El control sanitario de los semilleros hortícolas

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1 El control sanitario de los semilleros hortícolas Manuel Avilés Guerrero y Javier Tello Marquina La sanidad del semillero hortícola compromete en primer lugar la productividad del mismo y posteriormente el adecuado desarrollo de los cultivos tras el trasplante. Respecto al primer punto, tenemos que tener en cuenta que durante la germinación, la emergencia y el desarrollo inicial, las plántulas son especialmente susceptibles a la infección por los patógenos; y ello básicamente por dos razones: - los exudados liberados durante la germinación de las semillas proveen al patógeno edáfico de una base nutritiva que facilita la patogénesis. - los tejidos jóvenes tienen una escasa resistencia constitutiva a las enfermedades. Además, la alta densidad de plántulas y las condiciones ambientales en el semillero (temperatura, humedad e iluminación), en muchos casos subóptimas para una maduración temprana de los tejidos, hacen posible unas elevadas incidencias de las enfermedades. Por otro lado, el estado sanitario de las plántulas de semillero va a condicionar el adecuado desarrollo de los cultivos tras el trasplante. En este sentido, hay que considerar que con frecuencia se producen infecciones asintomáticas o tan leves que pasan desapercibidas en el semillero y que posteriormente en el terreno de asiento se muestran. Este hecho tiene una importante trascendencia fitosanitaria, dado que las explotaciones que se dedican de forma intensiva a «hacer plantas» pueden producir millones de plantas para una misma campaña y, por tanto, se corre el riesgo de dispersar o distribuir de forma masiva en un área agrícola agentes patógenos o vectores de virus, que podrán ocasionar una grave epidemia en el terreno de asiento y/o establecerse en zonas antes libres del patógeno. Éste y otros riesgos asociados a la concentración de la producción de plántulas en grandes semilleros han motivado la reciente aparición de normas legales para regular y controlar la calidad fitopatológica de la producción y comercialización de planteles de hortalizas y material de reproducción de ornamentales. El estado actual de dicha reglamentación es objeto de uno de los capítulos de esta monografía. Las medidas preventivas son básicas para un adecuado manejo fitosanitario de los semilleros y así evitar los problemas antes descritos. Además, para muchas enfermedades la prevención es la única actuación disponible (p. ej. enfermedades víricas). Así, el sustrato de cultivo, la semilla y el agua de riego han de estar exentos de fitopatógenos, en tanto que las bandejas, instalaciones y herramientas deben haber sido desinfestados adecuadamente. En definitiva, en el semillero deben establecerse unas estrictas normas de manejo para eliminar y evitar las posibles fuentes de inóculo. Si tenemos en cuenta que las principales fuentes de inóculo en un semillero son, además del material implicado directamente en la producción de la planta y las instalaciones, el suelo circundante, los restos vegetales infestados y las malas hierbas, podremos entender la importancia de proveer al semillero de un piso que aísle del suelo y de vados fitosanitarios para las personas y los vehículos con un adecuado sistema de desinfección, de eliminar frecuentemente el material vegetal desechado y las malas hierbas. Los costos unitarios adicionales por adoptar estas medidas de control sanitario en los semilleros son en realidad insignificantes en comparación con las pérdidas que pueden derivarse de no llevarlas a cabo. ENFERMEDADES DE LOS SEMILLEROS En general, se conocen como enfermedades de semillero a distintas patologías que tienen como característica común el presentarse en los primeros estados del desarrollo de la planta ocasionando la muerte o caída de las plántulas (damping-off) o dando lugar a plantas de escaso desarrollo y nulo valor comercial. Se distinguen los siguientes síntomas o complejos sintomáticos asociados a las mismas: 129

2 COMPENDIOS DE HORTICULTURA - Podredumbres de semilla y muerte de plántulas en preemergencia. Se trata de marras de nascencia, que también puede tener otras causas (fisiológicas, ambientales o genéticas), por lo que su diagnóstico requiere el aislamiento del fitopatógeno de la semilla podrida o de los tejidos necrosados de la incipiente plántula. - Caída de plántulas en postemergencia. El primer síntoma es una necrosis más o menos restringida de raíz y/o hipocotilo, acompañada de marchitamiento de la parte aérea, la plántula cae sobre el sustrato y la necrosis termina extendiéndose por toda la plántula. - Lesiones subletales. En estas plántulas la evolución de los síntomas anteriores se detiene en necrosis restringidas al córtex radical o al hipocotilo que generan plántulas de menor desarrollo que las sanas. Estas infecciones pueden evolucionar posteriormente y, en todo caso, se trata de plántulas más propensas a posteriores problemas patológicos y más vulnerables frente a condiciones ambientales estresantes. Estrangulamiento del hipocotilo en plántula de pepino por ataque de Pythium aphanidermatum Pudrición blanda del cuello en plántula de pepino por ataque de Pythium aphanidermatum AGENTES CAUSALES Algunos virus que se transmiten a través de la semilla pueden llegar a producir síntomas y daños en las plántulas del semillero. Por ejemplo, el virus del mosaico de la calabaza (SqMV), cuyo porcentaje de transmisión por semilla podría llegar a ser muy alto, puede causa daños en semilleros de calabaza y melón. También ciertas bacterias fitopatógenas transmitidas por semilla pueden afectar a los semilleros. Así, afecciones por Pseudomonas syringae pv. tomato han sido diagnosticadas en semilleros de tomate y de P. syringae pv. lachrymans en semilleros de melón. No obstante, lo más frecuente es que estas enfermedades sean producidas por hongos de suelo. Entre éstos destacan Pythium spp. y Rhizoctonia solani tanto por causar daños en numerosas especies como por la frecuencia en el semillero de sus afecciones. Otros fitopatógenos, a menudo asociados también a enfermedades en planta adulta, pueden ser causantes ocasionales de caída de plántulas en ciertas hortícolas. Entre éstos podemos citar: Chalara elegans (= Tielaviopsis basicola), Phytophthora spp. (P. capsici, P. cryptogea, P. drechsleri, P. infestans y P. parasitica), Fusarium spp. (F. equiseti y F. oxysporum f.sp. melonis), Botrytis cinerea, Alternaria dauci f.sp. solani, Macrophomina phaseolina, Aphanomyces spp. y Acremonium sp. La lista se podría ampliar si considerásemos aquellos parásitos de debilidad capaces de afectar a plántulas crecidas en condiciones adversas para su desarrollo (bajas temperaturas, escasas intensidades luminosas, encharcamientos, etc.). La identificación del agente causal de una afección de semillero tiene gran importancia para el adecuado manejo de la enfermedad dada la gran diversidad taxonómica y ecológica de los hongos fitopatógenos que pueden estar implicados, como se desprende de la enumeración anterior. Con cierta frecuencia, en los aislamientos a partir de plántulas enfermas se obtiene varios hongos patógenos, lo cual implica que el semillero es atacado por verdade- 130

3 ros complejos de enfermedades. Además, la actuación de los agentes implicados será simultánea o secuencial, de tal manera, que la importancia relativa de los mismos varía según que las condiciones ambientales y la susceptibilidad diferencial del huésped favorezca a uno u otro de los fitopatógenos implicados. Esta etiología compleja añade dificultades al diagnóstico. De lo anterior y de la similitud, en determinadas condiciones, de los síntomas provocados por diversos patógenos, se infiere la práctica imposibilidad de diagnosticar mediante la sola observación de los síntomas, por lo que siempre se hace necesario el aislamiento y el estudio microbiológico en el laboratorio. Con todo, vamos a describir los síntomas más típicos inducidos por algunos de estos hongos: - Pythium spp. Las plántulas jóvenes afectadas presentan un estrangulamiento del hipocotilo que progresa desde el cuello, doblándose la plántula y quedando tumbada sin perder el color verde, mientras que, al principio, no se detecta ninguna alteración o podredumbre en el sistema radicular. Cuando afecta a plantas con varias hojas verdaderas la afección se caracteriza por una pudrición blanda del cuello, de aspecto acuoso y color pardo-amarillento, que estrangula levemente al tallo. A medida que la enfermedad avanza, en el sistema radical se observa una podredumbre blanda pardo-amarillenta cada vez más extendida, que termina con una desorganización y disgregación de las raíces. - Rhizoctonia solani. Las plántulas jóvenes afectadas por este hongo, en lugar de estrangulamiento como en el caso de afecciones por Pythium spp., presentan un chancro a nivel del cuello, de color marrón-rojizo que también las hace caer sobre el sustrato. En plantas con varias hojas verdaderas también se producen lesiones tipo chancro en el cuello, podredumbre que llega a extenderse por la raíz principal. - Chalara elegans. Origina podredumbres radicales de color negro o marrón oscuro. - Phytophthora spp. Provoca en las plántulas podredumbres en raíz y cuello de color pardo, a veces con un leve adelgazamiento localizado en el cuello. Tanto Pythium spp. como Phytophthora spp. pertenecen a la familia Pythiaceae, orden Peronosporales, clase Oomycetes. Se caracterizan por producir micelio no tabicado, con alguna septación cuando envejecen, de color blanquecino y de crecimiento rápido en el que se forman esporangios, de tamaño y forma muy variables y relativamente indiferenciados en Pythium y de forma más definida en Phytophthora, generalmente papilados y de forma ovoide. Los esporangios suelen germinar diferenciando zoosporas. Ambos géneros forman oosporas, espora sexual resultante de la plasmogamia llevada a cabo por contacto gametangial. La mayoría de las especies de los dos géneros también forman clamidosporas, espora de paredes gruesas de origen vegetativo. Caída de plántula de pepino inducida por Rhizoctonia solani Lesión de cuello tipo chancro de color marrón-rojizo inducida por Rhizoctonia solani en plántula de pepino Entre las especies de Pythium implicadas en enfermedades de semillero hay dos grupos taxonómicos: uno, tiene como representante a P. ultimum e incluye a P. irregulare y el otro con P. aphanidermatum y P. butleri de naturaleza más termófila que las especies del grupo 131

4 COMPENDIOS DE HORTICULTURA Caída de plántula de pimiento inducida por Phytophthora capsici anterior. Ambos grupos tienen como característica común el tener una amplia gama de huéspedes, que incluye además de las especies hortícolas otros cultivos industriales como algodonero y remolacha azucarera. Respecto a las características de Rhizoctonia solani, cabe resaltar que no esporula en la fase imperfecta o asexual (anamorfo de la clase Agonomycetes, denominados micelio estéril), presenta micelio tabicado de color marrón pálido a oscuro, con crecimiento rápido, de células multinucleadas. Las hifas tienen un diámetro relativamente ancho, con ramificaciones cercanas a un septo distal, a menudo en ángulos casi rectos en las células viejas, constriñidas en el punto de inserción y septadas poco después. Forma esclerocios pardos de textura casi uniforme (pseudoesclerocios), planos o redondeados. De las agrupaciones subespecíficas de los aislados de R. solani, denominadas grupos de anastomosis (GA), con 11 grupos descritos, es el GA 4, de amplísima gama de huéspedes, el único detectado sobre hortícolas en España. Chalara elegans es también un hongo polífago, que forma dos tipos característicos de esporas, conidias hialinas y cilíndricas producidas endógenamente en fiálidas que llegan a formar cadenas frágiles y clamidosporas terminales con un número variable de células de color marrón oscuro y paredes gruesas. Conviene señalar que los agentes inductores de caída de plántulas descritos en este apartado, también pueden desarrollar enfermedad en plantas adultas. Como ejemplo del riesgo de diseminación y distribución de un hongo fitopatógeno a partir de plántulas con lesiones subletales, podemos mencionar la afección por Fusarium oxysporum f.sp. melonis de semilleros de melón. Este hongo, si bien puede producir caída de plántulas, dado que la expresión de los síntomas de marchitez vascular no ocurren siempre en el corto período de permanencia en el semillero, su incidencia en el mismo puede pasar desapercibida por leve. El trasplante de esas plantas asintomáticas al campo diseminará de forma muy efectiva al patógeno. Esta introducción además se puede perpetuar debido a la formación de clamidosporas, estructura de supervivencia de origen vegetativo, capaz de conservarse en el suelo durante años. PATOGÉNESIS Los hongos de suelo tienen en común la capacidad de sobrevivir en el suelo, no protegidos por tejidos del huésped, mediante estructuras especializadas de supervivencia (clamidosporas, esclerocios, oosporas, etc.) o por crecimiento saprofítico. Los Pythium spp. son capaces de colonizar saprofíticamente sustratos que dispongan de fuentes de carbohidratos, aunque son malos competidores. En todo caso se conservan en el suelo o sustrato mediante la formación de oosporas y clamidosporas, estructuras resistentes frente a las condiciones adversas, que pueden perdurar bastantes años. Se han aislado incluso del polvo depositado en los techos de los invernaderos y del agua para riego almacenada en embalses descubiertos. En cambio, las Phytophthora spp. tienen una más limitada capacidad saprofítica, sobreviviendo en el suelo 132

5 entre estaciones de crecimiento de los huéspedes mediante la formación de clamidosporas y oosporas. También el micelio, sobre todo en ciertas especies que forma hifas coraloides e hinchamientos hifales, puede contribuir a la supervivencia del hongo. Las especies de ambos géneros ven favorecida su reproducción asexual en condiciones de alta humedad en el suelo, además la dispersión de las zoosporas necesita agua libre. Esto hace que la incidencia de la caída de plántulas por estos patógenos se vea incrementada en medios con elevados contenidos de humedad y bajas velocidades de percolación. En lo que respecta a la temperatura óptima para su crecimiento y desarrollo hay dos grupos de Pythium distintos. El grupo representado por P. ultimum que resulta favorecido por temperaturas relativamente bajas, de 10 a 15ºC, y el grupo de P. aphanidermatum con temperaturas óptimas para el crecimiento mucho más elevadas (sobre los 30ºC). Según las características climáticas de la zona predominaran unos u otros como patógenos. Rhizoctonia solani es un colonizador muy competitivo como saprófito de sustratos de origen vegetal poco descompuestos, dado que es capaz de metabolizar los compuestos celulósicos presentes en estos medios, como por ejemplo en los restos de cortezas y maderas. En cualquier caso el hongo puede sobrevivir en el suelo o sustrato en forma de esclerocios y micelio. Los ataques de R. solani son menores cuando se superan los 2/3 de la humedad de saturación y quedan muy reducidos en suelos o sustratos completamente saturados. Su temperatura óptima de crecimiento se sitúa en torno a los 25ºC. Podredumbre de raíz y cuello en plántulas de pimiento por ataque de Phytophthora capsici Los Fusarium spp. y Chalara elegans fundamentalmente sobreviven en el suelo o sustrato mediante clamidosporas. Las fusariosis se favorecen con baja humedad en el medio y con temperaturas sobre los 25ºC. En cambio, C. elegans ve favorecida sus afecciones con temperaturas entre 15 y 20ºC y elevada humedad. EPIDEMIOLOGÍA Como ya se ha comentado, la introducción de estos patógenos en el semillero puede tener múltiples orígenes: sustrato de cultivo, contenedor reutilizado, estructuras, semilla, agua de riego o ser diseminados por el viento, personal, aperos o herramientas, a partir de suelo contaminado, otros cultivos enfermos, malas hierbas infectadas o restos infestados de cultivos anteriores. Caída de plántula de tomate inducida por Phytophthora parasitica A este respecto, el empleo de sustratos de cultivo poco colonizados por microorganismos puede suponer una desventaja. Son sustratos con escasas poblaciones microbianas todos los recién desinfectados, bien por métodos físicos o químicos, y en su primer uso los sustratos inorgánicos (perlita, vermiculita, escorias, etc.) y las turbas, especialmente, las negras, dada su pobreza en nutrientes y bajo ph. Este inconveniente deriva del hecho de que 133

6 COMPENDIOS DE HORTICULTURA Esporangio de Phytophthora capsici Esporangio de Phytophthora parasitica cuando en algún momento se introduzca un fitopatógeno de los descritos, éste podrá colonizar ampliamente el sustrato libre de competencia saprofítica, incrementando de forma alarmante su densidad de inóculo y su diseminación en el medio. Una vez presentes los patógenos en el semillero, los daños se agravan cuando el balance entre crecimiento de la planta y del patógeno está desequilibrado favoreciendo a este último. Así, las incidencias más altas suelen coincidir con temperaturas bajas, que aunque desfavorable también para el patógeno prolongan el periodo susceptible del huésped, al retrasar su crecimiento. En este sentido, cualquier estrés ambiental al que sometamos a la plántula (encharcamiento, escasa intensidad luminosa, salinidad elevada, desequilibrios nutricionales, fitotoxicidad por plaguicidas, heridas por aplicaciones a alta presión, etc.) incrementará la susceptibilidad de la plántula a estas enfermedades. CONTROL Medidas preventivas y manejo cultural Para un adecuado manejo fitosanitario del semillero hay que tener en cuenta todo lo dicho sobre las posibles fuentes de inóculo y las condiciones favorecedoras de estas enfermedades, en el sentido de procurar evitarlas. Lo primero es intentar impedir la entrada del patógeno en el semillero. Para ello, las semillas deben estar exentas de patógenos. Las semillas certificadas oficialmente garantizan cierta sanidad fitosanitaria, por ello es siempre recomendable su empleo. En cuanto a la desinfestación de sustratos, siempre está justificado el tratamiento desinfestante del suelo cuando éste entra como integrante de la mezcla que compone el medio de cultivo. En cambio, materiales como la perlita, vermiculita y otros materiales inorgánicos obtenidos a partir de procesos industriales mediante altas presiones y temper atur as no necesitan ser tratados. Tampoco los compostados, dado que durante el compostaje se eliminan la práctica totalidad de los fitopatógenos preexistentes, incluso si lo que se somete a compostaje incorpora restos de cosechas. Hay que evitar el empleo de residuos vegetales frescos y estiércoles poco hechos, que pueden albergar fitopatógenos o parásitos de debilidad. Respecto a las turbas y arenas de playa, no podemos presuponer que se encuentren libres de fitopatógenos, ya que existen evidencias de la contaminación de ciertos lotes. Entre los tratamientos de desinfestación de medios de cultivo la esterilización total por calor húmedo o seco es cara y en el caso del suelo plantea a menudo problemas por los niveles fitotóxicos que pueden alcanzar el manganeso y el amonio, también se pueden liberar sustancias fitotóxicas procedentes de la materia orgánica. Menos costosa es la pasteurización mediante vapor de agua a temperaturas de 70-80ºC. Con ello se destruyen la mayor parte de los patógenos, manteniéndose una proporción significativa de la microflora que actúa como barrera biológica contra la reinfestación por los fitopatógenos a partir de los propágulos residuales. La solarización también da buenos resultados en aquellas zonas y explotaciones en que ésta sea factible. La fumigación con bromuro de metilo, metil isotiocianato (o sus generadores dazonet, metan sodio y metan potasio), dicloropropeno o tetratiocarbonato sódico puede ser un método satisfactorio de desinfestación, aunque no controlan muy bien a las bacte- 134

7 Oospora de Pythium aphanidermatum Micelio típico de Rhizoctonia solani rias y su uso, especialmente en el caso del bromuro de metilo, no está exento de riesgos para el aplicador y de un importante impacto ambiental. Otra operación relacionada con la adecuación fitosanitaria del sustrato es la incorporación al mismo de fungicidas preventivos, tratamiento que no pueden soslayar la necesidad de desinfestación del sustrato cuando ésta es realmente necesaria. Los fungicidas se aplican al sustrato para mejorar el control de problemas específicos. Para reducir los riesgos de introducción de patógenos con el agua de riego es recomendable que los depósitos, balsas, pozos y conducciones sean cerrados o estén cubiertos a fin de evitar que caiga polvo y restos vegetales que podrían ser una fuente de inóculo. Es necesario mantener el semillero limpio, para ello es obligado la pronta eliminación de los restos vegetales desechados, plántulas con síntomas, restos de sustratos usados y malas hierbas; limpiar frecuentemente bancadas, mesas de trabajo, piso, herramientas, etc. con disoluciones desinfectantes (p. ej. lejía o formalina diluidas); la fumigación con cierta regularidad del invernadero, especialmente después de un problema fitosanitario y desinfectar tras cada uso las bandejas de trasplante. Clamidospora y conidias de Fusarium oxysporum f.sp. melonis Son preferibles las semillas vigorosas y con un alto poder germinativo, dado que las semillas envejecidas o que presentan heridas incrementan la eficacia de infección en ellas por hongos patógenos. Tal aumento se explica por la mayor liberación de exudados durante la germinación y la existencia de pequeñas necrosis que sirven de base nutritiva al fitopatógeno. 135

8 COMPENDIOS DE HORTICULTURA Muerte y caída de plántulas de melón inducida por Fusarium oxysporum f.sp. melonis. La siembra no debe ser muy densa y la iluminación debe ser adecuada, a fin de obtener rápidamente tejidos poco susceptibles a la infección por los patógenos. El desarrollo de la plántula también se dificulta con siembras profundas. En todo caso deben ser evitados mediante un manejo adecuado las bajas temperaturas, el riego excesivo y el depósito de rocío sobre las hojas, ya que favorecen las infecciones. En general, el manejo agronómico del riego y la fertilización deben ser óptimos para el desarrollo de la plántula, dado que así reducimos el periodo susceptible. Tratamientos con fungicidas La incorporación de fungicidas al sustrato estaría justificado cuando tengamos un riesgo fundado de presencia de algún hongo fitopatógeno o en el caso de aparecer plantas enfermas. No obstante, dado el alto riesgo económico de estas explotaciones, éstos se suelen aplicar de forma rutinaria y con carácter preventivo. Dada la selectividad de sus efectos, habrá que utilizar varios para cubrir, con cierta seguridad, la gama de patógenos que puedan estar presentes. Se suele utilizar un anti-pythium como propamocarb o fosetil aluminio y otro de más amplio espectro como etridiazol, himexazol, benomilo, captan o tiran. En caso de aparecer plantas enfermas, es conveniente añadir un anti-rhizoctonia como metil tolchlofos, iprodiona o pencicuron. Una vez confirmado el diagnóstico se debe realizar un plan de tratamientos con fungicidas específicos. Empleo de sustratos supresivos Una interesante alternativa en el control de los fitopatógenos del suelo en los semilleros está representada por el empleo de sustratos a base de compost de restos orgánicos, que se muestran supresivos a enfermedades. Éstos fueron inicialmente desarrollados en floricultura, pero actualmente se está extendiendo su empleo a todos los cultivos en sustratos. Uno de los residuos más utilizado por sus propiedades supresivas es el compost de cortezas de frondosas, aunque son muchos los residuos compostados que presentan cierta supresividad, lo que les hace deseables como componentes de los sustratos para controlar las enfermedades de origen edáfico. Así, encontramos sustratos a base de compost con supresividad frente a enfermedades de suelo inducidas por Pythium spp., Phytophthora spp., Rhizoctonia solani y algunas formas especiales de Fusarium oxysporum. Si bien, no con la misma invariabilidad y consistencia temporal frente a todos ellos. En estos sustratos, la granulometría (que afecta a la capacidad de aireación, de retención de agua y a la infiltración), las relaciones C/N y lignina/celulosa, la conductividad eléctrica, el ph, y la presencia de ciertas sustancias tóxicas en la fase líquida afectan a la incidencia de enfermedades producidas por fitopatógenos del suelo, pero la microflora del compost es la que juega el papel más importante en los fenómenos de supresividad. La gran mayoría de los estudios realizados se centran en las interacciones entre microorganismos antagonistas y la materia orgánica de los sustratos. Se han descrito básicamente dos mecanismos de control biológico en los sustratos a base de compost frente a enfermedades de origen suelo, basado uno en la fungis- 136

9 tasis y otro en el parasitismo microbiano. Además, asociado a los dos anteriores puede participar la antibiosis. Más recientemente también se ha puesto de manifiesto en cultivos sobre sustratos a base de compost la participación de fenómenos de inducción de resistencia sistémica adquirida. En definitiva, la clave para la difusión y utilización masiva de sustratos supresivos a base de compost es el desarrollo de productos de escasa variabilidad entre lotes y de espectro supresivo definido y consistente en el tiempo. Aplicación de agentes de control biológico La aplicación al sustrato o a la semilla de cepas seleccionadas del género Trichoder ma y/o Glioc ladium puede proveernos de una buena alternativa para el control de muertes de plántulas en semilleros. La actividad de estos antagonistas varía significativamente bajo diferentes condiciones ambientales y culturales, lo que se traduce en una alta variabilidad de sus efectos. Otra aproximación al control biológico en semilleros es la utilización de rizobacterias. Muchas rizobacterias son antagonistas de fitopatógenos y pueden colonizar las raíces y establecer barreras biológicas que impiden la infección. Éstas pueden introducirse en el suelo sobre la semilla para una rápida protección de la plántula. Además, un efecto asociado a los tratamientos con rizobacterias es la estimulación del crecimiento de la planta, lo que acortaría el periodo vulnerable a la caída o muerte de plántulas. Estos métodos de control biológico aún están en desarrollo, por lo que no se aplican de forma comercial, aunque pueden tener a corto plazo cierta importancia en el control sanitario de los semilleros. BIBLIOGRAFÍA AVILÉS M., AVILLA C., ORDOVÁS J., TELLO J.C. (1999), Supresividad de los sustratos a base de compost sobre las enfermedades de origen edáfico: Una revisión bibliográfica. Actas de Horticultura 26: GÓMEZ J. (1993). Sanidad fúngica de los semilleros. Col.: Comunicación I+D Agroalimentaria Nº1/93. Ed. Consejería de Agricultura y Pesca, Junta de Andalucía. JARVIS W.R. (1998). Control de enfermedades en cultivos de invernadero. Ed. Mundi-Prensa. Madrid. JIMÉNEZ-DÍAZ R.M. (1990). «Bases teóricas en la lucha contra las enfermedades causadas por hongos del suelo en los ambientes mediterráneos continentales.» Cuadernos de Fitopatología Especial: MELERO J.M., GÓMEZ J. (1993). Enfermedades de los semilleros. Hortofruticultura 4: RODRÍGUEZ-KÁBANA R. (1997). «Alternativas no químicas al bromuro de metilo en el control de los patógenos del suelo. Líneas prioritarias de investigación.» En: Bello A., González J.A., Pérez J., Tello J.C. (Ed.). Alternativas al bromuro de metilo en agricultura. Colección: Congresos y Jornadas 44/97. Edita Consejería de Agricultura y Pesca, Junta de Andalucía, Almería. pp TELLO J.C. (1991). Enfermedades criptogámicas en hortalizas. Phytoma España 31: TELLO J.C., DEL MORAL J. (1995). «Enfermedades no víricas del tomate.» En: Nuez F. (Ed.). El cultivo del tomate. Mundi-Prensa, Madrid. pp TELLO J.C., GÓMEZ J., CAMPOROTA P., LACASA A. (1990). Capacidades parasitarias de Pythium aphanidermatum y de Rhizoctonia solani. Sobre pepino y melón. Bol.San.Veg. 16: RODRÍGUEZ R., GÓMEZ J., MELERO J.M., GARCÍA- JIMÉNEZ J. (1994). Enfermedades de semillero. En: Díaz J.R., García-Jiménez J. (Ed.). Enfermedades de las cucurbitáceas en España. Monografías de la S.E.F. nº 1. Ed. S.E.F. y Phytoma-España. pp STEPHENS C.T., HERR L.J., SCHMITTHENNER A.F., POWELL C.C., (1983). «Sources of Rhizoctonia solani and Pythium spp. in bedding plant greenhouse.» Plant Disease 67: TRAMIER R. (1987). «La désinfection des substrats.» En: Blanc D. (Ed.). Les cultures hors sol. Ed. INRA, Paris. pp