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9 I Organización anatomofuncional del sistema nervioso 1. Divisiones Todas las actividades que realiza el organismo están reguladas y supervisadas por un mecanismo de integración y control denominado sistema nervioso (SN). Su función consiste en coordinar las actividades sensitivas, motoras, vegetativas, cognitivas y comportamentales del ser humano, gracias a la capacidad que tiene para recibir, transmitir y emitir informaciones (Tabla 3.1). Tabla 3.1. Divisiones del sistema nervioso SISTEMA NERVIOSO CENTRAL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO ENCÉFALO MÉDULA ESPINAL NERVIOS CRANEALES (12 pares) NERVIOS ESPINALES (31 pares) Corteza cerebral. Cerebro. Subcórtex. Cerebelo. Mesencéfalo. Tronco cerebral. Protuberancia. Bulbo raquídeo. Cervical. Dorsal. Lumbar. Sacra. Coccígea. I Olfatorio. II Óptico. III Óculomotor. IV Troclear. V Trigémino. VI Abducens. VII Facial. VIII Vestíbulo-coclear. IX Glosofaríngeo. X Vago. XI Accesorio Espinal. XII Hipogloso. 8 cervicales. 12 dorsales. 5 lumbares. 5 sacros. 1 coccígeo. 73

10 74 Introducción a la Neuropsicología El SN esta constituido por el sistema nervioso central (SNC) y sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal (Figura 3.1). El encéfalo, a su vez, está integrado por cerebro, cerebelo y tronco cerebral. El sistema nervioso periférico (SNP) es un conjunto de estructuras constituido por los nervios y los ganglios nerviosos; su función consiste en establecer comunicación entre el SNC y el resto del cuerpo (Figura 3.2). Los nervios son agrupaciones de fibras nerviosas situadas en el exterior del sistema nervioso central, que son de dos tipos según su localización: nervios espinales y nervios craneales. Estos últimos, en número de 12 pares emergen desde el tronco cerebral, mientras que los nervios espinales (31 pares), sobresalen a lo largo de la médula espinal. Los ganglios son agrupaciones de neuronas intercaladas a lo largo del recorrido de los nervios o en sus raíces. El SNC consta de una doble protección ósea y meníngea. El cráneo y las vértebras forman la cubierta ósea del encéfalo y la médula espinal, mientras que internamente la cubierta está constituida por tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre, que protegen la médula espinal el tronco cerebral, el cerebelo y el cerebro. Figura 3.1. Sistema nervioso central Cerebro Espina dorsal El SN también puede clasificarse en sistema nervioso de la actividad voluntaria y el sistema nervioso autónomo (SNA). El sistema nervioso de la actividad voluntaria se localiza en las estructuras anatómicas del SNC y es el responsable de las actividades sensoriales, motoras o cognitivas que se realizan de un modo intencional, mientras que el sistema nervioso vegetativo o autónomo es el responsable de realizar actividades que no están dirigidas conscientemente por la actividad voluntaria, como la inervación visceral, la actividad neuroendocrina, la actividad refleja y el control postural. El SNA consta de dos divisiones: sistema simpático y sistema parasimpático. Mientras que el sistema simpático prepara al organismo para la acción y se activa más intensamente ante situaciones de alerta, el sistema parasimpático ejerce una acción antagónica que permite equilibrar las respuestas del organismo, mediante la conservación de energía. Ambos subsistemas suelen actuar de manera conjunta sobre la mayoría de las vísceras, permitiendo una reacción de homeostasis que equilibra el estado del organismo.

11 Estudio funcional del sistema nervioso 75 Figura 3.2. Sistema nervioso periférico 2. Células nerviosas Las actividades del SN se desarrollan gracias a la actividad de un amplio entramado de células nerviosas, neuronas y neuroglías, con sus correspondientes prolongaciones, que forman la sustancia gris y la sustancia blanca. Ambos tipos de células recibieron esta denominación por el anatomista alemán del siglo XIX, Rudolph Virchow. Las neuronas son las células magnas del sistema nervioso y están especializadas en la transmisión de estímulos, mientras que las neuroglías son células nerviosas que facilitan la actividad de las neuronas. El número de neuroglías es muy superior al de neuronas, con la particularidad de que pueden incrementar su número a partir del nacimiento, lo que en el caso de las neuronas sólo se produce de un modo excepcional y limitado.

12 76 Introducción a la Neuropsicología Las neuronas constan de un cuerpo celular y varias prolongaciones. El cuerpo celular, también llamado pericarion, contiene el núcleo y el citoplasma, que se encargan de regular la actividad metabólica de la neurona. Las prolongaciones neuronales son de dos tipos: axones y dendritas. El axón es una prolongación larga, por lo general unitaria, que generalmente conduce estímulos hacia otras neuronas en forma de potenciales de acción. Las dendritas son prolongaciones muy numerosas que se especializan en recibir estímulos procedentes de otras neuronas. Se estima que el SN dispone de millones de neuronas, de las que más del 60% se encuentran situadas en la corteza cerebral. Las neuroglías reciben este nombre procedente de la palabra griega glía que significa pegamento, ya que Virchow consideraba que uno de los propósitos de estás células era mantener a las neuronas unidas y en su lugar. Una de sus funciones es precisamente la de mantener la estructura del sistema nervioso, pero también realizan otras relacionadas con los procesos de mielinización, nutrición o defensa biológica del sistema nervioso. Existen diferentes variedades de neuroglías, cada una de las cuales desarrolla funciones más específicas (Tabla 3.2). Hasta hace pocos años se creía que solamente las neuronas eran capaces de realizar la comunicación intercelular. Sin embargo, recientes investigaciones han confirmado que las neuroglías juegan un papel muy activo en este proceso e incluso las neuronas se comunican de modo regular y permanente con las neuroglías, especialmente con los astrocitos, ya que éstos poseen proteínas receptoras para determinados neurotransmisores e incluso son capaces de liberar estos neurotransmisores, afectando a otras neuronas y astrocitos próximos. Estos datos nos indican que el enfoque que se ha dado hasta ahora a las neuroglías, considerando que tan solo eran el sistema de apoyo logístico y soporte estructural de las neuronas es inadecuado y debe ser revisado. 3. Principales estructuras 3.1. Médula espinal Es una estructura situada por debajo del bulbo raquídeo, como prolongación del tronco cerebral. Tiene forma de cilindro aplanado por la zona anteroposterior y está alojada en el interior del canal vertebral. Se divide en cinco regiones en sentido descendente: cervical, dorsal, lumbar, sacra y coccígea. Presenta dos engrosamientos situados en la zona cervical y en la zona lumbar. Su zona interna está formada por sustancia gris, mientras que la sustancia blanca se sitúa en la zona más externa de la médula rodeando la sustancia gris. La médula espinal consta de 31 mielómeros (segmentos), de cada uno de los cuales sobresalen las raíces de los nervios espinales que forman parte del sistema nervioso periférico. Las funciones que ejerce la médula espinal son: a) Recibir y procesar la información sensorial procedente de la piel, los músculos, las articulaciones y las extremidades del tronco, así como la que procede de los órganos internos. b) Controlar los movimientos de las extremidades y del tronco a través de las motoneuronas. c) Realizar actividades reflejas como el reflejo de Babinski o el reflejo rotuliano.

13 Estudio funcional del sistema nervioso 77 Tabla 3.2. Clasificación y funciones de las neuroglías MODALIDAD CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES ASTROCITOS OLIGODENDRO- GLÍAS MICROGLÍAS CÉLULAS EPENDIMARIAS CÉLULAS DE SCHWANN Proporcionan el soporte físico de las neuronas. Realizan función trófica de abastecimiento metabólico de las neuronas. Contribuyen a aislar las superficies de contacto de las neuronas, actuando como aislantes eléctricos. Regulan la distribución de neurotransmisores, eliminando su exceso y conservándolo en el interior de las hendiduras sinápticas. Tienen función fagocítica, reaccionando frente a las agresiones mediante la retirada de las neuronas muertas. Ocupan el espacio que dejan los tejidos necrosados, tapizando el espacio mediante la proliferación de astrocitos para formar cicatrices gliales (gliosis). Son importantes almacenes de glucógeno y su función es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar moléculas energéticas. Pueden establecer comunicación con las neuronas y con otras neuroglías. Forman parte de la barrera hematoencefálica. Forman la cubierta mielínica del sistema nervioso central. Se cree que influyen en el medio bioquímico de las neuronas. En las zonas lesionadas o como respuesta a la agresión del cerebro se dividen, y adquieren facultades fagocitarias, eliminando las células dañadas y la mielina alterada. Intervienen los procesos neurodegenerativos del sistema nervioso central. Producen factores neurotróficos. Producen antígenos. Ejercen una acción citotóxica liberando radicales libres y neurotoxinas. Son un objetivo idóneo para el tratamiento de diferentes patologías que afectan al sistema nervioso, e incluso de los procesos neurodegenerativos inducidos por el envejecimiento normal. Intervienen en un gran número de procesos clave para contribuir al mantenimiento de la homeostasis en el sistema nervioso central. Tapizan las paredes de los ventrículos, formando la membrana limitante interna y también la membrana limitante externa bajo la piamadre. Son el centro productor del LCR, facilitando su conducción a través del conducto ependimario. En distintas localizaciones del encéfalo se modifican para formar el epitelio secretor de los plexos coroídeos. Sintetizan mielina en los axones de los nervios del sistema nervioso periférico.

14 78 Introducción a la Neuropsicología 3.2. Tronco cerebral El tronco del encéfalo está situado entre la médula espinal y los hemisferios cerebrales. Se divide en tres áreas: bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo (Figura 3.3). En su superficie externa emergen 12 pares de nervios, denominados nervios craneales, que junto con los nervios raquídeos forman el SNP. El tronco cerebral interconecta cerebro, cerebelo y médula espinal, conduciendo informaciones sensitivas y motoras. Sus funciones son: a) Recibir información sensorial procedente de la piel, las articulaciones de la cabeza, el cuello y la cara. b) Controlar los movimientos de los músculos de la cara y el cuello. c) Recibir información sensitiva del oído, la vista, el gusto y el equilibrio. d) Transmitir información sensorial y motora entre los centros superiores e inferiores del sistema nervioso a través de sus vías ascendentes y descendentes. e) Participar en el control de los estados de alerta y atención. f) Realizar funciones autónomas y reflejas, algunas de ellas básicas para la supervivencia. Figura 3.3. Tronco cerebral y nervios craneales

15 Estudio funcional del sistema nervioso 79 El bulbo raquídeo o médula oblonga se sitúa en la parte inferior del tronco cerebral, por encima de la médula espinal. A través de sus circuitos neuronales controla funciones vitales esenciales como digestión, respiración y control de la frecuencia cardíaca. La protuberancia, también denominada protuberancia anular o Puente de Varolio, está situada en la zona intermedia del tronco cerebral. Es una zona donde se produce decusación (cruce) de vías nerviosas. El mesencéfalo corresponde a la zona superior del tronco cerebral, en la base de los hemisferios cerebrales. Controla muchas funciones sensoriales y motoras incluyendo los movimientos oculares y la coordinación de los reflejos visuales y auditivos. También contiene grupos neuronales que constituyen la Formación Reticular, responsable de la regulación del nivel de alerta. El mesencéfalo es la zona donde se originan los pedúnculos cerebrales Cerebelo Es la mayor estructura anatómica del sistema nervioso tras el cerebro, ocupando un alojamiento propio denominado tentorium o tienda del cerebelo. Esta situado en la parte posterior del encéfalo por encima del tronco cerebral y por debajo de los lóbulos occipitales. A través de los pedúnculos cerebelosos se conecta con el tronco cerebral. Sus funciones son: a) Regulación del equilibrio y del tono muscular. b) Control y ajuste de la actividad motora voluntaria, interviniendo en la planificación y corrección de los movimientos durante su realización. c) Regulación de aprendizajes por condicionamiento motor Cerebro El primer documento que hace referencia al cerebro probablemente sea un papiro egipcio del siglo XVII a.c. (Figura 3.4). Con un peso medio aproximado de gramos en el adulto, es el órgano más importante del sistema nervioso. Está formado por dos hemisferios cerebrales alojados en el interior de la caja craneana, que se conectan entre sí mediante comisuras interhemisféricas. En su superficie externa están situados los cuerpos de las neuronas que situadas en disposición laminar constituyen la corteza cerebral, junto a un entramado de neuroglías. Figura 3.4. Representación del cerebro en lenguaje jeroglífico egipcio

16 80 Introducción a la Neuropsicología El interior del cerebro subcórtex está formado por sustancia blanca y sustancia gris. La sustancia blanca tiene un claro predominio en la zona interna de los hemisferios cerebrales, recibiendo esta denominación por el color de la mielina que forma la cubierta de las fibras nerviosas. La sustancia gris tiene una gran importancia funcional, ya que los núcleos subcorticales (cuerpo estriado, tálamo, diencéfalo), desarrollan importantes funciones endocrinas, sensitivas, motoras y cognitivas. Los ventrículos cerebrales ocupan la zona interna de cada hemisferio. Hay dos ventrículos de mayor tamaño, llamados ventrículos laterales y otros dos de menor tamaño situados por debajo de éstos. El interior de los ventrículos está ocupado por el líquido cefalorraquídeo (LCR), que forma parte de las barreras biológicas del sistema nervioso. El LCR tiene un doble sistema de circulación: el interno, a través de los cuatro ventrículos cerebrales y el externo a través del espacio subaracnoideo, en torno a la médula espinal y el encéfalo Sustancia blanca subcortical La mayor parte del contenido interno de los hemisferios cerebrales está formado por sustancia blanca, que se agrupa en forma de haces de nervios con una función conectiva, ya que los distintas fibras subcorticales interconectan distintas áreas del cerebro y del sistema nervioso entre sí. La sustancia blanca está constituida por comisuras y fascículos: a) Comisuras Son haces de fibras que conectan ambos hemisferios cerebrales entre sí. La comisura más importante es el cuerpo calloso, que es la mayor estructura anatómica del interior del cerebro. Está formada por 200 millones de fibras nerviosas que permiten sincronizar la información sensorial, motora y cognitiva de los dos hemisferios cerebrales, favoreciendo los procesos de lateralización. También existen otras comisuras de menor importancia como la sustancia blanca anterior, la sustancia blanca posterior y el fórnix, que conecta bihemisféricamente las estructuras del sistema límbico. b) Fascículos Son haces de fibras nerviosas intrahemisféricas que comunican distintas zonas de cada hemisferio cerebral entre sí. Algunos fascículos contienen fibras de mayor longitud porque conectan zonas más alejadas del cerebro, como el fascículo occipito-frontal superior, el uncus o el cíngulo, mientras que otros comunican áreas más próximas entre sí dentro de un mismo lóbulo, formando circuitos locales. c) Pedúnculos cerebrales Son haces fibras nerviosas situadas en el mesencéfalo que conectan al cerebro con el tronco cerebral, transmitiendo informaciones sensoriomotoras en sentido ascendente y descendente Núcleos grises subcorticales En el interior de la sustancia blanca subcortical se encuentran situadas varias estructuras de sustancia gris, fundamentalmente los ganglios basales, el diencéfalo y el sistema límbico.

17 Estudio funcional del sistema nervioso 81 a) Ganglios basales Son agrupaciones bien definidas de sustancia gris situadas en torno a los ventrículos laterales. Están formados por el cuerpo estriado y el antemuro. El cuerpo estriado, a su vez, está constituido por dos núcleos: caudado y lenticular y éste último lo forman el putamen y el globo pálido. Los ganglios basales colaboran en la regulación de las actividades motoras que no están sometidas al control voluntario y en la ejecución de los movimientos automáticos. También guardan relación con otras funciones como la atención o la planificación de actividades, dada su estrecha relación con la corteza cerebral. b) Diencéfalo Está formado por cuatro estructuras: tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. El tálamo es una estación de relevo de toda la información que llega a la corteza cerebral o que procede de ésta en dirección al exterior del sistema nervioso, ejerciendo además una función de filtro que regula el nivel de alerta, ya que contiene también estructuras pertenecientes a la formación reticular. El hipotálamo participa en la regulación de las funciones autónomas y neuroendocrinas, siendo el centro del sistema nervioso autónomo. También participa en la actividad emocional y motivacional. El subtálamo es responsable de regular las actividades motoras extrapiramidales, en coordinación con los ganglios basales. El epitálamo es la parte más dorsal e interna del diencéfalo, está constituido por la habénula y la glándula pineal y es un centro de regulación endocrina que participa en funciones como la pigmentación de la piel y la regulación del comienzo de la pubertad. c) Sistema límbico Se sitúa en la zona más profunda de ambos lóbulos temporales, en torno al cuerpo calloso y está formado por diversas estructuras como el hipocampo y el núcleo amigdalino. El sistema límbico regula la actividad emocional, participa activamente en los procesos de almacenamiento y archivo de información y coordina las respuestas autónomas y endocrinas con los estados emocionales Corteza cerebral La corteza o córtex cerebral adquiere una excepcional importancia en Neuropsicología, ya que sus áreas asociativas son la base de los procesos cognitivos superiores de la especie humana, siendo como ya se ha señalado el objeto principal de estudio de la Neuropsicología. Forma la cubierta exterior del cerebro, proporcionándole su característico aspecto gris. En la especie humana su superficie total es de aproximadamente cm 2 y está formada por una lámina de 3 a 6 milímetros de grosor que contiene los cuerpos de aproximadamente millones de neuronas, Según su procedencia filogenética se divide en alocórtex e isocórtex. El alocórtex se localiza en la cara interna de los lóbulos temporales y constituye el 10% de la cubierta gris del cerebro. Recibe esta denominación porque tiene un origen filogenético más primitivo y está formado por un conglomerado de tres capas mal definidas desde el punto de vista histológico.

18 82 Introducción a la Neuropsicología El isocórtex, también denominado neocórtex, es de aparición filogenética más reciente y constituye el 90% de la corteza cerebral en la especie humana. Está formado por seis capas de neuronas distribuidas del siguiente modo desde la piamadre hasta la sustancia blanca (Tabla 3.3). Tabla 3.3. Histología del isocórtex cerebral CAPA TIPO DE CÉLULAS FUNCIONES I. MOLECULAR O PLEXIFORME II. GRANULAR EXTERNA III. PIRAMIDAL EXTERNA IV. GRANULAR INTERNA V. PIRAMIDAL INTERNA VI. FUSIFORME O POLIMORFA Situada en la superficie externa del cerebro. Formada por abundantes fibras y escasos gránulos. Constituida por numerosas células granulares. Las fibras pueden ser propias o pueden provenir de neuronas de otras capas. Formada por células piramidales que aumentan de tamaño desde la superficie hasta el interior. Posee numerosas células granulares. Formada por células piramidales medianas y grandes. Contiene células piramidales Gigantes o de Betz. Es responsable de asegurar las conexiones intracorticales. Tiene una función sensitiva (centrípeta). Recibe mensajes de otras zonas de la corteza y del subcórtex. Su función es asociar zonas próximas de la corteza. Función eferente (centrífuga). Envía mensajes a otras zonas de la corteza cerebral. Es el origen de las fibras de asociación intrahemisféricas. Tiene una función sensitiva (centrípeta). Recibe información desde diferentes núcleos talámicos y otras áreas de la corteza cerebral. Función eferente (centrífuga). Envía mensajes a los ganglios basales, al tronco cerebral y a la médula espinal. La capa más profunda. Da lugar a las fibras comisurales que unen ambos hemisferios Formada por varios tipos de células, con predominio de las entre sí. fusiformes. Envía fibras hacia el tálamo.

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