transversal anatómica (CSA). En la imagen de la izquierda se obtiene un CSA de 24,37 cm 2, mientras que en la de la derecha se obtienen 41,98 cm 2. En la Figura 7 se ven imágenes de ecografía correspondientes a dos personas diferentes. La imagen de la izquierda tiene un ángulo de peneación de 14º y una longitud de fascículos de 5,5 cm, mientras que los resultados en la imagen de la derecha son de 12º y 8,47 cm. Si la persona a la que corresponde la imagen de la derecha pasara a tener una longitud de fascículos como la de la izquierda sin ningún otro tipo más de modificación podría haber ganado en velocidad de acortamiento 1,2 cm/s (un 52,5% más rápido). Para este cálculo se ha supuesto en ambos casos un acortamiento en la contracción de un 10% de la longitud de los fascículos y una velocidad de 2,28 cm/s a nivel del tendón (Enoka, 1994). Figura 6: Relación entre fuerza y área de sección transversal anatómica (CSA). En la gráfica se puede ver como al tener mayor CSA se tienen las siguientes ventajas: mayores posibilidades de ejercer fuerza en términos absolutos (a), ejerciendo la misma fuerza se podrá hacer a mayor velocidad (b) y realizando 11

12 la contracción a la misma velocidad se podrá ejercer más fuerza (c). Figura 7:Imágenes de ecografía del gastrocnemio lateral en las que se han medido el ángulo de peneación y la longitud de fascículos. En la izquierda se ha obtenido 14º y 5,5 cm, mientras que en la derecha se han obtenido respectivamente 12º y 8,47 cm. Si el entrenamiento provocara que los fascículos crecieran a lo largo (mecanismo que se ha propuesto en la bibliografía pero no se ha demostrado) aparecerían nuevos sarcómeros en serie, se conservaría la fuerza que puede realizar el músculo, pero aumentaría la velocidad de acortamiento al variar en mayor distancia la longitud del músculo en la contracción (Figura 8). Figura 8: Modelo mecánico (arriba) y gráfica (abajo) que muestran que al tener más sarcómeros activados en serie o fascículos más largos se consigue mayor velocidad en la contracción muscular, pero no se consigue más fuerza en términos absolutos como se puede ver en la gráfica. 12

13 En el vasto lateral se ha visto que los luchadores de sumo tenían grosores mayores, ángulos de peneación iguales y longitud de fascículos mayores que un grupo de sujetos control (Kearns y cols, 2000). Por otro lado, en un estudio hecho a velocistas se vio en sus gastrocnemios laterales que un grupo que tenía menos de 10,9 s en los 100 m presentaba una longitud media de fascículos de 8,07 cm frente a 6,55 cm de otro grupo que tenía entre 11 y 11,7 s (Kumagai y cols, 2000). Aunque no se ha hecho un estudio longitudinal se cree que ciertos entrenamientos de fuerza a largo plazo, tras los cambios iniciales que hemos descrito, podrían inducir la disminución del ángulo de peneación y el paralelo aumento de la longitud de las fibras. La sucesión de cambios que se cree que se darían con este tipo de entrenamiento es la siguiente (Kearns y cols, 2000): 1. Aumento del grosor muscular. 2. Aumento de los ángulos de peneación. 3. Disminución de la tensión específica. 4. Aumento de la tensión de los fascículos musculares. 5. Curvatura de los fascículos musculares. 6. Alargamiento de los fascículos musculares. 7. Disminución de los ángulos de peneación. 8. Disminución de la tensión de los fascículos musculares. 9. Recuperación de valores normales de tensión específica. A modo de conclusión: hemos mostrado con ejemplos prácticos la dependencia que la fuerza tiene de la arquitectura muscular. Las imágenes que hemos usado pertenecen a sujetos diferentes aunque con ellas hemos justificado la importancia de la arquitectura muscular. No obstante interesantes preguntas son objeto de discusión hoy en día: hasta qué punto una persona tiene capacidad de modificar su arquitectura muscular?, se están usando los entrenamientos más eficaces?, qué tipos de entrenamiento serán los más adecuados en diferentes disciplinas?. 13

14 BIBLIOGRAFÍA 1. Abe T., Brown J.B., Brechue W.F.: Architectural characteristics of muscle in black and white college football players. Medicine and Science in Sports and Exercise 1999; 31 (10): Abe T., Kumagai K., Brechue W.F.: Fascicle length of leg muscles is greater in sprinters than distance runners. Medicine and Science in Sports and Exercise 2000 Jun;32(6): Abe T., Fukashiro S., Harada Y., Kawamoto K.: Relationship between sprint performance and muscle fascicle length in female sprinters. Journal of Physiological Anthropology and Applied Human Science. 2001; 20(2): Alegre L.M.: Arquitectura muscular y biomecánica: métodos de visualización y estado actual de conocimientos. Memoria de investigación. Programa de doctorado: Medicina y cirugía animal. Diagnóstico por imagen. Departamento de Patología animal. Universidad de León (sin publicar). 5. Alegre L.M.; Gonzalo J.M., Aguado X.: Arquitectura muscular: Métodos de estudio y estado actual de conocimientos. Revista de Entrenamiento Deportivo. 2001; 15 (4): Alegre L.M.; Gonzalo J.M., Aguado X.: Metodología para el análisis de la arquitectura muscular in vivo. Texto del póster presentado al II Congreso de la Sociedad Española de Ciencias del Deporte. Marzo de An K.N., Hui F.C., Morrey B.F., Linscheid R.L., Chao E.Y.: Muscles across the elbow joint: a biomechanical analysis. Journal of Biomechanics. 1981;14(10): Blazevich A.J.: Effect of movement pattern and velocity of strength training exercises on training adaptations during concurrent resistance and sprint/jump training. Tesis doctoral. Southern Cross University, Lismore, Australia, Blazevich A.J,. Giorgi A.: Effect of testosterone administration and weight training on muscle architecture. Medicine and Science in Sports and Exercise. 2001; 33(10): Chow R.S., Medri M.K., Martin D.C., Leekam R.N., Agur A.M., McKee N.H.: Sonographic studies of human soleus and gastrocnemius muscle architecture: gender variability. European Journal of Applied Physiology 2000; 82(3): Enoka R.M.: Neuromechanical basis of kinesiology. Champaign I.L.,: Human Kinetics; Fukunaga T., Ito M., Ichinose Y., Kuno S., Kawakami Y., Fukashiro S.: Tendinous movement of a human muscle during voluntary contractions determined by real-time ultrasonography. Journal of Applied Physiology 1996; 81(3): Fukunaga T., Kawakami Y., Kuno S., Funato K., Fukashiro S.: Muscle architecture and function in humans. Journal of Biomechanics, 1997; 30 (5): Ichinose Y., Kanehisa H., Ito M., Kawakami Y., Fukunaga T.: Morphological and functional differences in the elbow extensor muscle between highly trained male and female athletes. European Journal of Applied Physiology 1998a; 78(2): Ichinose Y., Kanehisa H., Ito M., Kawakami Y., Fukunaga T.: Relationship between muscle fiber pennation and force generation capability in Olympic athletes. International Journal of Sports Medicine. 1998b; 19(8):

15 16. Ichinose Y., Kawakami Y., Ito M., Kanehisa H., Fukunaga T.: In vivo estimation of contraction velocity of human vastus lateralis muscle during "isokinetic" action. Journal of Applied Physiology 2000; 88(3): Ito M., Kawakami Y., Ichinose Y., Fukashiro S., Fukunaga T.: Nonisometric behavior of fascicles during isometric contractions of a human muscle. Journal of Applied Physiology. 1998; 85(4): Kanehisa H., Kondo M., Ikegawa S., Fukunaga T.: Characteristics of body composition and muscle strength in college Sumo wrestlers. International Journal of Sports Medicine. 1997; 18(7): Kawakami Y., Abe T., Fukunaga T.: Muscle-fiber pennation angles are greater in hypertrophied than in normal muscles. Journal of Applied Physiology 1993; 74 (6): Kawakami Y., Abe T., Kuno S., Fukunaga T.: Training-induced changes in muscle architecture and specific tension. European Journal of Applied Physiology 1995; 72: Kawakami Y., Ichinose Y., Kubo K., Ito M., Imai M., Fukunaga T.: Architecture of contracting human muscles and its functional significance. Journal of Applied Biomechanics 2000; 16 (1): Kearns C.F., Abe T., Brechue W.F.: Muscle enlargement in sumo wrestlers includes increased muscle fascicle length. European Journal of Applied Physiology 2000; 83(4-5): Kubo K., Kawakami Y., Fukunaga T.: Influence of elastic properties of tendon structures on jump performance in humans. Journal of Applied Physiology. 1999; 87(6): Kubo K., Kanehisa H., Kawakami Y., Fukunaga T.: Elasticity of tendon structures of the lower limbs in sprinters. Acta Physiologica Scandinavica 2000a; 168(2): Kubo K., Kanehisa H., Takeshita D., Kawakami Y., Fukashiro S., Fukunaga T.: In vivo dynamics of human medial gastrocnemius muscle-tendon complex during stretch-shortening cycle exercise Acta Physiologica Scandinavica. 2000b; 170(2): Kumagai K., Abe T., Brechue W.F., Ryushi T., Takano S., Mizuno M.. Sprint performance is related to muscle fascicle length in male 100-m sprinters. Journal of Applied Physiology 2000; 88(3): Maganaris C.N., Baltzopoulos V., Sargeant A.J.: In vivo measurements of the triceps surae complex architecture in man: implications for muscle function. Journal of Physiology 1998; 15; (512) ( Pt 2): Maganaris C.N., Baltzopoulos V.: Predictability of in vivo changes in pennation angle of human tibialis anterior muscle from rest to maximum isometric dorsiflexion. European Journal of Applied Physiology. 1999; 79(3): Maganaris C.N., Paul J.P.: Hysteresis measurements in intact human tendon. Journal of Biomechanics. 2000; 33(12): Narici M.V., Landoni L., Minetti A.E.: Assessment of human knee extensor muscles stress from in vivo physiological cross-sectional area and strength measurements. European Journal of Applied Physiology 1992; 65(5): Narici M.V., Binzoni T., Hiltbrand E., Fasel J., Terrier F., Cerretelli P.: In vivo human gastrocnemius architecture with changing joint angle at rest during graded isometric contraction. Journal of Physiology 1996; (496): Narici M.: Human skeletal muscle architecture studied in vivo by non-invasive imaging techniques: functional significance and applications. Journal of Electromyography and Kinesiology 1999; 9(2): Rutherford O.M., Jones D.A.: Measurement of fibre pennation using ultrasound in the human quadriceps in vivo. European Journal of Applied Physiology 1992; 65 (5):

16 34. Scott S.H., Engstrom C.M., Loeb G.E.: Morphometry of human thigh muscles. Determination of fascicle architecture by magnetic resonance imaging. Journal of Anatomy 1993; 182 ( Pt 2): Wickiewicz T.L., Roy R.R., Powell P.L., Edgerton V.R.: Muscle architecture of the human lower limb. Clinical Orthopaedics and Related Research 1983; 179: Wickiewicz T.L., Roy R.R., Powell P.L., Perrine J.J., Edgerton V.R.: Muscle architecture and force velocity relationships in humans. Journal of Applied Physiology 1984; 57 (2):