BIO MEMBRANA Y PARED CELULAR LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y LA PARED CELULAR
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- Felipe Calderón Maestre
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1 BIO MEMBRANA Y PARED CELULAR LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y LA PARED CELULAR PRIMERA PARTE: LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1. CARACTERES GENERALES La membrana plasmática posee una estructura básica común a todas las células, aunque cada tipo celular contiene proteínas específicas que contribuyen al control del intercambio de sustancias, según las necesidades. Sólo se puede estudiar al M.E. y, por primera vez lo hizo Robertson (1957). Presenta las siguientes características: a) Es una estructura continua que rodea a la célula. b) Tiene un espesor de A. c) Contiene receptores específicos que permiten a la célula interaccionar con mensajeros químicos y emitir la respuesta adecuada. 2. ESTRUCTURA Y PROPIEDADES Es una estructura altamente especializada cuyo estudio se ha realizado sobre las membranas de los eritrocitos humanos. La membrana plasmática está constituida por una bicapa lipídica, en la que se incluyen proteínas y glúcidos, al igual que todas las membranas biológicas, sea cual sea su origen. Su proporción es lo que varía, dependiendo del tipo de membrana. La disposición de los componentes de la membrana se recoge en el modelo de Singer y Nicholson (1972), conocido como modelo del mosaico fluido, según el cual: a) Las membranas biológicas son estructuras fluidas y asimétricas. b) Sus componentes se integran formando un mosaico. c) Está compuesta por una bicapa lipídica, proteínas y glúcidos.
2 1) BICAPA LIPÍDICA: Constituye la estructura básica de la membrana y es una barrera altamente selectiva para el paso de sustancias. Está compuesta fundamentalmente por fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol. Éstos constan de un extremo polar hidrofílico, hacia el exterior, y un extremo hidrofóbico hacia el interior. Los lípidos de la membrana se difunden libremente a través de la bicapa mediante distintos movimientos: desplazamiento lateral, rotación sobre su eje, flexión y "flip-flop" (salto de un lado a otro de la bicapa). La bicapa lipídica confiere a la membrana unas propiedades muy importantes por su significado biológico: a) Fluidez: Viene determinada por el movimiento de los lípidos y por la composición de la bicapa; cuantos más ácidos grasos saturados existen, mayor es la viscosidad (menos fluidez). La presencia de colesterol regula la fluidez y además le da estabilidad: a más colesterol, más rigidez. b) Asimetría: Viene determinada por la composición lipídica de las dos mitades de la bicapa. También las proteínas y los glúcidos confieren asimetría. c) Autoensamblaje y autosellado: Los lípidos de la membrana, y en general los fosfolípidos, cuando se rompen, tienen una tendencia natural a ensamblarse y constituir bicapas que cierran espontáneamente y forman vesículas esféricas (ello es debido al carácter anfipático que tienen los ácidos grasos). El autosellado es una consecuencia del autoensamblaje, y consiste en que si se rompen o separan los fosfolípidos, se reorganizan y se unen de nuevo, restableciéndose la bicapa.
3 2) LAS PROTEÍNAS: Son componentes fundamentales que realizan funciones específicas: a) Pueden transportar determinadas moléculas fuera y dentro de la célula; concretamente: - las proteínas canal y translocadoras > difusión facilitada (transporte pasivo). - proteínas bomba > transporte activo. b) Pueden asociarse al citoesqueleto y a moléculas o compuestos de la matriz extracelular (proteínas estructurales). c) Son capaces de actuar como receptores específicos de señales químicas del medio externo. d) Pueden servir como enzimas catalizadoras de procesos asociados a la membrana (proteínas enzimáticas). Las proteínas se encuentran inmersas en la bicapa lipídica dotando también de asimetría a la membrana; según cuál sea su situación se llaman: a) Proteínas integrales (70% del total): atraviesan parcial o totalmente la membrana. b) Proteínas periféricas: se encuentran en uno u otro lado de la membrana, unidas covalentemente a otras proteínas integrales. En general: a) Las proteínas integrales tienen un papel, sobre todo, estructural y también de canal. b) Las proteínas periféricas corresponden, sobre todo, a enzimas y bombas. c) Muchas están implicadas directamente en los procesos de transporte activo. d) Las misiones de estas proteínas no son excluyentes. 3) LOS GLÚCIDOS: Se sitúan en la superficie externa de las células eucariotas, contribuyendo igualmente a la asimetría de la membrana. Se unen por enlaces covalentes tanto a los lípidos como a las proteínas, constituyendo una cubierta celular llamada glucocálix, que se encuentra en continuidad con la matriz extracelular, aunque es difícil establecer el límite entre ambas. Se desconocen bastante las funciones que pueden tener, aunque se creen relacionadas con receptores específicos. 3. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA La membrana plasmática actúa como barrera semipermeable entre la célula y el medio
4 extracelular y como un filtro altamente selectivo que permite la entrada, la salida y la permanencia de ciertas moléculas esenciales. La finalidad es el mantenimiento del medio intracelular constante. Los mecanismos de filtro (transporte) son distintos dependiendo del tamaño de las partículas (pequeñas o grandes) TRANSPORTE DE MOLÉCULAS PEQUEÑAS: El transporte a través de la bicapa lipídica se puede realizar por dos mecanismos: 1) Transporte pasivo: Es un tipo de difusión en el que una molécula atraviesa la membrana a favor de su gradiente de concentración o del gradiente electroquímico, y además dicha molécula ha de ser soluble en agua. Se puede realizar de dos modos: a) Difusión simple: Se produce cuando las pequeñas moléculas sin carga atraviesan la membrana por sí solas (caso del agua, dióxido de carbono y hormonas esteroídicas). La membrana plasmática, sin embargo, es totalmente impermeable a todas las moléculas con carga (iones) por muy pequeñas que sean. b) Difusión facilitada: Permite el paso de moléculas polares (iones, azúcares, aminoácidos y otros metabolitos). Para que tenga lugar es necesaria la presencia de proteínas de transporte y la existencia de un gradiente electroquímico. (El transporte se realiza siempre a favor del gradiente).
5 Existen dos tipos de proteínas de transporte: 1. Translocadoras: Se unen a la molécula específica que van a transportar y sufren un cambio conformacional que permite el paso de la sustancia al otro lado de la membrana. Estas sustancias son, generalmente, iones orgánicos, azúcares, aminoácidos, etc. 1. Canal o compuerta: Constituyen poros llenos de agua que, cuando están abiertos, permiten el paso de determinadas sustancias que, en general, suelen ser iones inorgánicos. 2) Transporte activo: Se realiza en contra del gradiente electroquímico y con consumo de energía (ATP). Para que se lleve a cabo son imprescindibles dos condiciones: a) La existencia de proteínas translocadoras que actúan como bombas en contra del gradiente. b) El consumo de energía, que proviene casi siempre de la hidrólisis del ATP. El transporte activo se encarga de mantener la diferencia de potencial de membrana.
6 3.2. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS GRANDES: Las células realizan dos procesos específicos para poder tomar y secretar sustancias a través de su membrana: la endocitosis y la exocitosis. Ambos mecanismos son una clara manifestación y expresión de la dinámica específica existente en la membrana plasmática. 1) Endocitosis: Es el mecanismo por el cual las células toman partículas del medio externo mediante invaginación de la membrana plasmática, hasta formar una vesícula intracelular (endosoma). Hay dos tipos de endocitosis: a) Pinocitosis: Implica la incorporación de pequeñas gotas de fluido extracelular. b) Endocitosis mediada por receptor:
7 Permite la captura específica de proteínas y de pequeñas sustancias extracelulares, aunque deben cumplirse ciertas condiciones para llevarse a término: - la presencia de un receptor en la membrana. - la presencia de un ligando (sustancia que va a ser ingerida). - la interacción ligando-receptor y la formación de una vesícula. La fagocitosis es una forma especial de endocitosis mediante la cual la célula ingiere partículas de gran tamaño, restos celulares e incluso bacterias. Las vesículas formadas se llaman fagosomas, los cuales se fusionan con los lisosomas constituyendo los fagolisosomas, encargados de degradar (digerir) el material ingerido. 2) Exocitosis: Mecanismo mediante el que se vierten al exterior macromoléculas intracelulares encerradas en vesículas (cuerpos residuales). La vesícula que contiene las sustancias a expulsar fusiona su membrana con la membrana plasmática para abrirse al exterior y liberar su contenido. Estas macromoléculas pueden ser liberadas de dos formas: a) De manera continua, como ocurre con las glándulas de secreción externa. b) De modo intermitente, ya que han de esperar una señal mediada por un mensajero químico (hormona) que, al unirse a los receptores de membrana, provoca la exocitosis.
8 Para saber más sobre cómo entran y salen sustancias en y de la célula y ver animaciones de los diferentes procesos puedes hacer el enlace a esta página al/objetivos.html SEGUNDA PARTE: MATRIZ EXTRACELULAR Y PARED CELULAR 1. LA MATRIZ EXTRACELULAR Corresponde a los espacios existentes entre las células (individuos pluricelulares) ocupados por una gran gama de macromoléculas. Es sintetizada por las propias células durante la embriogénesis y persiste durante toda la vida del organismo. - Funciones más destacables: a) Dar soporte y rigidez a las células y tejidos. b) Mantener las células unidas y comunicadas entre sí. c) Influir en el metabolismo celular. d) Actuar sobre la organización del citoesqueleto, a través de la membrana plasmática. La composición macromolecular de la matriz es muy variada: en los vertebrados se puede endurecer para originar, por ejemplo, los huesos o los dientes; en los vegetales forma la pared celular. Las principales macromoléculas que constituyen la matriz son éstas: 1) Polisacáridos que, unidos a proteínas, forman proteoglucanos. Forman geles hidratados, entre los cuales se halla el ác. hialurónico, cuya principal función es facilitar la migración de las células. 2) Proteínas estructurales, como el colágeno y la elastina. 2. LA PARED CELULAR Es una cubierta extracelular que rodea a las células vegetales (con la excepción de los gametos de las plantas superiores). Características: a) Es un exoesqueleto que protege, da rigidez y soporte a la planta. b) Tiene un espesor variable, dependiendo del tipo y función de los tejidos.
9 c) Está compuesta por fibras de celulosa embebidas en polisacáridos (pectinas, hemicelulosas) y proteínas. d) La celulosa se forma en el aparato de Golgi, aunque también la origina un complejo enzimático de la membrana (la celulosintetasa). Organización de la pared celular Varía según el tipo de tejido y su grado de diferenciación. En las células recién formadas, que acaban de sufrir una mitosis, se deposita sobre la membrana plasmática una lámina, llamada lámina media, formada sobre todo por pectina y lignina. Cuando la célula se va diferenciando y creciendo, se van depositando de manera estratificada otros materiales sobre la lámina media: celulosa, otros polisacáridos y proteínas, así como gran cantidad de agua (80-90%). Estos materiales conforman la pared primaria. Cuando la célula alcanza su máximo desarrollo, la pared aumenta de grosor y se convierte en la pared definitiva. Puede ocurrir que se depositen nuevas capas (hacia dentro), que darán mayor resistencia y grosor a las células, constituyendo la pared secundaria (esto sucede, por ejemplo, en el esclerénquima y en el xilema). A pesar de estas capas, la célula vegetal no se aísla de sus vecinas, ya que mantiene puentes de comunicación intercelular originados durante la telofase: son los plasmodesmos. También se producen punteaduras que corresponden a adelgazamientos de la pared celular. Las punteaduras de una célula se corresponden con las de las adyacentes.
10 TERCERA PARTE: DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA En algunos tipos de células la membrana se especializa en distintas funciones produciendo: - Diferenciaciones apicales: microvellosidades y estereocilios - Diferenciaciones basales: invaginaciones - Diferenciaciones laterales: uniones intercelulares Las microvellosidades son prolongaciones membranosas digitiformes propias de células animales como las del epitelio intestinal con filamentos de actina y otras proteínas que las conectan con la membrana plasmática, y sirven para aumentar la superficie de intercambio. Los estereocilios son grandes microvellosidades de las células de la cóclea y del vestíbulo del oído interno reforzadas por microfilamentos de actina. Su función es provocar señales eléctricas al ser estímuladas por la onda sonora. Las invaginaciones son repliegues de la membrana hacia el interior celular, por ejemplo las que presentan las células del túbulo contorneado proximal de las nefronas. Como uniones intercelulares tenemos: Uniones de adherencia, que unen membranas manteniendo las células pegadas entre sí, sobre todo en tejidos que soportan tensiones mecánicas, por ejemplo los desmosomas de los epitelios. Uniones impermeables, que utilizan proteínas asociadas a elementos fibrilares, formando una especie de cremallera que impide el paso de sustancias a ese nivel, como en el epitelio intestinal. Uniones comunicantes o gap, que unen de forma íntima las células mediante canales proteicos, permitiendo el paso de moléculas pequeñas e impulsos eléctricos, como en las neuronas.
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