Transferencia Lateral (Horizontal) de Genes y su Impacto en la Diversidad Bacteriana

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1 Transferencia Lateral (Horizontal) de Genes y su Impacto en la Diversidad Bacteriana Carlos M. Rodríguez Minguela, Ph.D. Departamento de Biología cmrodriguez@uprm.edu Ext. 3912

2 Diversidad Bacteriana 10 billones de especies bacterianas distintas habitan la biosfera capaces de adaptarse a diferentes ambientes Antártica Manantial termal, Manantial de azufre, Yellowstone, WY variabilidad en el tamaño del genoma Mycoplasma genitalium (580 Kb) E. coli (4.5 Mb) Sorangium cellulosum (13 Mb)

3 Diversidad de caracteres ecológicos y genómicos se debe a: modificación información genética adquisición eliminación Modificaciones de la información genética presente: mutaciones de punto transferencia lateral (horizontal) de genes captura de genes provenientes de otras especies pérdida y/o transferencia de genes a otras especies cambios abruptos (envuelven pedazos grandes de DNA) que eliminan información genética o introducen nuevas características previamente no existentes acumulación lenta de cambios que refinan o alteran funciones existentes

4 Cómo ocurre la ternsferencia horizontal de genes?

5 Transferencia Lateral (horizontal) de Genes Transferencia Vertical Transferencia horizontal (lateral): parental genes decendiente descendiente Fision Binaria la transferencia no ocurre a través de una línea de descendencia trasferencia ocurre por procesos que movilizan genes entre organismos no relacionados

6 Procesos que facilitan la transferencia lateral de genes 1. transformación 2. transducción 3. conjugación de plásmidos 4. conjugación de genes cromosomales

7 Transferencia lateral (horizontal) de Genes Transformación: estado fisiológico que permite la captura de DNA presente en el ambiente limitado a fragmentos pequeños los fragmentos introducidos deben de ser parecidos a secuencias presentes en el cromosoma

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9 Horizontal Gene Transfer via Bacteriophage transduction: bacterial genome recipient bacterium s

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11 Transferencia de Plásmidos conjugación: mecanismo de transferencia de un plásmido de una célula a otra rango amplio de huésped: transmisión entre diferentes bacterias bacteria-plantas bacteria-hongos receptor donante

12 Transferencia Conjugativa de Genes Cromosomales plásmido Plásmidos F (se integran al cromosoma) transfieren genes cromosomales por conjugación

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14 Qué características son más propensas a ser transmitidas horizontalmente?

15 No todos los genes tienen la misma tendencia a ser transmitidos horizontalmente y persistir en el organismo recipiente genes más propensos a transferencia lateral: genes NO propensos a transferencia lateral: aquellos que confieren nuevas características expanden la capacidad del organismo recipiente organizados en formato de operones genes informacionales funciones complejas y centrales para el funcionamiento del organismo replicación DNA trascripción genes operacionales funciones menos complejas (síntesis, catabolismo) traducción

16 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente?

17 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? Bioinformática: análisis computacional de secuencias de DNA y proteínas análisis comparativo de genomas

18 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? Observaciones que Sugieren Transferencia Lateral de Genes 1. distribución restringida de una característica dentro de un grupo relacionado de organismos 2. características atípicas en la secuencia de un gen en relación con el resto del genoma G+C % tendencias en el uso de codones presencia de secuencias repetitivas flanqueando el gen sospechoso

19 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? 1. distribución restringida de una característica dentro de un grupo relacionado de organismos todos perdieron el rasgo y solo uno lo conservo? un miembro del grupo adquirió un rasgo nuevo transferido lateralmente? mutación de punto?

20 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? 2. características atípicas en la secuencia de un gen en relación con el resto del genoma (diferencias en G+C % ) = 65% G+C = 48% G+C

21 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? 2. características atípicas en la secuencia de un gen en relación con el resto del genoma (tendencias diferentes en el uso de codones ) = 65% G+C Pro = CCG Arg = CGT = 48% G+C Pro = CCT Arg = AGA

22 De donde emergen las diferencias en G+C% y el uso de codones? Diferencias en el funcionamiento del organismo donante y el recipiente. Por ejemplo: afinidad de la DNA polimerasa por ciertos nucleótidos eficiencia de mecanismos de corrección (DNA polimerasa) balance en las cantidades relativas de nucleótidos en el citoplasma

23 De donde emergen las diferencias en G+C% y el uso de codones? Organismo donante Organismo recipiente DNA polimerasa mecanismo de corrección 99% efectivo DNA polimerasa mecanismo de corrección 98% efectivo afinidad por G balance de nucleotidos balance de nucleotidos datp=32% dctp=20% dgtp=21% dttp=27% datp=19% dctp=29% dgtp=35% dttp=17% la suma de estos factores dejan patrones distintivos en los genes de un organismo en particular ciertos nucleótidos serán favorecidos sobre otros reflejándose en tendencias a utilizar unos codones sobre otros

24 Como pueden identificarse genes que han sido transferidos horizontalmente? 2. características atípicas en la secuencia de un gen en relación con el resto del genoma Presencia de secuencias cortas repetitivas en los extremos de un gen sugieren transferencia lateral secuencias cortas y repetitivas sirven de: lugares de recombinación de integrasas de fagos secuencias de inserción de transposones lugares de inserción de plásmidos en el cromosoma

25 65% de las diferencias genéticas entre los genomas completos de 70 bacterias relacionadas se debieron a la presencia de elementos genéticos transmitidos lateralmente genomas de bacteriofagos insertados transposones secuencias de inserción

26 Elementos Genéticos Transmitidos Lateralmente fagos plasmidos transposones Integrones

27 Que es un integron? sistema de captura y expresión de genes contiene una integrasa parecida a la de un bacteriófago (familia de recombinasas de tirosina) la integrasa captura moléculas circulares de DNA (gene cassettes) por un mecanismo de recombinación los cassettes no pueden expresarse si no son asimilados por el integron

28 Funcionamiento de un Integrón (estructura y captura de genes): integrase P(int) 59-be 59-be 59-be 59-be P(c) resistencia: drogas de amonio cuaternario resistencia: aminoglucósidos resistencia: drogas beta-lactam

29 Funcionamiento de un Integrón (cambio del orden de los genes capturados): integrase P(int) Secuencias en el RNA correspondientes a los lugares de insercion 59-be pueden potencialmente formar estructiras de horquillla que podrian detener la RNA polimerasa

30 Funcionamiento de un Integrón (remoción genes capturados): integrase P(int) diferentes tipos de integrones pueden intercambiar genes capturados

31 El integron no es móvil pero puede transferirse de una molécula de DNA a otra si es capturado por un transposón integrón transposón compuesto plasmido conjugativo 2 trasposones simples (secuencias de inserción) flanquean el integron y lo movilizan.

32 tn Transferencia lateral de un integrón capturado por un transposón Bacteriophage Plasmid Transposon tn tn Plasmid tn tn tn tn tn=transposón que contiene un integron tn tn Chromosome Chromosome Free DNA

33 TIPOS DE INTEGRONES: integrones de resistencia integrones de resitencia vs super integrones implicados en la adquisición n y transferencia de genes que confieren resistencia contra antibióticos (hasta 8 ticos (hasta 8 cassettes en un integrón) existen anclados al cromosoma o en asociación n con plásmidos y transposones comunes en cepas clínicas de entéricos (Gram ( Gram-) recientemente descritos en cepas ambientales incluyendo Gram +

34 Integrones de resistencia comúnmente encontrados en cepas clínicas 1 1 Class % a.a. ID Class % a.a. ID Class 3 intl3 attl3 bla iimp-1 attlc? 5 3 a.a.=amino acido se clasifican de acuerdo al porcentaje de residuos idénticos en la secuencia de amino ácidos de la integrasa

35 Super Integrones anclados al cromosoma, no son móviles m contienen sobre 100 cassettes (genes) función n de los genes no limitada a resistencia a antibióticos ticos genes metabólicos enzimas de restricción factores de virulencia se desconoce la función n de la mayoría a de los cassettes presentes en los super integrones descritos

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38 Diagrama de un super integron descrito en el género Pseudomonas

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