EFECTO INHIBITORIO DE LA PROGESTERONA SOBRE EL DESARROLLODELAONDAFOLICULARENLLAMAS

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1 RevlnvVetPerú2002; 13(2):10-17 FCTO INHIBITORIO D LA PROGSTRONA SOBR L DSARROLLODLAONDAFOLICULARNLLAMAS Alexei Santiani A. 1, Víctr Leyva V. 2 y Wilber García V. 3 ABSTR>\CT The effect f the exgenus prgesterne (P 4 ) n the develpment f fllicular waves in llamas was studied in twenty-five females. Accrding t dse and regimen fr P 4 administratin, animals were allcated t 5 grups (n=5): 00 (cntrl grup ), G 1 (30 mg P /day fr 2 days); G2 (30 mg P/day fr 4 days); G3 (50 mg P /day fr 2 days) and G4 (50 mg P /da y fr 4 days ). Develpment f dminant ():. 7 mm) and subrdinated fllicles (>3 mm and <7 mm) were mnitred daily by transrectal ultrasngraphy. The minimun size reachedbythedrninantfllicleingrupsgl (4.6±0.9mm), G3(5.1±1.5 mm) andg4(5.3 ± 1.6 mm) were smaller (P< 0.05) than grup 00 (8.5 ± 1.0 mm). The whle fllicular regressin f the dminant fllicle in grups G 1 (5.5 ± 2.0 mm), G2 (5.9 ± 1.4 mm) and G3 (5.3 ± 3. 3 mm) were larger (P< 0.05) than grup 00 (0.9 ± 1.4 mm). The number f subrdinated fllicles hada significative increase (P< 0.05) in grups G 1 and G4, n days 2 and 3 in relatin t days 7 and 8 pst-treatment. Results demnstrate that exgenus prgesterne inhibits the develpment f the dminant and subrdinate fllicles in llamas during treatment days; hwever, immediately after the end f the treatment, the number f subrdinate fllicles increases, due t the regressin f the dminant fllicle in rder t allw the emergence f a new fllicular wave. Key wrds: prgesterne, fllicular waves, fllicles, llamas RsUMN l efect de la prgesterna exógena (P 4 ) sbre el desarrll de la nda flicular fue estudiad en 25 hembras adultas, las cuales fuern distribuidas en 5 grups: 00 (cntrl); G 1 (30 mg de P/día pr 2 días); G2 (30 mg P/día pr 4 días); G3 (50 mg P /día pr 2 días) y G4 (50 mg P/día pr 4 días). l desarrll de ls flículs dminante (~7 mm) y subrdinads (>3 mm y <7 mm) fue mnitread diariamente pr ecgrafía transrectal de ls varis, hasta el día 8 del inici del tratamient. l tamañ mínim alcanzad pr el flícul dminante en ls grups Gl (4.6 ± 0.9 mm), G3 (5.1 ± 1.5 mm) y G4 (5.3 ± 1.6 mm) fue menr (P< 0.05) al grup 00 (8.5 ± 1.0 mm). La regresión ttal del flícul dminante en ls grups Gl (5.5 ± 2.0 mm), G2 (5.9 ± 1.4 mm) y G3 (5.3 ± 3.3 mm) fue mayr (P< 0.05) al grup 00 (0.9 ± 1.4 mm). l númer de flículs subrdinads tuv un aument significativ (P< 0.05) en ls grups G 1 y G4 entre ls días 2 y 3 cn respect a ls días 7 y 8 pst inici del tratamient. Se demuestra que la prgesterna exógena inhibe el desarrll de ls flículs dminantes y subrdinads durante ls días de tratamient, y que lueg de finalizad aumenta el númer de flículs subrdinads, prbablemente debid a la regresión del flícul dminante que permite la emergencia de una nueva nda flicular. Palabras clave: prgesterna, ndas fliculares, flículs, llamas 1 Práctica privada 2 Labratri de Reprducción Animal, FMV-UNMSM. -mail: 3 stación xperimental del Centr de Investigación /VITA- Maranganí, FMV-UNMSM. ' 10

2 fect de la prgesterna sbre el desarrll de la nda flicular INTRODUCCIÓN La dinámica de la actividad flicular en llamas (Adams et al., 1990) y alpacas (Brav y Sumar, 1985) se desarrlla a través de ndas fliculares, cn la presencia de un flícul dminante. n animales cn cicl estrual definid, la actividad flicular es regulada pr ls niveles de prgesterna secretada pr el cuerp lúte (Leyva, 1996). Similar resultad se reprta en llamas gestantes y cn fase luteal inducida, pr el efect inhibitri de la prgesterna en el desarrll de ls flículs dminante y subrdinads (Adams et al., 1990). n vacas se atribuye a la presencia de flículs dminantes la respnsabilidad de la variabilidad entre animales en el interval vulatri (Ginther et al., 1989). De igual manera, se reprta una variabilidad en las tasas de vulacines múltiples en supervulación en llamas (Ratt et al., 1997) y alpacas en cel (Nva et al., 1999; Velásquez, 1999), y alrededr del final de una fase luteal inducida (Crrea et al., 1994; Burke et al., 1995; Velásquez, 1999). Según la metdlgía de ests trabajs, el mment de la administración de las hrmnas gnadtrópicas fue independiente del estadi de desarrll del flícul dminante. Sin embarg, es prbable que la respuesta a ls tratamients hrmnales sea influenciada pr las fases invlucradas en el desarrll del flícul dminante descritas en llamas (Adams et al., 1990) y alpacas (Brav y Sumar, 1985). Últimamente se ha reprtad el us de prgesterna exógena en dsis aparentemente fisilógicas en la inhibición del cel pre y pst vulatri en alpacas (Leyva y García, 1999a) y en la sensibilización del eje hiptálam-hipófisis-vari en alpacas en cel, para incrementar la respuesta vulatria al estímul cital del mach (Leyva y García, 1999b). sts resultads sugieren que la prgesterna exógena puede ser utilizada para regular la emergencia y desarrll de ls flículs dminantes y subrdinads; pr l tant, el bjetiv del presente trabaj fue estudiar el efect de la prgesterna exógena sbre el desarrll de la nda flicular en llamas. Ubicación MATRIALS Y MÉTODOS l estudi se llevó a cab durante ls meses de marz y abril del 2000 en el Fund San Luis, perteneciente a la stación xperimental IVITA-Maranganí de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Nacinal Mayr de San Marcs. l fund se encuentra ubicad en el distrit de Nuña, prvincia de Melgar, departament de Pun, Perú, a una altitud aprximada de 4,200 msnm. Animales Se seleccinarn al azar 25 hembras cn cnducta de cel ante la presencia del mach y que presentarn un flícul prevulatri ~ 7 mm) al examen ecgráfic. Diseñ xperimental Se frmarn ls siguientes grups de tratamients (n=5) en frma cmpletamente al azar: GO: Grup Testig. N recibió ningún tratamient Gl: 30mgdeprgesterna/día, víai.m., pr 2 días cnsecutivs G2: 30 mg de prgesterna/día, vía i.m., pr 4 días cnsecutivs G3: 50mgdeprgesterna/día, víai.m., pr 2 días cnsecutivs G4: 50 mg de prgesterna/día, vía i.m., pr 4 días cnsecutivs Prcedimient Metdlógic l desarrll de ls flículs dminantes ~7 mm) y subrdinads (>3 mm y <7 mm) 11

3 A. Santiani et al. fue mnitread diariamente pr ecgrafía transrectal de ls varis, usand un ecógraf B-mde Alka 210 equipad cn un transductr lineal tip array de 5 MHz. Se cnsideró cm día O al día de inici del experiment. l experiment finalizó el día 8, cuand el 80% de las hembras retrnarn en cel. Análisis de Dats l análisis estadístic fue realizad utilizand el SAS (Statistic Analisis System). La prueba de análisis de varianza (ANOVA) fue utilizada para analizar la diferencia pr efect de ls tratamients de ls siguientes parámetrs: (a) tamañ del flícul dminante en el día O; (b) tamañ mínim del flícul dminante; (c) grad de regresión flicular diari; y ( d) regresión ttal del flícul dminante. Se utilizó la prueba de Tukey para establecer diferencias entre grups. Además, el diámetr del flícul dminante y el númer de flículs subrdinads fuern analizads dentr de cada grup durante el experiment, y día pr día entre ls 5 grups, mediante ANOVA. Se utilizó la prueba de Tukey para evaluar diferencias entre prmedis. l ceficiente de crrelación fue utilizad para establecer el grad de asciación entre el diámetr del flícul dminante y el númer de flículs subrdinads. RSi.JLTADOS, 1 Tamañ del Flícul Dminante n la regresión de ls flículs dminantes durante la fase experimental, el tamañ mínim alcanzad en ls animales de ls grups tratads cn prgesterna (Gl, G3 y G4) fue significativamente menr (P< 0.05) que aquells del grup cntrl (Cuadr 1 ), n bstante que el tamañ del flícul dminante al inici del experiment (día O) fue similar para ls 5 grups (P> 0.05) (Cuadr 1). l grad de regresión flicular diaria desde el día O hasta el día en que se alcanza el tamañ mínim (Cuadr 1) fue significativamente mayr (P< 0.05) en ls cuatr grups tratads que en el grup testig. Asimism, la regresión ttal del flícul dminante (Cuadr 1), fue significativamente mayr (P< 0.05) en ls grups Gl, G2 y G3 que en GO. Al analizar la dinámica en el tamañ del flícul dminante dentr de cada grup durante el experiment, se encntró una disminución significativa en G 1 (P< O.05) y G2 (P< 0.01) (Cuadr 2). Al cmparar entre grups, el flícul dminante del GO a partir del día 3 cmienza a hacerse significativamente mayr que ls flículs dminantes de ls demás grups (P< 0.05), alcanzand el día 7 un tamañ significativamente mayr (P< 0.01) que ls flículs dminantes de G 1, G2, G3 y G4 (Cuadr 2). l día 8 ya n se bservan diferencias significativas (P> 0.05) entre ls 5 grups en relación al tamañ del flícul dminante. mergencia de Flículs Subrdinads Al analizar el númer de flículs subrdinads en cada grup a través de ls días, se bservó una tendencia de increment en ls grups tratads cn prgesterna (Fig. 1), siend significativa (P< 0.05) en el G 1, entre ls días 2 (0.6 ± 0.9) y 7 (3.4 ± 1.9); y en el G4 entre ls días 3 (LO± 1.2) y 8 (3.8 ± 1.9) después de iniciad el tratamient (Cuadr 3). Relación Flícul Dminante y Flículs Subrdinads Ls ceficientes de crrelación entre tamañ del flícul dminante y númer de flículs subrdinads para ls grups O, 1, 2, 3 y 4 fuern-0.14, -0.37, -0.29, y 0.20, respectivamente. Ls ceficientes de crrelación entre tamañ del flícul dminante y númer de flículs subrdinads para ls días O, 1, 2, 3,4, 5, 7 y 8 fuern-0.28,-0.13, 12 Rev lnv Vet Pení

4 fect de la prgesterna sbre el desarrll de la nda flicular Cuadr l. fect de la prgesterna sbre el flícul dminante en llamas (prmedi.:!; desviación estándar) GO Gl G2 G3 G4 Tamañ del flícul 9.5 ± ± ± ± ± 2.1 dminante ( d O, mm) Tamañ mínim del 8.5 ± 1.0ª 4.6 ±0.9b 6.2 ± 1.5ab 5.1±1.3b 5.3 ± 1.6b flícul dminante (mm) Grad de regresión 0.2±0.2ª 1.3 ± 0.4b 0.9 ± 0.4b 0.9 ± 0.4b 1.1 ±0.3b flicular diari 1 (mm/d) Regresión ttal del 0.9 ± 1.4ª 5.5 ± 2.0b 5.9±1.4b 5.3 ± 3.3b ªb flícul dminante 1 (mm) GO: Testig; GI y G2: 30 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente; G3 y G4: 50 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente 1 Diferencia entre el día O y el día cn el tamañ mínim del flícul dminante a,b Letras diferentes dentr de filas indican diferencias significativas (P<0.05) Cuadr 2. fect de la prgesterna en la dinámica del tamañ del flícul dminante en llamas (prmedi± desviación estándar) Grup Días pst-inici tratamient GO 9.5± ± ± ± ±4.lª 11.2±4.8ª 12.0±4.7" 11.7±5.1 G1 10.1±2.4x 8.9±2.4xy 8.4±2.lxy 6.4±1.9bxy 6.7±1.6bxy 5.5±1.3by 6.0±2.5bxy 7.0±1.9'Y G2 12.1±1.2x 11.4±1.lxy 10.6±0.8xy 8.9±1.2abyz 8.4±1.4abzw 7.3±1.8ªbw 7.1±1.5bw 7.4±1.3w G3 10.4± ± ± ±2.2ªb 6.3±2.4b 5.6±2.3b 6.2±0.9b 6.9±1.3 G4 9.2±2.l 8.0± ± ±2.7b 6.4±2.lbb 6.3±2.lb 5.9±Q.9b 7.4±2.2 GO: Testig; GI y G2: 30 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente; G3 y G4: 50 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente a,b Letras diferentes dentr de clumnas indican diferencias significativas (P<0.05) x,y,z,w Letras diferentes dentr de filas indican diferencias significativas (P<0.05) 0.31, 0.12, -0.08, -0.18, y -0.28, respectivamente. La relación entre el tamañ del flícul dminante y el númer de flículs subrdinads puede apreciarse en la Fig. l. DISCUSION l presente trabaj es el primer reprte que demuestra que la administración de prgesterna exógena altera el desarrll de la nda flicular en llamas, casinand ' una disminución del tamañ del flícul dminante a través de un mayr grad de regresión, una disminución del númer de flículs subrdinads durante el perid de tratamient cn prgesterna, y psterirmente un increment de ests flículs subrdinads al desaparecer el efect de la prgesterna. Similar efect en la disminución del tamañ del flícul dminante pr administra- 13

5 A. Santiani et al. GO (O rrg P 4 ) ~,._ l. 3 2 :s: G1 (30rrg Pi2días) 15-r , m-10.l Q a,4 2 :s: <t Z _ ~--1~~-+-~~-+-~--if--~-+-~~-+-~--1~~-+0 G2 (30rrg Pi4días) l UA lq,~ ---.-a s: G3 (50rrg Pi2días) 15 ~ ~ W.4-9~ a._-lA :S: ~--1~~-+-~~-+-~--1~~-+-~~+--~-+~~-+- G4 (50rrg Pi4días) 15 ~ ~ ~ :Z:~---..-ó.8 ''...:;: :s: 3 1 Días pst-inici tratamient 11-- Flícul dminante -- Flículs subrdinads Figura 1. fect de la prgesterna sbre el tamañ del flícul dminante y númer de flículs subrdinads 14 Rev Inv VetPení

6 fect de la prgesterna sbre el desarrll de la nda flicular Cuadr 3. fect de la prgesterna sbre el númer de flículs subrdinads en llamas (prmedi± desviación estándar) Grup Días pst-inici tratamient GO 1.4± ± ± ± ± ± ± ±1.5 Gl l.2±0.8ªb 0.8±1.lªb 0.6±0.9ª 1.0±1.0ªb l.4±1.4ªb l.4±1.3ªb 3.4±1.9b 2.6±1.7ªb G2 1.6± ± ± ± ± ± ± ±1.4 G3 0.6± ± ± ± ± ± ± ±0.8 G4 l.8±1.3ab l.6±0.5ab 1.6 ± l.3ªb 1.0 ± 1.2ª 1.2 ± l.3ªb 1.6 ± 1.1 ab 2.4 ± l.5ªb b GO: Testig; GI y G2: 30 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente; G3 y G4: 50 mg de prgesterna/día pr 2 y 4 días, respectivamente a,b Letras diferentes dentr de filas indican diferencias significativas (P<0.05) ción de prgesterna exógena es reprtad pr Leyva (1996) en vins y pr Adams et al. (1992) en bvins. ste efect también es cmparable al menr tamañ del flícul dminan te expuest a niveles alts de prgesterna en la fase luteal inducida en llamas (Adams et al., 1990) y en la fase luteal del cicl estral en vins (Leyva, 1996) y bvins (Ginther et al., 1989). s prbable que este efect fuera mediad pr interferencia en el desarrll del flícul dminante debid al efect inhibitri de la prgesterna exógena en la secreción de la GnRH hiptalámica y, cnsecuentemente, en la secreción de la LH hipfisiaria (Stevensn, 1997). Hub disminución en el númer de flículs subrdinads durante ls días de tratamient cn prgesterna; sin embarg, después de finalizad el tratamient, esta situación fue revertida. sts resultads sugieren que la prgesterna exógena ejerce un efect inhibitri en el desarrll de ls flículs subrdinads. ste efect es cmparable a la disminución del númer de flículs pequeñs en vejas en anestr, tratadas cn prgesterna exógena (Leyva, 1996). Se ha demstrad que la prgesterna inhibe la secreción de LH y en menr grad la FSH (Savi et al., 1993, citad pr Adams, 1994 ), las cuales sn necesarias para el crecimient flicular; sin embarg, el efect inhibitri del flícul dminante en ls subrdinads ha sid atribuid a reguladres lcales várics cm la inhibina que cntrla la secreción de FSH (Frtune, 1994). n cndicines fisilógicas nrmales, el desarrll de ls flículs subrdinads es generalmente suprimid cuand el flícul dminante se encuentra en su fase estática, cn una relación inversamente prprcinal entre el númer de flículs detectads y el tamañ del flícul dminante (r = -0.2) (Adams et al., 1990). st cncuerda cn la relación de encntrad en el grup cntrl (GO), mientras que en ls grups tratads cn prgesterna la relación se vuelve psitiva en ls días 2 (r = 0.31) y 3 (r = 0.12), es decir, que disminuye tant el númer de flículs subrdinads cm el tamañ del flícul dminante, para lueg vlverse negativa, estableciéndse una asciación fuerte en el día 7 (r = -0.43). sts resultads sugieren que al inici del tratamient la prgesterna ejerce un efect inhibitri tant en el flícul dminante cm en ls subrdinads, y que lueg el aument del númer de flículs subrdinads sería el resultad de la cntinua regresión del flícul d- 15

7 A. Santiani et al. minante, y la desaparición del efect inhibitri de la prgesterna después de suspenderse el tratamient. n vaquillas, Adams ( 1994) refiere que el mayr númer de flículs en tratamients supervulatris se cnsigue cuand el tratamient se inicia el día de la emergencia de la nda flicular. n cndicines fisilógicas nrmales, después de la fase estática curre la regresión del flícul dminante. Pr cnsiguiente, en las hembras tratadas cn prgesterna se ha reprducid este efect para favrecer la emergencia de una nueva nda flicular y ell parece haber currid entre ls días 3 y 4 lueg de iniciad el tratamient cn prgesterna, dnde se bserva el inici del increment del númer de flículs subrdinads (Fig. 1). sta infrmación es imprtante para un us más eficiente de las técnicas de supervulación en llamas y sería cnveniente identificar el mejr mment para iniciar un tratamient supervulatri en relación al mment de la emergencia de la nueva nda flicular. CNCLUSIONF..S La prgesterna exógena inhibe el desarrll de ls flículs dminante y subrdinads en llamas, y al finalizar el tratamient cn prgesterna, aumenta el númer de flículs subrdinads. Además, la prgesterna exógena inhibe la receptividad sexual desde el día 2 de iniciad el tratamient hasta ls días 7 a 8. LITRATURA CrrADA 1. Adams, G.P.; J. Sumar; O. Ginther ffects f lactatinal and reprductive status n varian fllicular waves in llamas (Lama glama). J. Reprd. Fert. 90: Adams, G.P.; R. Matteri; O. Ginther ffect f prgesterne n varian fllicles, emergence f fllicular waves and circulating fllicle-stimulating hrmne in heifers. J. Reprd. Fertil. 96: Adams, G.P Cntrl f varian fllicular wave dynamics in cattle: implicatins fr synchrnizatin and superstimulatin. Therigenlgy 41: Burke, D.A.; C. Kyle; T. Mcvy; P. Yung; C. Adam Supervulatry respnses t ecg in llamas (Lama glama). Therigenlgy 44: Brav, P.W.; J. Sumar Actividad flicular del vari en la alpaca. Res. 5ª. Cnvención Internacinal sbre Camélids Sudamericans. Cusc. p Crrea, J..; M. Ratt; R. Gatica Actividad estral y respuesta várica en alpacas y llamas tratadas cn prgesterna y gnadtrpinas. Arch. Med. Vet. 26: Frtune, J Ovarian fllicular grwth and develpment in mammals. Bil. Reprd. 50: Ginther, O.J.; L. Knpf; J. Kastelic Tempral assciatins amng varian events in catttle during estrus cycles with tw and three fllicular waves. J. Reprd. Fertil. 87: Leyva, V Fllicular activity and vulatin f ewes during the breeding seasn and anestrus. Tesis PhD. Univ. Guelph, Canadá. 278 p. 10. Leyva, V.; W. García. 1999a. fect de la prgesterna exógena sbre la función del cuerp lúte de alpacas. Res. II Cng. Mund. Camélids. Cusc. p Leyva, V.; W. García. 1999b. fect de la prgesterna exógena y endógena en alpacas en cel sbre la vulación, fertilización y gestación. Res. II Cng. Mund. Camélids. Cusc. p Nva, C.;. Franc; W. García; D. Pez Dsis de gnadtrpinas (ecg y hcg), supervulación y btención de embrines en alpacas. Rev. Inv. Vet. Perú 10: Ratt, M.H.; R. Gatica; J. Crrea Timing f mating and varian respnse in llamas (Lama glama) treated with pfsh. Anim. Reprd. Sci. 48:

8 fect de Ja prgesterna sbre ef desarrli!o de la da flicular 14. Stevensn, J.S Clinical reprductive phisilgy f the cw. n: Current therapy in large animal. Therigenlgy, Vl. I, Cap. 32. Yungquist, R.S. (ed). d. W.B. Sauders Cmpany, Philadelphia. 15. Velásquez, C Tratamient supervulatri cn PMSG aplicad en fase flicular versus fase prgestacinal en alpacas. Tesis Maestría. Fac. Med. Vet., Univ. Nac. Mayr San Marcs. Lima. 70p. 17

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