TEMA 7. LA CÉLULA, UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL. EL NÚCLEO
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- Lorenzo Naranjo Belmonte
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1 TEMA 7. LA CÉLULA, UNIDAD ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL. EL NÚCLEO 1. HISTORIA DE LAS IDEAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA y TEORIA CELULAR 2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR 3. FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS. 4. MODELOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR 5. LA MATRIZ EXTRACELULAR 6. EL NÚCLEO. 7.CUADROS DE DIFERENCIAS ENTRE CELULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS/ANIMAL Y VEGETAL 1. HISTORIA DE LAS IDEAS SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA Estamos hechos, hoy en día, a la idea de que todo ser vivo deriva de otro u otros, que una vida deriva de otra vida ya existente, pero hasta los últimos decenios del siglo XIX, este no era el pensamiento establecido en la comunidad científica, sino la generación espontánea, es decir, que la vida podía formarse directamente de la materia orgánica en descomposición o a partir de los elementos de la materia. Esto no es extraño, ya que está basado en la observación directa. Ya Aristóteles en el siglo III a.c. hace una distinción entre los animales que nacen de padres semejantes a ellos y los que no tienen padres, tales como las anguilas, que nacen del limo de los ríos, los peces que nacen de los pantanos secos y luego rehumedecidos o las orugas que nacen de las plantas. Durante muchos siglos diferentes naturalistas han seguido admitiendo la generación espontánea, también numerosos padres de la Iglesia, como San Agustín o Santo Tomás de Aquino. En el siglo XVI Van Helmont ( ) daba recetas precisas para hacer nacer a voluntad diferentes animales partiendo de los fermentos contenidos en la materia. Rechazo de la teoría de la generación espontánea o Durante todos estos años y en los siguientes existe una gran controversia sobre la generación espontánea, que va a recibir un gran golpe, Francesco Redi, en 1663
2 lleva a cabo unos experimentos, que pondrán en tela de juicio esta teoría de manera grave. Mas o menos al mismo tiempo, en 1665, sucede otro acontecimiento que cambiará la visión que el hombre tiene del mundo, ya que Robert Hooke, fabrica el primer microscopio y observa por vez primera en una lámina de corcho unos huecos que denominó células. En 1674 A. Van Leeuwenhoek, fabricaba sus propios microscopios y describió un gran mundo oculto en una gota de agua de charca, posteriormente describió células en sangre y esperma e hizo el primer dibujo de una bacteria. A partir de aquí comienza un descubrimiento incesante de nuevas formas que resumiremos a continuación: En 1830 se empezaron a fabricar los primeros microscopios compuestos que permitían una mejor visión de las células. En 1833 R. Brown descubrió el núcleo de la célula y le dio una gran importancia en la función de la célula. Entre 1838 y 1839 el zoólogo T. Schwann y el botánico M. J. Schleiden llegaron a la conclusión de que todos los seres vivos estaban formados por células. Aunque el primero pensaba que se originaban por generación espontánea en el interior de otra célula y el segundo pensaba que se podían obtener fuera a partir de un humor orgánico. En 1839 Purkinje introdujo el término de protoplasma y en 1846 Von Mohl consideró a los protozoos como células. En 1855 R. Virchow estableció el principio omnis cellula e cellula según la cual todas las células proceden de otra célula. A pesar de todas estas observaciones y nuevos descubrimientos la teoría de la generación espontánea seguía aceptándose hasta que Pasteur realiza sus experimentos entre 1859 y Ramón y Cajal demostró que el tejido nervioso estaba formado por células individuales, ya que hasta ese momento este tejido se creía que estaba formado por una red continua de células y era una excepción a la teoría celular En 1937 Ruska y Bories, científicos rusos, construyeron el primer microscopio electrónico que permitió asentar esta teoría, al observar las pequeñas estructuras (orgánulos) que existen en el interior de las células.
3 A partir de estos autores (Shleiden, Schwann, Virchow y distintos autores que descubrieron la estructura del ADN y su funcionalidad) tenemos los siguientes postulados de la teoría celular Puntos de la teoría celular moderna: La célula es la unidad anatómica y funcional de todos los seres vivos. Cada célula procede de otra célula anterior por división. Toda célula posee la maquinaria necesaria para mantener su propia existencia; es capaz de mantenerse viva por sí misma. La información genética se transmite de generación en generación. 2. ORIGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR La primera hipótesis sobre el origen de la vida que ha tenido aceptación la propuso Oparin, él postulaba que la aparición de las primeras células sencillas tuvo lugar en los océanos donde se encontraban todas las moléculas necesarias para la vida (sopa o caldo primordial), estas moléculas se habrían formado a partir de la atmósfera primitiva reductora. o Estas primeras células primitivas aparecerían hace 3800ma (progenotas) y deberían presentar una membrana externa y un ácido nucleico (ARN) que tuviera capacidad autorreguladora, que controlara su propia replicación y la síntesis de proteínas. En cuanto a su metabolismo, este progenota sería, heterótrofo anaerobio, ya que se nutriría de lo más abundante en el medio, moléculas orgánicas y en ausencia de oxígeno, ya que la atmósfera carecía de él. La escasez de nutrientes condicionaría la evolución celular, en un proceso de selección natural que tendería a la aparición de una complejidad celular para poder obtener energía de otras fuentes. o La consecuencia más importante de esta evolución celular es que en un momento determinado algunas células comenzaron a fabricar moléculas orgánicas a partir de la fijación y reducción del CO2 gracias a la energía del sol y utilizando determinadas moléculas que ceden electrones para poder realizar esa reducción del CO2, proceso denominado fotosíntesis. En un principio se debió utilizar el H2S (ácido sulfídrico), para la cesión de electrones en la reducción del CO2, no se utilizaba el H2O y como consecuencia no se liberaba oxígeno a la atmósfera, esto
4 debió ocurrir en una evolución posterior de la fotosíntesis y a partir de este cambio se empezó a enriquecer la atmósfera de oxígeno y hace 2500 ma el cambio ya era decisivo, esto tuvo como consecuencia que aquellas células que fueran anaerobias morirían, y aquellas que aprendieran a utilizarlo mediante la aparición de la respiración celular, sobrevivirían y colonizarían el medio. Este enriquecimiento de oxígeno de la atmósfera también produjo la aparición de la capa de ozono, fundamental para que los seres vivos pudieran colonizar el medio aéreo. Las características de este progenota (salvando las distancias) sería semejante a una célula procariota actual. o A partir de las células procariotas evolucionarían las primeras células eucariotas (Eucariota), mucho más complejas y con un tamaño superior. Este aumento de tamaño se pudo realizar al perder la pared celular presente en las procariotas y esto fue acompañado de un aumento de la superficie celular con la parición de pliegues en la membrana, estos pliegues serian el origen de los primeros compartimentos intracelulares y también de fenómenos como la endocitosis, fagocitosis y digestión intracelular. El eucariota necesitaría para aumentar de tamaño una estructura proteica que mantuviera su forma y permitiera desarrollar la capacidad de movimiento y la fagocitosis, esta estructura proteica sería el origen del citoesqueleto, tan desarrollado en la célula eucariota actual. A partir de este momento el eucariota pudo convertirse en célula hospedadora de edosimbiontes bacterianos como propone en su teoría endosimbiótica, Lynn Margulis. Según esta teoría, los orgánulos que contienen ADN (mitocondrias y cloroplastos) tienen muchas características semejantes a las células procariotas, por lo que se pensó que podrían derivar de ellas. De tal forma que: Las mitocondrias provendrían de bacterias púrpura que protegían al eucariota frente al oxígeno y luego aprendieron a consumirlo en un proceso complejo de respiración celular. Los cloroplastos provendrían de bacterias semejantes a cianobacterias, que realizarían la fotosíntesis y se adaptaron a vivir en el interior de las células eucariotas. Flagelos y microtúbulos del huso provendrían de espiroquetas. Los peroxisomas provendrían de procariotas capaces de digerir sustancias tóxicas provenientes de la presencia de oxígeno.
5 3. FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS. 1mm= 10-3m 1mm (micrómetro)= 10-6m 1nm (nanómetro)= 10-9m 1 A (Angstron)= 10-1nm=10-10m Célula vegetal 40mm Célula animal 25mm Cloroplasto/mitocondria 3-6 mm bacteria 2 mm virus 100nm Diámetro del ADN 2 nm 4. MODELOS DE ORGANIZACIÓN. Antes de comenzar con el estudio de los modelos de organización celular debemos detenernos en LOS VIRUS, estos no se deben considerar células ya que no presentan todos los puntos de la teoría celular. Los virus son organismos muy pequeños (30-300nm) sin metabolismo propio (parásitos obligados), formados únicamente por una cubierta proteica y un ácido nucleico, carecen por tanto de membrana plasmática y todo tipo de orgánulos; se encuentran en la frontera del nivel de macromoléculas y el nivel celular. La célula no es una simple masa de materia viviente, sino el resultado de un proceso de diferenciación que a través de la evolución ha conducido a una organización que ha ido adquiriendo complejidad. En consecuencia, según el grado de diferenciación estructural alcanzado se han establecido diferentes niveles de organización celular: Organización procariota: se caracteriza por su gran simplicidad, pues en ella faltan muchas estructuras. Carecen de núcleo diferenciado y de estructuras membranosas en el interior de la célula, solo poseen como orgánulos, los ribosomas. Son el tipo celular más primitivo. La presentan las bacterias, algas cianofíceas o cianobacterias. Organización eucariota: este tipo celular posee todas las estructuras, como consecuencia de su gran diversificación.
6 Tienen núcleo diferenciado, todo tipo de estructuras membranosas en el interior de la célula. Son más evolucionadas y de mayor tamaño. La presentan los organismos pluricelulares y la mayoría de los unicelulares, como protozoos. Esta organización presenta otros dos tipos: las células animales y vegetales, con características particulares en ambos caso, con respecto a su morfología y fisiología. 5. LA MATRIZ EXTRACELULAR La matriz extracelular está formada por materiales segregados al exterior por la célula. Es necesaria ya que los tejidos animales deben ser consistentes y elásticos y asociarse unos a otros para formar órganos, la matriz proporciona una continuidad entre ellos y permite la difusión de sustancias entre ellos y pude permitir además el movimiento de algunos tipos celulares entre distintos tejidos. La matriz es abundante en los tejidos conjuntivos. Los componentes más comunes de la matriz son las proteínas fibrosas (colágeno, elastina), proteoglucanos, heteropolisacáridos y las glucoproteínas estructurales (fibronectina). La matriz presenta una estructura homogénea, con la consistencia de un gel hidratado y soluble donde se encuentran los componentes anteriormente citados que son insolubles dándole rigidez y consistencia mecánica a la matriz. 6. EL NÚCLEO Características Es un corpúsculo, normalmente en posición central pero puede hallarse desplazado por los constituyentes del citoplasma, (caso de las vacuolas en las células vegetales). Rige todas las funciones celulares. Es el portador de los factores hereditarios. Entre el núcleo y el citoplasma existe una relación muy estrecha y dependen el uno del otro de tal manera que ninguna de las dos partes puede mantenerse viva mucho tiempo separada de la otra. Estructura Se pueden distinguir dos aspectos distintos, el núcleo interfásico y el núcleo mitótico, en el que se pueden distinguir los cromosomas. El tamaño del núcleo varía bastante, pero suele estar comprendido entre 5 y 15 m.
7 En cuanto a su forma, la más frecuente es la esférica, pero existen muchos casos de núcleos elipsoidales, arriñonados o lobulados. Para cada tipo de células, la relación entre el volumen nuclear y el volumen citoplasmático es constante. Esta relación se denomina relación nucleocitoplasmática. Se distinguen las siguientes partes: envoltura nuclear, nucléolo, cromatina y nucleoplasma 1. ENVOLTURA NUCLEAR La envoltura nuclear son dos membranas, la externa y la interna, ambas de 70-90Å de grosor, con un espacio perinuclear o intermembranoso en medio de 200 a 300 Å, que se continúa con el Retículo Endoplasmático. Unidas a la membrana nuclear interna se encuentran proteínas fibrilares (del tipo de los filamentos intermedios) que funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear o lámina fibrosa). Interviene en la desorganización y reorganización de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular. La envoltura nuclear separa el contenido nuclear del citoplasma. Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, que comunican el interior del núcleo con el citoplasma celular. Los poros nucleares permiten el paso de sustancias del interior de núcleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es muy selectivo. (solo pasan libremente las moléculas hidrosolubles). Los poros tienen un diámetro de 800 Å. y la superficie ocupada por ellos respecto a la superficie total del núcleo es un 10%, aunque en ciertas células vegetales puede llegar al 36%. En general, cuanto más activa es una célula, mayor es el número de poros que posee su núcleo. Las funciones de la envoltura son: 1. Separa el núcleo del citoplasma impidiendo que enzimas citoplasmáticas actúen en el núcleo. 2. Regular el intercambio de sustancias a través de los poros. 3. Formar los cromosomas a partir de la cromatina al inicio de la división celular. Esto se realiza gracias a los puntos de unión de la lámina nuclear con las fibras de ADN.
8 2. NUCLÉOLO Conjunto de ARN, ADN y proteínas Es un corpúsculo esférico que, a pesar de no estar delimitado por una membrana, suele ser muy visible. Es frecuente que exista más de un nucléolo; en el caso de los óvulos de los Anfibios, más de un millar. Existe una relación entre el tamaño del nucléolo y la actividad sintética de la célula 3. CROMATINA El ADN del núcleo está asociado a proteínas de dos clases, las histonas y las proteínas no histónicas. El complejo de ambos tipos de proteínas con el ADN es conocido como cromatina. La cromatina no está empaquetada de la misma forma en toda su extensión. Dependiendo del grado de empaquetamiento (condensación), tenemos: Eucromatina: cromatina poco condensada (se transcribe el ADN). La eucromatina, junto con el nucléolo, son las zonas donde los genes se están transcribiendo. Heterocromatina: Cromatina con alto grado de empaquetamiento con el fin de que el ADN que contiene no se transcriba (telómeros y centrómeros) y permanezca funcionalmente inactivo CROMOSOMAS Estructura de los cromosomas. En los periodos de división celular (Mitosis o Meiosis), la cromatina da lugar a unas estructuras denominadas cromosomas, visibles con M.O. Tienen forma de bastoncillos más o menos alargados. Antes de iniciarse la división celular se produce la duplicación del ADN y aparecen dos fibras de ADN idénticas, fuertemente replegadas sobre si mismas denominadas cromátidas, unidas por el centrómero. Dentro de la misma especie la forma de cada cromosoma es constante, de tal manera que puede ser identificado cada uno de ellos. Según el tamaño relativo de los brazos (o según la posición del centrómero) se distinguen 4 tipos de cromosomas
9 a. Metacéntricos: Los dos brazos tienen, aproximadamente, la misma longitud porque el centrómero se encuentra en la mitad del cromosoma. b. Submetacéntrico. Brazos cromosómicos ligeramente desiguales. c. Acrocéntricos: Los dos brazos son de distinta longitud, muy desiguales. d. Telocéntricos: Sólo es visible un brazo porque el centrómero se encuentra en un extremo. Las especies llamadas haploides poseen un número n de cromosomas distintos. Sin embargo las llamadas diploides poseen 2n cromosomas, es decir, n parejas de cromosomas homólogos (idénticos). En cada pareja, uno de los cromosomas procede del padre y otro de la madre. En la especie humana, las células poseen 46 cromosomas en 23 parejas de homólogos. Es lo que se denomina dotación cromosómica de la especie humana. En algunos organismos puede haber más juegos de cromosomas (3n, 4n...) y se denominan poliploides 4. NUCLEOPLASMA Es el contenido interno del núcleo y es similar al citosol. Está formado por una disolución compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN. En el nucleoplasma se encuentran los cromosomas y nucléolos, También se pueden encontrar gránulos de glucógeno, gotas lipídicas y una amplia gama de fibras proteicas.
10 7. CUADROS DE DIFERENCIAS ENTRE CELULAS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS/ ANIMAL Y VEGETAL CÉLULAS PROCARIOTAS CÉLULAS EUCARIOTAS Miden entre 1 y 5 µm Tienen pocas formas esféricas (cocos), de bastón (bacilos), de coma ortográfica (vibriones), o de espiral (espirilos). Siempre son unicelulares, aunque pueden formar colonias Membrana de secreción gruesa y constituida de mureína Algunas poseen además una cápsula mucosa que favorece que las células hijas se mantengan unidas formando colonias. Los orgánulos membranosos son los mesosomas. Las cianobacterias presentan, además, los tilacoides. Las membranas no poseen colesterol. Las estructuras no membranosas son los ribosomas, de 70 S. Algunas presentan vesículas de paredes proteicas (vesículas de gas, carboxisomas y clorosomas). No tienen núcleo. El ADN está condensado en una región del citoplasma denominada nucleoide. No se distinguen nucléolos El ADN es una sola molécula circular de doble hélice que aunque puede estar asociada a proteínas, no forma nucleosomas. Este ADN equivale a un único cromosoma. Además presentan plásmidos, pequeños ADN circulares de doble hebra. El ARNm no presenta maduración. La transcripción y la traducción se realizan en el mismo lugar. Son más grandes. Muchas miden entre 20 y 50 µm, la yema del huevo de gallina 2 cm, algunas neuronas más de 1 metro. Tienen formas muy variadas. Pueden constituir organismos unicelulares o pluricelulares. En éstos hay células muy especializadas y, por ello, con formas muy diferentes. Las células vegetales tienen una pared gruesa de celulosa. Las células animales pueden presentar una membrana de secreción, denominada matriz extracelular, o carecer de ella. Los orgánulos membranosos son el retículo endoplasmático, aparato de Golgi, vacuolas, lisosomas, mitocondrias, cloroplastos (sólo en algunas células) y peroxisomas. Las estructuras no membranosas son los ribosomas de 80 S, citoesqueleto y, en las animales, además centríolos. Sí tienen núcleo y dentro de él uno o más nucléolos. El ADN es lineal y de doble hélice y está asociado a histonas formando nucleosomas. Cada fibra de ADN forma un cromosoma. Además hay ADN circular de doble hebra en los cloroplastos y en las mitocondrias. El prearnm experimenta maduración. La transcripción se realiza en el núcleo y la traducción en el citoplasma. No hay mitosis. El citoplasma se divide por bipartición. La reproducción es de tipo asexual. El núcleo se divide por mitosis o por meiosis. El citoplasma se divide por bipartición, esporulación, gemación o pluripartición. La meiosis, que genera gametos o meiosporas, permite la reproducción sexual.
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