Láminas epiteliales y uniones célula a célula

Transcripción

1 Láminas epiteliales y uniones célula a célula Tomado y modificado de ALBERTS. B. BRAY D. JOHNSON A. LEWIS J. RAFF M. ROBERTS K. WALTER P.: Introducción a la Biología Celular (2ª edición 2006) Editorial Médica Panamericana En el cuerpo de un vertebrado existen más de 200 tipos de células visiblemente diferentes. La mayoría de ellas se organizan en epitelios, es decir, están unidas una al lado de otra formando capas pluricelulares. En algunos casos cada una de estas capas tiene un grosor de varias células: es estratificada, como ocurre en el recubrimiento epidérmico de la piel; en otros casos, tiene un espesor de una sola célula: es sencilla, como ocurre en las paredes del intestino. Las células pueden ser altas y cilíndricas o cúbicas, o bien planas y escamosas (Figura 19-17). Pueden ser todas parecidas entre sí o ser una combinación de distintos tipos celulares. Pueden actuar simple mente como barrera protectora o pueden tener funciones bioquímicas complejas: pueden segregar productos especializados como hormonas, leche o lágrimas; pueden participar en la absorción de nutrientes, como ocurre en la pared intestinal; o pueden detectar señales como las de los fotorreceptores del ojo o de las células ciliadas del oído. A partir de estas diferencias, y de muchas otras, se pueden reconocer una serie de características estructurales típicas, puesto que las presentan prácticamente todos los epitelios animales. La disposición epitelial de las células es tan corriente que se da por supuesta. No obstante, para que se presente hace falta una serie de mecanismos especializados, como veremos más adelante, que son comunes a una amplia variedad de distintos tipos de células. 1

2 Los epitelios recubren la superficie externa del cuerpo y revisten las cavidades internas. Además, han de haber sido una de las primeras características de la evolución de los animales pluricelulares. Su importancia es evidente. Las células que se unen entre sí formando una lámina epitelial construyen una barrera que tiene la misma importancia para los organismos pluricelulares que la membrana plasmática para una célula aislada. Esta barrera mantiene algunas moléculas en el interior y otras en el exterior, capta algunas moléculas y exporta otras moléculas. Presenta receptores para las señales del entorno y protege el interior del organismo de la invasión de los microorganismos y de la pérdida de fluido. Las láminas epiteliales están polarizadas y se apoyan en la lámina basal La lámina epitelial tiene dos zonas: la superficie apical es libre y está expuesta al aire o a un fluido acuoso; la superficie basal se apoya en algunos otros tejidos normalmente en el tejido conjuntivo los cuales está unida (Figura 19-18). Sustentando la superficie basal del epitelio se extiende una lámina de matriz extracelular fina, aunque resistente, denominada la lámina basal (Figura 19-19). Está formada por un tipo de colágena especializada (colágena Tipo IV) y por otros tipos de moléculas. Entre ellas, una proteína denominada laminina, que proporciona lugares de adhesión para las moléculas integrinas de la membrana plasmática de las células epiteliales, y desempeña un papel de unión parecido al de la fibronectina en los tejidos conjuntivos. 2

3 Por regla general, las zonas apical y basal de un epitelio son químicamente distintas, reflejando una organización polarizada interna de las células epiteliales individuales: cada una de ellas presenta una parte superior y una inferior con distintas propiedades. Esta organización polarizada es fundamental para la función epitelial. Por ejemplo, consideremos el epitelio sencillo cilíndrico que reviste el intestino delgado de un mamífero. Está formado principalmente por dos tipos de células mezcladas: células absorbentes para captar nutrientes y células caliciformes (denominadas así debido a su forma) para segregar mucus que protege y lubrica la pared intestinal (Figura 19-20). Ambos tipos celulares están polarizados. Las células absorbentes importan moléculas de alimento a través de la superficie apical desde la luz intestinal y exportan estas moléculas a través de la superficie basal hacia los tejidos subyacentes. Para llevar a cabo 3

4 esta tarea, necesitan distintos conjuntos de proteínas de transporte a través de las membranas en sus regiones apical y basal (véase transporte). Las células caliciformes también tienen que estar polarizadas, pero de distinto modo: tienen que sintetizar el mucus y después liberarlo únicamente en la zona apical (véase Figura 19-20): el complejo de Golgi, las vesículas de secreción y el citoesqueleto están organizados asimétricamente para poder realizar esta función. Aunque quedan muchas preguntas sobre cómo se mantiene esta organización, es evidente que depende de las uniones que forman las células epiteliales unas con otras y con la lámina basal. 4

5 Las uniones estancas impiden que se escape líquido del epitelio y delimitan sus superficies apical y basal Las uniones de las células epiteliales se pueden clasificar según su función. Algunas consiguen un cierre perfecto para evitar la fuga de moléculas por el epitelio a través de las separaciones entre sus células; otras proporcionan adhesiones mecánicas fuertes; y otras aseguran un tipo especial de comunicación química estrecha (Figura 19-21). En la mayoría de epitelios se presentan todos estos tipos. 5

6 Las uniones estancas realizan la función de cierre (en los vertebrados). Estas uniones sellan las células unas con otras, de manera que las moléculas solubles en agua no puedan escaparse fácilmente entre las células: si se incorpora una molécula trazadora a un lado de la capa de células epiteliales, normalmente no conseguirá pasar a través de la unión estanca (Figura 19-22). Si no hubiera estas uniones estancas que evitaran la fuga de las moléculas, las actividades de bombeo de las células absorbentes, como las del intestino, serían en vano y la composición del medio a cada lado del epitelio se volvería uniforme. Como vimos en el Capítulo 11, las uniones estancas también desempeñan un papel clave en el mantenimiento de la polaridad de las células epiteliales: los complejos de uniones estancas alrededor de la región apical de cada célula evitan la difusión de las proteínas de la membrana, delimitando el dominio apical del dominio basal (o basolateral) de la membrana plasmática (véase Figura 11-37). 6

7 Las uniones ancladas en el citoesqueleto unen firmemente las células epiteliales entre sí y a la lámina basal Las uniones que componen un epitelio mediante la formación de adhesiones mecánicas son principalmente de tres tipos. Las uniones adherentes y los desmosomas unen una célula epitelial con otra, mientras que los hemidesmosomas unen las células epiteliales con la lámina basal. Todas estas uniones proporcionan fuerza mecánica mediante la misma estrategia que se observa en el tejido conjuntivo: la molécula que forma la adhesión externa atraviesa la membrana y en el interior de la célula está unida a filamentos resistentes del citoesqueleto. De este modo, los filamentos del citoesqueleto están entrelazados formando una red que se extiende de una célula a otra a través de todo el conjunto del tejido epitelial. Tanto las uniones adherentes como los desmosomas se construyen a partir de proteínas transmembrana que pertenecen a la misma familia, denominadas cadherinas: una molécula de cadherina de la membrana plasmática de una célula se une directamente con una molécula de cadherina idéntica de la membrana plasmática de la célula adyacente (Figura 19-23). Esta unión de moléculas similares se denomina homofílica. En el caso de las cadherinas, la unión necesita que haya Ca +2 en el medio extracelular, de ahí su nombre. 7

8 En las uniones adherentes, cada molécula de cadherina está anclada en el interior de la célula a los filamentos de actina, mediante varias proteínas de unión. A menudo, las uniones adherentes forman una banda de adhesión continua alrededor de las células epiteliales que interactúan; esta banda se halla cerca del extremo apical de la célula, justo debajo de las uniones estancas (Figura 19-24). Por consiguiente, los haces de actina se extienden de una célula a otra a través del epitelio. Esta red de actina es potencialmente contráctil y le proporciona a la capa epitelial la capacidad de desarrollar la tensión y de cambiar completamente de forma. Encogiendo su superficie apical a lo largo de un sólo eje, puede llegarse a doblar tanto como para enrollarse y formar un conducto (Figura 19-25A). Alternativamente, encogiendo su superficie apical localmente a lo largo de ambos ejes a la vez, la capa epitelial puede desarrollar una concavidad y, finalmente, dar lugar a una vesícula que podría separarse del resto del epitelio. Los movimientos epiteliales de este tipo son importantes para el desarrollo embrionario, en el cual pueden generar estructuras tales como el conducto neural (el esbozo del sistema nervioso central) (Figura 19-25B) y la vesícula del cristalino (el esbozo del cristalino del ojo) (Figura 19-25C). 8

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10 En un desmosoma, en cambio, distintos miembros de la familia de las moléculas de cadherina están anclados a filamentos intermedios en el interior de cada célula específicamente, a las queratinas, que son el tipo de filamentos intermedios que se encuentran en los epitelios (véase citoesqueleto) (Figura 19-26). Los gruesos haces de filamentos de queratina, semejantes a una cuerda, cruzan de un lado a otro el citoplasma y se concentran en los desmosomas frente a los haces de filamentos de queratina de las células adyacentes. Proporcionan una gran fuerza de tracción y son particularmente abundantes en los epitelios resistentes expuestos al exterior, como la epidermis de la piel. 10

11 Las ampollas de la piel son una dolorosa advertencia de que, para las células epiteliales, no basta con estar firmemente sujetas entre sí: también tienen que estar ancladas al tejido subyacente. El anclaje se produce mediante las proteínas integrinas de la membrana basal plasmática de las células epiteliales. Exteriormente, estas integrinas se unen a la laminina de la lámina basal; en el interior de la célula, están unidas a los filamentos de queratina y constituyen una estructura que superficialmente parece medio desmosoma. Por ello, estas uniones de las células epiteliales a la matriz extracelular de debajo de ellas se denominan hemidesmosomas (Figura 19-27). Las uniones comunicantes (de tipo "gap") permiten el paso de iones y de pequeñas moléculas de una célula a otra El último tipo de unión entre células epiteliales que se encuentra en casi todos los epitelios y en muchos otros tipos de tejidos tiene una función totalmente distinta a éstas. Se denomina unión comunicante o de tipo "gap". Al microscopio electrónico aparece como una región en la que las membranas de dos células se mantienen juntas y estrictamente paralelas, dejando un espacio muy estrecho entre ellas de 2-4 nm (Figura 19-28A). El espacio no está vacío, sino que está atravesado por los extremos de muchos complejos 11

12 proteicos idénticos que sobresalen de las membranas plasmáticas de las dos células adosadas. Estos complejos, denominados conexones, forman canales a través de las dos membranas plasmáticas y están conectados extremo con extremo, generando estrechos canales que permiten a los iones inorgánicos y a las pequeñas moléculas solubles en agua (hasta una peso molecular de aproximadamente 1000 daltons) desplazarse directamente desde el citoplasma de una célula hasta el citoplasma de la otra célula (Figura 19-28B). Esto da lugar a un acoplamiento eléctrico y metabólico entre las células. Por ejemplo, las uniones comunicantes entre las células del músculo del corazón proporcionan el acoplamiento eléctrico que les permite a las ondas eléctricas de excitación propagarse a través del tejido, desencadenando la contracción coordinada de las células. 12

13 Curiosamente, los tejidos vegetales carecen de los otros tipos de uniones célula-célula que hemos descrito anteriormente, pero presentan un equivalente funcional de la unión comunicante. Los citoplasmas de las células vegetales adyacentes están conectados por diminutos canales comunicantes, denominados plasmodesmos, que atraviesan la pared celular implicada (Figura19-29). A diferencia de los canales de uniones comunicantes, los plasmodesmos están revestidos de membrana plasmática, la cual, por consiguiente, es continua de una célula vegetal a la adyacente. A pesar de sus diferencias estructurales, los plasmodesmos y las uniones comunicantes permiten el paso de forma similar a un grupo restringido de iones y de pequeñas moléculas, lo cual indica que las células adyacentes, tanto en plantas y como en animales, presentan la necesidad básica de compartir estos componentes mientras continúan segregando sus macro -moléculas. Todavía no se sabe por qué tiene que ser así. 13