CRUZAMIENTOS I- DEFINICIÓN. Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la que provienen.

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1 CRUZAMIENTOS I- DEFINICIÓN. Es el apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población de la que provienen. II- INTRODUCCIÓN. Se denominan cruzamientos a los apareamientos entre poblaciones distintas que pueden ser estirpes, líneas o razas, es una de las prácticas de mejoramiento genético más utilizadas en producción animal, especialmente en la producción de carne. Es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población. En mejoramiento genético se entiende por población a un grupo de animales fértiles entre si que comparten un mismo acervo genético. La realización de cruzamientos es el segundo método que permite explotar la variabilidad genética (Inter.-racial o inter-poblacional), el primero es la Selección (intrapoblacional). Los animales que resultan de los cruzamientos se denominan cruzas o mestizos, para distinguirlos de los que se obtienen de los apareamientos dentro de una población, llamados puros. Cuando se habla de cruzamientos, podría pensarse solamente en los que tienen lugar entre líneas consanguíneas, sin embargo, la obtención de líneas consanguíneas en animales es un tarea ardua y cara que se usa raras veces en la actualidad, excepto por algunas empresas de mejora de aves o cerdos. Los cruzamientos en animales se realizan con poblaciones en las que no se ha llegado a cabo deliberadamente un programa de consanguinidad pero que han permanecido aisladas unas de otras durante períodos más o menos largos de tiempo. Para algunos caracteres el cruzamiento es probablemente la forma más rápida de mejorar el potencial genético de una población, y es una práctica extremadamente útil en producción animal siempre y cuando: ʚ Las razas que entran en el cruzamiento mantengan su propia identidad (eso es, que su existencia no sea puesta en riesgo por el sistema de cruzamientos utilizado). ʚ Cada una de las razas sea adecuadamente elegida y juegue en el cruzamiento el papel más adecuado. Con todo hay que tener en cuenta que el cruzamiento permite la ganancia genética de una sola vez y que solo la selección permite el progreso continuado a lo largo del tiempo. Dado que las dos herramientas de mejoramiento no son incompatibles si no complementarias en la práctica normalmente son combinados. III- EFECTO GENÉTICO Con los cruzamientos lo que se logra es aumentar la heterocigosis para todos los pares de genes, cuando los progenitores poseen alelos diferentes. Esto significa, que lo que se busca es un efecto genético opuesto al de la consanguinidad, ya que con ésta, se logra la homocigosis, o sea se tiende a hacer más pares de genes homocigotas.

2 Si efectuamos cruzamientos con individuos de razas diferentes y el reproductor de la raza "A " es homocigota dominante y el de la raza " B " es homocigota recesivo para un mismo par de genes, todos los hijos de ese cruzamiento, serán heterocigotas. La máxima heterocigosis, se logra siempre en la F1, ya que por la segregación de los genes, en las generaciones siguientes, la misma disminuye. A continuación un clásico ejemplo con un par de alelos para un carácter monofactorial, aunque esto mismo sucede con los poligénicos. Padres Mochos ( P ) Madres astadas (p) P.P X p.p. (dominante homocigota) (recesivo homocigota) F1= Pp Mochos heterocigotas el 100 % de la descendencia X Pp. F2= PP Mochos homocigotas el 25 % de la población. PppP Mochos heterocigotas el 50 % de la población. pp Astados homocigotas el 25 % de la población. IV- OBJETIVOS 1) Aprovechamiento del Vigor Híbrido o Heterosis: La descendencia cruza muestra con frecuencia heterosis o vigor híbrido para ciertos caracteres. Hablamos de heterosis cuando el rendimiento promedio de la descendencia cruza es superior al rendimiento promedio de los progenitores para ciertos caracteres. La magnitud de la heterosis para un determinado carácter puede variar, en general es máxima: 1) En aquellos caracteres de baja heredabilidad (aquellos más estrechamente asociados con la capacidad de supervivencia y reproducción) 2) Cuanto mayor sea la diferenciación o distancia genética entre las poblaciones de animales domésticos, mayor será la heterosis en el cruzamiento entre ellas. 3) Es máxima en la F1 por lo que varía también con el sistema de cruzamiento utilizado. 4) Cuanto mas compuesto es el carácter mayor es la heterosis observada, ya que resulta de la acumulada de varios componentes. La heterosis se presenta solamente cuando existe acción génica no aditiva (dominancia y/o epistasia) en el carácter implicado.

3 Además la heterosis aumenta a medida que crece la diferencia en frecuencias génicas*(1) entre las dos poblaciones que están siendo cruzadas. Generalmente los mismos caracteres que muestran heterosis muestran también depresión por consanguinidad. *(1) Se llama Frecuencia de los genes a la abundancia o rareza relativas de un gen particular en una población, comparado con los otros alelos en esa serie particular. a) Heterosis Individual, Materna y Paterna. Se reconocen varios tipos de heterosis, entre los que se incluye: ʚ Heterosis Parental (Materna y Paterna) que se refiere al rendimiento de los animales como progenitores ʚ Heterosis Individual que se refiere al rendimiento no parental, sino propio del animal cruza. La expresión de los caracteres en un individuo depende de varios componentes. Un componente genético directo, uno materno y uno paterno. ه ه ه El componente directo de un carácter es el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. El componente materno es el efecto de los genes en la madre de un individuo que influyen en la performance de éste, a través de ambiente provisto por su madre. El componente paterno es el efecto de los genes de los reproductores machos en las medidas de fertilidad. Todos los caracteres tienen un componente directo, algunos tienen uno materno y solo unos pocos caracteres tienen componentes paternos. Entonces: ʚ Heterosis individual: es el VH obtenido para los componentes directos de un carácter. ʚ Heterosis materna: es el VH obtenido para el componente materno de un carácter. ʚ Heterosis paterna: es el VH obtenido para el componente paterno de un carácter. El VH individual es una función de la combinación de genes en la generación actual (F1).

4 Por el contrario el VH materno y paterno son función de la combinación de genes en la generación previa (progenitores). Vigor Híbrido, individual, materno y paterno estimado, para ciertos caracteres. Especie Carácter % H % H Materna % H Paterna Individual Ganado Peso al nacimiento Carnicero Peso al destete Edad de la pubertad Tasa de concepción (cracter de la vaca) N de destetados en 100 vacas servidas Peso al destete por vaca servida Conversión alimenticia Ganado Lechero Peso al año 6 2 Producción de leche Producción de grasa Intervalo parto- 1 servicio Porcentaje de grasa Peso de adulto Servicio/ concepción -13 Porcentaje de supervivencia de terneros 15.5 Cerdos Tasa de concepción Tamaño de camada al nacimiento Número de crías destetadas Peso de la lechigada a los 21 días Días a los 100 Kg Disminución de la grasa dorsal Cerdos Área de ojo de bife 1 1 Ovinos Tasa de concepción Número de crías Peso de vellón sucio Tasa de parición (carácter 3 8 de la oveja) N de nacidos 3 8 Peso al destete 60 días 5 9 Corderos destetados sobre hembras servidas Peso de adulto 5 Aves Producción de huevo

5 Peso del huevo b) Medición del vigor híbrido. En la práctica vigor híbrido (VH) se mide como la diferencia en el promedio de la performance de los animales cruzas con respecto al promedio de la performance de las líneas puras parentales. Matemáticamente el procedimiento para medirlo es el que sigue: VH = Promedio de F1- Promedio de P Donde: VH es el vigor híbrido medido en unidades correspondiente al carácter evaluado (kg, l, etc). F1 es la performance promedio de los individuos cruza (F1) P es la performance promedio de ambas líneas parentales = (P1 + P2) 2 Donde P1 es la performance promedio de una de las líneas parentales (padre) y P2 es la performance promedio de la otra línea parental (madre). Cabe aclarar que el VH no es una medida de la superioridad promedios de las cruzas sobre el mejor de las líneas parentales, sino la superioridad promedio de los cruzas sobre el promedio de ambas líneas parentales (de los progenitores). El VH se expresa como porcentaje del promedio de la líneas de los padres. % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres Por ej: si una camada de cerdos de 21 días tiene ʚ un promedio de peso para la raza pura A de 44 Kg. (toda la camada en total) ; ʚ 48 Kg. para la raza pura B y ʚ 51 Kg. para la F1 de las cruzas AXB.

6 P (P1 + P2) 2 P (44+48) = 46 Kg. 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 51 Kg. 46 kg. X 100= 10,8 % 46 Kg. Otro ej. ʚ si una raza A productora de leche tiene una producción promedio de 5454 Kg. por lactancia; ʚ una raza pura B produce 8180 Kg. por lactancia y ʚ la F1 de las cruzas AXB producen 7272 Kg. de leche por lactancia. P (P1 + P2) 2 P ( )= 6817 Kg. de leche por lactancia 2 % VH = Promedio de la F1- Promedio de los padres X 100 Promedio de los Padres % VH= 7272 Kg kg. X 100= 6,7 % 6817 Kg. En este último ej. las cruzas exhiben VH, pero su performance es más baja que la mejor de las líneas puras parentales (B). En estos casos donde tenemos una raza pura cuyo valor de cría supera al máximo de VH obtenido, los cruzamientos no se justifican, ya que con la raza pura superior obtenemos mejores resultados productivos que con los individuos cruza (F1). Más exactamente la heterosis individual es la diferencia entre la performance media de dos cruzamientos recíprocos y la media de las dos razas puras que contribuyen al cruzamiento en un carácter en particular. Por ejemplo la heterosis observada para el peso al destete de terneros cruzas de las razas A x B se puede calcular como: VH AB = AxB + BxA - AxA + BxB 2 2 En que:

7 AxB y BxA: son los cruzamientos recíprocos AxB: representa el peso medio del destete de los terneros resultantes de cruzamientos de machos A por hembras B (normalmente la raza del macho precede al de las hembras cuando se especifica un cruzamiento). Es importante tener en cuenta los resultados de los dos cruzamientos AxB y BxA ya que en el primer caso los terneros son criados por hembras de la raza B y en el segundo por hembras de la raza A, lo que puede hacer variar los resultados por los denominados efectos maternos como se verá más adelante. El resultado de la fórmula anterior nos da un estimación para el peso al destete cuando cruzamos la raza AxB. La heterosis se expresa en porcentaje de la media de las razas puras, es decir: VH % AB = VH AB x 100 ½ (AxA +BxB) Ejemplo: Genotipo Padre Madre Peso promedio al destete A A 184 B B 180 A B 195 B A 189 Resultado: VH AB = 10 kg.; VH % AB = 5,5 % Efectos Maternos de una raza En el ejemplo presentado anteriormente el peso medio al destete es de 195 Kg para los terneros cruzas AxB y de 189 kg BxA. Dado que el genotipo de los terneros es el mismo en cualquiera de los dos casos (1/2 A y ½ B) la razón para la diferencia se encuentra en el hecho de que cada tipo de ternero es criado hasta el destete por una madre con genotipo diferente, en que la raza materna B es claramente más favorable que la raza A. Notese que en este caso las diferencias observadas tienen causas genéticas (el genotipo de la madre) sin embargo, estas actúan como un factor ambiental en le hijo. La diferencia entre los efectos maternos entre dos razas se puede cuantificar como la diferencia entre la performance de dos descendientes con el mismo genotipo criados por madres de cada una de las razas. En nuestro ejemplo, la diferencia entre efectos maternos entre A y B podría ser calculada como: m A -m B = = -6 Kg En que m A representa el efecto materno de la raza A. Efectos directos de una raza Además de los efectos maternos ya referidos la performance de los animales depende de su propio genotipo (en otras palabras los efectos directos de la raza o razas que contribuyen con su genotipo). Por efecto directo de la raza A en un carácter dado se entiende el efecto medio de la raza A en los individuos para que cuyo genotipo contribuye esa raza. A título de ejemplo los pesos medios al destete de animales de dos razas puras distintas difieren porque esos animales:

8 ه ه Tienen genotipos diferentes. Son criados por madres con genotipos distintos. Si denominamos g A como el efecto directo de la raza A podemos entonces decir que la media esperada para el peso al destete de terneros de la raza pura A puede ser considerada como el resultado de dos componentes (efecto directo g A y efecto materno m A ): AxA = g A + m A Consecuentemente la diferencia en la performance de terneros de las razas A y B puede ser expresada como: AxA B xb = (g A +m A ) - (g B +m B ) = (g A -g B ) + (m A -m B ) Por lo que la diferencia en efectos directos entre las razas Ay B puede ser obtenida como: g A -g B = (AxA BxB) m A -m B En el ejemplo que vimos la diferencia entre efectos directos de las razas A y B es entonces: g A - g B = (6) =10 Kg Se verifica por tanto que la raza A difiere de la raza B en +10 Kg en efectos directos y -6 Kg en efectos maternos. Calculo de heterosis materna. Así como los individuos cruzas pueden presentar diferencia en relación a las medias de las razas puras que fueron cruzadas (heterosis individual) también los descendientes de hembras cruzas pueden presentar diferencias en relación a los descendientes de hembras puras (heterosis materna). La base genética es la misma que para la heterosis individual, pero el efecto es medido en la descendencia (donde actúa como efecto ambiental), ya que el hecho de que una hembra cruza puede, por ejemplo, tener una mayor producción lechera y por lo tanto un peso al destete más elevado en sus descendientes. La heterosis materna puede ser estimada como la diferencia entre la media de la descendencia de hembras cruzas (cruzamientos recíprocos) y la media de la descendencia de hembras puras de la razas que componen el cruzamiento cuando todas son apareadas con machos de una tercera raza. La razón para incluir hembras de cruzamientos recíprocos(ab y BA) es anular los posibles efectos de raza de la abuela de los descendientes cuya performance es considerada(que sería medida como efecto materno sobre la performance de los descendientes de las hembras cruzas)

9 c) Pérdida del Vigor Híbrido. El VH es máximo en la F1 o en el primer cruzamiento de poblaciones no emparentadas, como el caso de dos razas puras diferentes. Generalmente cuando se habla de mediciones de VH, se refiere a los resultados obtenidos en la F1, donde todos los loci de los individuos F1, están compuestos de dos genes derivados de diferente raza o población parentales no emparentada. El VH remanente en las subsiguientes generaciones, posteriores a la F1 se denomina heterosis retenida. Esta comúnmente se expresa como una proporción del VH de la F1 (la máxima). Es decir que la heterosis conseguida para un determinado carácter no se transmite por herencia, sino que es necesario provocarla con los cruzamientos. Si el tamaño de la población con la que se está trabajando es suficiente como para evitar la consanguinidad, el vigor híbrido ya no se pierde a partir de los cruzamientos de la F2 entre si. Aunque el VH es la mitad entre la F1 y la F2, este permanece constante en las generaciones subsecuentes. Los cruzamientos siguientes muestran una proporción de heterosis que es igual a la proporción de pares de genes que son heterocigotas con respecto a la raza o población de origen. La expresión de la heterosis en las razas puras sería 0 porque ningún par de genes involucra diferencias en las razas de origen, en todos los casos ambos genes derivan de la raza pura que en el ejemplo que se da a continuación denominaremos A, en el cual se representará algunos pares de genes utilizando letras para describir la raza de origen y la línea para describir de cual de los padres deriva cada gen: Raza pura A Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes) AAAAAAAA (8 pares de genes) Expresión de heterosis 0 % F 1 A x B Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre: AAAAAAA (8 pares de genes) BBBBBBBB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % En las cruzas F 1 todos los pares de genes involucran una diferencia en la raza de origen entonces la expresión de la heterosis es 100 %. Esta expresión de la heterosis puede ser relativa a ciertos valores tales como 25 kg de peso vivo o a un incremento del mérito en porcentaje, por ejemplo la performance de la F 1 es un 15 % mejor que el promedio de las razas parentales. Lo importante en este contexto es que en la F 1 se expresa la mayor cantidad de heterosis que se podría obtener. Otros cruzamientos solo pueden expresar solamente

10 lo mismo o menos (tener en cuenta que en la presente explicación se ignora la heterosis materna). Cuando un individuo F 1 (A x B) es utilizado como progenitor el puede contribuir tanto con el gen A o con el gen B (al azar) para cada par de genes en sus crías. Esto se ve en los próximos tres ejemplos: 1) Cruzamiento de raza C X F 1 (A x B) Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre: CCCCCCCC (8 pares de genes) ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 100 % (Debido a que todos los pares de genes que se pueden formar son heterocigotas). 2) Cruzamiento de A X F 1 (A x B) Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre: AAAAAAAA (8 pares de genes) ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son (A y B) 3) Cruzamiento de F 1 (A x B) X F1(AB x AB) Genes provenientes del padre: Genes provenientes de la madre: ABABABAB (8 pares de genes) ABABABAB (8 pares de genes) Expresión de heterosis 50 % (Solo la mitad de los genes involucrados provienen de las distintas razas de origen que son A y B). La fórmula general para las razas compuestas que tiene en cuenta la proporción en la cual entran las distintas razas que la componen es la expuesta en el siguiente cuadro.

11 La siguiente fórmula es utilizada para calcular el vigor híbrido retenido en cruzamientos alternados: En el siguiente cuadro se muestra la heterosis retenida en los cruzamientos rotacionales y en las razas compuestas, según el número de razas involucradas. 2) Aprovechamiento de la Complementariedad: Se refiere al beneficio adicional que se obtiene al cruzar dos poblaciones y que resulta no de la heterosis sino de la forma en que dos o más caracteres se complementan entre sí. La complementariedad de razas se refiere a la producción de progenie más deseable cruzando razas que son genéticamente diferentes entre sí, pero tienen atributos complementarios. El toro grande provee crecimiento y magrez a la progenie, la vaca pequeña requiere menos alimento para mantenerse, y el resultado es un animal deseable para el mercado económicamente producido. La complementariedad de raza resulta de mezclar y combinar los valores de cría promedio de las diferentes razas. La complementariedad toro grande x vaca chica es la complementariedad de raza en su forma clásica. Ocurre en el nivel comercial, produciendo un animal de mercado cercano al óptimo. Otra forma más sutil pero todavía importante de complementariedad de raza ocurre en la creación de reproductores híbridos. Este tipo de complementariedad de raza

12 resulta de cruzar razas genéticamente diversas para producir animales reproductores híbridos con la mezcla exacta de valores de cría. Por ejemplo, suponga que varias razas puras están localmente disponibles para el uso de un programa de cruzamiento. Suponga también que los valores de cría promedios para algunas de estas razas son muy altos en un carácter importante y muy bajos en otro, y los valores de cría promedios para el remanente de las razas son muy bajos para el primer carácter y muy altos para el segundo. Un animal reproductor híbrido derivado del cruzamiento de estos dos tipos de razas tendría valores de cría apropiados para ambos caracteres. Contribuiría a esta segunda forma de complementariedad de raza la complementariedad de reproductores híbridos al sistema de cruzamientos. Complementariedad padre x madre: La forma clásica de complementariedad producida apareando padres fuertes en caracteres paternos con madres fuertes en caracteres maternos. Los hijos heredan características de mercado superiores de sus padres y se benefician del ambiente materno provisto por sus madres. Complementariedad de reproductores híbridos: La forma de complementariedad producida cruzando razas diversas genéticamente para crear animales de cría híbridos con combinaciones deseables de valores de cría. Ej.: Dos poblaciones de cerdos, ه una (A) con un alto índice de conversión alimenticia pero un pequeño tamaño de camada, y ه otra (B) con un índice bajo de conversión del alimento pero con un tamaño de camada grande. Si los verracos de la población A se cruzan en forma regular con cerdas de la población B para producir un cerdo cruza (Híbrido) que se cría exclusivamente para producir carne, aún cuando no haya heterosis para la tasa de conversión del alimento y si el tamaño de la camada de las cerdas B es el mismo tanto si se cruzan con verracos A como B, el beneficio global será mucho mayor que el beneficio de criar solamente poblaciones A o B. La razón es que de esta forma se producirá el mismo número total de cerdos que en la más prolíficas de las poblaciones, B, mientras que el índice de conversión del alimento de los descendientes del cruzamiento será superior a la de los descendientes de apareamientos B x B. Ciertos cruzamientos muestran una complementariedad mucho mayor que otros dependiendo del grado en que difieran las poblaciones en rendimiento reproductivo y en caracteres de producción y dependiendo también de la dirección del cruzamiento (existirá una complementariedad mucho mayor cuando se use la población más prolífica para proporcionar las hembras del cruzamiento y no los machos). Caracteres maternos: Son caracteres especialmente importantes en las hembras de cría.

13 Ej.: fertilidad, presentación de distocia, producción de leche, habilidad materna, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas maternas. Caracteres paternos: Son caracteres especialmente importantes en la progenie para mercado. Ej.: eficiencia de ganancia de peso, calidad de la carne, rendimiento de la res, etc. Diferentes razas de porcinos, ovinos y bovinos carniceros, que muestran excelencia en este tipo de caracteres, se denominan razas paternas. CONCLUSIÓN Es evidente que los cruzamientos explotan la variación genética de dos maneras. a) Dado que aquellos caracteres que probablemente mostrarán heterosis son los que poseen una considerable variación genética no aditiva*(2), puede verse que al permitir que se exprese la heterosis, los cruzamientos explotan la porción de la variación genética no aditiva. b) En relación con la complementariedad los cruzamientos explotan las diferencias en rendimiento promedio entre las poblaciones, es decir, las diferencias en efectos aditivos entre poblaciones, por lo tanto los beneficios conseguidos con ella se trasmiten por herencia de una generación a la otra. Podemos concluir que los cruzamientos explotan los efectos génicos no aditivos (a través de la heterosis) así como los efectos génicos aditivos (a través de la complementariedad). *(2) La mayoría de los caracteres de importancia económica en el ganado (aumento de peso, conversión alimenticia, calidad de la canal, producción de leche, etc.) están afectados por muchos pares de genes, es decir es una Herencia Poligénica. Los poligenes tienen pocos efectos individuales, pero su acción media es muy grande. Estos actúan juntos de modo que sus efectos sobre un carácter particular son aditivos, acumulativos o complementarios. Un aspecto importante de la acción aditiva de los genes es que ninguno de ellos es dominante o recesivo. Cada gen contribuye, agrega algo y los efectos de cada gen se acumulan.

14 V - SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS. Son sistemas de apareamiento que utilizan los cruzamientos para mantener un nivel deseable de VH y /o complementariedad racial. Se puede obtener VH y complementariedad simplemente cruzando las razas apropiadas. Pero para mantener niveles aceptables de VH y complementariedad racial, en forma manejable a lo largo del tiempo se requiere un sistema de cruzamiento bien diseñado y pensado. Con unas pocas excepciones los sistemas de cruzamiento son de dominio de la producción animal comercial (sobre todo en la producción de carne). Esto es en gran parte así, porque estos son diseñados para mantener VH, importante en la producción de alimentos de origen animal, pero al no ser heredable, no es importante en la generación de reproductores, ya que la mayoría de los reproductores son de raza pura y los cabañeros en general no utilizan los cruzamientos. Sin embargo estos necesitan entender los sistemas de cruzamiento porque los animales que ellos producen son destinados a formar parte de los sistemas de cruzamiento del ganado comercial.. Además la producción de reproductores no siempre es de raza pura, ya que hay un número creciente de reproductores cruzas(híbridos) o razas compuestas (o sintética), que han sido diseñadas para retener VH sin ser necesariamente utilizados luego en cruzamientos. VI - CLASIFICACIÓN DE LOS SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS A) Cruzamientos con Fines Genéticos 1) Cruzamientos Absorbentes (substitución de una población por otra) 2) Cruzamientos Intercurrentes (introducción de un gen o varios genes nuevos en una población). 3) Cruzamientos para producir una población sintética o Compuesta. B) Cruzamientos Sistemáticos o con Fines Comerciales 1) Cruzamientos Rotacionales, Cíclicos o Alternativos: Pueden ser con: - Dos Razas (Criss -Cross). - Tres Razas. - Cuatro o más razas. 2) Cruzamientos Específicos o Permanentes: a) Cruzamientos de dos vías. b) Retrocruzamientos. c) Cruzamientos de tres vías. d) Cruzamientos de cuatro vías.

15 A) CRUZAMIENTOS CON FINES GENÉTICOS. 1) Cruzamientos Absorbentes. Sinonimia: continuos o sustitutivos, progresivos, o unilateral. El cruzamiento absorbente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra población, con la finalidad de sustituir una población por la otra. Definición Consiste en el reemplazo de una población animal mediante el cruzamiento sistemático de la descendencia hembra, utilizando reproductores puros de una determinada raza. Objetivo: Reemplazar una población por otra. La población que se quiere reemplazar, se denomina absorbida o cruzada y la que se quiere imponer, absorbente o cruzante. El cruzamiento absorbente, es el más antiguo ya que se lo conoce desde la época del zootecnista inglés Robert Bakewell (alrededor de 1750) quien lo realizó para la estabilización de las razas perfeccionadas que trabajó. En América, el ganado traído por los conquistadores españoles y portugueses que se ha esparcido en toda su extensión fue el que dio origen al ganado nativo o criollo. Esta población de animales que se caracteriza por su gran adaptación al medio, rusticidad, longevidad, resistencia física, etc.; pero también por su escasa performance productiva; ha sido reemplazada o absorbida por reproductores de razas especializadas, tanto en la producción de carne como de leche, lana etc. Este fenómeno de absorción, ha comenzado en nuestro país a fines del siglo pasado, con la introducción de toros Shorthorn, que fue la raza británica que primero ha ingresado y luego por la Hereford y Aberdeen Angus. En toda la región templada - fría de Argentina, con el correr de los años, los animales criollos han sido reemplazados por razas mejoradas, las que se adaptaron al medio, y aunque tienen altos índices de producción, también son más exigentes en cuanto a nutrición, sanidad, manejo, etc. que los criollos. En el Norte argentino, el ganado bovino criollo fue primeramente absorbido también por las razas británicas especializadas, pero al encontrarse éstas con un clima desfavorable para desarrollar su capacidad productiva, el intento de reemplazar a la población criolla por individuos de mejor performance en muchos casos fracasó. Más recientemente en éstas zonas marginales, se produce la introducción del ganado cebú, individuos originarios de la India y adaptados a través de miles de generaciones a las condiciones más desfavorables en cuanto al clima, alimentación, manejo, sanidad, etc. Fue éste ganado, el que ha reemplazado o absorbido en las regiones subtropicales al ganado criollo y cuarterón (con algún porcentaje de sangre europea), a mediados de este siglo, cuando llegaron los primeros reproductores cebú al país. Este sistema de cruzamiento es altamente beneficioso, al permitir la substitución de

16 animales de baja productividad por individuos de mejor performance y a un costo reducido, ya que solamente se debe incorporar machos puros de la raza absorbente al rebaño a mejorar. El grupo de hembras originales de la población a ser reemplazada, se llama pie de cría o rodeo base. Se debe estar atento a los posibles problemas por efecto de la consanguinidad, si no se hace un buen programa en los apareamientos en las distintas generaciones. Es el método de cruzamiento más antiguo y el más utilizado, ya que figura en el origen de muchos de las razas y en la historia ganadera del mundo. Procedimiento: Una vez decidida su implementación y la raza que se desea imponer, se deben eliminar todos los machos de la población a reemplazar, dejando únicamente las hembras que formarán el pie de cría o rodeo base y se incorporan los reproductores de la raza absorbente. Luego del apareamiento de machos y hembras, en la primera generación de descendientes mestizos o cruzas ( Filial 1 o F1), los machos son comercializados en su totalidad y únicamente se retienen y recrían las hembras, para incorporarlas oportunamente al pie de cría. En ésta F1, se obtendrá proporciones de sangre (como se denomina corrientemente a la fracción del patrimonio genético), en partes iguales de las poblaciones parentales (progenitores), o sea que serán individuos media sangre, lo que significa que tienen el 50% de la genética del padre y el otro 50 % de la genética de la madre. Cuando las hembras F1 son apareadas con machos de la raza cruzante, su descendencia o F2, perderá nuevamente la mitad de los genes de la raza cruzada y ganará nuevamente el 50 % de los genes de la raza cruzante o absorbente, siendo entonces en éste caso animales con el 75 % del patrimonio del padre y el 25 % de la madre, llamados 3/4 sangre. Sucesivamente se realiza el mismo procedimiento en cada generación de hembras y veremos que al llegar a la cuarta generación o F4, las características fenotípicas de la raza original han desaparecido, siendo la nueva población idéntica a la raza impuesta. Cuando los animales están siendo sujetos a selección para entrar los registros de la raza, en ésta generación (F4), se podría llegar al denominado animal puro por cruza, o p.p.c, o puros controlados porque las proporciones genéticas de éstos individuos, son del 93,7 % de la raza cruzante y solamente el 6,7 % de la raza cruzada lo que en fracciones representa a 15/16. Es aconsejable no utilizar los machos provenientes de un cruzamiento absorbente hasta la F4 ya que recién entonces habrán alcanzado un grado de absorción considerable, con un fenotipo definido como para esperar que transmitan a su descendencia sus caracteres. Continuando con el mismo procedimiento, al llegar a la séptima generación (F7), se puede lograr el Puro de Pedigree (PP), con más del 99 % del patrimonio genético de la raza absorbente. Esto, siempre y cuando los registros genealógicos se encuentren abiertos, y haya existido el control y aprobación de la Asociación de Cría correspondiente en cada generación.

17 Representación Gráfica Raza A absorbida X Raza B absorbente (población nativa a reemplazar) (mejorada a imponer) F1 50 % de cada una x B F2 75 % B-25 % A x B F3 87, 5 % B- 12, 5 %A x B F4 93, 7 % B- 6, 25 %A x B F5 96, 8 % B- 3, 15 %A x B F6 98, 4 % B- 3, 6 % A x B F7 99, 2 % B- 0, 8 %A x B En realidad, esta representación gráfica de la evolución en un plan de cruzamiento absorbente, es bastante teórica y fundamentalmente sirve para explicar en forma didáctica como se produce la absorción; pero en materia de herencia los porcentajes de sangre no se transmiten matemáticamente de esa forma ya que los genes del padre y de la madre se combinan y recombinan al azar en formas muy complejas, que constituyen los verdaderos factores que determinan la heredabilidad de los distintos caracteres que aportan los padres de un individuo y tampoco es tan exacta su progresión. El cálculo matemático para conocer como avanzamos en las proporciones de sangre, es sencillo y común a todas las formas de cruzamientos y se realiza de la siguiente manera. Al factor de dos razas puras o una raza pura y otra definida como en éste caso, cada uno de los padres aporta a su descendencia, la unidad de su patrimonio genético y por eso en la F1, logramos el media sangre, que son los hijos con el 50 % de los genes de cada una de las poblaciones parentales. Si a esa F1 que tiene el 50 % de los genes del padre, apareamos con un reproductor puro de la misma raza, le estamos sumando el patrimonio genético completo del padre o sea 100%, que con los 50 que ya posee, hacen 150, esto se divide por 2, porque la madre siempre aporta el 50 %, y así tendremos que en la F2, el porcentaje de sangre de los individuos será del 75 % (3/4) de la raza a imponer. Al aparear éstas hembras 3/4 sangre con el 75 % de los genes del padre, con un reproductor de la misma raza, el cálculo se repite, o sea: = 175 = 87,5 %de la raza cruzante o absorbente 2 Y la diferencia es 12,5 % de la raza cruzada o absorbida.

18 Si avanzamos una generación más sería: F3 87,5 % + 100(raza pura) = 187,5 /2 = 93,7 % que va a ser el porcentaje de sangre del padre de los individuos de la F4. A finales de los años 60 y principios de los 70, se despertó un interés en todo el mundo por algunas de las razas europeas continentales de ganado vacuno establecidas de antiguo ( Charolais y Simmental). Unos pocos animales y muchas dosis de semen de algunas de estas razas se exportaron a muchos países en los que estas razas eran desconocidas con anterioridad y en cada país comenzó una carrera para establecer lo más rápidamente posible rebaños de raza pura de estas razas migrantes o absorbentes, mediante un procedimiento de absorción. En las primeras fases del establecimiento de una raza, surge frecuentemente una controversia sobre el número de retrocruzamientos que deberían de ser necesarios antes de que los descendientes puedan ser considerados para su inscripción oficial como raza pura. El punto más importante a tener en cuenta es que, excepto entre los descendientes del primer cruzamiento (que contienen todos ½ de sus genes de cada raza parental), existe variación entre los descendientes de todas las demás generaciones, con respecto a la proporción de genes locales o absorbidos y absorbentes. La razón de esto es que la segregación que tiene lugar durante la formación de los gametos en los cruzas de la primera generación, y en todos los cruzamientos subsiguientes, da lugar a una amplia gama de gametos distintos que varía en teoría desde gametos que contienen sólo genes locales a gametos que contienen sólo genes absorbentes. La proporción más probable de genes absorbentes en cualquier cruzamiento es el promedio, que es la proporción que se utiliza para describir el cruzamiento (la fracción de sangre); las desviaciones extremas de estas proporciones son menos probables. Aunque no se puede decir exactamente qué proporción de genes absorbentes tiene un determinado animal a partir de su observación, se puede estar seguro de que, en promedio, los animales cuya apariencia se corresponde más estrechamente a la raza absorbente, tienen una proporción mayor que el promedio de genes absorbidos dentro de una fracción de sangre cualquiera. Además, si se practica selección en favor de los animales que muestran un fenotipo semejante al de la raza absorbente durante su programa de absorción, para cuando se alcanza el segundo retrocruzamiento, esto es los 7/8 de sangre, su descendencia seleccionada tendrá como promedio una proporción de genes absorbentes muy superior a 7/8 y probablemente superior a 31/32. En realidad, nunca se alcanza el 100% de absorción y la fracción cada vez más pequeña de la raza absorbida que va pasando a la descendencia, son caracteres recesivos que en cualquier momento pueden manifestarse y es por eso que puede darse un retroceso genético (atavismo o salto atrás) que es necesario descartar cuando aparecen. Esta es la explicación de que cuando se compra un reproductor puro, puedan aparecer hijos con características atípicas, por ser el mismo, producto de un cruzamiento

19 absorbente, donde sus antecesores tenían genes recesivos, que en algún momento en las combinaciones al azar pueden manifestarse. 2) Cruzamientos Intercurrentes o de Remojo. El cruzamiento intercurrente consiste en una serie de retrocruzamientos de una población con otra, con la finalidad de introducir un nuevo gen o determinados genes en una de las poblaciones. Se denomina cruzamiento intercurrente al programa consistente en la intervención, por una vez, de reproductores de una raza extraña, para continuar luego con individuos de la misma raza. Objetivos Persigue incorporar al patrimonio hereditario del rebaño original, características que no existen o son poco acentuadas. Procedimiento Corrientemente se recurre al empleo de las hembras de la raza (o población) existente y de machos de la raza que aportará las cualidades que se desean introducir y que a su vez mantiene afinidad en otras cualidades. El empleo de la nueva raza se extiende por una o dos generaciones y luego se vuelven a emplear reproductores de la raza original, efectuando una intensa selección de los caracteres pretendidos en los animales que van a reservarse. Mucho del éxito en éste procedimiento se basa en la heredabilidad de los caracteres buscados. Los de alta heredabilidad resultan, mucho más fáciles de incorporar. Uno de los inconvenientes es que pueden incorporarse cualidades no deseadas o inadecuadas. El paso siguiente, depende de los resultados de la clasificación del producto del cruzamiento. Si se consideran obtenidos los méritos deseados, se vuelve al uso de reproductores de la raza original, realizándose en tal caso un cruzamiento absorbente (que algunos han llamado retrocruza por el hecho que se vuele a una de las razas de partida). Si al transcurrir varias generaciones se pierden esas cualidades, se reincidirá en el apareamiento intercurrente. Si en una generación no se fijan esas cualidades puede insistirse hasta dos o más, para posteriormente insistir en los reproductores de las razas iniciales. Es cierto que desde el aspecto genético, no demasiada seguridad, se reconocen muchos antecedentes históricos donde en determinados períodos se emplearon dentro de una raza, ejemplares de razas ajenas, que pese a la dilución han dejado impresas algunas cualidades que han perdurado. La influencia del Árabe sobre el Percheron Postier, los morros pigmentados en el Shorthorn, consecuencia de apareamientos con Galloway a los cuales recurrieron los criadores fundadores para mejorar la fertilidad disminuida por exceso de consanguinidad, son algunos ejemplos de cruzamientos de este tipo, llevados a cabo no siempre racionalmente. En los ambientes de productores son corrientes las versiones siguientes: Uso del Shorthorn para mejorar el perfil de la nalga del Aberdeen Angus. Empleo del Ayrshire para mejorar la conformación de la ubre de la Raza Holando.

20 El cruzamiento intercurrente es conocido entre los criadores con la expresión "chorro de sangre". Por ej. si se desea crear una variedad sin cuernos de una raza con cuernos y se dispone de un individuo mutante que es heterocigoto para el gen dominante sin cuernos, P. El individuo sin cuernos no ha de pertenecer necesariamente a la misma raza en la que se va obtener la variedad sin cuernos; el único requisito es que sea capaz de producir descendencia fértil cuando se aparee con los miembros de dicha raza. El procedimiento es sencillo, en cada generación toda la descendencia con cuernos debe ser eliminada, de modo que sólo queden descendientes sin cuernos para ser apareados de nuevo con la raza con cuernos. Un aspecto importante es que en el programa se debería emplear una muestra grande y representativa de animales de la raza con cuernos, para tener la seguridad de que la variedad sin cuernos tendrá tanta variación genética como la raza con cuernos de la que proviene. Generalmente serán suficientes tres o cuatro cruzamientos, esto es, el cruzamiento original y dos o tres retrocruzamientos. Para entonces, la proporción de genes de la raza con cuernos en la nueva variedad será 7/8 (dos retrocruzamientos) o 15/16 (tres retrocruzamientos) y la descendencia sin cuernos será indistinguible de los miembros de la raza con cuernos, especialmente si se ha practicado selección entre los descendientes sin cuernos para aquellos caracteres asociados con la raza con cuernos. La fase final del programa depende de si el gen es recesivo o dominante. Si es recesivo, se trata simplemente de formar la nueva variedad a partir de todos los descendientes que muestren el carácter considerado; todos ellos darán lugar en sucesivas generaciones a individuos homocigotos para el gen recesivo. Ej: Aberdeen Angus Colorado. Si es dominante, todos los descendientes que muestren el carácter serán heterocigóticos que segregarán en generaciones sucesivas. La tarea es entonces disponer apareamientos entre estos individuos y en las generaciones siguientes distinguir los portadores de los no portadores a fin de identificar y eliminar a todos los portadores. Ej: Polled Hereford. 3) Cruzamientos para producir una Población Compuesta (o sintética). Una alternativa a los cruzamientos sistemáticos es llevar a cabo uno o unos pocos cruzamientos entre dos o más poblaciones, con el fin de producir una única población de animales que contenga genes de cada una de las poblaciones implicadas. Esta nueva población que es una mezcla de diversas poblaciones se dice que es Compuesta o Sintética. Una vez que se ha obtenido una población compuesta, el objetivo principal es mejorarla mediante selección dentro de ella. En muchos casos, el resultado final de la selección dentro de una población compuesta es una nueva raza. Por ej. Santa Gertrudis, Brangus, Braford, etc. Una combinación muy popular en la formación de poblaciones compuestas de ganado vacuno ha sido la de Bos Taurus con Bos Indicus, con el fin de producir nuevas razas con una mayor producción bajo condiciones tropicales o subtropicales. El objetivo ha sido combinar la gran capacidad productiva y la precocidad de las razas Bos Taurus con la tolerancia al calor, la rusticidad y la resistencia a las enfermedades tropicales de las razas Bos Indicus. Con ésta forma de cruzamiento se pueden lograr