Unidad I: SISTEMA NERVIOSO. Capítulo I: Organización y función del Sistema Nervioso

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1 Colegio Hispano Americano Padres Escolapios Depto. De Ciencias - Biología. Nivel: 3ero medio Unidad 1 Guía 1 mayo Unidad I: SISTEMA NERVIOSO Irritabilidad: Capítulo I: Organización y función del Sistema Nervioso Todos los organismos tienen la propiedad de ser irritables, vale decir, de responder a estímulos externos cuando éstos alcanzan cierta intensidad umbral o mínima. Mientras que algunos organismos poseen una capacidad de respuesta muy limitada, hay otros que poseen un sistema de estructuras especializadas, que expande la capacidad y diversidad de respuesta: el sistema nervioso. De esta manera, el sistema nervioso integra la función de los sistemas sensoriales y los musculares a través de centros ubicados en la médula espinal y el cerebro, donde se procesan las señales provenientes del exterior e interior del organismo. Es un órgano de información. Información que circula por el organismo con el fin de regular sus propias funciones y de mantener la estabilidad que requiere para mantenerse como tal, en un ambiente hostil y variable. Pero también es un órgano del comportamiento, pues en el caso de los animales más complejos, todas las conductas dependen de las llamadas funciones superiores del sistema nervioso. A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (las esponjas), la mayoría de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos básicos de sistemas nerviosos: reticular, ganglionar o segmentado y encefálico, propio de los vertebrados (Figura 1). El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (hidras, anémonas de mar, corales, medusas) como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a través de la cual fluye la información que se genera por aplicar un estímulo en cualquier punto del cuerpo del animal. El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado (lombrices, artrópodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralización) formando ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre sí por haces de axones y hacia el extremo cefálico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo. Fig. 1 El sistema encefálico es más complejo y esta representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral. Al encéfalo y a la médula espinal la información entra y/o sale a través de los nervios llamados pares craneanos y nervios raquídeos, respectivamente. Divisiones del Sistema Nervioso Las divisiones que se hacen del sistema nervioso sólo tienen fines descriptivos y didácticos: 1. Anatómicamente se subdivide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. Sistema Nervioso Central (SNC): encéfalo (cerebro y tronco encefálico) y médula espinal. Sistema Nervioso Periférico (SNP): nervios craneales, nervios espinales o raquídeos y ganglios. 2. Funcionalmente se puede dividir en sistema nervioso somático y sistema nervioso autonómo. Sistema Nervioso Somático: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente y del control motor del músculo esquelético. Sistema Nervioso Autonómo (SNA): Está compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso y cardíaco y de las glándulas. Es importante destacar que el SNA tiene un componente aferente, a pesar de que muchos autores no lo mencionan. Las vías sensitivas o aferentes (ascendentes) reciben la información desde los receptores y la conducen hasta centros superiores ya sea conscientes o inconscientes. Las vías motoras o eferentes (descendentes) llevan información motora hacia los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.).

2 2 El sistema nervioso posee una organización que permite precisión y velocidad Figura 4 La información generada en un receptor sensorial, por ejemplo los receptores de presión de la piel, viaja por axones sensoriales hasta los centros nerviosos, a los cuales accede a través de la médula espinal. En este recorrido Fig. la 2vía para cada sistema sensorial es específica, cruzada y pasa por diferentes neuronas (relevos) ascendiendo hasta alcanzar centros de integración nerviosa, también específicos. Si estos se ubican en la corteza cerebral, la información genera el proceso de percepción. En la figura 2, tras producirse un estímulo en la piel, se activa una vía aferente o sensitiva que conduce esta información, a través de varios relevos en el sistema nervioso central, hasta la corteza cerebral, específicamente en el área sensorial. Para que esta información sea debidamente procesada, se traspasará a varias neuronas de asociación, que finalmente se comunicarán con la corteza motora. específicas que pueden interactuar en algunos tramos pero que no se mezclan. Células Nerviosas: Figura 2 Los programas motores que se crean en la corteza cerebral, descienden por vías motoras o eferentes específicas, que tras varios relevos, hacen llegar la información hasta el efector, en este caso, un músculo esquelético, cuya respuesta sería un movimiento. La relación estructural y funcional que se inicia con la estimulación del receptor y termina con la respuesta del efecto, se denomina arco reflejo. Como se observa en el esquema de la figura 2, la información sensorial y la motora fluyen por vías paralelas, Hasta fines del siglo XIX, se consideraba que el sistema nervioso estaba constituido por una red compleja de fibras continuas, entretejidas y comunicadas, sin que fuese posible aseverar que realmente estaba configurado por unidades independientes. Gracias a un novedoso método de tinción implementado por el anatomista italiano Camillo Golgi, en 1875 fue posible observar neuronas independientes por primera vez. Este método fue recogido por el médico español Santiago Ramón y Cajal para confirmar la individualidad funcional de la neurona, revelar la forma en que se organizaba el tejido nervioso de los distintos órganos y descubrir que las conexiones neuronales no eran aleatorias, sino que seguían patrones bien definidos (Figura 3). Por tales aportes a la neurociencia, Golgi y Cajal recibieron el premio Nóbel de Medicina y Fisiología en Actualmente sabemos que el tejido nervioso involucra neuronas, como las células responsables de la transmisión nerviosa, y células gliales, las tienen actividades de apoyo a la red neuronal (Figura 4) Fig.3 Figura 3: La imagen de la izquierda corresponde a una micrografía de neuronas piramidales en que se utilizó la tinción de Golgi. La imagen de la derecha representa el mismo tipo de neuronas, dibujadas por Ramón y Cajal alrededor del año Las células gliales: Son veces más numerosas que las neuronas y las rodean. Presentan una forma similar a las neuronas, presentan ramificaciones, a veces muy escasas, y cortas que se unen a un cuerpo pequeño (Figura 4 y 5). Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conducción de la información se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal: Proporcionan soporte mecánico y aislamiento a las neuronas. Aíslan el axón, sin impedir el proceso de autogeneración del potencial de acción, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagación de esta señal. Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de neurotransmisores y de iones Guían el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para este tipo de células. Fig.4 Se han distinguido dos tipos de células gliales: las de la microglía y las de la macroglía. Las primeras son, en realidad, glóbulos blancos (fagocitos) que aparecen en condiciones de daño o de enfermedades del tejido nervioso. Por el contrario, la macroglía corresponde a varios tipos de células que se encuentran normalmente en el sistema nervioso:

3 3 Los oligodendrocitos, en el sistema nervioso central, y las células de Schwan, en el sistema nervioso periférico. Presentan cuerpos celulares pequeños con escasos procesos celulares. Esta variedad de células son las encargadas de la mielinización. Fig.5 oligodendrocito TIPOS DE NEUROGLIA O CÉLULAS DE LA GLÍA Figura 6 microglía Los astrocitos, tienen un cuerpo de forma irregular, presentan numerosos procesos celulares, alargados y los cuales terminan en un pié terminal. Este se adosa a algunas de las estructuras neuronales o sobre capilares sanguíneos. Los pies que terminan sobre elementos nerviosos configuran una estructura, la membrana glial o vaina limitante. Los que terminan sobre las células endoteliales de los capilares sanguíneos forman uniones en hendidura (tight junctions) y forman, en algunas regiones del sistema nervioso central una barrera impermeable, la barrera hemato-encefálica. (Fig. 5) Neuronas: Son las más características y estudiadas por la relación de sus propiedades con las funciones del sistema nervioso. Vale decir, comprendiendo la forma en que se organiza una neurona, es relativamente fácil comprender cómo se puede traspasar la información al interior de cualquier porción del sistema nervioso. Las neuronas están funcionalmente polarizadas. Esto es, reciben información por uno de sus extremos, el dendrítico (2) y la entregan por otro, el extremo axónico (12 13). Tal organización determina, en parte, su enorme capacidad de comunicarse con otras células, especialmente con otras neuronas. Se organizan en redes complejas y tridimensionales, cuando deben integrar señales sensoriales y motoras. Para el transporte de la información a lo largo de distancias de mayor alcance, las neuronas se agrupan de forma más o menos paralela, originando nervios. Pese a que cada ser humano posee más de 100 billones de neuronas (16 veces el número de la población del planeta), cada neurona posee una estructura básica similar: dendritas, cuerpo celular o soma y axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico de la neurona y da origen a dos tipos de prolongaciones: el axón y las dendritas. Cuerpo neuronal o soma (1 al 5): El cuerpo neuronal se encuentra rodeado de una membrana de alrededor de 7.5 nm de grosor, la membrana plasmática. El citoplasma neuronal presenta organelos y, a pesar de estar conectados entre sí, tienen características enzimáticas específicas. En él se encuentran, además, otros componentes como los lisosomas, gránulos, mitocondrias, vesículas y complejos vesiculares, neurofilamentos, neurotúbulos y ribosomas. Una de las características importantes de la neurona es la organización membranosa. Considerando las complejas estructuras membranosas presentes en la neuronas y su organización funcional, se pueden distinguir sistemas: un sistema principal representado por la membrana nuclear, el retículo endoplásmico, el sistema de Golgi, las vesículas secretoras, los endosomas, la membrana plasmática; los lisosomas; las mitocondrias Estos sistemas están inmersos en el citosol, que se presenta como un gel formado por proteínas hidrosolubles y por filamentos insolubles que constituyen el citoesqueleto. Estos sistemas de membranas constituyen compartimientos separados, estructurados con distintas proteínas y que cumplen diferentes funciones: Núcleo neuronal (1): Grande, generalmente esférico y presenta un nucléolo vesiculado. Sustancia de Nissl. Es un sistema ramificado de membranas que se distribuye por el citoplasma, en forma de cavidades aplanadas, tachonadas por filas de ribosomas y rodeados de nubes de polirribosomas. Es el retículo endoplásmico rugoso (RER). Esta estructura no se observa en el axón pero sí en las dendritas. En el RER se producen los distintos tipos de proteínas que necesitan las neuronas para su funcionamiento. Retículo endoplásmico liso. Es un sistema de cisternas semejantes a las observadas en el RER pero que no presentan ribosomas y que tienen un distinto grado de desarrollo en los diferentes tipos de neuronas. Es muy notable en las células de Purkinje. Funcionalmente se le ha asociado al transporte de proteínas.

4 Aparato o Sistema de Golgi. También se presenta como un sistema de cavidades membranosas, aplanadas, que conforman una red y que presentan vesículas asociadas. Lisosomas. Son los organelos encargados de la degradación de desechos celulares. Se originan como pequeñas vesículas desde el aparato de Golgi. Neurotúbulos. Variedades de estructuras de forma tubular de diámetro variable. Los hay de nm de diámetro, cuya pared esta formada por 13 unidades de filamentos de tubulina. Son los microtúbulos. Otros, los neurofilamentos, son más delgados con un diámetro de alrededor de 10 nm. Más delgados aún, de alrededor de 5 nm de diámetro, son los microfilamentos formados por actina. Los neurotúbulos son importantes para el desarrollo neuronal, para la mantención de la estructura neuronal y para el transporte axonal. Mitocondrias. Se ubican tanto en el soma como en los procesos neuronales. Su forma puede cambiar de un tipo de neurona a otro pero su estructura no es diferente, en su esquema básico, a la de las mitocondrias de cualquier otra variedad de células. Axón Es una prolongación tubular, con un diámetro de 0,2 a 20 µm, que puede ramificarse y extenderse más de un metro de largo. El axón es la principal unidad conductora de señales de la neurona, capaz de enviar señales a gran distancia mediante la propagación de señales eléctricas. Normalmente cada neurona posee un axón, que puede ser tan largo como el de las neuronas motoras o tan corto como el de las neuronas de la corteza del cerebelo. En el se han definido varios segmentos morfológica y funcionalmente diferentes: Montículo axónico: es el segmento que conecta al axón con el soma. Puede presentar fragmentos de Sustancia de Nilss con abundantes ribosomas. Segmento inicial: continua al montículo y en él, los elementos axoplasmáticos se empiezan a orientar longitudinalmente. Hay pocos ribosomas pero presenta neurotúbulos, neurofilamentos y mitocondrias. En este segmento se inician los potenciales de acción. Axón (propiamente tal): aquí la membrana celular es de aspecto uniforme excepto en las zonas de los Nódulos de Ranvier donde se aprecian densidades submembranosas. En este segmento también se encuentran microtúbulos, neurofilamentos, mitocondrias, vesículas y en la zona de los Nódulos existe una alta concentración de canales de sodio. Porción terminal: el axón se ramifica y las ramas alcanzan los botones sinápticos. En estas regiones sinápticas (terminales presinápticos) se encuentran abundantes vesículas sinápticas. Mediante estas estructuras es que la neurona puede conectarse con otra, para traspasarte el impulso nervioso Dendritas Las dendritas son prolongaciones de un grosor normalmente superior al del axón, aunque pueden ser tan o más largas que éste. Básicamente constituyen la superficie que utilizan los botones sinápticos para establecer uniones con una segunda neurona. Las neuronas se distinguen unas de otras por su forma y tamaño, especialmente por el número y forma de sus prolongaciones dendríticas y axonales. El número y extensión de las prolongaciones dendríticas se correlaciona con el número de conexiones con otras neuronas. Una motoneurona espinal, cuyas prolongaciones dendríticas son moderadas en número y extensión, recibe alrededor de contactos, 2000 en el cuerpo celular y 8000 en las dendritas. En cambio, el enorme árbol dendrítico de las células de Purkinge del cerebelo recibe alrededor de contactos. Actividad 1: Identifica en tu cuaderno el nombre de las estructuras que se rotulan en la neurona esquematizada en la figura 6 Existe una amplia variedad de formas y tamaños de Neuronas, que dependen del soma y de los procesos neuronales mencionados. Así, el tamaño del soma varía entre los 6-8 µm (células granulosas del cerebelo) y los µm (células de Purkinje también en el cerebelo). En general, la morfología de las neuronas, igual que la de las células gliales es extendida, lo cual refleja una forma de adaptación en células cuya función depende de las múltiples interacciones que puedan establecer (figura 7) Fig. 7 La estructura particular de la neurona origina dos principios que determinan su funcionamiento: a) La polaridad funcional, es decir, que el impulso nervioso fluye en sólo una dirección desde los sitios donde se recibe el estímulo (dendritas) hacia la terminal presináptica (botón sináptico). b) Conectividad específica, es decir, que las células nerviosas no se conectan indiscriminadamente unas con otras formando redes al azar, sino que establecen conexiones específicas en sitios precisos y especializados de contacto sináptico, con sólo algunas neuronas postsinápticas. 4 Capítulo II: Impulso nervioso: bases celulares y mecanismo de acción

5 5 Esta estructura es una bicapa lipídica, formada por fosfolípidos, que actúa como un esqueleto o soporte en el cual se insertan numerosas otras estructuras moleculares como canales iónicos, receptores químicos, transportadores, bombas iónicas, enzimas que generan segundos mensajeros, proteínas de reconocimiento y de conexión con otras células, proteínas que sirven de soporte a elementos del Citoesqueleto. (Figura 8) Fig. 8 La membrana plasmática de la neurona puede, entonces, además de limitar la estructura de esta célula cumplir un amplio rango de funciones. Además de su naturaleza lipídica, la membrana se caracteriza por ser polarizada eléctricamente ya que su lado interno esta "cubierto" por una nube de cargas negativas, mientras que su exterior lo está de cargas positivas (Figura 9). Fig. 9 La membrana separa dos compartimientos: el intraneuronal y el extraneuronal. Por su composición lipídica impide el paso a través de ella de moléculas hidrofílicas (solubles en agua) y/o de aquellas que tengan cargas eléctricas (iones) a través de esa fase. Sin embargo, se comporta como una membrana semipermeable selectiva frente a este tipo de substancias. En efecto, en reposo es permeable al ión potasio y al agua pero impermeable a otras especies iónicas como el Na + o el Ca 2+ (Figura 9). También es selectivamente permeable a ciertos metabolitos como la glucosa u a otras moléculas, como los precursores de neurotransmisores. El paso de iones se hace a través de proteínas-canales, que son reguladas por señales químicas (neurotransmisores, hormonas o drogas) o por cambios en la diferencia de voltaje que caracteriza a la membrana, la cual es mantenida dentro de rangos muy estrechos por el trabajo de las bombas iónicas (bomba de Na + -K +, bomba de Ca 2+ ). En base al funcionamiento coordinado de canales y bombas iónicas existe en las membranas plasmáticas celulares un sistema que regula la excitabilidad neuronal y que le permite responder en forma casi instantánea a una amplia variedad de estímulos, normales unos (neurotransmisores, hormonas) perturbaciones otros (drogas). La respuestas que generan las neuronas frente a estos estímulos son de naturaleza bioeléctricas y están representadas por potenciales locales y propagados. Estos últimos están acoplados, en las neuronas, a la liberación de neurotransmisores que son las señales a través de las cuales ellas se comunican con otras células. Pero también las neuronas pueden responder generando segundos mensajeros, que pueden interactuar entre sí e inducir cambios duraderos en la conducta neuronal. Este tipo de mecanismo le confiere a las neuronas una alta plasticidad funcional que es la base de procesos complejos como el aprendizaje y la memoria. La membrana plasmática presenta propiedades eléctricas, ya que se presenta eléctricamente polarizada (su lado interno es más negativo que el externo), y determina efectos osmóticos ya que es capaz de influir en la distribución de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentración a uno u a otro lado de la membrana. En otras palabras, al penetrar en el interior de la neurona existe un campo eléctrico más negativo que el que existe en el lado exterior de la membrana y que, por lo tanto, existe una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana. Es el llamado potencial de membrana o potencial de reposo y que se caracteriza porque el interior de la neurona es más negativo que el exterior. Por su naturaleza lipídica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstáculo para que de la interacción que hay entre ellos y la membrana se generen características de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (más negativo) de la membrana plasmática es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales iónicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de señales que se transmite, normalmente desde el soma al

6 6 terminal nervioso, es el potencial de acción o espiga. Su función en la neurona es inducir la liberación de un mensaje químico hacia una célula vecina, permitiendo así un flujo de información (Figura 10). Fig. 10 Por qué existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie iónica hay dos fuerzas que determinan su distribución: las diferencias de su concentración y la fuerza del campo eléctrico en el que se encuentran. Cada ión se comporta buscando entonces un equilibrio electroquímico. La gradiente de concentración (fuerza osmótica) empuja en un sentido y la fuerza eléctrica en el sentido opuesto. En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K + porque es el canal para este catión el único que está abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier célula) existen aniones (A - ), proteínas con carga negativa, el K + se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K + en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmótica que induce un constante flujo de K + hacia el exterior, a través de los canales de K + abiertos. Pero la nube de K + que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que actúa como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K + que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na + -K + ), lo que explica la constancia del potencial de membrana. Al estimular a través de terminales nerviosos excitadores la región somato-dendrítica de una neurona, se originan desde la zona vecina al montículo axónico, en el segmento inicial del axón, señales eléctricas (potenciales de acción) que se propagan hasta el terminal nervioso. Si se ubican sobre el axón un par de electrodos metálicos (de plata, o de oro, o de iridio) es posible registrar en la pantalla del osciloscopio esa respuesta propagada. Observe las conexiones entre los electrodos (extracelulares) y las placas verticales del osciloscopio: el electrodo proximal al soma va conectadao a la placa vertical inferior y el distal, a la placa vertical superior. Si la neurona no está siendo estimulada, el barrido permanece en la pantalla del osciloscopio como una línea horizontal o como un punto que se desplaza sobre la pantalla, siguiendo esa misma trayectoria horizontal. Al estimular los terminales nerviosos excitadores en forma individual, cada uno por separado, y a baja frecuencia (1 Hz) no se observarán cambios en el barrido. Sin embargo, al aumentar la frecuencia de estimulación (E2 = 10 Hz), aparecerá una perturbación en el barrido, el cual se presentará como una onda bifásica que tendrá la misma frecuencia que la del estímulo. Si se ubican electrodos sobre la superficie del axón veremos que el instrumento llamado osciloscopio, se ubica en una cierta posición, que se puede modificar a voluntad, y sin mostrar perturbación alguna. (52-A). Al introducir el microelectrodo en el axón, el barrido cambiará bruscamente de posición. Según las conexiones que se muestran en el esquema, se ubicará en la parte baja de la pantalla y la distancia entre ambas posiciones representará el valor del potencial de "reposo" de la neurona, que corresponde a la diferencia de potencial que existe entre el lado externo y el interno de la membrana, alrededor de 70 mv (52-B) (Figura 23 a y b). Si, en seguida, usamos los electrodos de estímulo eléctrico, aplicados a la superficie del axón, podremos estudiar el efecto de esos estímulos sobre el axón. Se pueden usar estímulos de intensidad variable, entre 0.5 y 10 volts, de 1 mseg de duración. Empezaremos a estimular con estímulos de baja intensidad (0.5 volts), la cual aumentaremos gradualmente. Veremos que con los estímulos de baja intensidad no hay perturbaciones en el barrido, con excepción de una pequeña deflexión vertical, el artefacto, que indica el momento en que llega el estímulo eléctrico al axón (52-C). Al alcanzar unos 3.0 volts de intensidad (estímulo umbral), observamos que además del artefacto, aparece en la pantalla del osciloscopio una gran deflexión, como una V invertida, que dura 3-5 mseg. Es el potencial de acción (52-D). A partir de ese nivel de intensidad, cada vez que apliquemos un estímulo observaremos la aparición de un potencial de acción. Pero también observaremos que todos los potenciales de acción tienen el mismo tamaño (ley del todo o nada). Observaremos también que el potencial de acción consiste en una deflexión del barrido, hacia arriba, que alcanza el potencial cero (ubicación que tenía el barrido antes de la penetración con el microelectrodo en el axón) y lo sobrepasa en alrededor de 30 mv. Se alcanza, entonces, en esta fase ascendente del potencial de acción un desplazamiento equivalente a 100 mv. Pero al alcanzar esa magnitud de cambio, el desplazamiento se detiene bruscamente (inactivación) para volver a caer a la posición que tenía antes de la aplicación del estímulo. Esta trayectoria es la fase descendente del potencial de acción (Figura 10 a y b).

7 7 Fig.10 a Fig.103b Durante los 3-5 mseg que dura el evento si se trata de aplicar un segundo estímulo durante al fase ascendente del potencial de acción no se obtendrá respuesta (período refractario absoluto). El segmento del potencial que queda sobre la línea cero se llama excedente. Si repitiendo el experimento descrito "El potencial de acción", medimos la conductancia a los iones durante las fases del potencial de acción, podremos entender el mecanismo iónico de este fenómeno. La conductancia a los iones es una propiedad de la membrana del axón. Comunmente se la designa por la letra G y representa una medida de la facilidad con que los iones pasan o atraviesan un segmento de la membrana. Como los iones tienen carga eléctrica, la conductancia se manifiesta en forma de corrientes eléctricas que atraviesan a la membrana. La conductancia se mide en unidades llamadas siemens. Primero, gracias a los trabajos de K.S. Cole y H. T. Curtis, se encontró que durante el potencial de acción, cambiaba la conductancia de la región de la membrana por donde pasaba el potencial. Posteriormente, A.L.Hodgkin y B. Katz, describieron, durante el potencial de acción, los cambios de conductancia para especies iónicas específicas (Na + y K + )en las distintas fases de dicho fenómeno. Se encontró que durante la fase ascendente del potencial de acción está aumentada la conductancia al Na + y que durante la fase descendente, lo está la del K +. Actividad 2: Conteste Explique por qué la onda es bifásica. Qué sentido o dirección tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al Na +? Qué sentido tendría la corriente relacionada con el aumento de la conductancia al K +? De acuerdo a los cambios descritos en qué forma se relaciona el potencial de acción con los iones sodio y potasio.