PROGRAMA DE NUCLEOS GENETICOS CON LA APLICACION DE METODOS REPRODUCTIVOS BIOTECNOLOGICOS

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1 275 PROGRAMA DE NUCLEOS GENETICOS CON LA APLICACION DE METODOS REPRODUCTIVOS BIOTECNOLOGICOS H. Kräußlich Introducción. Selección tradicional a través del registro de pedigree El pedigree tradicional fue desarrollado en Inglaterra entre los siglos XVIII-XIX y a partir de allí se distribuyó por todo el mundo. La población bovina se divide en animales reproductores (Registro de pedigree) y productores. Ello se puede representar en una pirámide (fig.1). El progreso genético alcanzado a través del registro de pedigree se transfiere al resto del rodeo por medio de la venta de los reproductores. Toros Registro de pedigree Rodeo puro por cruza y general Fig. 1: Programa tradicional de mejoramiento Las condiciones para un moderno registro de pedigree junto con la definición de un objetivo productivo uniforme, son: a. Identificación de los toros, vacas y terneros (caravanas, tatuajes). b. Registro de los servicios naturales (monta), inseminaciones artificiales y los nacimientos (notificación del nacimiento). c. Registro de la ascendencia a partir de los certificados de servicio y de nacimiento (certificación a través de la determinación del grupo sanguíneo o del ADN-fingerprinting). d. Tests de producción para las características establecidas en los objetivos. e. Evaluación fenotípica de acuerdo a los estándares de la raza. f. Selección (registro en el libro de pedigree) y apareamiento de los animales, que responden a las exigencias establecidas. Selección por medio de la inseminación artificial En poblaciones con un alto porcentaje de inseminaciones artificiales y con una parte aceptable de su población bovina bajo pruebas de selección, se establecieron los programas de selección por medio de la inseminación artificial bajo la base del registro de pedigree. Los programas de selección se basan en el modelo de 4 líneas (fig. 2). Los reproductores machos y hembras con cualidades por encima de la

2 276 núcleos media son destinados a ser los padres de las vacas (PV) y madres de las vacas (MV). El cruzamiento de padres de toros con madres de toros será para cubrir la próxima generación de toros de prueba. Progreso genético Madres de toros Padres de toros Padres de vacas Madres de vacas Descendencia Fig. 2: Programa de selección empleando el modelo de 4 líneas El progreso genético en programas de selección por medio de inseminación artificial puede ser estimado según el modelo de RENDEL y ROBERTSON (1950) de la suma del éxito de selección (SE) de las cuatro líneas de selección y de la suma de los cuatro intervalos generacionales: SE PT + SE PV + SE MT + SE MV SE/t = T PT + PV + T MT + T MV SE/t T PT PV MT MV = Exito de selección anual = Intervalo generacional = Padres de toros = Padres de vacas = Madres de toros = Madres de vacas El éxito de la selección (SE) está influenciado por la intensidad de selección (dependiente de la tasa de selección), la exactitud del valor de la heredabilidad y la desviación estándar. SE SE i r AI = i. r AI. s A = Exito de la selección por generación = Intensidad de la selección = Desviación estándar aditiva La figura 3 muestra el esquema general del programa de selección por medio de la inseminación artificial basado en el modelo de las cuatro líneas. En la producción de leche las características de selección más importantes se marcan solamente en las hembras. Por esa razón se emplea el test de las hijas para la estimación del valor genético de los toros. (Exactitud del valor génico= r AI = 0,8 hasta 0,9), a través del cual el intervalo generacional se prolonga

3 277 de 2-3 a 6-7 años con servicio natural. En la producción bovina para carne es posible determinar el valor genético de los toros y vacas exclusivamente a través del rendi-miento propio y del test de los hermanos, lo que permite acortar el intervalo generacional (2-3 años). La tabla 1 da un panorama del progreso genético para la producción de bovinos para leche en programas de mejoramiento por medio de inseminación artificial bajo condiciones adecuadas. Madres de toros Madres con registro genealógico Vacas en producción Terneros Toros sometidos al test de rendimiento propio Toros test IA Toros Semen Padres de toros Fig. 3: Esquema de un programa de mejoramiento por medio de inseminación artificial

4 278 núcleos Tabla 1: Progreso genético esperado por año para el ganado lechero Condiciones iniciales Rendimiento promedio 5000 kg Heredabilidad (h 2 ) 25 % Coeficiente de variación 15 % Número de padres (rendimiento de la descendencia Número de madres (rendimiento propio) Exactitud de la estimación del valor genético (r AI ) Toros (%) Vacas (%) Toros Selección de vacas Tasa de selección (% seleccionado) Toros Vacas Intensidad de selección (i) Toros Vacas Intervalo generacional (años) Toros Vacas 1:20 1:50 2,1 2, :5 9:10 1,4 0,2 7 4 Progreso genético esperado (%) 1,5 La aplicación de la transferencia de embriones en programas convencionales de mejoramiento para razas lecheras y de doble propósito se basa fundamentalmente en la línea madre de toro en test (fig. 2). CUNNINGHAM (1976) concluyó que un aumento del numero de terneros de 1 a 10 por madre de toro y por año conduciría a un aumento del progreso genético anual de 8% en las razas productoras de leche. Dado que los programas de mejoramiento convencionales por medio de inseminación artificial provocan un progreso genético de 1,5%, puede considerarse ese aumento como reducido. El estudio sobre el efecto de la transferencia de embriones en programas de mejoramiento por medio de inseminación artificial para razas bovinas de doble propósito estableció que es posible incrementar entre 5-10% el progreso genético por año tanto para la característica producción de carne como de leche KRÄUßLICH (1976). La tabla 2 muestra los valores esperados de progreso genético comparando el servicio natural con la transferencia de embriones.

5 279 Tabla 2: Progreso genético esperado anualmente para razas bovinas de producción de carne Condiciones inciales, aumento diario de músculo Eficiencia media Heredabilidad (h 2 ) Coeficiente de variación 1000 g 30 % 10 % 60 % 30 % 5 % Servicio natural TE Aumento diario (g) Músculo (%) Aumento diario (g) Músculo (%) Exactitud de la estimación del valor genético (r AI ) Descendencia/vaca 1 4 Intervalo generacional (años) Toros Vacas Selección Toros Vacas Intensidad de selección (i) Toros Vacas 2 3 1:10 1:1 1,8 0, :20 1:3 2,1 1,1 Progreso genético esperado por año (%) 1,4 0,5 2,6 1,0 La tabla 2 indica que con el servicio natural practicado en los bovinos para producción de carne se logra el mismo progreso genético en la característica ingesta diaria (casi la misma heredabilidad que rendimiento lechero) que en el ganado lechero bajo un programa de mejoramiento por medio de inseminación artificial. La causa principal es que el intervalo generacional de los toros es considerablemente más corto (2 años en bovinos de carne frente a 7 años en bovinos lecheros). La transferencia de embriones permite, con tasas de éxito aceptables, un aumento del progreso genético de casi un 100%, como consecuencia de la drástica reducción de la tasa de selección.

6 280 núcleos Núcleos de producción con transferencia de embriones (Programa-MOET, Multiple-ovulationembryo-transfer) La producción de bovinos en núcleos exige la formación de rodeos núcleos con toros y vacas elite como así también llevar a cabo tests de rendimiento y la selección en esos rodeos. Los programas de superovulación, transferencia de embriones y división microquirúrgica para la producción de mellizos idénticos pueden ponerse en práctica de dos maneras: a. Para la formación del rodeo de excelencia (núcleo), con el objeto de concentrar los mejores genotipos hembra. b. Para aumentar la intensidad de selección (i) y la exactitud de la estimación del valor genético (r AI ) del rodeo núcleo, con el fin de acelerar el progreso genético. En países con programas eficientes de mejoramiento con el empleo de IA será difícil lograr mejoras considerables, a través de programas de núcleos de producción, para las principales características: cantidad y contenido de la leche, consumo diario, peso a la faena (CUNNINGHAM 1976, KRÄUßLICH, 1976). Las ventajas de los núcleos de producción las constituyen en esas razas las características: conversión del alimento, resistencia a las enfermedades y fertilidad. Esas características pueden ser controladas con suficiente seguridad sólo en establecimientos ganaderos, cuyo manejo y productividad pueden ser programados y dirigidos directamente por el responsable de la producción (Estaciones de prueba). Ello es común en núcleos de producción de empresas productoras de aves o cerdos, no así en las Uniones de productores privados como las Asociaciones de las diferentes razas, organizaciones para la prueba de los reproductores e inseminación artificial. La TE hace posible trabajar también en la producción animal con núcleos de producción. Los programas MOET son también adecuados para regiones con una reducida concentración de tests de rendimiento como también de inseminaciones, dado que permiten llevar a cabo un programa de selección efectivo con progresos genéticos aceptables a pesar de la falta de infraestructura. A continuación se discutirán algunas formas de MOET: - Programas de TE para los rodeos - Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne - Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propósito - Programas MOET abiertos Programas de TE para los rodeos En los programas para rodeos aplicando TE el principal aspecto genético para la aplicación de la transferencia de embriones se basa en la línea madre-hija. Para el sevicio o inseminación se eligen los mejores toros de la población total de esa raza. Los programas de mejoramiento de los rodeos son especialmente adecuados para productores que quieren mejorar genéticamante su rodeo a través de una rápida reproducción de las mejores vacas. BREM (1986) desarrolló un modelo para la aplicación de la transferencia de embriones y la división microquirúrgica para producir mellizos idénticos. Las vacas adecuadas para la recolección de los embriones serán donantes destinadas al rodeo seleccionado. Las vacas que, desde el punto de vista genético, no son adecuadas para la TE serán empleadas como receptoras, las que no son adecuadas para la recolección de los embriones serán inseminadas. Finalmente se emplearán las vaquillonas recriadas como receptoras. El éxito de la selección de este programa empleando siempre el mismo toro y comparándolo con el servicio natural y la inseminación artificial, depende del número de embriones transferibles obtenidos de cada donante, de la tasa de preñez y en el caso de la división microquirúrgica de la tasa de mellizos producidos (fig. 4).

7 281 G T = progreso genético de la generación de terneros r IA = exactitud del valor de estimación de la varianza S A = desviación estándar genética aditiva TP = tasa de preñez TM = tasa de mellizos Fig. 4: Superioridad genética de la descendencia empleando transferencia y microcirugía de embriones en un rodeo lechero (BREM, 1986) En la tabla 3 se indica la mayor producción de terneros con el empleo de la transferencia de embriones y de la división microquirúrgica con diferentes tasas de éxito como también diferentes tasas de éxito del programa de TE, de la preñez obtenida y de mellizos producidos. Con el aumento de la tasa de éxito de la transferencia de embriones desciende el porcentaje de animales seleccionados, aumenta la eficacia de la selección y en consecuencia el éxito final del programa.

8 282 núcleos Tabla 3: Mayor producción porcentual de terneros por medio de la aplicación de TE-MC con diferentes tasas de éxito. Número de embriones transferibles P r o d u c c i ó n d e m e l l i z o s preñez 0,4 0,5 0,6 0,5 12,8 16,0 19,2 0,6 15,4 19,2 23,0 0,5 15,4 19,2 23,0 0,6 18,4 23,0 27,7 0,5 16,5 20,6 24,7 0,6 19,8 24,7 29,6 La superioridad genética de la descendencia aumenta con el incremento de la eficacia de la TE-MC y alcanza, con una producción de 6 embriones, una preñez y producción de mellizos de 0,5; 68% más que en un programa sin TE-MC. La división microquirúrgica posibilita la aislamiento de los blastómeros para la determinación del sexo por medio del método de PCR. De esta forma pueden ser transferidos en primer lugar embriones hembra y así incrementar el reducido potencial de receptoras disponibles. En general coinciden todos los trabajos publicados sobre programas de mejoramiento de rodeos en que el éxito de la selección sobre la línea vaca-vaca empleando la TE puede ser incrementado considerablemente. El factor limitante lo constituyen los costos de la transferencia de embriones (FEWSON, 1989). Programas MOET cerrados para razas bovinas productoras de carne LAND y HILL (1975) fueron los primeros en presentar un modelo de núcleo en bovinos productores de carne, empleando transferencia de embriones, para la selección de caracteres en animales en crecimiento. El modelo se basa en el empleo de un número fijo de vacas en el núcleo y en el destino como receptoras de las vacas no seleccionadas. La intensidad de selección en la línea de vaca a vaca depende del número de terneros obtenidos por donante y del tamaño del núcleo (ver tabla 3). Para ambos sexos se establece el principio de selección individual y en masa (rendimiento propio) y el intervalo generacional se puede acortar hasta dos años. La comparación del progreso genético entre el programa de núcleo y el convencional de mejoramiento la constituye la característica peso vivo a los 13 meses (h 2 = 0,5 desviación estándar = 40 kg). En el programa de mejoramiento de la British Meat and Livestock Commision (MLC 1971) se esperaba en 1971 un progreso genético de 9 kg de peso vivo. En un lapso de 20 años y con una consanguinidad tolerable de 10% (0,5% anual) sería necesario un rodeo de 500 hembras, destinando 1 toro cada 8 donantes. Reduciendo el rodeo a 300 vacas y empleando 4 donantes/toro se logra un 90% del valor máximo del progreso genético. La fig. 5 representa el progreso genético esperado con rodeos de diferentes tamaños y con un esquema de apareamientos según HILL y LAND (1976).

9 283 Fig 5: Comparación entre esquemas de selección convencionales y empleando TE. La respuesta está representada en términos relativos como la intensidad de selección anual (media de la selección diferencial entre vacas y toros/ intervalo generacional) y en la predicción del peso a los 400 días, asumiendo h 2 = 0.5 y = 40 kg. La tasa de consanguinidad está expresada para el total de donantes y receptoras (HILL y LAND, 1976) Programas MOET cerrados para razas lecheras y de doble propósito El primer modelo para un programa de núcleos de producción para razas lecheras fue presentado por NICHOLAS en el año En principio es similar al modelo propuesto por LAND y HILL (1975, ver más arriba). Resumiendo se puede afirmar que el programa MOET, aplicado en razas productoras de carne para las características que pueden ser evaluadas en el animal vivo, posibilita un duplicación del progreso genético comparado con los programas de mejoramiento convencionales. Para mantener la consanguinidad dentro de un límite tolerable, el rodeo debe contar con 500 hembras. El intervalo generacional puede reducirse 2 años. La aplicación del programa de núcleos de producción es especialmente de interés en regiones donde los tests de producción para los programas de mejoramiento, sobre la base de pruebas a campo, no se han establecido aún o sólo pueden llevarse a

10 284 núcleos cabo con dificultades. Los programas MOET son interesantes también para empresas privadas de producción, las cuales pretenden seleccionar un gen determinado (por ej.: "Coulard- Doppellendegen", ausencia de cuernos, animales transgénicos) y desean aplicar método biotécnicos (determinación del sexo, clonado, análisis de genoma, transferencia de genes). Los productores de animales de cabaña deben aplicar la TE y la microcirugía de embriones para aumentar la intensidad de selección de las madres de toros y vacas para continuar luego con los métodos tradicionales de mejoramiento (programa de selección del rodeo). Ello tiene la ventaja de evitar desde el principio los problemas de consanguinidad. Los modelos MOET, en discusión actualmente, se basan en los modelos publica-dos por NICHOLAS y SMITH (1983). En modelos juveniles la selección se lleva a cabo en ambos sexos a una edad de 12 meses a partir de la información de la familia materna, como el rendimiento lechero de la madre, de las medio-hermanas, hermanas enteras y de la abuela. En los modelos adultos se seleccionan los machos y hembras en base al rendimiento de las hermanas enteras, medio-hermanas y de la madre. En las reproductoras se dispone del rendimiento de su primera lactación. El intervalo generacional para el modelo juvenil comprende cerca de 2 años, para el adulto 3,5-4 años mientras que en el programa de selección convencional son necesarios 6,5 a 7 años. El cuadro 1 contiene información sobre el progreso genético de los programas juveniles y adultos en el momento de la selección. Las ventajas del acortamiento del intervalo generacional tienen, sin embargo, como consecuencia una menor exactitud de la estimación del valor genético. Cuadro 1: Comparación entre los esquemas MOET juveniles y adultos según NICHOLAS y SMITH (1983) Mes Esquema juvenil Esquema adulto 1 NACIMIENTO NACIMIENTO 13 Selección de la generación inicial según el pedigree TE de la generación inicial Servicio Nacimiento de la 1 o generación de la descendencia de TE Destete Primera lactación concluida Primera lactación concluida Selección de la 1 o generación según el pedigree TE con la 1 o generación Nacimiento de la 2 o generación. Descendencia de TE Selección de la generación inicial según el rendimiento propio y el de las hermanas TE con la generación inicial Nacimiento de la 1 o generación. Descendencia de TE Formación del núcleo

11 285 La formación del núcleo se puede llevar a cabo mediante la selección de las mejores vacas de la población o la compra de vacas de alto rendimiento productivo (cuadro 2). Para la inseminación de esas hembras se eligen en general toros de calidad internacionalmente reconocida. Según BREM (1986) la elección de las hijas de las mejores madres como base del núcleo brinda la siguiente superioridad en la población en la misma generación, expresada en desviaciones estándar genéticas, frente a la selección de vacas de cabaña (hembras de pedigree): Vacas en la población Vacas fundadoras del núcleo Diferencia 0,53 1,83 1,50 De ello se concluye que la cuidadosa selección de las vacas fundadoras del núcleo tiene un significado definitivo en el éxito de programa de núcleos de producción. Cuadro 2: Formación de núcleos de producción - Formación del núcleo Selección de las mejores hembras Selección de los reproductores machos de la población extraña - Núcleo Superovulación y TE Pruebas de rendimiento Selección de reproductores hembras y machos - Transferencia a la población Distribución de los reproductores machos para el servicio natural o IA Esquema de un programa de núcleos cerrados de producción Los modelos para núcleos cerrados publicados hasta el momento parten de 200 a 400 vacas en el núcleo, 16 a 64 donantes elegidas por año y 4 a 8 toros. La figura 6 presenta el esquema de un programa de núcleo cerrado con 250 vacas en el núcleo, 32 donantes seleccionadas y 8 toros. Este programa requiere la transferencia de 500 embriones por año. Valores esperados del progreso genético con programas MOET cerrados El aumento esperado del progreso genético, resultante del acortamiento del intervalo generacional, se reduce como consecuencia de la disminución de la exactitud de la estimación del valor genético, la prueba de la descendencia logra la mayor exactitud, el test de las hermanas y del rendimiento propio permiten lograr sólo exactitudes medias (cuadro 3). RUANE y SMITH (1988) estimaron que el progreso genético en un núcleo con un esquema juvenil es, en 20 años, 55% superior al mejoramiento alcanzado por medio de la prueba de la descendencia. Con un esquema adulto la superioridad es del 20%. Esas estimaciones con modelos deterministas no pudieron ser comprobadas en estudios de simulación.

12 286 núcleos RUANE y THOMPSON (1991) encontraron a partir de estudios de simulación sobre 6 generaciones que los resultados alcanzan sólo el 60% (4 padres en el núcleo) hasta 70% de los valores estimados para el progreso genético con modelos deterministas. La razón más importante es la reducción de la varianza entre familias como consecuencia de la selección (efecto Bulmer). Las tasas de consanguinidad en los estudios de simulación después de 6 generaciones variaron entre 4,2-4,8% con 8 padres y 7,7-7,9% con 4 toros. Ello implica 1,7 a 2,7 veces mayor tasa de consanguinidad que con modelos deterministas. La consanguinidad puede disminuirse considerablemente empleando más de 1 toro por familia seleccionada (24-34%). Reposición 250 vacas del núcleo bajo control de producción de leche e ingesta Las vacas excedentes se destinan a los establecimientos con control de producción 30 terneras son recriadas. 1er. Parto a los 2 años Selección anual de las 32 mejores hembras y de los 38 mejores machos para la producción de embriones Eliminación anual 130 toros de ellos se seleccionan a partir del test de las hermanas (1. lactación) y rendimiento propio 500 embriones Nacimiento de 130 terneras Los embriones con transferidos Nacimiento de 130 terneros Fig. 6: Ciclo anual de un rodeo-núcleo con un programa de superovulación y transferencia de embriones

13 287 Cuadro 3: Comparación de la prueba de la descendencia frente al test de las hermanas para la producción de leche Años Prueba de la descendencia Prueba de las hermanas 1 1/2 Vaca preñada con el semen del toro en prueba Medio-hermanas y hermanas enteras preñadas 3 1/2-4 1 o Lactación de 4 hermanas enteras y 16 medio-hermanas. Estimación del valor genético y selección 6 1/2-7 1 o de 50 hijas. Estimación del valor genético y selección Mayor exactitud de la estimación del valor genético Intervalo generacional más corto WRAY (1989) desarrolló una algoritmia determinista para programas de núcleos de producción para la especie porcina, que considera los efectos de la selección y la consanguinidad sobre la varianza genética y la exactitud de la estimación del valor genético. Los primeros análisis indican una mayor coincidencia de los valores estimados de ese modelo con los de los estudios de simulación. Falta todavía una comprobación empírica del alto progreso genético en programas cerrados de núcleos de producción. Hasta el momento no se publicaron los análisis de los datos de esos núcleos. Las ventajas y desventajas de los núcleos de producción se presentan en los cuadros 4 y 5. Las figuras 7 y 8 ejemplifican un núcleo de producción básico y otro para la producción de 60 toros test respectivamente para ganado Holstein en Sudáfrica (DICKS, 1991a y b). Cuadro 4: Ventajas de los núcleos de producción - Aumento del nivel genético en la formación del núcleo - Progreso genético más rápido - Mejores controles de los tests y del manejo (se evitan las manipulaciones) - Una selección más orientada al valor económico - Selección de características, difíciles de evaluar a campo (por ej.: conversión del alimento) - Concentración de los recursos genéticos - Posibilita el empleo de técnicas costosas y complicadas - Los resultados económicos son alcanzados más temprano - Menores costos a nivel nacional - Formación de unidades-núcleos separadas para diferentes objetivos productivos y diferentes ambientes Cuadro 5: Desventajas de los núcleos de producción - Riesgo de enfermedades (concentración) - Riesgo como consecuencia de la concentración de la población en un sólo establecimiento ganadero - Posibilidad de una interacción genotipo-ambiental - Necesidad de capital para la formación del establecimiento del núcleo - Una comercialización más intensiva del los reproductores con las desventajas que ello implica

14 288 núcleos Donante de embriones Donante de semen Venta 50% Receptoras Lavaje 30% Vaquillas Venta o alquiler Toritos Venta de hermanos enteros ± 20% Venta del ± 10% Distribución 50% en el/los Centro/s Venta 90% Registro de producción Selección: 10% de las mejores Distribución 50% en el rodeo Registro de producción Toros de prueba Progenie en test Venta del 80% Destino del 20% a la industria Lavaje Vacas en producción Selección: 10% de las mejores Lavaje Identificación del mejor 5% (±) Fig 7: Un programa básico de núcleo de producción propuesto para la empresa Taurus stock improvment cooperative limited para ganado Holstein Friesian en Sudáfrica (DICKS, 1991a)

15 embriones 60% de preñez 160 preñeces (requiere 200 receptoras aprox.) venta venta 60 a 80 embriones Recolección de embriones Población 180 embriones Fig. 8: Un programa-núcleo para la producción de 60 toros Holstein para pruebas de rendimiento (DICKS, 1991b) Programas abiertos de núcleos de producción CHRISTENSEN (1984) y COLLEAU (1985) desarrollaron programas híbridos a partir de programas MOET cerrados y programas de mejoramiento convencionales, aplicando inseminación artificial. Esos programas se designan en general como programas abiertos de núcleos de producción. La selección se realiza sobre la línea masculina (padres de vacas y toros, ver figura 2) como en los programas convencionales de selección con IA. Los toros test, seleccionados en el núcleo, son sometidos a una prueba de la descendencia a campo. Los mejores toros elegidos de la descendencia (padres de toros) son incorporados al núcleo. El manejo de las madres de toros en el rodeo núcleo bajo un ambiente controlado sirve para impedir su trato preferencial ("preferential treatment") por parte de los cabañeros. Al mismo tiempo el ambiente controlado provoca una mayor heredabilidad como consecuencia de la baja varianza fenotípica. V A h 2 = ; (V A = varianza genética aditiva; V P = varianza fenotípica) V P Ambas conducen a una mayor exactitud de la estimación del valor genético y con ello a una mayor seguridad en la selección de las madres de los toros. COLLEAU (1985) desarrolló un programa abierto con 3 variantes, de las cuales 2 (A y B) se describen en el cuadro 6. En la variante A la descendencia cuenta con una edad de 9 meses en el momento de la selección de las vacas donantes, de forma tal que el intervalo generacional comprende 2 años. Ese acortamiento del intervalo generacional exige sin embargo la transferencia de los embriones en un

16 290 núcleos momento en el cual aún no es seguro si la vaca será elegida como donante. Ello aumenta las transferencias de los embriones y con ello los costos comparándolo con la variante B, en la cual el intervalo generacional se duplica frente a la variante A. Comparando con el programa convencional mediante IA la variante A es superior en aproximadamente 10% y en todos los casos mejor que la variante B. Cuadro 6: Modelos para núcleos de producción abiertos según COLLEAU (1985) Edad de la donante en meses Esquema A Esquema B 16 ET Concepción 18 ET Destete 29 Destete 36 Selección a partir de una lactación parcial 38 Selección a partir de la primera lactación TE COLLEAU (1986) amplió la variante A mediante la importación de semen congelado de toros probados de otras poblaciones o de embriones congelados. La tabla 4 contiene los resultados más importantes. Tabla 4: Progreso genético (%/ año) en el rodeo-núcleo con el empleo de semen de toros probados de una población extraña frente al método convencional con uso de IA. A 0 Progreso genético/año (%) Inseminaciones de la población extraña Años B A = Superioridad inicial de los toros extraños (0 ó 1 G ) B = Número de toros en test/año en la población extraña En la tabla 4 se parte de la premisa que sólo toros elite son seleccionados para el núcleo (los mejores 3 toros por año). Los resultados muestran que en la superioridad de la población extraña el nivel genético de esa población con esos toros puede alcanzarse en 10 años. En una selección consecuente los toros

17 291 criados en el núcleo son mejores que los extraños, lo que se destaca en los bajos valores del semen extraño. La transferencia a la población hembra local es, sin embargo, lenta. Después de 30 años la situación genética de la población, con la aplicación de un programa abierto de núcleo de producción, es superior en un 25% comparado con la importación de semen de una población extraña, en marco de un programa convencional de mejoramiento con IA. CHRISTENSEN (1989) sugiere otra variante en la combinación entre las pruebas de la descendencia y los programas de mejoramiento con IA para el plan de selección de toros elite. En ese plan las hijas, producto del apareamiento de los toros elite (padres de toros) con madres de toros, son superovuladas lo más temprano posible (14-18 meses). Los embriones recolectados son transferidos frescos, de manera tal que dos años después la primera generación de hembras alcance la pubertad, pueda ser apareada con los toros elite de la siguiente generación y esté disponible para el programa MOET. El cuadro 7 indica que en la 4 o generación 86,5% de los genes de las hembras del núcleo se originan de toros elite. La probabilidad de que ello ocurra sin transferencia de embriones comprende 2,6%. Ese plan tiene la ventaja, que los animales del núcleo no deben ser mantenidos en un rodeo cerrado o en una Estación para madres de toros. El único criterio de selección es el componente genético de los toros elite, sobre el cual los tratamientos especiales no tienen efecto y la cría de las madres de toros puede llevarse a cabo en cabañas normales. Sin embargo de esta forma no es posible considerar algunas características porque no pueden ser controladas a campo, como por ej. conversión del alimento. Cuadro 7: Componente genético de toros elite según CHRISTENSEN (1989) Generación Componente genético de toros elite años I a V (%) Probabilidad sin MOET (%) 0 I = I = 25 III = 50 2 I = 12,5 II = 25 III = 50 3 I = 6 II = 12,5 III = 25 IV = 50 4 I = 3 II = 6 III = 12,5 IV = 25 V = ,4 2,6 El programa de evaluación de las donantes de la Cooperativa de Producción de Osnabrück (República Federal de Alemania) sigue un camino totalmente diferente, combinando partes del modelo MOET con los programas convencionales de mejoramiento con IA. El objetivo principal de esa iniciativa es la evaluación neutral estandarizada del rendimiento de las potenciales madres de toros (Estación de prueba de toros), para eliminar el efecto del tratamiento especial de las madres de los toros por parte de

18 292 núcleos los cabañeros y considerar además otras características. El intervalo generacional puede mantenerse, a través de un programa de dos niveles, relativamente corto. En la primera lactación se lleva a cabo una preselección a partir del rendimiento en la cantidad de leche, grasa (%) y proteína (%, rendimiento en 100 días). En ese nivel se selecciona 1% de las vaquillonas en prueba y se lleva a cabo la TE. La selección inmediata y definitiva de las madres de los toros se lleva a cabo en la 2 o lactación. En el segundo nivel de la selección se elegirán 20 madres de toros de 70 vacas en test. La figura 9 muestra el programa de la Cooperativa de producción de Osnabrück. Según KANDZI y GLODEK (1987) se puede aumentar con ese programa el progreso genético tres veces sobre la línea madre-hijo y 20% en total, eliminado los tratamientos especiales. Los ejemplos acentúan en suma, que los programas abiertos de núcleos de producción no muestran un sistema uniforme sino la integración de la TE bajo las condiciones dadas en los programas establecidos de mejoramiento genético mediante IA, con el objeto de optimizar el progreso genético. Tiempo Progreso selectivo en las madres Empleo de la descendencia 28 meses: Parición de vaquillonas 31 meses: Producción de embriones 40 meses: Nacimiento de la descendencia TE vaquillonas OHG 1º - Prueba de ascendencia - Prueba propia - Clasificación del tipo - Facilidad de ordeñe 100 vaquillonas donantes Transferencia de embriones para producir: Reposición 300 donantes 42 meses: 2º parición 50 meses: Selección de las madres de toros 70 mejores vaquillonas donantes 2º selección Prueba de Estación de TE: - 2º lactación - Fertilidad - Estabilidad metabólica - Sanidad de la ubre 20 madres para toros de prueba de OHG Venta 20 toros de prueba Fig. 9: Programa de evaluación de las vacas donantes de la Cooperativa de Productores de Osnabrück (República Federal de Alemania)

19 293 Bibliografía BREM, G Mikromanipulation an Rinderembryonen und deren Anwendungs-möglichkeiten in der Tierzucht. Ferdinand Enke Verlag Stuttgart; Editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires. CHRISTENSEN, L.G Breeding problems in small cattle populations. 35th Annual Meeting of EAAP, The Hague (C) Session II, 18 pp. CHRISTENSEN, L.G Rinderzucht nach Züchtungskunde 61, COLLEAU, J.J Efficacité génétique du transfert d'embryons dans les noyaux de sélection ches les bovins laitiers. Génétique, Sélection, Evolution 174, COLLEAU, J.J Genetic improvement by ET within an open selection nucleus in dairy cattle. Proceedings of the 3rd World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Lincoln, Nebrasca USA, CUNNINGHAM, E.P The use of egg transfer techniques in genetic improvement. Publication Commission of the European Communities, EUR 5491; DICKS, E. L. 1991a. Taurus nucleous herd breeding. The concept. Taurus Koöp/ Coop news-nuus. 13 (vol 2): 5-6. DICKS, E. L. 1991b. Nucleeus herd breeding. II. The requeriments. Taurus koöp/co-op news nuus, 13 (vol 4): 6. FEWSON, D Economic aspects of MOET breeding schemes. En: KALM, E. und LIBORIUSSEN, T. New Selection Schemes in Cattle: Nucleus Programmes. Publication EAP, No. 44 pp Pudoc. Wageningen HILL, W.G., and LAND, R.B Superovulation and ovum transplantation in genetic improvement programmes. Proceedings of the EEC Seminar on egg transfer in cattle. L.E.A. Rowson (ed.) KANDZI, A. und GLODEK, P Zur züchterischen Wettbewerbsfähigkeit des neuen OHG-Zuchtprogrammes mit bisherigen KB-Zuchtprogrammen und neuzeitlichen Nukleussystemen. Die Osnabrücker Schwarzbuntzucht 66, KRÄUßLICH, H Application of superovulation and egg transplantation in AI breeding programmes for dual purpose cattle. Publication Commission of the European Communities, EUR 5491, LAND, R.B and HILL, W.G The Possible Use Of Superovulation and Embryo Transfer In Cattle To Increase Response To Selektion Anim. Prod. 21;1-12 NICHOLAS, F.W The genetic implications of multiple ovulation and embryotransfer in small dairy herds. Proceedings of the 30th Annual Meeting of the EAAP, Harrogate CG1.11 NICHOLAS, F.W. and SMITH, Increased rates of genetic change in dairy cattle by embryo transfer and splitting. Animal Production 36, RUANE J. and SMITH, C The genetic response possible in dairy cattle improvement by setting up a multiple ovulation and embryo transfer (MOET) nucleus scheme Génétique, Sélection, Evolution RENDEL, J. and ROBERTSON, A Estimation of genetic gain in milk yield by selection in a closed herd of dairy cattle. J. Genet., 50: 1-8. RUANE and THOMPSON, R Comparison of simulated and theoretical results in adult MOET nucleus schemes for dairy cattle. Livestock Production Science 28, 1-20 WRAY, N.R Consequences of selection in closed populations with special reference to closed nucleus herds of pigs. PhD. Thesis, University of Edinburgh,