VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS PECES EN LA ZONA SURORIENTAL DE LA CIÉNAGA GRANDE DE SANTA MARTA - COLOMBIA.

Transcripción

1 REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA UNIVERSIDAD DEL ZULIA DIVISIÓN DE ESTUDIOS PARA GRADUADOS MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS MENCIÓN ECOLOGÍA ACUÁTICA VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS PECES EN LA ZONA SURORIENTAL DE LA CIÉNAGA GRANDE DE SANTA MARTA - COLOMBIA. Trabajo de Grado presentado para optar al Título de Magister Scientiarum en Ciencias Biológicas Mención Ecología Acuática Autor: DÁNINSO FREDY GÁMEZ BARRERA Tutor: Dr. Carlos López Maracaibo, Abril de 2011

2 REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA UNIVERSIDAD DEL ZULIA DIVISIÓN DE ESTUDIOS PARA GRADUADOS MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS MENCIÓN ECOLOGÍA ACUÁTICA VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS PECES EN LA ZONA SURORIENTAL DE LA CIÉNAGA GRANDE DE SANTA MARTA - COLOMBIA. DÁNINSO FREDY GÁMEZ BARRERA C.C No Cra 21A3 No 29F 41 Barrio Los Faroles Santa Marta-Colombia daninso@gmail.com dagaba0124@yahoo.com Celular Tutor: DR. CARLOS LÓPEZ. Visto bueno

3

4 AGRADECIMIENTOS A Dios, que me da la vida y por ello puedo seguir adelante. A mi amada esposa Eliana María, por su gran amor y comprensión, por estar conmigo en las buenas y las malas y ser mi norte. A mis padres Delcy y Manuel Antonio (Toño), mi abuelita Berna, quienes me apoyan y me han guiado por el camino del bien, han creído en mí siempre. Y a todos mis tíos, sobrinos, sobrinas y mis hermanas y hermanos. A mi tutor Dr. Carlos López, por su apoyo constante, orientación y por creer en mí. Al Ingeniero Pesquero Luis Eduardo Nieto Alvarado, por su colaboración incondicional en la identificación de las especies de peces. Al Laboratorio de Biología de Universidad del Magdalena, por todo el apoyo logístico y suministro de material técnico, su grupo de trabajo (Cesar Tamaríz, Juan Luis y Shirley) A mis compañeros de postgrado Eliana, Gloria, Adanoris, Johana, Juan Manuel, y los hermanos de Republica de Venezuela Nilsana, María, Mayré, Ninive, Gaba, Lizbeth, Néstor, Reynaldo, Mario y José, por compartir los momentos académicos y los ratos libres y su amistad, haciendo los momentos compartidos muy alegres.

5 Índice de Contenido Pág. RESUMEN 10 ABSTRACT INTRODUCCIÓN MARCO TEÓRICO Características morfológicas del tracto digestivo de los peces Variaciones en la alimentación de los peces La alimentación de los peces en la Ciénaga Grande de Santa Marta Cambios en la composición y abundancia de peces en la Ciénaga Grande 18 de Santa Marta. 3. OBJETIVOS Objetivo general Objetivos específicos METODOLOGÍA Área de estudio Recolección de peces Variables fisicoquímicas Extracción de los estómagos Análisis del contenido estomacal Análisis Cualitativo Análisis Cuantitativos Grado de Digestión Coeficiente de Vacuidad (CV) Frecuencia de Aparición Frecuencia Numérica Método Gravimétrico Índice de Importancia Relativa (IIR) Relación longitud intestinal-longitud total 28

6 Superposición de dietas Análisis de datos RESULTADOS Precipitación mensual y variables fisicoquímicas Análisis de la comunidad de peces Composición y riqueza de especies Distribución espacio-temporal de la abundancia y de la biomasa Análisis del contenido alimentario Coeficiente de Vacuidad y Grado de Digestión Frecuencia de Aparición Frecuencia Numérica y Gravimetría Índice de Importancia Relativa Relación longitud intestinal-longitud total Solapamiento en el contenido estomacal DISCUSIÓN CONCLUSIONES RECOMENDACIONES 65 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 66

7 Índice de Figuras Pág. Figura 1. Ciénaga Grande de Santa Marta Colombia 23 Figura 2. Variación mensual de la abundancia de las capturas realizadas con atarraya en los sitios de muestreo de la CGSM 2009 Figura 3. Variación mensual de la abundancia de las 6 especies más abundantes, capturadas con atarraya en los sitios de muestreo de la CGSM Figura 4. Dendrograma de similitud de Bray-Curtis entre las diferentes especies ícticas estudiadas con base en el índice de importancia relativa (IIR%) de las presas consumidas

8 Índice de Tablas Pág. Tabla 1. Escala empírica para determinar el grado de digestibilidad del contenido estomacal Tabla 2. Precipitación mensual y variables físico-químicas en la zona sur oriental de la CGSM, Colombia Las diferentes horas 6 (6 am), 12 (12 m) y 7 (7 pm) Tabla 3. Especies capturadas en la CGSM, Colombia durante marzo, abril, junio, julio, octubre y noviembre de Tabla 4. Número de peces por sitio de muestreo y Biomasa total de cada una de las especies de peces capturadas en la CGSM, Colombia durante marzo, abril, junio, julio, octubre y noviembre de Tabla 5. Análisis de Varianza, para la Abundancia, teniendo en cuenta los sitios, la hora y los meses Tabla 6, Prueba de Tukey HSD, para la Abundancia 35 Tabla 7. Captura por unidad de esfuerzo (CPUE) en número (#) y biomasa (Bm, gramos) con atarrayas en la CGSM, durante marzo, abril, junio, julio, octubre y noviembre de Tabla 8. Análisis de Varianza, para CPUE(g) 37 Tabla 9. Análisis de Varianza, para CPUE(#) 37 Tabla 10. Prueba de Tukey HSD, test de comparación para la CPUE(g) 37 Tabla 11. Prueba de Tukey HSD, test de comparación para la CPUE(#) 37 Tabla 12. Resultados de los coeficientes de vacuidad y grado de digestión (promedios) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Tabla 13. Resultados de la Frecuencia de Aparición (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces herbívoros. Tabla 14. Resultados de la Frecuencia de Aparición (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces carnívoros

9 Tabla 15. Resultados de la Frecuencia Numérica (FN) y la Gravimetría (G) (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces herbívoros Tabla 16. Resultados de la Frecuencia Numérica (FN) y la Gravimetría (G) (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces carnívoros Tabla 17. Análisis de Varianza, para Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Ariopsis bonillai Tabla 18. Prueba de Tukey HSD, test de comparación para la Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Ariopsis bonillai Tabla 19. Análisis de Varianza, para Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Cathorops mapale Tabla 20. Prueba de Tukey HSD, test de comparación para la Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Cathorops mapale Tabla 21. Análisis de Varianza, para Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Lycengraulis batesii Tabla 22. Prueba de Tukey HSD, test de comparación para la Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Lycengraulis batesii Tabla 23. Análisis de Varianza, para Frecuencia Numérica (FN) y Gravimetría (G) en Astyanax magdalenae y Aequidens pulcher. Tabla 24. Resultados del Índice de Importancia Relativa IIR (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces herbívoros. Tabla 25. Resultados del Índice de Importancia Relativa IIR (promedio) de las diferentes especies capturadas en la CGSM, Colombia Grupo de peces carnívoros. Tabla 26. Relación Longitud intestinal / longitud total (LT) y la correlación (r), en los peces capturados en la CGSM,

10 GÁMEZ, B. D. VARIACIÓN ESPACIO-TEMPORAL EN LA ALIMENTACIÓN DE LOS PECES EN LA ZONA SURORIENTAL DE LA CIÉNAGA GRANDE DE SANTA MARTA - COLOMBIA. Trabajo de Grado, Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Maestría en Ciencias Biológicas Mención Ecología Acuática, Maracaibo, Venezuela, RESUMEN Se evaluaron las variaciones espacio-temporales de la actividad de alimentación de los peces en la región suroriental de la Ciénaga Grande de Santa Marta, la laguna costera estuarina más grande de Colombia (450 km 2 ), ubicada al norte del país sobre el Caribe colombiano, Departamento del Magdalena. Los peces se recolectaron en tres sitios de muestreo (frente al manglar, frente a macrófitas y aguas abiertas), se realizaron seis muestreos (marzo, abril, junio, julio, octubre y noviembre de 2009), utilizando dos atarraya, a las 6:00, 12:00 y 19:00 horas. Se capturaron 2111 peces, pertenecientes a 25 especies; la abundancia y la captura por unidad de esfuerzo fueron mayores en época lluviosa; la alimentación de los peces de la CGSM varió espacio-temporalmente en las especies, Ariopsis bonillai, Cathorops mapale, Lycengraulis batesii, Astyanax magdalenae y Aequidens pulcher. La mayor parte de peces capturados fueron juveniles (79%) y el 80% de las especies fueron ocasionales o que ingresan de manera esporádica al ecosistema y el otro 20% se encontraron de manera permanente, siendo estas especies las dominantes (Mugil incilis, Mugil curema, Cathorops mapale y Cyphocharax magdalenae). Se observó un tipo de migración desde las aguas abiertas y desde el río hacia las macrófitas principalmente, esta migración se presenta desde las primeras horas de la mañana y regresan a las aguas abiertas y al río al ocultarse el sol, este patrón lo registraron las especies, C. magdalenae, M. curema, M. incilis, M. liza, Oreochromis niloticus, Ariopsis bonillai, C. mapale, Tarpon atlanticus, Lycengraulis batesii, Eugerres plumieri y Aequidens pulcher. Se determinaron los diferentes componentes de la dieta y el solapamiento de esta en las diferentes especies de peces capturados, encontrando 5 especies herbívoras y 16 carnívoras. Palabras claves: Peces, dieta, contenido alimenticio, macrófitas, mangles, aguas abiertas E mail: daninso@gmail.com

11 GÁMEZ, B. D. SPACE-TIME VARIATION IN THE FEEDING OF FISH IN THE AREA EAST OF THE BIG SLEW OF SANTA MARTA COLOMBIA. Trabajo de Grado, Universidad del Zulia, Facultad Experimental de Ciencias, Maestría en Ciencias Biológicas Mención Ecología Acuática, Maracaibo, Venezuela, ABSTRACT We assessed spatial and temporal variations of the feeding activity of fish in the southeastern region of the Cienaga Grande of Santa Marta, the largest estuarine coastal lagoon in Colombia (450 km 2 ), located to north of the country on the Caribbean Colombian in the Department of Magdalena. The fish were collected over three sampling stations (in front of the mangroves, in front of macrophytes and open water), six samples were taken (March, April, June, July, October and November 2009), using two cast net. at 6: 00, 12:00 and 19:00 hours fish were captured, belonging to 25 species, abundance and catch per unit effort were higher in the rainy season; feeding the fish in the CGSM varied in space and time on species, Ariopsis bonillai, Cathorops mapale, Lycengraulis batesii, Astyanax magdalenae y Aequidens pulcher. Most fish caught were juveniles (79%) and 80% of the species were occasional or sporadically entering the ecosystem and the other 20% are found permanently, being the dominant species (Mugil incilis, Mugil curema, Cathorops mapale and Cyphocharax magdalenae). We observed a migration from open waters and river to macrophytes, this migration occurs from the early hours of the morning and return to the open waters and the river at sunset, this pattern was observed in species such us: Mugil curema, Mugil incilis, Mugil liza, Ariopsis bonillai, Cathorops mapale, Megalops atlanticus, Lycengraulis batesii, Eugerres plumieri y Aequidens pulcher. It was Analyzed the different components of the diet and the overlap of this in different species of fish caught, herbivorous species found 5 and 16 carnivores. Keywords: Fish, diet, nutritional content, macrophytes, mangroves, open water E mail: daninso@gmail.com

12 1. INTRODUCCIÓN La importancia de la alimentación de los peces hace necesario un análisis cuantitativo de su dieta, lo que ha originado el desarrollo de varios métodos de evaluación del régimen alimenticio (García y col., 1993) que, de acuerdo con la literatura revisada, tienen diferencias y no existe un estudio detallado de carácter teórico que relacione los distintos métodos entre sí (González y Aguilar, 1983). Hay unos más completos que otros y con aplicación de acuerdo con lo que se quiera establecer; aunque una descripción de la preferencia alimenticia o composición de la dieta de un pez determinado debe indicar la importancia relativa de cada presa, ítem, o categoría (Atencio y Olaya, 2004) y se basan en los trabajos de diferentes investigadores (Windell, 1971; Windell y Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985; Hynes, 1950; Hyslop, 1980; Bowen, 1983) Los peces de las lagunas costeras son los principales almacenadores, transformadores y transportadores de energía dentro de ellas y con su entorno (Reid y Wood, 1976; Yáñez y Nugent, 1977; Yáñez, 1986; Yáñez y col., 1988). Estos sistemas se caracterizan por la diversidad de hábitats que presentan, los cuales son usados por los peces para cumplir su ciclo de vida, teniendo para ello adaptaciones morfológicas, fisiológicas y de comportamiento (Yáñez y col., 1994). El escenario de áreas estuarinas ilustra la relación existente entre el predominio de la diversidad como respuesta a la heterogeneidad espacial y las perturbaciones ambientales. Tales relaciones han sido bien documentadas a través de la cuantificación de interacciones entre especies y el efecto de épocas climáticas, la salinidad y la profundidad (Schluter y Ricklefs, 1993; Allen y Baltz, 1997; Christensen y col., 1997). Debido a que las especies no siempre están expuestas a las mismas condiciones ambientales y presentan diferentes estados de desarrollo, éstas poseen una gran variabilidad en su alimentación. A raíz de esto ha surgido una clasificación descriptiva de grupos de especies según la forma como usan los recursos. En esta clasificación se

13 13 encuentran los generalistas, que hacen referencia a aquellas especies que no tienen una alta preferencia por un recurso en particular, por lo tanto su alimentación puede variar según las condiciones lo requieran y debido a esto tienen un amplio espectro trófico. Los especialistas son especies que tienen una marcada preferencia por uno o unos pocos recursos y difícilmente pueden variar de dieta; mientras que los oportunistas tienen la capacidad de tomar ventaja de los recursos alimenticios que están en determinado momento a su disposición aunque estos no hagan parte de su dieta (Gerking, 1994). La distribución espacial y la abundancia de los organismos son de crucial importancia para la comprensión del funcionamiento de los ecosistemas (Rosenzweig, 1991). Para identificar los factores que influyen en el patrón de distribución de los organismos en un lago es importante ver la zona litoral como un mosaico de hábitats, con diferentes tipos de complejidad estructural. Es bien sabido que las macrófitas pueden actuar como un refugio contra la depredación de los pequeños peces y zooplancton como Daphnia (Manatunge y col., 2000). El presente trabajo se centró en el tipo de alimento que consumen las diferentes especies de peces en la zona de estudio, teniendo en cuenta el ciclo diario, la ubicación o tipo de hábitat (zona litoral ó aguas abiertas) y las diferentes épocas climáticas. Con los datos que se obtuvieron se pudo estimar la influencia que tienen los sitios o áreas en la alimentación. Con este trabajo se pretende comprender mejor la trama trófica, en esta parte de la Ciénaga Grande de Santa Marta, lo cual sirve como información para la protección de ciertas zonas en la ciénaga. Se espera encontrar diferencias entre el ritmo de alimentación, de las diferentes especies de peces, el tipo de alimento que consumen en la zona litoral (frente a las macrófitas y frente al manglar) y la zona de aguas abiertas, lo mismo que en el ciclo día noche.

14 14 2. MARCO TEÓRICO 2.1 Características morfológicas del tracto digestivo de los peces. El uso que las diferentes especies le dan a los recursos alimenticios depende en gran medida de la morfología externa e interna, la cual determina el tipo de alimento que pueden ingerir y refleja el tipo de ambiente donde viven (Wootton, 1992). A pesar que la morfología tiene una gran influencia sobre la dieta de los organismos, los patrones de uso de las presas dependen de la disponibilidad del recurso en el ambiente; de la habilidad que tiene el pez de capturar y consumir las presas y de los efectos indirectos de la competencia con otras especies (Wainwraight and Barton, 1995). Dentro de las posibles dietas que las especies pueden poseer se encuentran cuatro categorías que son ampliamente aceptadas: detritívoros, carroñeros, herbívoros y carnívoros (Val y Almeida, 1995), aunque Wootton (1992) señale otras como omnívoros, filtradores, zooplanctivoros y moluscivoros, para especificar aún más las dietas de algunos peces. Características como la altura y ancho de la cavidad bucal, junto con variables relacionadas con la cabeza (longitud y altura), han sido relacionadas con ecología trófica, al aportar información acerca del tipo de presa (Wikramanayake, 1990; Winemiller, 1991); incluso se ha propuesto que el tamaño de la boca, en especial su diámetro (correspondiente al ancho máximo de la cavidad), determina el tamaño óptimo de la presa (Wainwraight and Barton, 1995). Bocas de tamaño pequeño se encuentran relacionadas con alimento de tipo vegetal, plancton o animales bentónicos pequeños, mientras que las de gran tamaño con el consumo de peces (Wainwraight and Barton, 1995). En estudios realizados se ha encontrado que las longitudes y el grosor en las branquiespinas se pueden relacionar con las longitudes del intestino y a la vez con el tipo de dieta. Así aquellas con gran longitud y delgadas, se presentan en peces con

15 15 tractos digestivos largos, que corresponden a especies principalmente herbívoras y planctófagas (Amundsen y col., 2004); mientras branquiespinas cortas y gruesas, se presentan en peces con tractos digestivos cortos que corresponden a especies principalmente omnívoras y carnívoras (Ramírez, 1994). 2.2 Variaciones en la alimentación de los peces La amplitud del nicho trófico, se refiere a la flexibilidad que poseen las especies para utilizar el alimento que está a su disposición, los valores de dicha amplitud, dependen de tres componentes principales siendo éstos: la variación individual en el uso de recursos, la variación entre diferentes individuos de la población y la variación presente durante el desarrollo de los individuos (cambios ontogénicos). Éste ultimo componente es especialmente importante en especies que pasan por un amplio rango de tallas como es el caso de los peces, e incluso se ha llegado a proponer como el principal factor que evita la sobreposición directa en su dieta (Werner and Halls, 1974). Se ha puesto en evidencia la importancia de los peces planctivoros en la regulación de las poblaciones planctónicas y, como resultado de ella, se favorece a las especies de menor tamaño (Wetzel, 2001). El pez Alburnus alburnus, consume ciertos grupos del zooplancton, pero varían durante los diversos períodos diurnos; la alimentación del A. alburnus es periódica, con los picos de la intensidad por las mañanas y las tardes (Jankauskiené y Jenciüté, 2007). En un trabajo realizado en tres embalses de Venezuela; sus resultados sugieren que la regulación del zooplancton vía depredación por peces varía dependiendo de las especies involucradas y de las características del ambiente, de modo que no necesariamente en un ambiente con una elevada abundancia de zooplancton (ambiente eutrófico) su consumo será proporcionalmente mayor que en un ambiente con una menor abundancia de zooplancton (ambiente oligotrófico) (Ortaz y col., 2006).

16 16 En la región amazónica, microcrustáceos planctónicos son importantes en la dieta de los juveniles de algunas especies de peces, pero el número de especies planctófagas es baja (Santos y Ferreira, 1999). Las larvas y juveniles de Characiformes y Siluriformes asociados a macrófitas pueden alimentarse de cladóceros, copépodos y rotíferos (Sazima y Zamprogno, 1985; Machado y García, 1986; Araújo y col., 1986; Mol, 1995). Acuña y col. (2006), determinaron la alimentación, hábitos alimentarios, nivel trófico y similitud de dietas de Zoogoneticus quitzeoensis y Skiffia lermae, utilizando los métodos de porcentaje de frecuencia de ocurrencia (FO), índice medio volumétrico (IMV), índice de importancia relativa (IIR), para el traslape de dietas utilizaron el índice de Jaccard y Ellemberg. Complementariamente determinaron el tipo de dentición, branquiespinas y de estomago. Determinaron que Z. quitzeoensis, es una especie con una dieta mixta con tendencias a la carnívora, clasificándose como consumidor secundario. Por otro lado, S. lermae es una especie omnívora detritófaga y puede ocupar más de un nivel en la red trófica. La similitud de las dietas entre las especies, es menor al 50%, lo cual indica un bajo traslape en el nicho alimentario. Pereira y col. (2004), realizaron un estudio en donde analizaron la dieta de nueve especies de peces del embalse de Três Irmãos, del sistema de embalses en cascada del río Tietê, São Paulo. Cinco especies fueron caracterizadas como carnívoras (Plagioscion squamossimus, Serrasalmus spilopleura, Hoplias malabaricus, Rhamdia quelen y Cichla sp.), la mayoría consumió predominantemente crustáceos. Metynnis maculatus y Schizodon nasutus, fueron consideradas como herbívoras y algívoras. Las especies Geophagus brasiliensis y Astyanax altiparanae fueron caracterizadas como insectívoras y herbívoras-insectívoras. El análisis de la amplitud de nicho (Levin s) verificó que G. brasiliensis, H. malabaricus, M. maculatus y P. squamossimus son especialistas, mientras que el resto son generalistas.

17 La alimentación de los peces en la Ciénaga Grande de Santa Marta (CGSM) En diferentes especies ícticas se han detectado variaciones en la cantidad o la clase de ítems en las dietas alimenticias durante las épocas climáticas (Yáñez y col., 1985); estos hechos están relacionados con la oferta de alimento según la época, las migraciones de las especies depredadoras y presas y la poca selectividad que en determinadas épocas pueden tener los peces, en el caso de Elops saurus en la CGSM, presentó cambios en la dieta de acuerdo con la época climática, consumiendo diferentes especies de peces y crustáceos (Santos y Arboleda, 1993) Torres y col. (2004), en la CGSM trabajaron en la ecología trófica del pez Bairdiella ronchus y encontraron que esta especie se alimenta de preferencia en las primeras horas de la mañana y disminuye su actividad en horas de la tarde. B. ronchus se caracteriza por ser un consumidor de tercer orden, carnívoro, siguiendo las categorías ictiotróficas presentadas por Yáñez (1978), que basa su dieta principalmente en peces y crustáceos (decápodos y esporádicamente peneidos); también demostraron que existe una variación en el tipo de alimento consumido dependiendo de la época climática, el grupo alimentario más importante en época seca (alta salinidad) fue el de los peces y en época de lluvias (baja salinidad) el de los crustáceos. Osorio (1988), realizó un estudio comparativo de los contenidos estomacales de de las especies Mugil curema, M. incilis y M. liza en la CGSM, encontró que M. curema, consume principalmente diatomeas bentónicas, mientras que M. liza, tiene una dieta detrítica y M. incilis, presentó una dieta más balanceada (consumiendo principalmente fitoplancton y zooplancton y bajos niveles de detritus). También encontró algunas variaciones en la alimentación de acuerdo con la época climática.

18 Cambios en la composición y abundancia de peces en la Ciénaga Grande de Santa Marta. Se han presentado cambios en la composición y abundancia del recurso pesquero en la Ciénaga Grande de Santa Marta (Santos y col., 1998), después de la reapertura de los caños, provenientes del río Magdalena (INVEMAR, 2000). Es evidente que si bien antes de las obras hidráulicas en la CGSM, la pauta de las capturas era trazada por la ostra (Crassostrea rhizophorae), después de ellas son los peces el grupo que marca la tendencia de la pesquería actual. Cerca de la tercera parte de todos los peces presentes después de las reaperturas, provienen directa o indirectamente del río Magdalena. Algunas de estas especies no son muy abundantes, y otras lo son dependiendo de la época de migración [por ej. bocachico (Prochilodus magdalenae) y arenca], las cuales son capturadas al entrar y salir de la ciénaga. Además, se notó la recuperación del gremio de los peces depredadores, como el sábalo, los róbalos (Centropomus undecimalis, C. ensiferus), el macabí (Elops saurus) y moncholo (Hoplias malabaricus), entre otros; la recuperación de estos fue debido probablemente a la oferta de presas, principalmente de mojarra lora y lisa. (Santos y col., 1998). La composición de la comunidad en la CGSM, ha presentado cambios notables, quizás no tanto en el número de especies, como en la abundancia de cada una de ellas y aunque el caso puede analizarse con más detalle, se puede afirmar que un cambio tan drástico de las especies dominantes, antes la ostra, después la Mojarra Lora, es suficiente como para tener una idea de la alteración que ha sufrido la diversidad del recurso (Narváez y col., 2001). Sánchez y col. (1998), trabajaron con la dinámica poblacional y pesquería de la lisa, Mugil incilis, en la Ciénaga Grande de Santa Marta, donde analizaron aspectos reproductivos, crecimiento, mortalidad, patrón de reclutamiento, rendimiento por recluta y biomasa, y encontraron que esta especie estaba sobreexplotada en la zona. Tíjaro y col. (1998), a partir de estadísticas de capturas comerciales y prospecciones pesqueras

19 19 del chivo mapalé (Cathorops mapale), determinaron los parámetros básicos de su población: ciclo reproductivo, crecimiento, mortalidad, rendimiento y biomasa por recluta, en la CGSM y el CP. Se presentaron individuos maduros durante todo el año, con un pico de maduración y desove de junio a agosto cubriendo las épocas de lluvia menor y seca, respectivamente. La tasa de explotación actual (E = 0,66) indicaba que el recurso se encontraba sobre-explotado; por consiguiente recomendaron regular la pesquería, reduciendo la tasa de mortalidad por pesca a F = 1,0 año -1 y aumentando la talla media de captura a 23 cm. Cancio y col. (2006), trabajando en la CGSM y el CP, estudiaron los aspectos relacionados con la biología y se determinaron los parámetros poblacionales del coroncoro Micropogonias furnieri, con el propósito de conocer el estado de explotación de su población. La talla media de madurez se estimó en 20,7 cm de longitud total, mientras la proporción sexual fue de 2,39 hembras por cada macho. La tasa de explotación estimada (E = 0,61), indicó que M. furnieri está siendo sobreexplotada, por lo que recomiendan adoptar medidas de manejo que permitan garantizar la sostenibilidad del recurso. Narváez y col. (2008), trabajaron en el apoyo fundamental para el diseño de un sistema de manejo en la pesquería de la CGSM y CP; evaluaron los efectos de los artes de pesca más usados sobre las cinco principales especies de la pesquería: mapalé (Cathorops mapale), mojarra rayada (Eugerres plumieri), chivo cabezón (Ariopsis sp.), lisa (Mugil incilis) y mojarra lora (Oreochromis niloticus). Para tal fin utilizaron frecuencias de longitudes de los peces en y , medidas a partir de capturas comerciales con las siguientes artes de pesca: atarraya, boliche, chinchorro, palangre y trasmallo. Las cinco especies mostraron una tendencia de disminución en las tallas de captura. Demostraron que, M. incilis, C. mapale y Ariopsis sp. se encontraban en alto riesgo de sobreexplotación; O. niloticus fue la única especie sin riesgo de sobreexplotación.

20 20 Zamora y col. (2007), entre 1994 y 2003, usaron indicadores financieros (costos de inversión y operación, ingreso y renta económica, valor presente neto y relación beneficio-costo) para evaluar la rentabilidad económica de las unidades de pesca (UEP) más representativas de los pueblos costeros y palafitos de la Ciénaga Grande de Santa Marta y Complejo de Pajarales (CGSM-CP). Se observó que la mayoría de las UEPs no son rentables financieramente para los pescadores, debido a que están generando ingresos muy bajos, que en la mayoría de los casos no alcanzan el salario mínimo legal vigente (SMLM). En este contexto, se recomienda que se desarrollen bases para el manejo de la pesquería en la CGSM, sin descuidar las características sociales y culturales de la población, así como su participación activa dentro del proceso de administración pesquera.

21 21 3. OBJETIVOS 3.1 Objetivo general Evaluar las variaciones espacio-temporales de la actividad de alimentación de los peces en la región sur oriental de la Ciénaga Grande de Santa Marta, comparando la zona litoral y aguas abiertas. 3.2 Objetivos específicos Determinar la composición y abundancia de las diferentes especies de peces capturados. Determinar los diferentes componentes de la dieta y el solapamiento de esta en las diferentes especies de peces capturados. Establecer cómo cambia a lo largo del día la actividad de alimentación de los peces en las zonas litoral y aguas abiertas.

22 22 4. METODOLOGÍA 4.1 Área de estudio El Delta del Río Magdalena está ubicado en la Costa Caribe colombiana (10 º o 05 N y 74 o o 52 W, Figura. 1) y abarca un área aproximada de 1280 km 2 (Botero y Mancera, 1996). Presenta una serie de lagunas comunicadas entre sí y a su vez con el Río Magdalena y el Mar Caribe en diferente grado. Esto hace que las condiciones fisicoquímicas sean diferentes y que las agrupaciones de peces también lo sean, de acuerdo con la tolerancia de las especies a las condiciones ambientales y a las variaciones en las mismas. Se pueden destacar básicamente tres subregiones de acuerdo a su comunicación con el agua dulce y con el mar: la Ciénaga Grande de Santa Marta (CGSM), el Complejo Pajarales (CP) y el Complejo Salamanca Occidental (CSO). El grado de conservación de estas subregiones ha sido consecuencia de los impactos de origen antrópico ejercidos en el Delta desde hace más de cuarenta años, los cuales se han categorizado en alteraciones físicas, eutrofización, introducción de sustancias tóxicas y alteración de la estructura de las comunidades de peces e invertebrados (Botero, 1990; Santos y Acero, 1991; Campos, 1992; Plata y col., 1993; Botero y Marshall, 1994; Mancera y Vidal, 1994; Anónimo, 1994; Espinosa y col., 1995; Botero y Mancera, 1996; Sánchez, 1996). La Ciénaga Grande de Santa Marta (CGSM) (Figura. 1), la laguna costera estuarina más grande de Colombia (450 km 2 ), está ubicada al norte del país sobre el Caribe colombiano, más específicamente en el Departamento del Magdalena, entre las coordenadas y de Latitud Norte y y de Longitud Oeste. Está permanentemente comunicada con el Mar Caribe a través de la Boca de la Barra e indirectamente con el Río Magdalena a través de canales naturales y artificiales. Sus aguas poseen una profundidad promedio anual de 1,5 m y una temperatura de 30 o C, en tanto la salinidad varía entre 9 y 33 UPS, de acuerdo con dos períodos climáticos mayores: uno seco durante el primer semestre del año y otro lluvioso en el segundo

23 23 semestre, éstos están separados por dos períodos de transición. Es el área de mayor población e interés socioeconómico, pues por décadas sus habitantes han dependido en forma directa de la pesca artesanal (Mancera y Botero, 1993). Su grado de deterioro es medio, principalmente manifestado por la pérdida de cobertura de manglar vivo hacia adentro del bosque. El estudio se llevó a cabo en la desembocadura del rio Sevilla, ubicada en la parte sur oriental, la cual contiene macrófitas predominantes como buchón de agua (Eichhornia crassipes), con una profundidad mínima de 60 cm y una máxima de 6 metros. Figura 1. Ciénaga Grande de Santa Marta Colombia. Área de estudio en rojo. 4.2 Recolección de peces Se realizaron seis muestreos, en época seca (marzo y abril), la otra en junio y julio que es un periodo de transición, en época de lluvias fuertes octubre y noviembre del año 2009, se realizaron los muestreos a las 6:00, 12:00 y 19:00 horas durante un periodo de 24 horas. Los peces se recolectaron en tres estaciones de muestreo, de las

24 24 cuales fueron dos estaciones cerca de la orilla (frente al manglar y frente a las macrófitas) y en aguas abiertas. Para realizar la extracción de los peces se aplicó un esfuerzo estándar de 5 lances por atarraya, usando dos atarrayas de diferente tamaño de abertura de malla (2 cm y 3 cm) intentando reducir la selectividad del arte. Los peces recolectados se identificaron con las claves de: Cervigón, 1991, 1993, 1994; Cervigón y col., 1992; Nelson, 1994; Dahl, 1971; Maldonado y col., 2005, y fueron contados, medidos (con un ictiómetro graduado) y pesados (con una balanza Ohaus de 5 Kg (± 1 g) de capacidad). La abundancia fue calculada en términos absolutos y relativos, considerando el número total de individuos capturados y la captura por unidad de esfuerzo (g/lance y # de peces/lance) respectivamente. 4.3 Variables fisicoquímicas Las variables ambientales que sirvieron como indicadoras para diferenciar las épocas climáticas fueron la salinidad (UPS) y la pluviosidad (mm) este último fue suministrados por el Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia (IDEAM) y fueron tomados en la estación meteorológica de Sevillano, Municipio de Ciénaga - Magdalena. Con una sonda multíparametrica WTW, se tomaron los datos de salinidad (UPS), oxigeno disuelto (mg/l), ph y temperatura del agua ( C), transparencia mediante el disco secchi (cm) y profundidad (cm) 4.4 Extracción de los estómagos Se aplicaron las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada la disección de los peces se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo (esófago, estómago, intestino y otros). Luego se procedió a retirar el estómago para conservarlo en frascos con formol al 10% buferado. Cuando un estómago era muy grande se le inyectó formol para detener la actividad enzimática. Todos los frascos se rotularon, indicando la especie, el número de la muestra y fecha.

25 Análisis del contenido estomacal Análisis Cualitativo El contenido estomacal se colocó en una caja de Petri y se examinó al estereoscopio y microscopio, separando, identificando y enumerando el alimento o presas presentes. La identificación se efectuó hasta el nivel taxonómico permitido por el grado de digestión del alimento, agrupándose en presas, ítems o categorías, pesándose en una balanza eléctrica Ohaus de 1500 g (± 0.01 g) de capacidad. El material animal que estaba parcialmente digerido se identificó por los fragmentos, en lo posible (Lugo, 1989) Analisis Cuantitativos Este analisis incluyó la utilización de los métodos de estudio para establecer los organismos alimentarios importantes en el contenido estomacal según la presencia o aparición de ellos. Los métodos fueron aplicados individualmente en cada contenido estomacal. Para analizar el contenido estomacal de Mugil, Oreochromis y Cyphocharax, se realizó el siguiente proceso, la muestra que se conservó con formol, se agitó y se extrajo una submuestra que se distribuyó en un portaobjeto de 100 mm 2, hasta alcanzar una distribución homogénea; por contenido estomacal se analizaron tres submuestras, haciendo tres conteos de cinco campos cada uno, obteniéndose un promedio por espécimen.

26 Grado de Digestión El contenido estomacal se colocó en una caja Petri y se examinó al estereoscopio y microscopio, separando de acuerdo al grado de digestión, clasificando en la siguiente forma el estado del contenido: Fresco, medio digerido y digerido, los valores se tomaron como % (ver tabla 1). Tabla 1. Escala empírica para determinar el grado de digestibilidad del contenido estomacal GRADO DENOMINACIÓN DESCRIPCIÓN I Fresco El alimento está entero. II Medio digerido El alimento está parcialmente digerido II Digerido El alimento se presenta como una masa irreconocible Tomado de Tresierra y Culquichicón, Coeficiente de Vacuidad (CV) Se obtuvo con la técnica de Windell (1971): CV = 100* No. estómagos vacíos / No. total de estómagos analizados Frecuencia de Aparición Este método sólo considera la presencia o ausencia de los organismos alimentarios. Para presencia el valor es 100 y para ausencia el valor es 0 (Windell, 1971; Windell & Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985). FA = 100* Aparición de presas del ítem A/No. total de estómagos con alimento

27 Frecuencia Numérica Se colocó el contenido estomacal en una caja Petri y se separaron los contenidos por ítem y se contaron. El número total de individuos de cada ítem en todos los contenidos estomacales analizados se calculó según la ecuación: FN = 100* No. de presas del ítem A/No. total de presas (Windell, 1971; Windell & Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985) Método Gravimétrico Se colocó el contenido estomacal en una caja Petri y se separaron los contenidos por ítem y se pesaron. El peso total de individuos de cada ítem en todos los contenidos estomacales analizados se calculó según la ecuación: G = 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas (Windell, 1971; Windell & Bowen, 1978; Silva & Stuardo, 1985) Índice de Importancia Relativa (IIR) Para establecer la importancia de cada presa en la composición de la dieta se estimó el índice de importancia relativa (IIR) de Yáñez y col., (1976) modificado por Olaya-Nieto y col., (2003). En este índice, la relación matemática es la siguiente: IIR = F*G/1OO En donde, IIR representa el índice de importancia relativa, F es el porcentaje de la frecuencia de aparición y G es el porcentaje gravimétrico. Esta expresión es porcentual presentando un rango de 0 a 100, donde el rango evaluativo del 0 a 10% representa

28 28 grupos tróficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta Relación longitud intestinal-longitud total También se estableció la relación longitud intestinal/longitud total de acuerdo con la escala de Brusle (1981), la cual plantea lo siguiente: 0,5 a 0,7, planctófagos; 0,5 a 2,4, carnívoros; y 3,7 a 6,0, herbívoros Superposición de Dietas Para establecer la superposición de dietas entre las diferentes especies, se utilizó solapamiento de dietas por la similitud con el Índice de Bray-Curtis; para ello se usaron los promedios de los índices de importancia relativa (IIR), transformados a Log(x+1), para que cumplieran con la presunción de la normalidad y la homogeneidad de varianzas. 4.6 Análisis de datos Para el análisis de la abundancia relativa se utilizó la Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) (CPUE gramos/lance y CPUE # de peces/lance) y los contenidos estomacales, se verificó si estos descriptores presentaron diferencias significativas entre momentos y sitios de muestreo, se utilizaron análisis paramétricos de varianza con tres factores: a) La zona de muestreo (tres niveles: Frente a las macrófitas, frente al mangle y aguas abiertas), b) tiempo (tres niveles: 6, 12 y 19 horas) y el mes de captura (seis niveles: Marzo, abril, junio, julio, octubre y noviembre). Los valores de CPUE, fueron transformados a logaritmo (log (X +1) ) para cumplir con la presunción de la normalidad y la homogeneidad de varianzas.

29 29 Para el análisis de la superposición de dietas entre las especies capturadas se utilizó el índice de similitud de Bray-Curtis con el programa estadístico Primer 6, para esto se utilizó el promedio de los Índices de Importancia Relativa (IIR%), los cuales se transformaron a log(x+1), para cumplir con la presunción de la normalidad y la homogeneidad de varianzas.

30 30 5. RESULTADOS 5.1 Precipitación mensual y variables fisicoquímicas De acuerdo con los datos del IDEAM, en el mes de marzo no llovió y en abril solo se registró 2 mm de precipitación en la zona de estudio, lo cual concuerda con la época seca de la región; en el mes de junio la precipitación fue de 70 mm y en el mes de julio de 50 mm, estos meses son los de la época de transición; en el mes de octubre la precipitación fue de 45 mm y en el mes de noviembre fue de 80 mm, siendo estos dos meses los de la época de lluvias fuertes (ver tabla 2). En cuanto a los niveles de oxigeno disuelto medido en la zona de estudio, se presentaron los valores más bajos en horas de la mañana, con los picos más altos al medio día y un poco menores en horas de la noche; pero en la zona de manglares este valor siempre fue un poco inferior que el resto de los otros dos sitios; los valores más altos de oxigeno se presentaron en aguas abiertas (ver tabla 2). Los valores de salinidad en frente de las macrófitas siempre fueron bajos al igual que frente a los mangles, con algunas fluctuaciones en esta zona, mientras que en aguas abiertas oscilaron entre 2,1 y 15,6 UPS (ver tabla 2). La profundidad de la zona es relativamente baja, en promedio en frente de las macrófitas tiene 90 cm, en frente de los mangles 95 cm y en aguas abiertas 105 cm (a 1 Km aproximadamente, de la desembocadura del río Sevilla). La transparencia, en los meses de marzo y abril se mantuvo en 25 cm, en los meses de junio y julio fue un poco mayor, especialmente en el mes de julio donde se alcanzó valores de 35 cm. La temperatura fue más alta en promedio en los meses de marzo y abril (29,29 C), en los meses de junio y julio en promedio fue de 28,9 C y en octubre y noviembre fue de 28,1 C (ver tabla 2).

31 31 Tabla 2. Precipitación mensual y variables físico-químicas en la zona sur oriental de la CGSM, Colombia Las diferentes horas 6, 12 y 19 Marzo Abril ITEMS Mangle Macrófitas A. abiertas Mangle Macrófitas A. abiertas Precipitación mensual (mm) 0 2 Oxigeno (mg/lt) 7 7,9 7,8 3,4 8,6 7,8 3,1 13,4 10,4 1,8 8,2 7,4 2,9 9 8,1 2,9 12,8 9,8 Salinidad (UPS) 0,5 0,6 0,7 0,1 0,2 0,1 10,1 12,6 15,4 1,1 1,3 2,2 0,1 0,2 0,1 13,6 15,1 14,4 ph 7,2 7,1 7,4 7,7 6,5 6,4 7,8 6,1 6,6 7,4 6,7 6,2 7,8 6,3 7,1 7,4 7,2 7,1 Transparencia (Secchi) Profundidad (m) Temp. agua ( C) 28,2 29,6 30, , ,6 28,7 29, ,2 30,6 28, ,1 29,1 30,2 30,8 Junio Julio ITEMS Mangle Macrófitas A. abiertas Mangle Macrófitas A. abiertas Precipitación mensual (mm) Oxigeno (mg/lt) 3,2 6,6 5,7 4,3 7,3 7,1 3,6 12,8 10,5 2,4 8,4 7,1 4,2 7,9 7,6 4,2 14,5 10,3 Salinidad (UPS) 0,4 0,2 0,2 0,2 0,1 0 3,2 3,7 5,9 0,8 0,5 0,4 0,6 0,2 0 2,1 2,7 3,2 ph 7,5 7,1 7,2 6,7 6,4 6,3 6,3 6,9 6,7 7,4 7,1 6,7 7,3 7,2 7,1 6,9 7,4 7,1 Transparencia (Secchi) Profundidad (m) Temp. agua ( C) 30,5 30,8 31, , ,5 30,5 30, ,4 25, ,4 28,6 28,5 28,3 Octubre Noviembre ITEMS Mangle Macrófitas A. abiertas Mangle Macrófitas A. abiertas Precipitación mensual (mm) Oxigeno (mg/lt) 2,1 7,4 6,3 3,3 8,4 7,4 3,1 12,6 11,1 2,3 6,6 5,7 3,6 7,8 7,4 2,6 10,5 8,1 Salinidad (UPS) 4,1 3,6 2,4 3,3 2,1 0,4 15,2 15,3 15,6 2,1 1,9 0,8 0, ,4 8,9 9,7 ph 6,7 7,4 6,9 6,9 7,2 6,8 6,8 6,8 7,1 6,4 6,8 7,1 6,4 6,8 6,8 6,7 7,2 7,4 Transparencia (Secchi) Profundidad (m) Temp. agua ( C) 27 27,2 27, , ,5 28,7 28, ,8 27,5 28,9 31,2

32 Análisis de la comunidad de peces Composición y riqueza de especies En total fueron capturados 2111 especímenes pertenecientes a 6 ordenes, 15 familias (3 subfamilias) y 25 especies [13 especies dulceacuícolas (D), 9 estuarinas (E) y 3 marinas (M)] (Tabla 3). Específicamente, en frente de las macrófitas se capturó el mayor número de peces 1499 individuos (22 especies); frente al mangle se capturaron 411 peces (16 especies), y en aguas abiertas se capturaron 201 peces (10 especies) (Tabla 3). Solo seis especies fueron comunes en los tres sitios de muestreo, 15 entre macrófitas y manglar, siete entre macrófitas y aguas abiertas y seis entre manglar y aguas abiertas. Tabla 3. Especies capturadas en la Zona suroriental de la CGSM, Colombia. Nombre científico Nombre común Orden Familia Cyphocharax magdalenae D Viejito Characiformes Curimatidae Astyanax magdalenae D Sardina Characiformes Characidae Roeboides dayi D Cachanita Characiformes Characidae Cynopotamus magdalenae D Chango Characiformes Characidae Triportheus magdalenae D Arenca Characiformes Characidae Ctenolucius hujeta D Agujeta Characiformes Ctenoluciidae Hoplias malabaricus D Moncholo Characiformes Erythrinidae Ariopsis bonillai E Chivo Siluriformes Ariidae Cathorops mapale E Mapale Siluriformes Ariidae Elops saurus E Macabí Elopiformes Elopidae Megalops atlanticus E Sábalo Elopiformes Megalopidae Lycengraulis batesii D Bocona Clupeiformes Engraulidae Mugil curema E Lisa Mugiliformes Mugilidae Mugil incilis E Lisa Mugiliformes Mugilidae Mugil liza E Lebranche Mugiliformes Mugilidae Agonostomus monticola D Lisa de río Mugiliformes Mugilidae Oligoplites saurus E Meona Perciformes Carangidae Caranx hippos M Jurel Perciformes Carangidae Eugerres plumieri E Mojarra Perciformes Gerridae Aequidens pulcher D Mojarra azul Perciformes Cichlidae Caquetaia kraussii D Mojarra amarilla Perciformes Cichlidae Oreochromis niloticus D Mojarra lora Perciformes Cichlidae Dormitator maculatus D Merito Perciformes Elotridae Achirus lineatus M Lenguado Pleuronectiformes Achiridae Citharichthys spilopterus M Lenguado Pleuronectiformes Paralichthyidae

33 33 La mayor parte de los individuos encontrados en la zona sur oriental de la CGSM correspondieron a especies dulceacuícolas (52%), seguido de especies estuarinas y marinas (36% y 12% respectivamente). Pocas especies en los tres sitios fueron totalmente estuarinas, soportando las variaciones de las condiciones ambientales características de estos hábitats (32% en macrófitas, 28% en manglar y 28% en aguas abiertas) (Tabla 4). Las especies Mugil incilis, Cathorops mapale, Lycengraulis batesii, Cyphocharax magdalenae, Mugil curema y Ariopsis bonillai, presentaron las mayores abundancias en las capturas (Tabla 4). Estas seis especies agrupan el 82,56% de la biomasa y el 85,46% del número de individuos. La especie Mugil incilis (lisa) aportó el 41,6% de la abundancia total, mientras que las 24 especies adicionales representan el número y biomasa restantes. Utilizando los datos de la tabla 4, como abundancia, por sitio, hora y mes, se encontraron diferencias estadísticas significativas entre los factores analizados (mes y sitio), pero en cuanto a la variable hora no se encontraron diferencias significativas (Tabla 5). Al aplicar la prueba de Tukey, se encuentran las diferencias para la abundancia por mes, en los cuales hay tres grupos no muy bien diferenciados (representados por las letras A, AB y B), siendo el mes de octubre y las macrófitas los de mayor abundancia (Tabla 6). La tendencia de la abundancia fue a incrementarse en las macrófitas durante la época de lluvias (junio y octubre) (Figura 2). Las especies C. magdalenae y C. mapale, mostraron a través del tiempo un máximo de abundancia durante la época de transición (en junio). M. incilis presentó varios máximos de abundancia a lo largo del año, sobresaliendo aquellos de la época transición a lluviosa (Figura 3). A. bonillai tiene un patrón bimodal, el primero correspondiente a la época de transición y el segundo a la época lluviosa. M. curema mostró su pico máximo de abundancia en el mes de abril y L.

34 34 batesii presentó un patrón bimodal, el primero en la época seca y el segundo en la época lluviosa (Figura 3). Tabla 4. Número de peces por sitio de muestreo y Biomasa total de cada una de las especies de peces capturadas en la CGSM, Colombia. (# = número de peces; AB% = abundancia relativa (%);BT = Biomasa Total; Man= Frente al mangle; Mac= frente a las macrófitas y A.a= Aguas abiertas Especies # # # # AB % AB % AB % AB % BT (g) Man. Mac. A.a Total Man. Mac. A.a Total Cyphocharax magdalenae ,81 8,54 0 7, ,5 Astyanax magdalenae ,34 0 3, ,95 Roeboides dayi ,53 0 1,09 451,1 Triportheus magdalenae ,24 0,07 0 0, Cynopotamus magdalenae ,67 0 0, ,4 Ctenolucius hujeta ,24 0,2 0 0, ,6 Hoplias malabaricus ,47 0 0, Ariopsis bonillai ,06 4 5,97 4, ,5 Cathorops mapale ,52 20,21 2,99 16,3 9984,3 Elops saurus ,46 0, Megalops atlanticus ,49 0,2 0 0, Lycengraulis batesii ,08 12,14 10,95 10, ,6 Mugil curema ,92 2,13 10,95 4, ,4 Mugil incilis ,82 39,03 54,73 41, ,74 Mugil liza ,6 1,27 2,49 2, ,4 Agonostomus monticola ,5 0, Oligoplites saurus ,13 1,99 0, ,4 Caranx hippos , ,45 Eugerres plumieri , , ,9 Aequidens pulcher ,49 1,87 0 1, ,89 Caquetaia kraussii ,73 0,73 0 0, ,2 Oreochromis niloticus , , ,4 Dormitator maculatus ,27 0 0,189 43,4 Achirus lineatus ,49 0,07 0 0,142 32,3 Citharichthys spilopterus ,24 0,13 0 0,142 38,4 Total ,8 Tabla 5. Análisis de Varianza, para la Abundancia, teniendo en cuenta los sitios, la hora y los meses Fuente DF SS MS F P Hora ,2 1,40 0,2569 Sitios ,7 36,00 0,0000 Meses ,9 3,18 0,0156 Error ,5 Total Grand Mean 39,333 CV 70,89 Statistix 8.0