UNIDAD 10. NUTRICIÓN EN ANIMALES APARATO CIRCULATORIO Y APARATO EXCRETOR

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1 UNIDAD 10. NUTRICIÓN EN ANIMALES APARATO CIRCULATORIO Y APARATO EXCRETOR LA NUTRICIÓN EN ANIMALES. Los animales son heterótrofos, es decir, requieren incorporar nutrientes orgánicos del medio para la realización de sus funciones vitales. Estas sustancias que incorporan se denominan nutrientes y están presentes en los alimentos. Una vez incorporados los nutrientes en los organismos se producen una serie de procesos, que en su conjunto se denominan nutrición. En la función de nutrición participan los siguientes aparatos: aparato digestivo: aparato circulatorio: Aparato respiratorio: Aparato excretor: Una vez que los nutrientes y el oxígeno llegan a las células, se producen una serie de complejas reacciones denominadas metabolismo celular. Fruto de ese metabolismo se producen desechos tales como el dióxido de carbono y otros metabolitos de desecho que han de ser de nuevo transportados por el sistema vascular y eliminados por los órganos dedicados a este fin. 1. APARATO CIRCULATORIO. Los animales más pequeños y con un plan corporal simple no requieren de sistemas de transporte especializado, ni para llevar a las células nutrientes y oxígeno, ni para liberar al medido los productos de desecho, ya que ambos procesos se realizan por simple difusión a través de las superficies corporales. Sin embargo en animales de mayor complejidad, se requieren sistemas de transporte especializados para realizar los intercambios y asegurar los nutrientes a las células, así como la retirada de los productos de desecho. Los sistemas de transporte tienen además otras funciones entre las que se encuentran; transporte de hormonas, anticuerpos, regulación de la temperatura en organismos homeotermos. En los animales, el cuerpo está formado por gran cantidad de líquidos. Estos fluidos se clasifican en dos grandes grupos: Líquido intracelular: localizado en el interior celular, es donde se van a llevar a cabo todos los procesos celulares. Líquido extracelular: que constituye el medio interno del cuerpo. Este medio contiene los elementos necesarios para la actividad celular y se encuentra en constante intercambio con las células. Este medio ha de mantener unas condiciones constantes, tanto en composición química como en volumen. La homeostasis es la capacidad de los organismos de mantener el equilibrio en los mecanismos internos. En el mantenimiento de la homeostasis o equilibrio interno participan los sistemas respiratorio, circulatorio y excretor. Estos mecanismos homeostáticos son controlados por la acción del sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino.

2 1.1. SISTEMAS DE TRANSPORTE NO ESPECIALIZADO Los animales más sencillos carecen de un sistema de transporte especializado. El fluido circulante es el líquido extracelular, del que toman los nutrientes y oxígeno, así como eliminan los productos de desecho. En esponjas y cnidarios la cavidad atrial y gastrovascular, respectivamente, son las que hacen las veces de órganos circulatorios y el agua que circula por ellas, hace las veces de fluido circulante. En el caso de platelminos, el intercambio de gases se realiza a través de la superficie corporal por simple difusión y los nutrientes llegan a las células desde las ramificaciones intestinales SISTEMAS DE TRANSPORTE ESPECIALIZADOS: APARATOS CIRCULATORIOS. A medida que los organismos adquirían mayor complejidad estructural, se hizo necesario el desarrollo de sistemas de transporte más eficientes, ya que las células se encuentran muy alejadas de la superficie corporal, y ello hace que el transporte por difusión desde la superficie hasta el resto de las células no sea suficiente, además de ser lento, para unos organismos más activos y con mayores requerimientos metabólicos. El aparato circulatorio de estos animales consta de: Fluido circulante Sistema de tubos (red vascular), que a su vez puede ser abierto o cerrado Órgano propulsor: que es el corazón LOS FLUIDOS CIRCULANTES. Los fluidos circulantes, son los que se localizan en el interior del sistema vascular. Estos fluidos están compuestos por agua, sales minerales, proteínas plasmáticas, células en suspensión y pigmentos respiratorios (sustancia que se une al oxígeno y es capaz de transportarlo) Los principales fluidos circulantes son: Hidrolinfa: se da en equinodermos. Presenta una composición similar al agua de mar. Además de servir como sistema de transporte de nutrientes y gases, presenta fagocitos que se encargan de fagocitar o englobar y digerir a las sustancias extrañas. Hemolinfa: aparece en muchos invertebrados. Es incolora, salvo en organismos con respiración traqueal como insectos. En este caso presenta un pigmento denominado hemocianina, que es un pigmento respiratorio. Sangre: fluido circulante que circula por conductos cerrados y contiene siempre pigmentos respiratorios. Estos pigmentos pueden ser hemoeritrina (contiene hierro y se da en sipuncúlidos), clorocruorina (se da en algunas familias de anélidos poliquetos. Se encuentra en solución en el plasma) y hemoglobina (vertebrados) La sangre está formada por: Plasma sanguíneo: está compuesto por: Suero sanguíneo: que es un líquido compuesto por agua, sales, proteínas (albúmina, globulinas), glucosa, lípidos, aminoácidos, enzimas, hormonas, urea, iones. Fibrinógeno: es una proteína disuelta en el plasma sanguíneo que interviene en la coagulación de la sangre. Células sanguíneas: que son eritrocitos, leucocitos y plaquetas. Eritrocitos o glóbulos rojos o hematies: son los responsables del transporte de gases en la sangre. Tienen forma circular y presentan una depresión central. En mamíferos carecen de núcleo y de orgánulos como el RE, Aparato de Golgi, mitocondrias. Leucocitos o glóbulos blancos: intervienen en la defensa del organismo frente a las infecciones. Se distinguen varios tipos:

3 Granulocitos: poseen granulaciones en su citoplasma. Se distinguen basófilos, neutrofilos y acidófilos. Agranulocitos: que se incluyen en este grupo linfocitos y monocitos (función fagocitaria). Plaquetas o trombocitos: son fragmentos celulares. Intervienen en la coagulación sanguínea Linfa: líquido amarillento que circula por los vasos linfáticos. Solo está presente en vertebrados. Está compuesta por: Plasma que contiene más agua y más urea que la sangre y menor proporción de proteínas. Células como linfocitos SISTEMAS CIRCULATORIOS. Los sistemas cardiovasculares consisten, básicamente, en una red de conductos por los que circula un fluido, en algunos casos la sangre, y una o varias bombas que impulsan esta circulación como el corazón. Este esquema, que varía en estructura y complejidad en los diferentes animales, debe asegurar el adecuado aporte de sangre a las distintas partes del organismo. El corazón está organizado en tres capas que de fuera adentro son: Pericardio: constituye una capa serosa, de tejido conjuntivo. Miocardio: está formado por un tejido muscular cardiaco. su contracción es involuntaria, rítmica y muy rápida. Endocardio: es una capa de células endoteliales (epitelio monoestratificado) que recubre las cavidades internas del corazón. Se van a distinguir varios tipos de corazones: Corazones tabicados: que son propios de moluscos y vertebrados. Corazones tubulares: propios de artrópodos. Corazones accesorios: que se sitúan en zonas determinadas para impulsar la sangre y acelerarla en una zona concreta. Cefalópodos. En función de los vasos sanguíneos vamos a distinguir dos tipos de sistemas circulatorios: sistemas circulatorios abiertos y cerrados. SISTEMAS CIRCULATORIOS ABIERTOS. En los sistemas circulatorios abiertos, el fluido circulante bombeado por el corazón, circula por vasos sanguíneos que están abiertos en un extremo, donde el fluido alcanza los espacios tisulares asegurando la nutrición de todas las células. Este sistema se da en moluscos no cefalópodos y artrópodos. En moluscos no cefalópodos, el corazón está tabicado y presenta un ventrículo y una o dos aurículas. La hemolinfa, que es el líquido circulante, pasa del ventrículo a los vasos y de estos a los espacios tisulares, donde bañara a las células y les aportará los nutrientes y el oxígeno. Desde estos espacios tisulares, la hemolinfa difunde de nuevo hacia otros vasos que la recogen, llevándola a las branquias donde se oxigena y de ahí de nuevo al corazón, (a las aurículas).

4 En artrópodos (esquema básico en insectos), el corazón es un engrosamiento del vaso dorsal, que se localiza en posición caudal y una aorta dorsal que se dirige hacia el tórax y la cabeza. La hemolinfa es bombeada por el corazón hacia las arterias y de ahí pasa a los espacios tisulares. Desde los espacios tisulares la hemolinfa, regresa al corazón por unos orificios denominados ostiolos, que están provistos de válvulas para impedir el retroceso de sangre hacia los espacios tisulares. La entrada de sangre al corazón se realiza durante la diástole (relajación) y se produce un efecto de succión de la sangre. En equinodermos, que habíamos visto que presentan hidrolinfa, un líquido de composición similar al agua de mar. Se les considera que carecen de aparato circulatorio debido a que carecen de órgano propulsor. SISTEMAS CIRCULATORIOS CERRADOS. En los sistemas circulatorios cerrados, el fluido circulante viaja en el interior de vasos, que forman un circuito cerrado y la sangre no baña directamente las células. Este sistema circulatorio cerrado va a encontrarse en; anélidos, moluscos cefalópodos y vertebrados. En anélidos, el aparato circulatorio consta de dos vasos, uno dorsal y otro ventral, que se extienden a lo largo de todo el cuerpo. Estos vasos están conectados por vasos laterales (metameria, vasos sanguíneos en cada segmento). Los vasos laterales anteriores son contráctiles y presentan válvulas, por ello se consideran corazones primitivos. El vaso dorsal impulsa el líquido circulante hacia delante y el vaso ventral hacia atrás. Superpuesto a este patrón de flujo longitudinal, existe un flujo lateral en cada segmento corporal. Las ramificaciones de estos vasos laterales envían el líquido circulante a la piel, donde se oxigena y desde allí partirán hacia los distintos tejidos. Hay cinco pares de vasos contráctiles (corazones) conectados con los vasos dorsal y ventral, cuyas contracciones, junto con las del vaso dorsal y las de los músculos de la pared del cuerpo, hacen circular la hemolinfa. Los moluscos cefalópodos, son los moluscos más activos. En moluscos cefalópodos, el corazón está tabicado en dos o cuatro aurículas y un ventrículo. Las aurículas, reciben la sangre procedente de las branquias (sangre que ha sido oxigenada), pasando al ventrículo que la bombeará hacia todo el organismo (circulación sistémica). En vertebrados, aparece un corazón muscular, que se encuentra tabicado internamente y situado en posición ventral, que actúa como una bomba impulsora, que va a hacer que la sangre circule en el interior de un circuito cerrado, que está compuesto por tres tipos de vasos sanguíneos. Arterias: son los vasos sanguíneos encargados de recoger la sangre que sale del corazón y conducirla hasta los órganos. En las arterias que salen del corazón aparecen válvulas que impiden el retroceso de la sangre al ventrículo. Presentan gruesas paredes musculares elásticas, que permiten mantener la presión de la sangre. Estas arterias se ramifican en arteriolas, que conectarán con los capilares. Capilares: proceden de las ramificaciones de las arteriolas y sus paredes están formadas por una sola capa de células denominada endotelio, a través del cual se realiza el intercambio de sustancias entre la sangre y las células. Estos capilares conectan arteriolas y vénulas. Son los vasos de intercambio con las células por medio de la difusión.

5 Venas: proceden de la unión de las vénulas y llevan la sangre desde los órganos al corazón. Sus paredes son más delgadas que las de las arterias, por lo que la sangre circula en ellas con baja presión. Poseen válvulas que impiden el retroceso de sangre. El circuito que sigue la sangre es el siguiente; la sangre es bombeada por el corazón (ventrículo) hacia las arterias, que se van a ir ramificando en otras de menor calibre, que se denominan arteriolas, las cuales se dividen en capilares, que son vasos muy finos constituidos por un endotelio. Los capilares se reúnen formando vénulas, que van a ir aumentando de diámetro para la constitución de las venas, que llevan de nuevo la sangre al corazón (aurículas). CIRCULACIÓN EN PECES. La circulación de los peces, es cerrada porque presenta un circuito cerrado donde la sangre no sale de los vasos sanguíneos y además se denomina circulación simple, ya que la sangre solo pasa una vez por el corazón en cada circuito completo, que realiza por el cuerpo. El corazón presenta una aurícula y un ventrículo, separados ambos por una válvula que impide el retroceso de sangre. La sangre sale del ventrículo, a través de la arteria ventral que se ramifica en las arterias branquiales, que la transportarán hacia las branquias para su oxigenación. Posteriormente será llevada a todo el cuerpo, a través de la aorta dorsal y regresará a por las venas al seno venoso que la llevará a la aurícula. En los vertebrados terrestres, adaptados a la respiración pulmonar, el corazón tiende a dividirse en una parte derecha, que bombea sangre venosa y una parte izquierda que envía sangre arterial a la aorta. Los vertebrados terrestres tienen una circulación doble (existen dos circuitos): Circulación mayor o sistémica: la sangre sale del corazón (ventrículo) por la arteria aorta, se distribuye por todo el cuerpo y regresa al corazón por las venas cavas (aurícula) Circulación menor o pulmonar: la sangre sale del corazón por las arterias pulmonares, y se dirige a los pulmones donde se oxigena, para retornar posteriormente al corazón por medio de las venas pulmonares. CIRCULACIÓN EN ANFIBIOS. El corazón tiene dos aurículas, divididas por un tabique y un ventrículo. La aurícula derecha recibe la sangre no oxigenada del cuerpo, y la izquierda, recibe la sangre oxigenada procedente de los pulmones y de la piel. Ambos tipos de sangre son bombeados al ventrículo, donde se mezclan. Se trata de una circulación doble e incompleta (sangre oxigenada y no oxigenada se mezclan en el corazón) CIRCULACIÓN EN REPTILES. Los reptiles ya presentan un corazón con mayor grado de eficacia, ya que el ventrículo está casi escindido en dos, gracias a la existencia de un tabique que casi llega a separar al completo la sangre. Este tabique es completo en cocodrilos. Para conseguir la separación de la sangre oxigenada y no oxigenada, las aurículas se contraen asincrónicamente. La circulación de los reptiles es doble (pasa dos veces por el corazón) e incompleta (se produce mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada) CIRCULACIÓN EN AVES Y MAMÍFEROS. El corazón se encuentra tabicado, es tetracameral, es decir, está compuesto de cuatro cámaras, dos aurículas y dos ventrículos.

6 La circulación es doble (pasa dos veces por el corazón) y completa (no hay mezcla de sangre oxigenada y no oxigenada). El corazón presenta un lado derecho, que es el que recoge la sangre procedente de los tejidos y se envía a los pulmones para que sea oxigenada y el lado izquierdo que recibe la sangre de los pulmones y la reenvía al organismo para su posterior empleo por los tejidos. Los vasos que retiran la sangre del corazón se denominan arterias, mientras que los vasos que devuelven la sangre al corazón se denominan venas, con independencia del tipo de sangre que lleven, ya sea oxigenada o no oxigenada. Las células cardiacas se abastecen de oxígeno y nutrientes a través de las arterias coronarias, que son ramas derivadas directa o indirectamente de la aorta ascendente. La sangre procedente de las distintas capas que forman el corazón (pericardio, miocardio y endocardio) es recogida por las venas coronarias, que devuelven la sangre a las venas cavas. Circuito sanguíneo. La sangre parte del ventrículo izquierdo del corazón a través de la arteria aorta, que se va a ir ramificando hasta dar lugar a las arteriolas y capilares, que llegan a todos los tejidos y órganos (excepto a los pulmones). La sangre de los capilares cede los nutrientes y el oxígeno a las células y retira de éstas las sustancias de desecho y dióxido de carbono. Posteriormente retorna al corazón a través de vénulas y venas, hasta llegar a las dos venas cavas, superior e inferior, que desembocan en la aurícula derecha. La relajación de la aurícula derecha permite el paso de la sangre a la misma. Posteriormente la aurícula se contrae y permite el paso de la sangre al ventrículo derecho, gracias a la apertura de la válvula tricúspide. Del ventrículo derecho, debido a la contracción del mismo, parte la sangre por la arteria pulmonar, con dirección a los pulmones, gracias a la apretura de la válvula de la arteria pulmonar. Esta arteria pulmonar, se divide en dos arterias, cada una de las cuales, llega a un pulmón. Se produce a nivel de los alveolos pulmonares el intercambio gaseoso, oxigenando la sangre y devolviéndola al corazón a través de las cuatro venas pulmonares, que ingresan sangre oxigenada en el corazón a nivel de la aurícula izquierda. La contracción de la aurícula izquierda, provoca la apertura de la válvula bicúspide o mitral, que posibilita el paso de la sangre al ventrículo izquierdo, que debido a su contracción (sus paredes se encuentran más muscularizadas que en el ventrículo derecho, debido a que impulsa la sangre a través del circuito sistémico), impulsa la sangre a todo el cuerpo. Ciclo cardiaco. Se pueden distinguir varias fases:

7 Diástole: las válvulas semilunares están cerradas y el corazón está relajado Sístole auricular: las aurículas se contraen y esto provoca la eyección de sangre hacia los ventrículos, abriéndose las válvulas tricúspide y mitral. Sístole ventricular: las vávulas anteriores se cierran y se contraen los ventrículos, impulsando la sangre hacia las arterias aorta y pulmonar. SISTEMA LINFÁTICO. El sistema circulatorio linfático es propio de los vertebrados y está constituido por los vasos linfáticos, ganglios linfáticos y la linfa, que es el fluido circulante. En los capilares sanguíneos, parte del plasma se filtra hacia los tejidos. Aunque vuelve a los vasos del sistema circulatorio sanguíneo, lo hace más lentamente. La acumulación en los tejidos de este plasma, ahora recibe el nombre de plasma intersticial. El sistema linfático, recoge el exceso de plasma en los tejidos y devolverlo a la sangre, a través de los capilares linfáticos, que se localizan en los tejidos y que poco a poco van uniéndose en vasos de mayor calibre, constituyendo las venas linfáticas, que terminan en las venas sanguíneas. Los capilares linfáticos, son ciegos, es decir, que están cerrados por un extremo, entrando el plasma intersticial, que una vez dentro del sistema linfático se denomina plasma linfático (que junto con los linfocitos presentes, se denomina linfa). Los vasos linfáticos, son mucho más permeables que los capilares y se encargan de retirar o drenar el exceso de fluido plasmático intertisular. Los vasos linfáticos presentan válvulas que van a impedir el retroceso de la linfa. En ciertas zonas, a lo largo de los vasos linfáticos, existen los ganglios linfáticos, que son unos órganos donde se producen, maduran y liberan los linfocitos (glóbulos blancos o leucocitos del tipo agranulocito) al plasma linfático. Al circular la linfa más lentamente, actúan como filtros reteniendo los cuerpos extraños que pudiese haber en la linfa. En humanos, los ganglios linfáticos se localizan en las axilas, cuello, ingles. Cuando existe una infección, los ganglios linfáticos próximos a la zona donde se localiza la infección, aumentan de tamaño, ya que se incrementa la formación de linfocitos. La linfa, es un líquido blanquecino, ya que carece de glóbulos rojos y presenta gran cantidad de grasa que transporta desde que las recoge en las vellosidades intestinales, gracias a los vasos quilíferos, hasta que las incorpora a la sangre a nivel de la vena cava superior. De ahí, pasan por el corazón y salen en la aorta hacia los tejidos.

8 Por tanto la linfa permite el adecuado mantenimiento del equilibrio hídricoen los tejidos, evitando los edemas, al paso que aporta elementos inmunitarios para la defensa del individuo. 2. APARATO EXCRETOR. La excreción implica la eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular. Se elimina agua, dióxido de carbono, pigmentos biliares y otros desechos, sales minerales y compuestos nitrogenados En el caso de organismos que presentan una organización corporal sencilla, los productos de excreción se eliminan a través de la superficie corporal, por difusión hacia el medio externo que les rodea. En el resto de los casos, se hace necesario que los productos de excreción se disuelvan en el medio interno, el cual los conducirá hacia los órganos encargados de su excreción. Tal es el caso del dióxido de carbono, que los fluidos circulantes lo conducen hacia los alveolos pulmonares, branquias o tráqueas. Algunos productos de excreción como el agua o sales minerales son conducidos hacia la piel a través de la cual se eliminan. Sin embargo las sustancias nitrogenadas, que proceden del metabolismo de proteínas, son expulsadas en forma de amoniaco, ácido úrico o urea (en función de los distintos grupos de vertebrados). Los productos de excreción nitrogenados en los diferentes grupos de animales son los siguientes: Amoniaco: es el producto nitrogenado final de los animales acuáticos, ya que no existe limitación de agua en el medio para diluirlo. A estos animales que expulsan amoniaco se les denomina amonotélicos. En los animales terrestres, el amoniaco es tóxico, incluso en bajas concentraciones, por ello los productos finales del metabolismo de proteínas son transformados en el hígado en ácido úrico o urea. Ácido úrico: se trata de un producto con menor toxicidad que el amoniaco. Además es insoluble, por lo que se excreta en forma semisólida, esto supone además un ahorro de agua, en aquellos organismos que se hicieron terrestres, aparte de que puede ser almacenado durante un cierto tiempo. El ácido úrico se excreta en insectos, reptiles y aves. Estos animales son denominados uricotélicos. Urea: es el principal desecho nitrogenado en anfibios y mamíferos. Es un producto menos tóxico que el amoniaco, además igual que en el caso anterior requiere menor gasto de agua para su eliminación. Estos animales son denominados ureotélicos. La urea se forma en el hígado, difunde hacia la sangre que la conduce hasta los riñones. El sistema excretor también regula la cantidad de agua (osmorregulación) y sales (ionorregulación) en el cuerpo TIPOS DE SISTEMAS EXCRETORES. Todos los animales desde los más simples a los más complejos, presentan mecanismos para la eliminación de los productos de desecho del metabolismo celular, impidiendo que estos se acumulen en el interior del organismo, provocando alteraciones de las funciones vitales propias de los mismos EXCRECIÓN SIN ESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS. Como en el resto de los sistemas o aparatos, los animales con una baja complejidad estructural, tales como esponjas y cnidarios, expulsan al medio circundante externo los productos generados durante el metabolismo celular por medio de difusión simple a través de la superficie corporal.

9 EXCRECIÓN MEDIANTE ESTRUCTURAS ESPECIALIZADAS. Todas las estructuras especializadas en la captación de los productos de desecho del metabolismo celular, a partir del fluido circulante que los porta y la posterior eliminación al medio externo, requieren estructuras especializadas que le permitan realizar los siguientes procesos: Filtración: es el paso de los líquidos corporales al interior de una serie de tubos excretores. El filtrado entra en los tubulos excretores a través de difusión simple. Este fluido carece de proteínas. Reabsorción: consiste en la devolución a los líquidos corporales de grandes cantidades de agua y sustancias que son útiles para el organismo, que han ingresado en los tubos excretores y que durante este proceso son devueltas al fluido circulante, quedando únicamente aquellas sustancias que han de ser expulsadas. En la filtración el líquido entra por transporte pasivo, a favor de gradiente, pero en este segundo proceso, se realiza por medio de transporte activo, es decir, que requiere un gasto energético, por ello las células que forman estos tubos excretores presentan gran cantidad de mitocondrias, que son las que aportan la energía en forma de ATP, para la realización de tal proceso. Secreción: es la transferencia de determinadas sustancias como iones potasio e hidrógeno desde los líquidos corporales a los tubos excretores. El líquido obtenido de estos tres procesos constituye la orina, que será expulsada al exterior. TIPOS DE ÓRGANOS EXCRETORES ESPECIALIZADOS. PROTONEFRIDIOS: Son típicos de platelmintos. Consisten en una serie de tubos ramificados y cerrados o ciegos por un extremo, en el que se localizan unas células denominadas células flamígeras (células con flagelos). El agua y los productos de desecho penetran en los tubos desde el medio interno del animal y son empujados por estas células flamígeras a lo largo de los tubos excretores, donde se realiza la reabsorción de las sustancias que son útiles y se eliminan las sustancias de desecho al exterior por una serie de poros excretores. METANEFRIDIOS: Son típicos de anélidos y moluscos. Se trata de estructuras que se encuentran abiertas en los dos extremos. Un extremo presenta una morfología parecida a un embudo ciliado, que se denomina nefrostoma. El otro extremo se abre al exterior por medio de un poro, denominado nefridioporo. El líquido con las sustancias de desecho es recogido en el celoma o cavidad celómica a través de los cilios del nefrostoma, produciéndose en él la filtración del líquido, posteriormente pasa el líquido al tubo, donde se va a producir la reabsorción de las sustancias útiles, mientras que los productos de excreción serán expulsados a través del nefridioporo. En el caso de los anélidos, que son animales metaméricos, en este caso los nefridios se presentan repetidos en cada anillo (un par de nefridios por metámero). GLÁNDULAS ANTENALES O GLÁNDULAS VERDES: Se dan en crustáceos y se localizan en la parte anterior del cefalotórax. La glándula antenal se compone de un saco ciego, que es en el que se produce la filtración, un tubo excretor, que es por donde pasa el líquido y se produce la reabsorción de las sustancias útiles y una vejiga que sirve de almacenamiento de los productos de excreción, que se conecta con un poro excretor, que se abre en la base de la antena.

10 TUBOS DE MALPIGHIO: Se dan en insectos. Son tubos delgados, cerrados en un extremo y comunicados por el otro con el tubo digestivo. Estos tubos de malpighio se sitúan entre el intestino medio y posterior. En este caso los productos de excreción, que estas estructuras retiran de la hemolinfa, son expulsados al exterior a través del poro anal o ano, junto con los restos de alimento no digeridos, ni absorbidos. Se excreta ácido úrico, que se excreta en forma sólida. RIÑONES: Son propios de los vertebrados. Los riñones presentan distintas estructuras que se observan cuando se produce un corte transversal. De fuera hacia dentro se distinguen las siguientes partes: Cápsula renal: es la capa externa, que está compuesta por una membrana de tejido conjuntivo fibroso. Zona cortical: tiene aspecto granuloso, debido a la presencia de los corpúsculos de malpigi. En esta zona se sitúan los glomérulos de todas las nefronas. Zona medular o médula: presenta un aspecto estriado y es donde se localizan los túbulos de las nefronas. Pelvis renal: zona que recoge la orina. Todos los riñones están formados por unidades estructurales y funcionales denominadas nefronas. En relación al proceso evolutivo de vertebrados se distinguen tres tipos de nefronas: Pronefros: es el aparato urogenital en los embriones de vertebrados y que persiste en peces primitivos. Constituye la etapa más ancestral. El pronefros, está formado por un túbulo renal que acaba en un nefrostoma (que tiene forma de embudo y que es donde se va a realizar la filtración). El nefrostoma no se encuentra en contacto directo con el glomérulo o red de capilares sanguíneos, por lo que las sustancias han de salvar un espacio hasta alcanzar el nefrostoma. Desde el nefrostoma, el líquido filtrado pasa al túbulo renal, donde se va a producir la reabsorción. Los productos que quedan de tal reabsorción pasan a una serie de túbulos que desembocan en el conducto de Wolf. Mesonefros: aparece en peces y anfibios. En este caso, el nefrostoma, persiste pero se encuentra atrofiado y la filtración se realiza a través de una evaginación del túbulo renal, que tiene forma de copa y rodea al glomérulo. Y es donde se produce la filtración de la sangre. En el túbulo se produce la reabsorción y estos túbulos conectan con otros de mayor calibre. Metanefros: se da en reptiles, aves y mamíferos. En estos grupos el nefrostoma ha desaparecido y a partir de la evaginación del túbulo que se daba en el caso anterior, se ha formado una cápsula, denominada capsula de Bowman, que rodea al glomérulo (red capilar). En esta cápsula de

11 Bowman es donde se lleva a cabo la filtración. En los túbulos se da la reabsorción y estos confluyen en los túbulos colectores, que terminan desembocando en los uréteres. En el caso de reptiles y aves, los uréteres se abren al exterior a través de la cloaca (final del tubo digestivo). En mamíferos los uréteres terminan en la vejiga de la orina, que a través de la uretra sale al exterior. En toda nefrona se distinguen tres partes principales: Corpúsculo renal o corpúsculo de Maolpighi: que es el que lleva a cabo la filtración del plasma sanguíneo. Está formado por e glomérulo y la cápsula de Bowman Túbulos contorneados: que es la zona donde se produce la reabsorción de las sustancias útiles. Es continuación de la capsula de Bowman y se divide en varios tramos, túbulo contorneado proximal, asa de Henle, distal. Túbulo colector: donde se recogen los productos de excreción para su posterior expulsión. Estos tubos colectores terminan en la pelvis renal, que es donde parten los uréteres OSMORREGULACIÓN. La osmorregulación era otra de las funciones que lleva a cabo el aparato excretor. Según su hábitat los vertebrados regulan la concentración de solutos (sales) en el medio interno de diferentes formas. Peces de agua dulce: viven en un medio con poca concentración de sales (medio hipotónico), por lo que la tendencia natural, según los procesos osmóticos, es a la entrada de agua en el cuerpo del animal. Para eliminar el exceso de agua, los riñones reabsorben las sales pero muy poca cantidad de agua, con lo que la orina es muy abundante y está poco concentrada (no es necesario economizar el agua, como en los casos de los animales terrestres). Peces de agua salada: viven en un medio con una alta concentración de sales (medio hipertónico), con lo que la tendencia natural es a la salida de agua desde el cuerpo del animal hacia el exterior (que se encuentra más concentrado). Según sean peces óseos o cartilaginosos, se soluciona este problema de diferente forma: En peces óseos (Teleósteos): resuelven el problema, reabsorbiendo gran cantidad de agua en sus riñones y por tanto concentrando excesivamente la orina, por lo que se expulsa poca cantidad y esta está muy concentrada. El exceso de sal se elimina a través de unas células especializadas en la excreción de la sal. En peces cartilaginosos (Elasmobranquios): solucionan el problema haciendo su medio interno isotónico con el exterior, es decir, su concentración de sales en el medio interno es similar al agua de mar. Excretan una orina prácticamente isotónica y la sal se elimina por medio de una glándula que se localiza en la parte posterior del intestino.

12 Vertebrados terrestres: tienen que economizar el agua, ya que en la mayoría de los casos, no se localizan en ambientes con exceso de agua. A su vez tienen que eliminar los productos de desecho nitrogenados, que resultarían tóxicos, si se acumularan en exceso. En reptiles y aves, excretan ácido úrico, y por tanto son denominados animales uricotélicos. En ellos la reabsorción de agua en los túbulos es muy intensa y la orina está muy concentrada. En mamíferos, que son animales ureotélicos, es decir, que expulsan urea, expulsan una orina muy concentrada en productos de desecho, gracias al desarrollo de nefronas del tipo metanefros, en las cuales los túbulos son muy largos y complejos.