GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN. Biología de la Conservación

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1 GENÉTICA DE LA CONSERVACIÓN Biología de la Conservación

2 Genética de la conservación Hoja de ruta Genética de la conservación Diversidad genética Importancia de la diversidad genética Los problemas de las poblaciones pequeñas

3 Genética de la conservación Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la? (1) La diversidad a nivel genético representa el nivel primario de la biodiversidad (ESTRUCTURA) (2) La tasa de cambio evolutivo en una población es proporcional a los niveles de diversidad genética (PROCESOS) (3) La información genética constituye un instrumento importante para enfrentar distintos problemas de conservación (TÉCNICAS)

4 Genética de la conservación Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la? Algunos aspectos para los cuales la Genética puede ser de importancia para la (1) Pérdida de diversidad genética y de habilidad para evolucionar en respuesta al cambio ambiental (2) Fragmentación de poblaciones y reducción en el flujo genético (3) Procesos azarosos predominantes sobre la selección natural como principal fuerza evolutiva (deriva genética) (4) Acumulación o pérdida (purga) de mutaciones deletéreas (5) Efectos deletéreos de la endogamia sobre la reproducción y la supervivencia (depresión por endogamia) (6) Efectos deletéreos resultantes del cruzamiento entre individuos de distinta procedencia (depresión por exogamia) (7) Adaptación genética al cautiverio y sus efectos adversos sobre el éxito de reintroducción (8) Resolución de incertezas taxonómicas (9) Definición de unidades de manejo para las especies (10) Uso de análisis genéticos forenses (11) Uso de análisis genéticos moleculares para entender aspectos de la biología de las especies Frankham et al. (2002)

5 Genética de la conservación Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la? Avise (2008)

6 Genética de la conservación Por qué la Genética constituye la base de una de las ramas de la? La Genética de la Conservación tiene dos objetivos fundamentales: (1) ayudar a mantener los patrones naturales de diversidad genética a varios niveles (preservando opciones para la evolución futura) (2) proveer herramientas para la evaluación y el monitoreo de individuos y poblaciones que pueden ser útiles en la planificación de la conservación

7 Diversidad genética loci polimórficos La variabilidad genética tiene su origen en: Loci y alelos en: mutaciones poliploidía recombinación INDIVIDUO genotipo POBLACIÓN acervo genético (pool genético)

8 Diversidad genética Variabilidad genética individual

9 Diversidad genética Variabilidad genética individual Heterocigosis Se cuantifica como: proporción de loci con heterocigosis H i Es valioso considerar la variabilidad genética individual porque: la selección natural actúa a nivel individual el efecto de los problemas genéticos se observa en los individuos (eg, endogamia) es importante en programas de cría en cautiverio la variación genética se mide esencialmente en los individuos

10 Diversidad genética Variabilidad genética poblacional

11 Diversidad genética Variabilidad genética poblacional Tipos de alelos presentes y su frecuencia relativa en los miembros de la población Se cuantifica como: número de loci polimórficos número de alelos por locus polimórfico H p La variabilidad genética poblacional y las frecuencias génicas cambian debido a: mutación selección natural flujo genético deriva genética Levin & Crepet (1973)

12 Diversidad genética Variabilidad genética entre poblaciones

13 Diversidad genética Variabilidad genética entre poblaciones Depende de la divergencia entre poblaciones (diferencia en las frecuencias génicas entre las poblaciones) Levin & Crepet (1973)

14 Diversidad genética Variabilidad genética total Depende tanto de la variabilidad genética de cada población como de la divergencia entre poblaciones Se cuantifica como: la suma de la variabilidad poblacional promedio de las poblaciones y la divergencia promedio entre poblaciones H T = H p + D PT Divergencia promedio entre poblaciones (o sub-poblaciones), también llamada fijación F ST = 1 (H S / H T ) Salvelinus namaycush, Grandes Lagos, EEUU Guinand et al. (2003)

15 Diversidad genética Variabilidad genética total El aporte relativo de la variabilidad poblacional y la divergencia entre poblaciones depende fundamentalmente del tamaño poblacional y del grado de aislamiento a mayor aislamiento mayor D PT a mayor tamaño mayor H p Picoides borealis D PT = 0.14 Ward et al. (1992) Lovette & Fitzpatrick (2016)

16 Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética individual Los individuos heterocigotas muestran una mayor adecuación biológica: mayor tasa de crecimiento mayor supervivencia mayor tasa reproductiva Las razones: (1) Disponen de dos alternativas distintas (eg, dos formas de una enzima) y por ende son más flexibles frente a cambios ambientales y variaciones en el desarrollo (2) Los alelos no funcionales o deletéreos que reciben de sus progenitores pueden quedar enmascarados por ser recesivos (no se expresan)

17 Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética poblacional Existe una buena correlación entre H p y varias características de una población Patrones generales de variabilidad genética en poblaciones naturales (1) Está positivamente correlacionada con el tamaño poblacional (intra e interespecífico) (2) Está positivamente correlacionada con el área de hábitat (3) Es mayor en especies con distribuciones amplias (4) Está negativamente correlacionada con el tamaño corporal (en animales) (5) Está negativamente correlacionada con la tasa de evolución cromosómica (6) Es menor en vertebrados que en invertebrados y plantas (7) Es menor en poblaciones en islas que en poblaciones continentales (8) Es menor en especies amenazadas que en especies no amenazadas Frankham (1996)

18 Importancia de la diversidad genética Variabilidad genética poblacional No obstante, no existen evidencias claras de una relación entre la H p y el desempeño de la población niveles bajos de variabilidad niveles variables de variabilidad no hay diferencias entre poblaciones con problemas y poblaciones control - variación adaptativa vs. variación neutral - selección natural local Por el contrario, sí hay evidencias de que una disminución en la H p de una población está asociada a la aparición de problemas

19 Los problemas de las poblaciones pequeñas Las poblaciones pequeñas tienen una mayor tendencia a extinguirse debido a: (1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA (2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA (3) VARIACIÓN AMBIENTAL Gilpin & Soulé (1986)

20 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) No todos los individuos de una población tienen la misma probabilidad de contribuir con sus genes a la siguiente generación proporción de sexos proporción de individuos reproductivos variación en el éxito reproductivo fluctuaciones en el tamaño poblacional N e << N N e = 0.11 N Frankham (1996)

21 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) N e << N Proporción de sexos N e = (4 N m x N f ) / (N m + N f ) N m = número de machos reproductivos N f = número de hembras reproductivos N = 500 Proporción de sexos 1:1 N e = (4 x 250 x 250) / ( ) = 500 N = 500 Proporción de sexos 4:1 N e = (4 x 400 x 100) / ( ) = 320

22 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) N e << N Proporción de sexos

23 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) N e << N Proporción de individuos reproductivos N e = (4 N m x N f ) / (N m + N f ) N = 500 Proporción de sexos 1:1 Proporción de individuos reproductivos: 100% N e = (4 x 250 x 250) / ( ) = 500 N = 500 Proporción de sexos 1:1 Proporción de individuos reproductivos: 40% N e = (4 x 100 x 100) / ( ) = 200

24 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) N e << N Variación en el éxito reproductivo N e = k (N k - 1) / [V k + k (k - 1)] k = número promedio de descendientes V k = varianza del número promedio de descendientes

25 Los problemas de las poblaciones pequeñas Tamaño poblacional genéticamente efectivo (N e ) Fluctuaciones en el tamaño poblacional N e = t / (1 / N / N / N t ) t = años N = número de individuos reproductivos N = 10, 20, 100, 20, 10 N e = 16.1 el tamaño poblacional actual no es un buen indicador de la cantidad de variabilidad genética

26 Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) Cuellos de botella poblacionales Menor variabilidad genética Menor tasa reproductiva Altos niveles de anormalidades Panthera leo, Cráter del Ngorongoro, Tanzania Packer et al. (1991)

27 Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) Cuellos de botella poblacionales Aves introducidas, Nueva Zelanda Carroll & Fox (2008) Foose (1983)

28 Los problemas de las poblaciones pequeñas (2) Efecto fundador Nei (1975)

29 Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética Los alelos que tienen una baja frecuencia en una población pequeña tienen una alta probabilidad de perderse en la siguiente generación Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuos N = 1000 Hay como máximo 100 copias del alelo (contando a todos los que lo portan como homocigotas) (1000 individuos x 2 copias por individuo x 0.05) Frecuencia en el pool genético = 5% de los individuos N = 10 Hay como máximo 1 copia del alelo (contando a todos los que lo portan como homocigotas) (10 individuos x 2 copias por individuo x 0.05)

30 Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética La proporción de heterocigosis original que permanece después de cada generación (H 0 ) H 0 = 1-1 / (2 N e ) Wright (1931) N e = 50 H 1 = 1-1 / (2 x 50) = 0.99 H t = H 0 t N e = 50 H 0 = 1; H 1 = 0.99; H 2 = 0.98; H 3 = 0.97; H 10 = 0.90 Meffe & Carrol (1997)

31 Los problemas de las poblaciones pequeñas (3) Deriva genética Las mutaciones y la migración compensan los efectos de la deriva genética Tasa natural de mutación: 1/1000 1/10000 por gen por generación N e = poblaciones Lacy (1987)

32 Los problemas de las poblaciones pequeñas (4) Depresión por endogamia Apareamiento entre individuos emparentados

33 Los problemas de las poblaciones pequeñas (4) Depresión por endogamia Apareamiento entre individuos emparentados Disminuye el número de descendientes Aumenta la mortalidad Aumenta la debilidad Aumenta la esterilidad Disminuye el éxito reproductivo MECANISMO: Aumento de la probabilidad de que se expresen alelos deletéreos en homocigotas Mus musculus y Drosophila spp. Carroll & Fox (2008)

34 Los problemas de las poblaciones pequeñas (5) Depresión exogámica Apareamiento entre individuos de distinta procedencia Aumenta la debilidad Aumenta la esterilidad MECANISMO: - Se pierde la respuesta local producto de la selección natural - Aumento de la incompatibilidad cromosómica y de los sistemas enzimáticos heredados de ambos progenitores poblaciones subespecies especies

35 Los problemas de las poblaciones pequeñas En resumen... Pérdida de variabilidad genética (= pérdida de flexibilidad evolutiva) Las combinaciones poco frecuentes de alelos pueden ser apropiadas en condiciones ambientales futuras Las poblaciones pequeñas pueden estar limitadas en su capacidad para responder a cambios ambientales en el largo plazo

36 Los problemas de las poblaciones pequeñas (1) PÉRDIDA DE VARIABILIDAD GENÉTICA (2) VARIACIÓN DEMOGRÁFICA (3) VARIACIÓN AMBIENTAL VÓRTICE DE EXTINCIÓN Gilpin & Soulé (1986)

37 Extinción VÓRTICE DE EXTINCIÓN (demografía) Sphenodon punctatus, North Brother Is., Nueva Zelanda Grayson et al. (2014)

38 Los problemas de las poblaciones pequeñas VÓRTICE DE EXTINCIÓN (genética) Lovette & Fitzpatrick (2016)

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