Tema 13. Los caracteres cuantitativos

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1 Tema 13. Los caracteres cuantitativos Genética CC. Mar Objetivos Comprender los patrones de la herencia de los caracteres poligénicos Describir el modo de análisis de los caracteres cuantitativos Explicar el concepto de heredabilidad y los principios de selección artificial Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 2

2 Caracteres cuantitativos Los caracteres cuantitativos son aquellos que presentan una distribución continua de los fenotipos (p.e., peso). Son multifactoriales: Figura. Carácter discontinuo o discretos Están determinados por múltiples genes (herencia poligénica), cada uno de los cuales segrega de acuerdo a los principios mendelianos La variación ambiental facilita que un mismo genotipo pueda dar lugar a un rango de fenotipos (la norma de reacción). Figura. Carácter continuo Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 3 Herencia poligénica Plantas parentales homozigotas. F 1 heterozigota ; V P-F1 = V E V P-F2 > V P-F1 => V G-F2 > V G-F1 Media F 1 intermedia líneas parentales. Media F 2 = media F 1 V P-F2 > V P-F1 En la F2 no vemos clases discretas => HERENCIA POLIGENICA Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 4

3 Loci de caracteres cuantitativos (QTLs) Los QTLs quantitative trait loci son los loci responsables de los caracteres cuantitativos Para identificar QTLs se correlacionan segmentos del genoma y diferencias fenotípicas entre individuo. Cruce líneas consanguíneas -> F 1 -> F 2 : si un marcador está ligado al QTL, los diferentes genotipos se corresponderán con fenotipos promedios diferentes. La correlación dependerá de la distancia marcador QTL y del efecto del QTL. Figura. Mapa de ligamiento para un cromosoma de salmón Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 5 QTLs en Mimulus Figura. Mimulus lewisii (A, C) y Mimulus cardinalis (B, D). Figura. Mapa de QTLs en mímulos. Las cajas más grandes indican QTLS que explican más del 25% de la variación fenotípica en la F2. Mimulus cardinalis (colibríes) Mimulus lewisii (abejas) Caracteres florales controlados en parte por al menos un gen que influencia el 25% de V P-F2. Muchos de los QTLs encontrados se agrupan, sugiriendo que los caracteres florales están correlacionados. Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 6

4 QTLs en espinosillos Unas pocas regiones cromosómicas parecen explicar la variación en patrón, número y tamaño de las placas óseas laterales Gac4174 esta ligado un locus mayor que contribuye la mayoría de la variación en patrón y tamaño en poblaciones geográficamente separadas. Unos pocos cambios genéticos pueden producir alteraciones esqueléticas importantes en las poblaciones naturales. Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 7 Partición de la varianza fenotípica La varianza fenotípica (V P ) es la medida de la variación total de un carácter. La varianza genotípica (V G ) es la variación de un carácter debida a diferencias genéticas. La varianza ambiental (V E ) es la variación de un carácter debida a la heterogeneidad ambiental. Por definición incluye todas las fuentes de variación no genéticas. V P = V G + V E Figura. Efecto hipotético de los efectos de genes y temperatura en altura de una planta Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 8

5 Relación con el ambiente A veces la suma de las varianzas genética y ambiental no es igual a la varianza fenotípica. Cuando la varianza genética y ambiental covarían (COV G,E ), la varianza fenotípica es mayor de la esperada si el ambiente y los genes no son independientes (p.e., si le damos más comida a aquellos peces que parecen crecer más deprisa). Puede existir una interacción genotipo-ambiente (V G!E ) cuando los efectos relativos de los genotipos difieren en distintos ambientes. V P = V G + V E + 2COV G,E + V G!E Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 9 Partición de la varianza genética V G puede ser subdividida en varios componentes según el modo de acción génica y de las interacciones entre genes. Parte de la V G se produce como resultado de los efectos promedio en el fenotipo de los diferentes alelos (efectos aditivos) -> varianza genética aditiva (V A ). Por ejemplo, A = +4, a = +2 => AA = +8, Aa = +6, aa = +4. Cuando existe dominancia, los efectos de los alelos no son aditivos, sino que tendremos que considerar como interactúan -> varianza genética dominante (V D ). Por ejemplo, A = +4, a = +2 => AA = +8, Aa = +8, aa = +4. Se pueden producir interacciones epistáticas entre alelos de loci diferentes, que contribuyen a la variación genética -> varianza de interacción (V I ). V G = V A + V D + V I V P = V A + V D + V I + V E + 2COV G,E + V G!E Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 10

6 Partición de la varianza ambiental Del mismo modo, la varianza ambiental se puede dividir en varios componentes: Efectos ambientales generales (V Eg ): aquéllos que producen diferencias irreversibles en los individuos. Efectos ambientales especiales (V Es ): aquéllos que producen diferencias reversibles en los individuos. Efectos ambientales familiares (V Ef ): aquéllos efectos compartidos por individuos de una misma familia. Efectos maternales (V Em ): es un tipo de efecto ambiental familiar muy común que se corresponde a los efectos compartidos específicamente por tener una madre en común. V E = V Eg + V Es + V Ef + V Em V P = V A + V D + V I + V Eg + V Es + V Ef + V Em + 2COV G,E + V G!E Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 11 Heredabilidad La heredabilidad es la proporción de variación fenotípica poblacional atribuible a factores genéticos. El concepto de heredabilidad se utiliza para examinar las contribuciones relativas de los genes y el ambiente a la variación en un carácter específico. La heredabilidad en sentido amplio (H 2 ) varía de 0 a 1, incluye variación de todo tipo de genes y acciones génicas y asume que la interacción genotipo-ambiente no es importante. H 2 = V G / V P La heredabilidad en sentido estricto (H 2 ) nos permite predecir el fenotipo esperado de los hijos a partir de los fenotipos de los padres h 2 = V A / V P Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 12

7 Conceptos sobre heredabilidad La heredabilidad en sentido amplio no indica hasta que punto un carácter es genético. Número de dedos en humanos, H 2 = 0. Caracteres con H 2 = 1 pueden estar muy influenciados (homogéneamente) por el ambiente La heredabilidad no indica que proporción del fenotipo de un individuo es genética. La heredabilidad es una característica de una población, no de los individuos. La heredabilidad no es constante para un carácter en particular. La heredabilidad depende de la composición genética y del ambiente específico de la población. Una heredabilidad alta para un carácter no implica que las diferencias entre poblaciones para ese carácter estén determinadas genéticamente. Estas diferencias pueden deberse exclusivamente a diferencias ambientales. Los caracteres compartidos por miembros de la misma familia no presentan necesariamente heredabilidades altas. De nuevo las similitudes pueden deberse a genes compartidos o a un ambiente común. Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 13 Estima de la heredabilidad Suele basarse en la comparación de individuos relacionados y no relacionados. Es muy importante que los individuos relacionados no compartan un ambiente más similar que los individuos no relacionados. Alguno de los métodos para calcular heredabilidades incluyen regresiones padres-hijos, comparación de hermanos y medios hermanos, comparación de gemelos idénticos y no idénticos, y experimentos de respuesta a la selección. Las estimas de la heredabilidad suelen ser poco precisas. Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 14

8 Regresiones padre-hijo Si V A es importante, los hijos se parecerán a los padres. Para una serie de familias podemos representar el fenotipo medio de los padres contra el fenotipo medio de los hijos. Una estima de h 2 será la pendiente de la regresión promedio de los padres contra el promedio de los hijos Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 15 Selección artificial Figura. Selección en coles A través de la selección artificial, seleccionamos los individuos que sobreviven y se reproducen Hace falta variación genética Puede ser muy poderosa (p.e., todas las razas de perros derivan de un única especie que fue domesticada hace unos años) Su eficiencia está supeditada a la presencia de variación genética. Figura. Cangrejo samurai Figura. Santiaguiño Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 16

9 Respuesta a la selección La respuesta a la selección (R) es la cantidad de cambio fenotípico que se produce tras una generación de selección. R = X t+1 X t Depende de la heredabilidad en sentido estricto (h 2 ) y del coeficiente de selección (s) que se define como la diferencia entre la media de los individuos seleccionados y la media de la población antes de la selección. R = h 2 s => h 2 = R/s Imaginemos un grupo de peces en una piscifactoría, en dónde el peso medio es 1.3 kg. Si la media de los individuos seleccionados es 3 kg, el coeficiente de selección es = 1.7 kg. Si después de aplicar la selección el peso medio de los peces pasa a ser de 2 kg, la respuesta a la selección habrá sido de = 0.7 kg. La heredabilidad en sentido estricto estimada sería 0.7 / 1.7 = Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 17 Respuesta a la selección En otros casos conoceremos de antemano la heredabilidad en sentido estricto y podremos predecir la respuesta a la selección. Los caracteres continuarán respondiendo a la selección mientras hay variación genética, o mientras no se produzca un detrimento debido a correlación con otros genes. Figura. Selección a largo plazo para fototaxia en Drosophila Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 18

10 Depresión endogámica y heterosis La depresión endogámica es la reducción del valor medio de los caracteres por apareamiennto entre parientes. Solo puede ocurrir para caracteres no aditivos. La depresión endogámica puede ser uno de los principales factores en reducir la respuesta a la selección. La heterosis o vigor híbrido consiste en el aumento de la media cuando se elimina la consanguinidad. Genética CC Mar 2004/5 D. Posada, Universidad de Vigo 19