Unidad 1 - Sistema Nervioso

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1 Unidad 1 - Sistema Nervioso 1.1 El tejido nervioso La neurona La función sustancial del sistema nervioso es mantener la homeostasis del organismo respondiendo rápidamente a los estímulos del medio externo o interno a través de la generación de impulsos nerviosos. Su célula fundamental es la neurona, cuyos componentes son: dendritas, soma o cuerpo, axón y terminales sinápicas. Las dendritas y el soma (cuerpo o pericarión) le permiten captar los estímulos; el soma además, contiene el núcleo y la mayoría de organelos responsables de la maquinaria metabólica de la célula, como mitocondrias y ribosomas; el axón conduce el impulso nervioso y las terminales sinápticas se encargan de transmitir el impulso nervioso a otra célula, que puede ser otra neurona, o algún tipo diferente de célula como una célula muscular o una célula glandular. Figura 1. La Neurona 1

2 1.1.2 La glía Las células que le confieren protección y sustento metabólico a la neurona constituyen lo que en conjunto se denomina neuroglía. Está conformada por: astrocitos, oligodendrocitos, microcitos, ependimocitos, anficitos y células de Schwamm. El astrocito se denomina así por su forma estrellada; aspecto que resulta de las prolongaciones que se desprenden de su cuerpo y que envuelven y abrazan, por un lado al capilar sanguíneo y por el otro, a la neurona. Esto le permite formar la barrera hematoencefálica, que dificulta el paso de sustancias tóxicas hacia la neurona. Esta barrera está formada por tanto, por: el endotelio capilar (con su respectiva lámina basal), la membrana de los podocitos (prolongaciones del astrocito), el intersticio (sustancia intercelular), la membrana del podocito en contacto con la neurona y la membrana neuronal. El microcito es una célula con funciones fagocíticas. El oligodendrocito es una célula cuyas prolongaciones, formadas por sustancia lipídica, forman una vaina denominada mielina, que envuelve los axones y que en conjunto se denomina sustancia blanca. No todos los axones quedan mielinizados. Figura 2a. Relación entre la glia y los pericariones en el sistema nervioso central (SNC). 2

3 Figura 2b. Relación entre la glia y los axones en el SNC. 3

4 1.1.3 El epéndimo La mayor masa de sistema nervioso se encuentra alojada en el interior de la bóveda craneana o de la columna vertebral formando lo que se denomina neuroeje o sistema nervioso central. La parte de tejido nervioso que se encuentra por fuera de éste corresponde al sistema nervioso periférico. En el centro del neuroeje está el canal central, tapizado por un epitelio: el epéndimo, cuyas células, los ependimocitos, están fuertemente adheridas entre sí formando una capa o estrato, cuyas microvellosidades apicales ayudan a detectar los cambios químicos del fluido que baña la luz del canal central; el líquido cefaloraquídeo. Figura 3. El epéndimo. 4

5 1.1.4 El anficito Los acúmulos de cuerpos neuronales en el sistema nervioso periféricos forman los ganglios. La glía del ganglio está conformada por anficitos, células pequeñas que rodean los cuerpos neuronales. Un estroma de tejido conectivo separa los las células neuronales de los ganglios, confiriéndole sostén y protección. Figura 4. Anficitos, ganglio periférico. 5

6 1.1.5 Célula de Schwann Son células que forman la mielina del sistema nervioso periférico. Envuelven los axones de neuronas cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio. Cumplen una función similar a los oligodendrocitos en el sistema nervioso central. Esa envoltura de la célula de schwann forma el neurilema del axón. Una sola célula de schwann puede envolver varios axones no mielinizados o puede, en el caso de los axones mielinizados, formar varios pliegues completos alrededor del axón. Figura 5a. Formación de la vaina de mielina. Figura 5b. Fibras amielínicas. 6

7 1.1.6 Tipos de neuronas En la neurona típica, la neurona multipolar, se identifican claramente sus componentes morfológicos y funcionales: dendritas, soma, axón y terminal sináptica (Figura 1). Del axón de la neurona multipolar pueden desprenderse varias colaterales con sus respectivas terminales sinápticas (telodendrones) que se ramifican finalmente en botones sinápticos, los fragmentos celulares que hacen contacto con otra célula. Un buen número de neuronas tienen formas diferentes (Figura 6): las neuronas bipolares presentan dos axones que forman un eje con el cuerpo, están presentes, entre otras regiones, en el epitelio olfatorio y en la retina. Las neuronas unipolares también poseen dos axones pero su núcleo está por fuera del eje que forman entre sí esos axones; son propias de los ganglios sensoriales. Las neuronas anaxónicas parecieran poseer únicamente dendritas y soma; son frecuentes en el cerebelo. Figura 6. Tipos de neuronas. 7

8 1.2 El impulso nervioso Sinapsis La transmisión de la información de una neurona a otra neurona u otro tipo de célula se hace a través de contactos denominados sinapsis. Las sinapsis pueden ser químicas (la mayoría) o eléctricas. La sinapsis se compone de la terminal presináptica, la hendidura sináptica y la terminal postsináptica. La terminal presináptica contiene las vesículas sinápticas que alojan en su interior las sustancias químicas claves del proceso sináptico: los neurotransmisores. Cuando el impulso nervioso llega a la terminal presináptica, el resultado es la movilización de las vesículas sinápticas hacia la membrana de la terminal presináptica, para la liberación del neurotransmisor hacia la hendidura sináptica hasta que éste alcanza finalmente la terminal postsináptica. Allí reacciona de modo específico con una molécula protéica de membrana: el receptor, de lo que resultan cambios químicos o de potencial eléctrico en la membrana postsináptica. Figura 7. Sinapsis 8

9 1.2.2 Potencial de acción Los impulsos eléctricos resultan de la generación de potenciales de acción a todo lo largo de la membrana del axón hasta alcanzar la terminal presináptica. Cuando no hay impulsos eléctricos, la membrana presenta el potencial de reposo transmembrana, del orden de -70 mv. El concepto de reposo es muy relativo. De hecho la neurona está expuesta a una alta demanda de energía para mantener esa diferencia de potencial, gracias a la tremenda actividad de las proteínas bombas que la consumen en forma de ATP, entre ellas y en particular, la bomba Na + /K + ATPasa. Es necesario alcanzar un potencial umbral -del orden de -60 mv- para que se dispare el potencial de acción. Por eso se dice que el potencial de acción responde a la ley del todo o nada. Si no se alcanza el umbral, la membrana sigue en reposo; si se alcanza o se supera, se genera el impulso nervioso. Superado el umbral, hay un ingreso masivo de iones de sodio en función de su gradiente hasta el valor aproximado de +30 mv, momento en que se cierran los canales de sodio, cuando finaliza la fase de despolarización (excitación de la membrana). Entonces comienza la fase de repolarización, cuando el potencial desciende, por la apertura de canales de potasio, que permite que este catión fluya en función de su gradiente, desde el interior de la membrana hacia el exterior, hasta alcanzar o incluso superar el potencial de reposo, -70 mv, cuando los canales de potasio se cierran y se activan las bombas para redistribuir el flujo de cargas al estado propio del potencial de reposo. En total el potencial de acción tiene una duración aproximada de 1 ms (un tercio de despolarización y dos tercios de repolarización). Durante el potencial de acción la célula no puede responder ante otro estímulo despolarizante, es decir, está en estado refractario, a no ser que reciba un estímulo supraumbral justo en la mitad final del período refractario, cuando eventualmente se puede generar otro potencial de acción. Ello significa que el período refractario tiene dos componentes: el primero, refractario absoluto y el segundo, refractario relativo. 9

10 Figura 8. Potencial de acción. 10

11 1.2.3 Conducción nerviosa Una vez se excita un fragmento de la membrana axónica, éste excita el adyacente, siempre que la parte contigua no se mantenga aislada eléctricamente o no se encuentre en estado refractario. Cuando el axón está recubierto de mielina, ésta impide la conducción eléctrica. Sin embargo, el axón mielinizado posee pequeños fragmentos desnudos de mielina, son los Nodos de Ranvier. Esto hace que la conducción nerviosa en los axones mielinizados se realice de forma saltatoria, no continua como ocurre en el axón no mielinizado. La conducción saltatoria es mucho más veloz que la conducción contínua, y entre más mielinizado esté un axón, mayor será su velocidad de conducción. Usualmente el sentido de la conducción nerviosa es de la parte proximal de axón (denominada cono axónico) hacia la parte distal, el telodendrón; es decir, es unidireccional. Sin embargo, si eventualmente otra región del axón, ejemplo, la parte media fuera la primera en despolarizarse, el sentido de la despolarización sería bidireccional, tanto hacia el cono axónico como hacia la terminal sináptica. En esa situación la conducción difícilmente superaría el cono axónico porque éste es más refractario que cualquier otra porción del axón, en tanto que la conducción que alcanza el botón sináptico, activaría las vesículas sinápticas para que se desplacen hasta la membrana sinápica y liberen al neurotransmisor. Figura 9ª Conducción continua. Figura 9b. Conducción saltatoria. 11

12 1.2.4 Aferencias y eferencias Los impulsos nerviosos son aferentes o sensoriales cuando se dirigen hacia el sistema nervioso central, y eferentes o motores cuando emergen de él. Tanto las aferencias como las eferencias pueden ser somáticas o viscerales. Somáticas, cuando inervan el músculo estriado, viscerales cuando inervan el músculo liso, el músculo cardíaco o una glándula. La actividad del músculo somático o estriado es susceptible del control voluntario, a diferencia de la actividad visceral. La velocidad de conducción guarda proporción con el grosor de la fibra nerviosa y por lo tanto con la cantidad de mielina que posee. Las fibras tipo A, tienen un grosor entre 4 y 20 µm, se desplazan hasta 140 m/s y portan información sensorial que permite su ubicación con precisión: tacto y presión fina y propiocepción (información sensorial de orientación procedente de músculos y articulaciones). Las fibras A motoras inervan el músculetz<o estriado. Las fibras tipo B, tienen un grosor entre 2 y 4 mm, se desplazan hasta 18 m/s y portan información sensorial de dolor y temperatura. Las fibras motoras tipo B portan información desde el sistema nervioso central hasta los ganglios del sistema nervioso autónomo (visceral). Las fibras tipo C son fibras no mielinizadas con velocidad de conducción alrededor de 1 m/s, que portan información sensorial de poca discriminación: tacto y presión crudos y dolor y temperatura protopáticos. Las fibras motoras tipo C proceden de los ganglios autónomos y van a inervar el músculo liso, el músculo cardíaco y las glándulas. Tipo Diámetro Mielinización Velocidad de Función conducción A 4-20μ Marcada > 140 m/seg Sensorial: propiocepción, tacto, presión. Estímulo bien localizado. Motora: inervación músculo esquelético B 2-4μ Ligera >18 m/seg Sensorial: presión, dolor, temperatura. Estímulo menos localizado. Motor: Del SNC hacia ganglios. C <2μ Amiélinicas Aprox. 1 m/seg Sensorial: Tacto, presión, dolor, temperatura, pobremente localizados. Motor: Desde los ganglios hacia m. liso y glándulas. Figura 10. Clasificación de axones según su diámetro, mielinización y velocidad de conducción. 12

13 1.2.5 El neurotransmisor y el receptor El neurotransmisor es un mensajero químico liberado por la terminal presináptica que reacciona de modo específico con una molécula protéica denominada receptor. Se libera de la terminal presináptica como resultado del impulso nervioso traducido en potenciales de acción provenientes del axón. La reacción con su receptor genera una respuesta en la terminal postsináptica de carácter eléctrico o metabólico. Eléctrico, cuando se afecta el potencial de reposo, bien sea en sentido despolarizante (excitatorio) o hiperpolarizante (inhibitorio). Metabólico, cuando se generan segundos mensajeros como el calcio, o el AMPc, entre muchos otros, que se incorporan a una reacción enzimática en cadena. Esto determina la clasificación de receptores ionotrópicos en el primer caso, y metabolotrópicos, en el segundo. La mayoría de receptores de neurotransmisores se ubican en la terminal postsináptica, pero también hay receptores en la terminal presináptica, muchos de los cuales ayudan a modular la respuesta dado que reducen la disponibilidad de neurotransmisor en la hendidura sináptica. El neurotransmisor se puede liberar de la terminal presináptica conjuntamente con una sustancia denominada cotransmisor cuya función es modular la interacción entre el neurotransmisor y el receptor. Aunque ésta es específica, existen diversos tipos de receptores para un mismo neurotransmisor, de ahí que la respuesta fisiológica depende más de la naturaleza del receptor, que del neurotransmisor. Entre los neurotransmisores y sus receptores más conocidos se encuentran: del SNC más estudiados se encuentran: noradrenalina, dopamina, serotonina, ácido gama aminobutírico (GABA), ácido glutámico, acetilcolina y péptidos opiodes. Figura 11. La transmisión sináptica. 13

14 1.2.6 Potenciales sinápticos Las dendritas y el soma de la neurona reciben múltiples sinapsis químicas, cada una de ellas con su respectivo neurotransmisor, que pueden llegar a cubrir prácticamente toda su superficie. Cada una de esas sinapsis puede ser excitatoria, inhibitoria o metabólica. De tales interacciones surge la respuesta neuronal. Para que se genere el potencial de acción en el axón de esa neurona se requiere que las interacciones sinápticas químicas que afectan el potencial eléctrico alcancen el potencial umbral. Se trata de una suma de potenciales locales que puede ser espacial o temporal. Espacial cuando en un momento dado coinciden dos o más potenciales despolarizantes subumbrales que alcanzan o superan el umbral. Temporal cuando a un estímulo despolarizante, en una franja de tiempo sumamente breve, antes de que este retorne al potencial de reposo, sigue otro estímulo despolarizante de cuya suma se alcanza o supera el umbral. Que el umbral se alcance, depende del efecto neto en un momento dado de interacciones entre potenciales despolarizantes e hiperpolarizantes. Es claro que en las dendritas y en el soma no se presenta el principio del todo o nada propio del potencial de acción en el axón. Figura 12a. Sumación temporal. 14

15 Figura 12b. Sumación espacial Respuesta refleja La respuesta refleja es una reacción inmediata ante un estímulo dado, sin participación de la voluntad. El reflejo puede ser monosináptico el más simple- o polisináptico. En el reflejo monosináptico participan únicamente dos neuronas: la neurona sensorial, que percibe el estímulo, y la neurona eferente o motora, que es la que genera la respuesta. La neurona sensorial usualmente es de tipo unipolar, uno de cuyos axones, la rama distal, posee el receptor sensorial un su extremo. El receptor sensorial puede ser una terminación nerviosa libre o una estructura especializada. El cuerpo de esa neurona aferente se ubica en el ganglio sensorial. El extremo proximal de esa neurona hace sinapsis directamente con la neurona eferente o motoneurona. Esta es una neurona típica cuyas terminales sinápticas hacen sinapsis con fibras musculares. Esta sinapsis se denomina placa neuromuscular, el neurotransmisor es acetil colina y su receptor, receptor Nm (nicotínico muscular). El efecto es la contracción muscular. En el reflejo polisináptico, además de la neurona sensorial y de una o más neuronas motoras, participan neuronas intercalares: neuronas que se interponen entre la neurona aferente y la neurona eferente. La participación de la neurona intercalar (interneurona) permite afinar la respuesta refleja. 15

16 Figura 13a. Reflejo monosináptico. Figura 13b. Reflejo polisináptico. 16

17 1.2.8 Procesamiento neuronal Para que el individuo obre de un modo mucho más complejo que el que ocurre en la respuesta refleja, se requiere que la información recibida del medio sea analizada e integrada antes de emitir una respuesta más elaborada. A esto se denomina procesamiento neuronal. Los fenómenos de divergencia, convergencia y reverberación (retroalimentación) son características del procesamiento neuronal. En la divergencia, la información proveniente de una neurona se ramifica, a través de las divisiones de su axón (o axones) en varias neuronas. En la convergencia, la información proveniente de múltiples neuronas se concentra, a través de sus respectivos botones sinápticos, en una o unas pocas neuronas. En la reverberación o retroalimentación, la información que recibe una neurona retorna a través de un axón de ésta a una neurona que la precede en la información sináptica para así modular la respuesta subsiguiente. Ejemplos de divergencia se presentan ante un estímulo doloroso, que lleva no solo a la respuesta refleja de retirar el sitio afectado sino a la participación de otros circuitos neuronales que implican el movimiento de amplios segmentos musculares, gesticulaciones y expresiones verbales. Ejemplo de convergencia es la serie de circuitos neuronales que participan en los finos movimientos de la mano. Ejemplo de retroalimentación se dan en los procesos de pensamiento. Figura 14a. Divergencia. 17

18 Figura 14b. Convergencia. Figura 14c. Retroalimentación (reverberación 18

19 1.2.9 Regeneración neuronal La neurona es una célula altamente diferenciada. Tanto mayor es el grado de diferenciación de una célula, tanto menor será su capacidad de regenerarse. Si el tejido nervioso se lesiona en su sustancia gris, por ende en sus pericariones, la probabilidad de regeneración es mínima. No obstante si la lesión compromete los axones mielinizados del sistema nervioso periférico, la célula de schwanm puede facilitar la regeneración del axón, envolviendo, luego de los procesos de cicatrización del sitio de la lesión, la porción distal al sitio comprometido. Así permite que en el interior de su espesor (neurilema) se extienda la porción intacta del axón comprometido. Este proceso se facilita con los ejercicios de terapia física. Figura 15. Regeneración nerviosa. 19

20 1.3 La médula espinal Las meninges medulares Las meninges son membranas que tapizan el encéfalo y la médula espinal interponiéndose entre el tejido nervioso y la parte ósea: la bóveda craneana, en el caso de las meninges cerebrales, y la columna vertebral en el caso de las meninges medulares. Están formadas de tejido colágeno. Son tres túnicas, una en contacto directo con el tejido nervioso: piamadre, otra en contacto directo con el hueso: duramadre y otra entre la piamadre y la duramadre: la aracnoides. En el interior de la aracnoides está el espacio subaracnoideo, bañado por líquido cefalorraquídeo. En conjunto, la piamadre y la aracnoides forman la piaracnoides. Figura 16. La médula espinal y las meninges espinales. 20

21 21

22 1.3.2 La médula espinal La médula espinal, al igual que el encéfalo, contiene sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris, que corresponde a agrupaciones de cuerpos neuronales, ocupa la parte central disponiéndose en lo que recuerda a las alas de mariposa o a la letra H. Estas alas están formadas por astas o cuernos anteriores, posteriores y laterales, a lado y lado, unidas entre si por la comisura gris anterior y la comisura gris posterior. En la parte central de la médula, separando las comisuras grises, se encuentra el canal central. Las astas anteriores de la médula están ocupadas por motoneuronas somáticas, es decir, neuronas cuyo axón inerva un músculo estriado. Las astas posteriores están formadas por neuronas sensoriales, tanto somáticas (hacia la parte posterior de los cuernos posteriores) como viscerales (hacia la parte anterior), Las astas laterales están formadas por motoneuronas viscerales, cuyos axones se dirigen a hacer sinapsis con neuronas ubicadas en el ganglio autónomo. Las comisuras grises están formadas por neuronas intercalares o interneuronas: neuronas que reciben información sensorial de las neuronas aferentes o que envían información a las neuronas eferentes. La sustancia blanca de la médula espinal rodea la sustancia gris de las alas de mariposa formando fascículos, columnas o cordones: anteriores, laterales y posteriores, a lado y lado de la médula. Entre los cordones anteriores se forma una hendidura: comisura blanca anterior. Figura 17. Organización de la médula espinal. 22

23 1.3.3 El nervio espinal El nervio espinal está formado por haces de axones tanto aferentes como eferentes. Se forma por lo tanto por la fusión de dos raíces nerviosas: la raíz anterior (motora) y la raíz posterior (sensorial). En la raiz dorsal del nervio espinal se encuentra el ganglio sensorial, formado por neuronas unipolares cuyo extremo proximal hace sinapsis con neuronas sensoriales -somáticas o viscerales- de las astas dorsales y cuyo extremo distal recibe estímulos sensoriales de: tacto, presión, dolor, temperatura o propiocepción. La raíz ventral está formada por axones de motoneuronas viscerales o somáticas. Los axones de las motoneuronas somáticas terminan inervando un músculo esquelético. Los axones de las motoneuronas viscerales se denominan preganglionares, porque se dirigen a hacer sinapsis con neuronas viscerales ubicadas en un ganglio autónomo, de donde emergen los axones posganglionares que van a inervar el músculo liso visceral o glandular o el músculo cardíaco. Los axones de los nervios se disponen en paquetes o haces separados entre sí por un estroma de tejido colágeno que forma el perineurio, que separa los haces de axones entre sí y por donde discurren los pequeños vasos sanguíneos que lo nutren. En el interior de cada paquete, es el endoneurio la porción de tejido colágeno que separa entre sí a los axones. Figura 18a. Nervio espinal. 23

24 Figura 18b. Nervio periférico. 24

25 1.3.4 Los dermatomas El dermatoma es la porción de la superficie corporal a la que el componente sensorial de un nervio espinal o craneano inerva. Cada nervio espinal emerge por un agujero intervertebral -formado por el espacio entre los cuerpos vertebrales y las apófisis transversales- para irse ramificando a medida que avanza con sus componentes aferente somático y visceral- y eferente -somático y visceral-. El dermatoma corresponde al componente aferente (sensorial) somático. Existen ocho dermatomas cervicales, doce torácicas, cinco lumbares y cinco sacros. Figura 19. Dermatomas. 25

26 1.3.5 El reflejo osteomuscular El reflejo osteomuscular, como el reflejo patelar o rotuliano, es un ejemplo de reflejo monosináptico. Requiere de la presencia de un huso neuromuscular, estructura formada por terminaciones nerviosas ubicadas en el espesor de un músculo esquelético con receptores que se estimulan cuando se distiende el músculo, ejemplo, al golpear suavemente con un martillo de reflejo la rótula. La neurona sensorial estimulada hace sinapsis con una motoneurona ubicada en el asta anterior de la médula que a su vez estimula al músculo comprometido (el cuádriceps en el caso del reflejo rotuliano) para que se contraiga. Figura 20. Reflejo patelar. 26

27 1.3.6 Reflejo de retirada y reflejo cruzado de extensión En caso de un estímulo doloroso; ejemplo, cuando la planta del pie se estimula con un elemento punzante, ocurre una respuesta refleja un poco más compleja. Participan los reflejos polisinápticos de flexión de la extremidad comprometida, y de extensión de la extremidad contralateral. En el de flexión, la neurona sensorial que recibe el estímulo doloroso -neurona nociceptiva- hace sinapsis con neuronas intercalares en el asta anterior de la médula homolateral y éstas a su vez hacen sinapsis con motoneuronas de las astas anteriores, estimulando a la motoneurona flexora (del muslo) e inhibiendo a la neurona extensora. Simultáneamente entra en juego el reflejo cruzado de extensión, gracias a neuronas intercalares que se dirigen hacia delante cruzando la línea media para contactar motoneuronas de las astas contralaterales, en este caso para estimular a la motoneurona extensora e inhibir a la motoneurona flexora del muslo. Adicionalmente las neuronas intercalares hacen sinapsis con neuronas que ascienden a los centros sensoriales hasta llegar finalmente a la corteza sensorial, encargada de la percepción conciente del dolor, y hacia otros segmentos neuronales, ejemplo, la corteza motora, encargada de las expresiones verbales y no verbales del dolor. Figura 21. Reflejo de retirada y reflejo cruzado de extensión. 27

28 1.4 El encéfalo Los hemisferios cerebrales. En el interior del cráneo se aloja el encéfalo, constituido por: cerebro, cerebelo y tronco cerebral. La superficie del cerebro corteza cerebral- está dispuesta en pliegues llamados circunvoluciones que forman los lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal; separados entre sí por cisuras o surcos. El lóbulo frontal se separa del lóbulo parietal por la cisura frontoparietal o surco central; el lóbulo parietal se separa del lóbulo occipital por el surco parietooccipital; el lóbulo temporal se separa de los lóbulos frontal, parietal y occipital por el surco lateral. El lóbulo frontal se encarga de la función motora, el parietal de la función sensorial, el occipital de la función visual y el temporal del lenguaje. La función cognitiva y aspectos de la personalidad y los impulsos se integran entre los lóbulos frontal y temporal. Por debajo del cerebro se encuentra el diencéfalo, una de cuyas principales estructuras es el tálamo. Por debajo a su vez del diencéfalo se encuentra el tronco o tallo cerebral, ocupando la parte media anterior del encéfalo. Tiene tres componentes, de arriba hacia abajo: mesencéfalo, puente o protuberancia y médula oblonga. Figura 22a. Cara externa del hemisferio cerebral izquierdo. 28

29 Figura 22b. Tallo cerebral, vista lateral. 29

30 1.4.2 Meninges cerebrales Las meninges cerebrales: duramadre, piamadre y aracnoides son la continuación de las meninges medulares. La duramadre en contacto directo con la superficie interna del cráneo, la piamadre, en contacto directo con la corteza cerebral y la aracnoides, entre las dos anteriores, cuyo interior está ocupado por líquido cefalorraquídeo. De la duramadre se desprenden pliegues de tejido fibroso que separan los hemisferios cerebrales entre sí - hoz del cerebro- y que separan el cerebro del cerebelo -tentorio o tienda del cerebelo-. En el espesor de la duramadre discurren venas que drenan buena parte de la sangre del encéfalo, como el seno sagital superior y el seno transverso. Figura 23a. Meninges craneales 30

31 Figura 23b. Pliegues de la duramadre craneal y senos venosos. 31

32 1.4.3 Ventrículos y líquido cefalorraquídeo Los ventrículos son cámaras que contienen líquido cefalorraquídeo ubicadas en el interior del encéfalo. Los ventrículos cerebrales se encuentran en la parte basal interna de cada hemisferio, comunicados entre sí por el agujero interventricular que desemboca en el tercer ventrículo, en el diencéfalo. El tercer ventrículo desemboca en el agujero mesencefálico que se ensancha en la parte posterior del puente, por delante del cerebelo, formando el cuarto ventrículo. La desembocadura del cuarto ventrículo se continúa con el canal central de la médula. El líquido cefalorraquídeo se forma a partir de unas estructuras vasculares especializadas llamadas vellosidades coroideas, ubicadas en la superficie interna de los ventrículos, a través de las cuáles se filtra el plasma sanguíneo. Una vez el líquido cefalorraquídeo llega al cuarto ventrículo, alcanza el espacio subaracnoideo a través de tres hendiduras ubicadas en el techo del cuarto ventrículo, una mediana y dos laterales. El líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo se absorbe a través de otro tipo de estructuras vasculares llamadas vellosidades aracnoideas a través de las cuáles pasa a los senos venosos de la duramadre, especialmente el seno sagital superior. Figura 24a. Ventrículos cerebrales. 32

33 Figura 24b. Formación y circulación del líquido cefalorraquídeo. 33

34 1.4.4 Áreas de asociación Son zonas de la corteza cerebral donde se integra y coordina la respectiva información motora, sensorial, visual, auditiva, olfatoria, proveniente de cada lóbulo. La motora en el lóbulo frontal, la sensorial en el parietal, la visual en el occipital, la auditiva y olfatoria en el temporal. El individuo reconoce e interpreta la función cerebral gracias a esas áreas de asociación. Figura 25. Anatomía funcional del cerebro. Áreas de asociación. Capas de la corteza cerebral. 34

35 1.4.5 Sustancia blanca central Las áreas de sustancia gris de la corteza cerebral se conectan entre sí gracias a porciones de sustancia blanca, como las siguientes: las fibras arqueadas (arcuatas) conectan áreas de un mismo lóbulo, el fascículo longitudinal conecta áreas de un mismo hemisferio, el cuerpo calloso y la comisura blanca anterior conectan los hemisferios cerebrales y la cápsula interna conecta el hemisferio cerebral con las estructuras subcorticales. Figura 26. Substancia blanca del encéfalo. 35

36 1.4.6 Núcleos cerebrales En la base de los hemisferios cerebrales, cerca de los ventrículos laterales, se encuentran estructuras de sustancia gris denominados núcleos cerebrales como el núcleo caudado, el cuerpo amigdalino (amígdala), el claustro, el putamen y el globus pallidus. Putamen y globos pallidus forman el núcleo lenticular. Los núcleos caudado y lenticular forman el cuerpo estriado que en conjunto participa en el control del movimiento de los músculos esqueléticos. Figura 27a. Núcleos cerebrales. Corte horizontal de los hemisferios. 36

37 Figura 27b. Núcleos cerebrales. Corte frontal de los hemisferios. Figura 27c. Núcleos cerebrales. Relación topográfica. 37

38 Subdivisión Región/Núcleo Funciones Sustancia Gris Corteza cerebral Corteza motora primaria Corteza sensorial primaria Corteza visual; corteza auditiva y corteza olfatoria. Áreas de asociación Control voluntario del m. esquelético Percepción conciente del tacto, presión, vibración, dolor, temperatura y gusto. Percepción conciente de estímulos visuales, auditivos y olfatorios. Integración y procesamiento de datos sensoriales; procesamiento e iniciación de actividades motoras. Núcleo amigdaloide Componente del sistema límbico. Ganglios (núcleos) basales Sustancia Blanca Cuerpo estriado: Núcleo caudado Núcleo lenticular pallidus Claustro Fibras de asociación: o Cortas (arciformes) o Largas: Fibras comisurales o Comisura anterior o Cuerpo calloso Putamen Globus Regulación comandos motores voluntarios Participa en el procesamiento de la información visual Interconectan giros Interconectan lóbulos del mismo hemisferio Interconectan lóbulos de diferente hemisferio Fibras de proyección Conectan la corteza cerebral con el tallo cerebral Figura 27d. Tabla: Componentes del telencéfalo (cerebro). 1 38

39 1.4.7 Sistema límbico El sistema límbico está formado por una serie de núcleos y tractos ubicados entre el diencéfalo y regiones próximas del cerebro, que controlan los impulsos, los instintos y la memoria. Entre ellos se encuentran: el cíngulo, el hipocampo, el parahipocampo, la amígdala, los cuerpos mamilares, el fórnix y núcleos del tálamo e hipotálamo. Figura 28a. El sistema límbico. 39

40 1.4.8 Tálamo El tálamo está formado por una serie de núcleos del diencéfalo que interconectan estructuras subcorticales y cerebrales, como el núcleo anterior, que interconecta componentes del sistema límbico, el núcleo medial que interconecta componentes del tálamo con la corteza frontal, los núcleos ventral anterior y medial que interconectan los núcleos cerebrales y el cerebelo respectivamente con la corteza motora primaria y de asociación; el núcleo ventral postero lateral que recibe impulsos sensoriales de tacto, presión, dolor, temperatura, gusto y propiocepción procedentes de la médula espinal y los nervios craneanos y los envía a la corteza sensorial, el pulvinar que interconecta información sensorial con áreas de asociación cortical, y el cuerpo geniculado lateral y el cuerpo geniculado medial que reciben impulsos visuales y auditivos y los envían a las respectivas cortezas sensoriales. En el techo del tálamo, hacia la parte posterior, se encuentra la glándula pineal, que produce la hormona melatonina la cual participa en el control del ritmo circadiano (respuesta fisiológica a los ciclos de luz oscuridad, alerta sueño y cambios estacionales). Núcleos talámicos Grupo anterior Grupo medial Grupo ventral Grupo posterior: Ventral postero-lateral Pulvinar Cuerpo geniculado lateral Cuerpo geniculado medial Funciones Parte del sistema límbico. Integra información sensorial e información proveniente de lóbulos frontales. Proyecta información sensorial a la corteza sensorial primaria. Releva información proveniente del cerebelo y de los núcleos de áreas motoras de la corteza cerebral. Recibe información sensorial procedente de la médula espinal y la envía a la corteza sensorial. Integra información sensorial para proyectarla a áreas de asociación de la corteza. Proyecta información visual a la corteza visual (occipital). Proyecta la información auditiva a la corteza auditiva (temporal). Figura 29a. Tabla: Núcleos talámicos y sus funciones. 40

41 Figura 29b. Núcleos del tálamo: Sus aferencias y sus proyecciones a la corteza Hipotálamo El hipotálamo está formado por una serie de núcleos que participan en el control de la función límbica, endocrina y del sistema nervioso autónomo. Entre ellos se encuentran: centros autonómicos simpáticos y centros autonómicos parasimpáticos que controlan los respectivos núcleos del sistema nervioso autónomo; centros endocrinos, centros emocionales; el núcleo preóptico, que controla la temperatura corporal a través de centros autonómicos de la médula; el centro del apetito, el centro de la saciedad; centros que controlan los reflejos de succión y de deglución ubicados en los cuerpos mamilares; y los núcleos supraóptico y paraventricular, cuyos axones descienden por la parte posterior de la glándula hipófisis (neurohipófisis) y liberan hacia la circulación (sistema portahipofisiario) las hormonas antidiurética y oxitocina respectivamente, que controlan la pérdida renal de agua y estimulan la contracción del útero y las glándulas mamarias. 41

42 Región o núcleo Función Hipotálamo (en general) Control de funciones autonómicas Control de diferentes apetitos (sed, hambre, apetito sexual) Control de estados emocionales (con el sistema límbico). Núcleo supraóptico Secreción de hormona antidiurética (restringe pérdida de agua a nivel renal). Núcleo paraventricular Secreción de oxitocina: o Estímula contracción muscular en el útero y las glándulas mamarias. Área preóptica Regulación de la temperatura corporal. Centros autonómicos Control de la frecuencia cardíaca y de la presión sanguínea por vía de los centros autonómicos en la médula. Cuerpos mamilares Control de reflejos relacionados con la conducta alimentaria como la deglución. Figura 30a. Tabla de componentes y funciones del hipotálamo 1. Figura 30b. Cara interna del hemisferio cerebral derecho. Núcleos hipotalámicos. 42

43 Mesencéfalo El mesencéfalo es la estructura más alta del tronco cerebral, ubicada por debajo del diencéfalo y por encima del puente. Su parte anterior está formada por los pedúnculos cerebrales por donde discurren axones descendentes y ascendentes: descendentes, procedentes de la corteza motora que se dirigen a núcleos de nervios craneanos y de la médula espinal para controlar la actividad de los músculos esqueléticos; ascendentes, de naturaleza sensorial, que hacen sinapsis en el tálamo. Por detrás de los pedúnculos se encuentra la sustancia negra (nigra) que debe su nombre a un pigmento, la dopamina, y que conectándose con los núcleos cerebrales forma parte del sistema extrapiramidal, cuya función es el control involuntario de la función del músculo esquelético, como el tono muscular. En el espesor del mesencéfalo también se encuentran estructuras que forman parte del sistema reticular, que también participa en el control del tono muscular y en el estado de alerta del individuo. Detrás de la sustancia nigra se encuentran los núcleos rojos, que deben su aspecto a su rica irrigación vascular y que interconectando núcleos del cerebro y del cerebelo, participan en el control involuntario de la actividad del músculo esquelético (sistema extrapiramidal). Detrás de los núcleos rojos se encuentra el acueducto mesencefálico (acueducto de Silvio) y formando la pared posterior del mesencéfalo se encuentran los tubérculos cuadrigéminos: dos superiores (colículos superiores), estaciones sinápticas de información visual, y dos inferiores (colículos inferiores), estaciones sinápicas de información auditiva. Figura 31. Mesencéfalo, corte horizontal. 43

44 Sustancia gris Subdivisión Región/núcleo Funciones Colículo superior Techo del mesencéfalo (Tectum) Piso y paredes del mesencéfalo Colículo inferior Núcleos rojos Sustancia nigra Integra la información visual con otra información sensitiva; inicia las respuestas motoras involuntarias a los estímulos sensoriales. Relevo de la información auditiva que se dirige hacia el cuerpo geniculado medial. Control involuntario del tono muscular y la postura. Regula la actividad en los núcleos cerebrales. Sustancia blanca Formación reticular Otros núcleos Pedúnculos cerebrales Procesamiento automático de las sensaciones (aferencias) y los comandos motores (eferencias) ; puede iniciar respuestas motoras involuntarias a estímulos. Núcleos asociados con dos nervios craneanos. Conectan la corteza motora primaria con las neuronas motoras en el cerebro y en la médula espinal; llevan la información sensorial (ascendente) al tálamo. Figura 31b. Tabla: Componentes del mesencéfalo 1. 44

45 Puente El puente o protuberancia es la parte del tronco cerebral ubicada entre el mesencéfalo y la médula oblonga. Se separa del cerebelo a través del cuarto ventrículo y se fija a él a través de los pedúnculos cerebelares. Axones de los pedúnculos cerebelares medios forman las fibras transversas que comunican los hemisferios cerebelares entre sí y núcleos del puente con el cerebelo. En el puente se encuentran estructuras de la formación o sistema reticular y núcleos respiratorios que controlan los núcleos respiratorios de la médula. Subdivisión Región/Núcleos Funciones Sustancia gris Centros respiratorios Sustancia blanca Otros núcleos o centros Pedúnculos cerebelosos o Superior o Medio o Inferior Fibras transversas Controla el centro respiratorio de la médula. Núcleos asociados con dos pares craneanos. o Une el cerebelo con el mesencéfalo, diencéfalo y cerebro o Contiene fibras transversas y comunica el cerebelo y el puente. o Une el cerebelo con la médula y la médula espinal. Interconectan los hemisferios cerebelosos. Figura 32a. Tabla: Componentes del puente. 1 45

46 Figura 32b. El puente y la médula oblonga. Núcleos de mayor importancia. 46

47 Médula oblonga La médula oblonga (bulbo raquídeo) es la porción inferior del encéfalo que lo comunica con la médula espinal a través de tractos ascendentes y descendentes (sensoriales y motores). Entre sus núcleos se encuentran las olivas que son estaciones sinápticas de información sensorial hacia el cerebelo; los centros del ritmo respiratorio, los centros cardíacos y vasomotores que controlan la actividad del miocardio y los vasos respectivamente, a través del sistema nervioso autónomo y tractos ascendentes y descendentes. Subdivisión Región/Núcleo Funciones Sustancia gris Núcleos olivares Hace sinapsis (relevo) la información que va hacia el cerebelo. Centros reflejos o Centro cardíaco o Centro vasomotor o Centro de ritmo respiratorio Otros núcleos/centros o Regula la frecuencia cardíaca y la fuerza de contracción del miocardio. o Regula la distribución del flujo sanguíneo o Regula la frecuencia y los movimientos respiratorios. o Núcleos sensoriales y motores de cinco pares craneanos o Núcleos donde hace sinapsis la información sensorial que asciende desde la médula espinal hacia centros superiores. Sustancia blanca Tractos ascendentes y descendentes Unen al cerebro con la médula espinal. Figura 33. Tabla: Componentes de la médula oblonga (bulbo raquídeo). 1 47

48 Cerebelo El cerebelo se encuentra por debajo del cerebro y por detrás del puente o protuberancia, separado de ésta por el cuarto ventrículo. Con el puente forma el metencéfalo. Tiene una superficie circunvolucionada, como la del cerebro. Posee tres lóbulos, anterior y posterior; separados por la fisura transversa y el lóbulo floculonodular, justo detrás del cuarto ventrículo. Los hemisferios cerebelosos están separados por el vermis. En la corteza cerebelosa predominan las neuronas de Purkinje, células grandes cuyas dendritas están fuertemente ramificados. La sustancia blanca, que ocupa la superficie interior del cerebelo, por su aspecto ramificado, se denomina árbol de la vida. El cerebelo se comunica con el mesencéfalo, diencéfalo y cerebro a través de los pedúnculos cerebelares superiores; con el puente, a través de los pedúnculos cerebelares medios, y con la médula oblonga y médula espinal, a través de los pedúnculos cerebelares inferiores. El cerebelo le da precisión a los movimientos (controlados por el sistema piramidal y el sistema extrapiramidal), gracias a la continua monitorización de la información táctil, visual, auditiva, propioceptiva y de equilibrio. Subdivisión Región/núcleo Funciones Sustancia gris Corteza cerebelar Coordinación de los movimientos del músculo esquelético. Núcleos Idem cerebelares Sustancia blanca Árbol de la vida Conecta la corteza cerebelar y los núcleos con los pedúnculos cerebelares. Figura 34a. Tabla: Componentes del cerebelo y sus funciones. 1 48

49 Figura 34b. El cerebelo, vistas anterior y posterosuperior. 49

50 Pares craneanos Los nervios o pares craneanos son componentes del sistema nervioso periférico que surgen de algún núcleo sensorial o motor del encéfalo y emergen de la bóveda craneana por distintos agujeros o forámenes para ir a inervar alguna parte de la cabeza, cuello o parte alta del tórax. Se denominan según su función y ubicación y pueden ser primariamente aferentes (sensoriales), eferentes (motores) o mixtos. El nervio olfatorio (I Par) conduce impulsos de neuronas bipolares cuyas terminaciones se encuentran en el epitelio nasal y que penetran al interior de la bóveda craneana a través de la fosa cribiforme (hueso etmoidal) para hacer sinapsis en el bulbo olfatorio de donde surge el tracto olfatorio que ingresa directamente al cerebro por la superficie inferior del lóbulo frontal. El nervio óptico (II par) conduce impulsos visuales de neuronas ubicadas en la retina que penetran por el agujero óptico (hueso esfenoidal) para formar el quiasma óptico en el diencéfalo, de donde surgen los tractos ópticos que se dirigen a hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral del tálamo, cuyas neuronas desprenden axones que van hacia los colículos superiores del mesencéfalo o hacia la corteza visual en el lóbulo occipital. El nervio motor ocular común (III par) surge del núcleo respectivo en el mesencéfalo, atraviesa la fisura orbitaria superior y se dirige a inervar varios de los músculos encargados del movimiento del ojo: recto inferior, recto medial, recto superior y el músculo elevador del párpado. El nervio troclear (IV par, patético) surge del techo mesencefálico, por fuera del III par, atraviesa la fisura orbitaria superior y se dirige a inervar el músculo oblicuo superior del ojo. El nervio trigémino (V par) es el más voluminoso, emerge del puente y forma un gran ganglio, el ganglio semilunar (Passer) del que surgen tres ramas: oftálmico, maxilar superior y maxilar inferior o mandibular. La rama oftálmica penetra la bóveda craneana por la fisura orbitaria superior y se encarga de la inervación sensorial de la parte alta de la cara y cabeza: frente, órbita, cejas, pestañas, nariz. La rama maxilar superior emerge por el agujero orbitario inferior y va a inervar la parte sensorial de la región media de la cara: mejilla, labios, nariz, paladar, encías superiores y parte de la faringe. La rama mandibular, la más gruesa, emerge por el agujero oval llevando abundantes fibras motoras a los músculos de la masticación. Posee también fibras propioceptivas de los mismos músculos y de la parte anterior de la lengua. El nervio motor ocular externo (VI par, abductor) emerge por el agujero orbitario superior, conjuntamente con los nervios motor ocular común y troclear y va a inervar el músculo recto externo (recto lateral) del ojo. El nervio facial (VII par) emerge de la parte alta de la médula oblonga, por fuera del abductor, alcanza el meato auditivo interno y atraviesa el agujero estilomastoideo para ir a inervar, en su componente motor a los músculos de cabeza y cara, en su componente sensorial propioceptivo y de presión a los músculos faciales y en su componente sensorial gustativo a los dos tercios anteriores de la lengua. El nervio vestíbulo coclear (VIII par) tiene dos ramas sensoriales: vestibular y coclear, la primera vinculada con el sentido del equilibrio y la segunda con la audición. Emerge por fuera del nervio facial, hacia el borde formado por el puente y la médula oblonga y se dirige hacia el meato auditivo interno, conjuntamente con el nervio facial, para hacer sinapsis en los ganglios vestibular y coclear respectivamente. El nervio glosofaríngeo (IX par), surge de la médula oblonga y emerge del agujero yugular, conjuntamente con los pares X y XI. Es de naturaleza mixta. El componente motor inerva los músculos de la faringe. El componente aferente conduce información sensorial de la faringe y paladar blando y sensaciones gustativas del tercio posterior de la lengua; además aferencias que detectan los cambios sanguíneos de presión arterial, presión de oxígeno y presión de dióxido de carbono. 50

51 Sus neuronas sensoriales forman el ganglio petroso. El nervio vago (neumogástrico, X par) emerge de la médula oblonga por fuera del glosofaríngeo. También es de naturaleza mixta y presenta dos ganglios: yugular y nodoso. El componente sensorial recoge aferencias provenientes del conducto auditivo externo, faringe, laringe y vísceras del tórax y el abdomen hasta parte del colón ascendente. El componente eferente envía inervación autónoma parasímpática a las vísceras del cuello, tórax y abdomen. El nervio espinal (accesorio, XI par) es de naturaleza motora. Tiene una rama medular y una rama espinal (proveniente esta última de los cinco primeros segmentos cervicales de la médula espinal). La rama medular inerva parte de la musculatura voluntaria de la faringe y laringe; la rama espinal inerva los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. El nervio hipogloso (XII par) es primariamente motor, emerge del agujero magno y va a inervar los músculos de la lengua. Figura 35a. Los pares craneanos y sus sitios de origen. 51

52 Clasificación Funciones primarias Pares craneanos Sensibilidad Lleva información procedente de órganos I: Olfatorio especial especializados al cerebro. II: Óptico Motores Controlan los músculos extrínsecos del ojo Control de los músculos de la lengua Control voluntario sobre los músculos largos superficiales de la espalda Mixtos Llevan información sensorial y controlan comandos motores involuntarios VIII: Acústico III, IV y VI XII: Hipogloso XI: Espinal accesorio V: Trigémino VII: Facial IX: Glosofaríngeo X: Vago Figura 35b. Clasificación de los pares craneanos según su función. 1 52

53 1.5 Vías y sistemas Cordones de la médula espinal La sustancia blanca de la médula espinal está formada por cordones (tractos) ascendentes (aferentes o sensoriales) y descendentes (motores) que se denominan según las zonas que ponen en contacto. Entre los primeros se encuentran: los cordones posteriores (fascículos grascílis y cuneatus) que conducen impulsos de tacto y presión fino, propiocepción y vibración; los cordones espinocerebelosos posterior y anterior que conducen impulsos propioceptivos al cerebelo, el cordón espinotalámico lateral que conduce impulsos de dolor y temperatura y el cordón espinotalámico anterior que conduce impulsos de tacto, presión y dolor crudos. Los tractos descendentes pertenecen al sistema piramidal (control voluntario de los músculos estriados) o al sistema extrapiramidal (control involuntario de los músculos estriados). Los cordones del sistema piramidal son el corticoespinal anterior y el corticoespinal lateral. Los cordones del sistema extrapiramidal son: el tectoespinal, vestibuloespinal, retículoespinal y rubroespinal. Figura 36a. Tractos (vías) ascendentes y descendentes de la médula espinal. 53

54 Nombre Origen Destino Función Descripción Cordones posteriores Fascículo gracilis Fascículo cuneatus Vías espinocerebelosas Espinocerebelosa posterior Espinocerebelosa anterior Vías espinotalámicas Espinotálamica lateral Tálamo (Núcleo ventral posterolateral) Idem Espinotalámica anterior Receptores de propiocepcióntores, tacto fino, presión y vibración de la parte inferior del cuerpo. Idem., de la parte superior del cuerpo En interneuronas que reciben información proveniente de propioceptores. Núcleo gracilis (médula oblonga) Núcleo cuneatus (médula oblonga) Posición, tacto fino, presión, vibración. Idem. Asciende por el mismo lado del estímulo. Idem. Cerebelo Propiocepción Asciende por el mismo lado del estímulo Idem. Cerebelo Idem. Cruza y asciende contralateral al estímulo. En interneuronas que reciben información proveniente de receptores de dolor y temperatura. En interneuronas que reciben información proveniente de recptores de tacto grueso y presión (pobremente localizados). Dolor y temperatura. Tacto grueso y presión, pobremente localizados. Cruza y asciende contralateral al estímulo. Idem. Figura 36b. Tabla: Tractos Ascendentes (Sensoriales). 1 54

55 Nombre Origen Destino Función Descripción Tractos Piramidales Cortico-espinal lateral Cortico-espinal anterior Tractos Extrapiramidales Rubro-espinal Retículo-espinal Vestíbuloespinal Tecto-espinal Corteza motora primaria Neuronas motoras de astas anteriores de la médula espinal. Control voluntario de los músculos esqueléticos. Cruza al lado opuesto antes de entrar a la médula espinal. Idem. Idem. Idem. Desciende sin cruzar, pero cruza al lado opuesto antes de hacer sinapsis. Núcleo rojo (Mesencéfalo) Formación reticular Núcleo vestibular Tectum (mesencéfalo) Neuronas motoras de astas anteriores de la m.e. Neuronas somáticas y motoras de las astas anterior y lateral de la m.e. Neuronas motoras de astas anteriores. Neuronas motoras de astas anteriores, a nivel cervical. Control involuntario de la postura y el tono muscular. Control involuntario de la actividad refleja y las funciones autonómicas. Control involuntario del equilibrio y el tono muscular. Control involuntario de la posición de ojo, cabeza, cuello y brazo en respuesta a estímulos visuales y auditivos. Cruza al lado opuesto antes de entrar a la médula espinal (m.e.). Desciende sin cruzar al lado opuesto. Idem. Cruza al lado opuesto antes de entrar a la médula espinal (m.e.). Figura 36c. Tabla: Tractos descendentes (Motores). 1 55