Los Equinodermos de las costas andaluzas

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1 83 Los Equinodermos de las costas andaluzas Andalusian coast echinoderms A. OCAÑA 1 y A. PÉREZ-RUZAFA 2 1 Departamento de Biología Animal y Ecología. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada Granada. España. 2 Catedrático del Dpto. de Ecología. Fac. de Biología. Universidad de Murcia. Murcia España. Palabras Clave: Biología, distribución, ecología, Equinodermos, especies andaluzas, faunística. Key Words: Biology, distribution, ecology, Echinoderma, Andalusian species, faunistic. RESUMEN Se ha realizado una revisión de los equinodermos de las costas andaluzas, para ello se han abordado, en primer lugar, una serie de aspectos generales a manera de introducción al estudio de Filo. Se exponen las características definitorias del mismo; se discuten el origen y las relaciones filogenéticos del grupo; se esquematiza la clasificación más actualizada de éstos; y se aportan datos generales sobre distintos aspectos relacionados con su biología, tales como alimentación, locomoción, reproducción y estrategias reproductivas, mecanismos defensivos y otros datos que completan el tipo de respuestas de estos animales ante determinados estímulos ambientales. Nos centramos en un segundo apartado en las distintas Clases a las que pertenecen los representantes de las costas andaluzas, se realizan sendas descripciones de la morfología y biología de cada una de ellas, completadas con esquemas explicativos, para dar paso a la presentación de datos faunísticos de las especies más comunes de nuestras costas, de las que además en cada caso se muestra una foto. Al margen del apartado bibliográfico, al final del capítulo y a modo de recapitulación, se incluye una tabla de presencia/ausencia de todas las especies citadas hasta el momento en las costas mediterráneas y atlánticas andaluzas. ABSTRACT A revision about the Echinoderma of Andalusian coasts has been made, for this it has been faced, first, some general aspects in order to make an introduction to the study of the phylum. Its definitory characteristics have been exposed; group origin and phylogenetyc relationships have been discussed; the most actualized classification of them have been schematized; and general data about different aspects related to their biology, such as feeding, locomotion, reproduction and reproductive strategies, defence mechanisms and other data that complete the response types of these animals in relation with some environmental stimulus have been added. We focus, in a second part, on the different classes to which representatives of the Andalusian coasts belong to, morphological and biological descriptions of each one are made, completed with explanatory draws, and faunistic data of the most common species of our coasts are presented, of which, in each case, photography is shown. Apart from the bibliographic section, at the end of the chapter and as a recapitulation, a presence/absence table of every species cited up to date in the Andalusian Mediterranean and Atlantic coasts is included. CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS DEL PHILLUM El Phylum Echinodermata está constituido por animales exclusivamente marinos dada su incapacidad para regular adecuadamente el contenido hídrico de su cuerpo. A pesar de ello el grupo ha tenido un gran éxito evolutivo como lo demuestra la descripción de aproximadamente 6500 especies actuales y más de fósiles. Las especies actuales se pueden encuadrar en cinco clases: Crinoidea o lirios de mar, Asteroidea o estrellas de mar, (que incluye a los Concentricycloidea, taxón descrito en 1986 y bautizado con el nombre común de margaritas de mar), Ophiuroidea u ofiuras, ISSN: Acta Granatense, 3:

2 84 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Echinoidea o erizos de mar y Holothuroidea o pepinos de mar. Las características diferenciadoras del filo aparecen totalmente evolucionadas desde principios del Paleozoico, período en el que el grupo está ya bien diversificado, presentando más de 20 clases. Entre las características más definitorias del filo y por tanto adjudicables a cualquiera de sus representantes, destacamos: ser animales deuteróstomos, es decir poseer boca de neoformación, no originada a partir del blastoporo; presentar segmentación del huevo radial e indeterminada; desarrollar un celoma enterocélico, con mesodermo procedente del endodermo y poseer formas larvarias sencillas derivadas de una hipotética de tipo dipléurula, con una corona de cilios peribucal. Como deuteróstomos presentan, al menos durante el desarrollo embrionario, un celoma tricompartimentado, a cuyas cavidades se les denominan axocele, somatocele e hidrocele. El axocele dará lugar en los adultos al celoma propiamente dicho y que en función de los grupos estará más o menos desarrollado; el somatocele evolucionará hacia el sistema circulatorio o hemal y el hidrocele constituirá el sistema hidráulico, sistema ambulacral o vascularacuífero, característico del filo, provisto de pies ambulacrales que los equinodermos utilizan en funciones tan variadas como la respiración, excreción, alimentación, movimiento o percepción sensorial. Respecto al sistema ambulacral, la parte central del mismo es un canal anular, circumoral, situado normalmente alrededor del esófago. Asociados al canal anular pueden existir cinco o diez pequeñas vesículas, denominadas de Poli o cuerpos de Tienneman, que corresponden con zonas de reservorio de agua. Del canal anular surgen uno o más canales pétreos que enlazan éste con la placa madrepórica perforada, situada normalmente en la superficie aboral, del cuerpo del equinodermo. A través del madreporito entra agua al canal anular y de éste es conducida a los correspondientes canales radiales, en número de cinco, que son el centro de los respectivos ambulacros y que discurren por los brazos o por la superficie del cuerpo según la forma de éste. Los canales radiales originan canales laterales que llegan hasta los podios. En la mayoría de los equinodermos estos pies ambulacrales presentan en su extremo interno unas ampollas en forma de saco donde se acumula el agua cuando los pies no son funcionales y que contraen sus paredes, para que el agua a presión pase al interior de los pies cuando éstos van a actuar. Los pies ambulacrales pueden terminar en punta o en ventosa, dependiendo de la función que tengan; pueden estar asociados a ampollas o no y pueden realizar funciones muy variadas, incluso interviniendo como estructuras respiratorias y/o de excreción. La organización del sistema hidráulico se adapta a la forma corporal de cada grupo de equinodermos (Fig. 1). Los equinodermos son animales que no están cefalizados y presentan simetría pentarradial, desarrollada a partir de la simetría bilateral primaria que posee la larva, y que puede evolucionar hacia una simetría bilateral secundaria en aquellos representantes sedimentívoros, como equinoideos irregulares y holoturias aspidochirotas y algunas especies que viven adheridas al sustrato. Por tanto, a excepción de estos últimos, en los equinodermos se habla de eje oral-aboral, de superficie oral, frecuentemente ventral, y de superficie aboral, normalmente dorsal. Como consecuencia de su simetría pentarradial y de la posesión del sistema vascular-acuífero se diferencian cinco zonas ambulacrales, provistas de podios, alternando con otras tantas interambulacrales, desprovistas de éstos. Para comprender mejor la simetría de cualquier equinodermo Carpenter en 1884 ideó un sistema de nomenclatura, muy sencillo que se sigue manteniendo hasta nuestros días. Acta Granatense, 3: , 2004

3 85 Figura 1. Sistema ambulacral de un equinodermo (asteroideo). 1: vesícula de Poli; 2: cuerpos de Tienneman; 3: canal anular; 4: canal pétreo; 5: madreporito; 6: canal radial; 7: canal lateral; 8: ampollas de los pies ambulacrales; 9: pies ambulacrales. Figura 1. An echinoderm ambulacral system (asteroid). 1: Polian vesicle; 2: Tiedemann s body; 3: ring canal; 4: stone canal; 5: madreporite; 6: radial canal; 8: podia s ampulla; 9: podia. Se trata de trazar una línea imaginaria que vaya desde el madreporito o poro acuífero hasta el radio opuesto, dicha línea imaginaria definiría el radio A y a partir de éste, en visión oral y siguiendo el sentido del movimiento de las agujas del reloj, podemos nombrar los radios consecutivos como B,C, D, y E. La existencia del plano de simetría A nos ayuda a comprender que la mayoría de los equinodermos son animales birradiales. Los radios coinciden con los ambulacros y los interradios con los interambulacros y éstos se nombran utilizando los radios que los definen: interradio A-B o C-D, por ejemplo. Si se traza un plano perpendicular al de simetría, el cuerpo del equinodermo queda dividido en una parte con tres radios ( A, B, E) y dos interradios, denominada trivium y otra parte con dos radios (C y D) y tres interradios, tratándose del bivium. Los holoturoideos descansan sobre el radio A, por lo que el trivium es ventral y el bivium dorsal (Fig. 2). Todos los equinodermos poseen un endoesqueleto que da rigidez y protección al cuerpo, que está segregado por células de la dermis, aunque frecuentemente aparezca casi superficial dado el escaso desarrollo de la epidermis que lo recubre. Los equinodermos son uno de esos filos a los que estamos acostumbrados a observar secos, siendo precisamente el endoesqueleto o caparazón una de las características más aparentes de la mayoría de sus representantes en este estado. El sistema esquelético es exclusivo del grupo y está constituido por placas formadas por un monocristal de calcita (excepto los dientes de los equinoideos que son policristales) y un estereoma o celosía ocupado por el estroma que las produce individualmente. La forma y función de las placas es muy variada, desde los osículos microscópicos de las holoturias a las grandes placas o las espinas de las otras clases. Al contrario de lo que sucede con otros grupos en los que el tamaño y la forma de los individuos están condicionados por el exoesqueleto, en los equinodermos, el endoesqueleto permite una gran plasticidad a base de deposiciones y reabsorciones diferenciales, que conllevan al aumento o disminución de tamaño de acuerdo con las disponibilidades energéticas, sin tener que Acta Granatense, 3:

4 86 ARTÍCULOS DE REVISIÓN mudar el esqueleto y sin perder funcionalidad. Por tanto, la pared del cuerpo de estos animales está constituida por una epidermis monoestratificada, ciliada, donde abundan, al margen de las células típicamente epidérmicas, otras secretoras de mucus y abundantemente las sensitivas. La epidermis está rematada basalmente por un plexo nervioso subepidérmico. Debajo de esa primera y delicada capa se encuentra otra bastante más desarrollada, la dermis, donde Figura 2. Mención de los radios de un equinodermo (asteroideo) según la nomenclatura de Carpenter, La zona del cuerpo comprendida desde el plano de simetría, señalado como una línea de trazo discontinuo, perpendicular al radio A hacia arriba corresponde con el trivio. La zona del cuerpo situada desde ese mismo plano de simetría hacia abajo coincide con el bivio. Figure 2. Nomenclature of the radia of an echinoderm (asteroid) following Carpenter, Body zone from the simetry plane, signed as a discontinous line, perpendicular to radium A in upper direction corresponds witn trivium. Body zone from the same simetry plane in lower direction corresponds with bivium. se localiza el esqueleto y que en algunos grupos como los holoturoideos alcanza un desarrollo extraordinario. La dermis está constituida por un tejido conjuntivo muy especial, denominado tejido conjuntivo variable, que puede ser rígido o flexible en función de las respuestas voluntarias del animal y las necesidades de reacción que precise cada individuo en cada momento. Los elementos dérmicos van asociados a material extracelular constituido por colágeno, cuya viscosidad puede ser regulada, dando gran plasticidad al tegumento, que puede aparecer completamente rígido o completamente moldeable. Debajo de la dermis aparece una capa de musculatura circular, la más externa, y otra interna longitudinal cuyo desarrollo igualmente varia en los distintos grupos, en relación con sus formas de vida. Rematando basalmente la pared del cuerpo y delimitando cualquier cavidad de origen celómico aparece una delicada capa celular que es el peritoneo ciliado. Estos animales, de hábitos alimenticios muy variados, poseen un tubo digestivo oral-aboral muy sencillo, cuyo extremo oral suele ir acompañando por estructuras de tipo mandíbulas o por tentáculos bucales que facilitan la manipulación del alimento. El sistema nervioso, al margen del plexo subepidérmico, está constituido por tres anillos nerviosos, situados en tres planos distintos alrededor del tubo digestivo (en posición oral, oral profunda y aboral). Cada anillo nervioso tiene un desarrollo relativo respecto a los demás, diferente en cada grupo de equinodermos. De dichos anillos parten nervios periféricos radiales, que varían desde un total de cinco hasta cinco por cada anillo, que se ramifican en función de que lo hagan o no las zonas ambulacrales en los distintos grupos. Aunque son animales amoniotélicos, carecen de metanefridios típicos como suele ocurrir en la mayoría de los grupos celomados y en este caso cada clase ha Acta Granatense, 3: , 2004

5 87 desarrollado una estructura encargada de la excreción de los productos nitrogenados. Un papel complementario excretor lo poseen, en la mayoría de los grupos, los pies ambulacrales. Son animales típicamente dioicos, sin dimorfismo sexual, que suelen presentar fecundación externa de los gametos, aunque excepcionalmente puedan existir casos de hermafroditismo e incluso partenogénesis y fecundación interna con incubación de huevos. Suelen tener reproducción asexual, frecuentemente mediante fisión o autotomía y son animales con una extraordinaria capacidad de autorregeneración. EVOLUCIÓN Y RELACIONES FILOGENÉTICAS Los registros fósiles parecen indicar que los primeros equinodermos eran bilaterales, aunque a menudo con una marcada asimetría, por lo que la simetría pentarradiada fue adquirida secundariamente. Además presentan entre los caracteres propios de los deuteróstomos, hendiduras branquiales, como lo refleja el grupo fósil de los cornutos carpoideos-. Se trata, desde el principio de su aparición, de un grupo muy uniforme, teniendo un diseño básico común dominado por dos rasgos principales: la existencia del sistema vascular-acuífero y el endoesqueleto. Explicar la aparición de estos rasgos ha sido, desde siempre, polémico y se cree que dichas características hayan podido representar adaptaciones a la vida sésil. Al parecer la fijación ocurrió en el extremo anterior del animal pero hasta dar lugar a las morfologías actuales debió de darse una metamorfosis, un cambio de simetría, con una rotación de 90º hacia la derecha de forma que el lado izquierdo se convirtiera en el superior del animal (oral) y el derecho en el inferior (aboral). De forma simultánea, la boca se desplazó hacia el lado izquierdo original, ahora el lado superior; los dos sacos celómicos derechos, ahora inferiores, se redujeron y los dos izquierdos se convirtieron en el sistema vascular-acuífero cuya función original parece que fue la captación del alimento en suspensión (Jangoux, 1980). Durante el transcurso de estos cambios, es probable que el esqueleto de los equinodermos tuviera una evolución simultánea para convertirse en una estructura de sostén y protección para el organismo sésil. Se sugiere que la simetría radial pentámera apareció junto con el esqueleto. Los planos de sutura, la unión entre dos placas esqueléticas, representan desde un punto de vista estructural puntos débiles en la pared del cuerpo, de modo que era importante que el organismo no tuviera dos suturas en el mismo plano y la única manera de lograr esta adaptación era la presencia de un número impar de osículos en la circunferencia de la pared del cuerpo, siendo el menor número impar cinco, en el caso de la simetría radial verdadera. Tras lograr la simetría radial, algunos de estos equinodermos sésiles se readaptaron a la existencia libre. Ahora el lado oral que se dirigía hacia arriba en los formas sésiles se colocó contra el sustrato, la superficie aboral se convirtió en el lado superior funcional del organismo y el sistema vascular-acuífero cambió su función para hacerse locomotor. Por otro lado a pesar de ser los equinodermos uno de los filos invertebrados con el registro fósil más abundante, poco se sabe de sus orígenes. Parece aceptado que los hemicordados son el grupo más afín a ellos y por tanto habrá que pensar en algún organismo que relacione a ambos para explicar el origen de los primeros. Equinodermos y hemicordados comparten un importante número de caracteres, como los conocidos para los deuteróstomos, considerados homólogos (Jefferies, 1986). Si esto es así y estos dos filos son grupos hermanos, cuál podría ser el antecesor de ambos?. Un grupo tentaculado con un cuerpo tripartito y algunos caracteres embrionarios deuteróstomos parece el Acta Granatense, 3:

6 88 ARTÍCULOS DE REVISIÓN favorito. Un vínculo entre los grupos lofoforados y las raíces de los equinodermos y hemicordados está ganando terreno entre muchos zoólogos como Clark (1964) o Salvini-Plawen (1978), entre otros. Quizás dicho vínculo se encuentre entre el antecesor de los lofoforados y el de los hemicordados, siendo este último el que originó a equinodermos y cordados. Esto explicaría el predominio del lado izquierdo en la ontogenia de los dos últimos filos mencionados, carácter que debe de considerarse homólogo, dado que no parece probable que pueda haber surgido repetida y convergentemente puesto que tiene poca ventaja o sentido funcional. Se supone que surgió una vez en el desarrollo embrionario en un organismo de tipo pterobranquio y que fue heredado por los grupos descendientes. Haciendo un poco de historia, los criterios para clasificar a los equinodermos han variado a lo largo de la historia de la sistemática y aún hoy no aparecen totalmente claras las relaciones intra e interfiléticas. Desde que Klein creó el término Echinodermata en 1734, hasta que Frey y Leucart lo elevaron al rango de Phylum, en 1847, la situación sistemática de los equinodermos fue especialmente ambigua, habiendo sido relacionados directamente con los celentéreos por Lamarck en 1801 (Paul y Smith, 1988). Una vez establecidas las principales características que los definen, inicialmente fueron divididos en dos subphylum en base a su modo de vida: los Pelmatozoa, incluyendo los grupos que viven o vivían fijos al sustrato durante todo o parte de su desarrollo postlarvario y presentan el ano y la boca en la misma cara; y los Eleuterozoa con todos los equinodermos de vida libre, con la boca anterior o inferior. Matsumoto, en 1929, los clasificó, según la forma general del cuerpo, en Echinozoa (formas más o menos globosas), Asterozoa (con forma de estrella) y Crinozoa. Más tarde Fell, 1965, combinó la forma del cuerpo con los gradientes de crecimiento y los clasificó en Crinozoa (globoides con simetría parcialmente meridional), Asterozoa (formas aplanadas con ejes divergentes y con simetría radial con prolongaciones) y Echinozoa (globoides, cilíndricos o discoidales con simetría marcadamente radial sin prolongaciones). Paul y Smith en 1984, combinando criterios anatómicos y embriológicos, sitúan a los crinoideos como un grupo diferenciado tempranamente del resto. Posteriormente, se separarían los asteroideos del grupo que daría origen más tarde a erizos, holoturias y ofiuras, siendo los dos primeros los últimos en diverger. Sus relaciones con los demás Phylum del reino animal son igualmente ambiguas, dadas las peculiaridades que definen al grupo. Sin embargo, se consideran próximos a los cordados y hemicordados por compartir con ellos la segmentación radial en el desarrollo embrionario, celoma enterocélico, mesodermo procedente del endodermo, boca no originada a partir del blastoporo y larvas de tipo dipléurula. Refiriéndonos a las relaciones intrafiléticas de los equinodermos, los registros fósiles tampoco ayudan demasiado. Paul y Smith (1984), que vuelven a utilizar el esquema clásico de la subdivisión del filo equinodermos en dos subfilos, proponen que ambos subfilos descienden de los edriasteriodeos, que a su vez descenderían de los helicoplacoideos, pensando que los carpoideos serían el primer vástago, en la base, de esta rama y por tanto ellos y los helicoplacoideos, con ausencia de simetría pentarradial, serían los más primitivos. De los incipientemente pentarradiados edriasteroideos surgirían, por un lado, los pelmatozoos (cistoideos, blastoideos, eocrinoideos y crinoideos) y, por otro, los eleuterozoos, es decir las restantes clases actuales de vida libre (Fig. 3). Para seguir comprendiendo las relaciones intrafiléticas tenemos que asumir que la forma del cuerpo en los diferentes grupos de Equinodermos, junto con las relaciones Acta Granatense, 3: , 2004

7 89 PELMATOZOA ELEUTEROZOA Crinoideos Holoturoideos Echinoideos Ofiuroideos Asteroideos Protocrinoideos Protoholoturoideos Cistoideos Protoasteroideos Lepidocistoideos Estromatocistitoideos Edriasteroideos Pentaradiate Carpiodos Helicoplacoideos Figura 3. Reciente interpretación de la evolución de los equinodermos basada en el trabajo de Paul y Smith de Figura 3. Recent interpretation of the echinoderm evolution based on Paul & Smith from alométricas entre las distintas estructuras de los mismos, han sido consecuencia del proceso evolutivo al que han estado sometidas las distintas especies y son determinantes para entender las funciones de dichas estructuras y las adaptaciones al medio de los diferentes componentes del filo. Los crinoideos presentan un tallo característico, al menos en los primeros estadios postmetamórficos, para su fijación al sustrato. Esto va asociado a una vida sésil generalizada hasta épocas evolutivas muy recientes, lo que ha limitado la capacidad de locomoción de los que han adoptado vida libre y la especialización de los pies ambulacrales, y condiciona que todos mantengan una alimentación suspensívora. Por su parte, el aumento de la eficiencia en la filtración ha ido asociado a la ramificación de los brazos (conservando el número de radios) y a su delgadez, lo que limita el volumen celómico y el desarrollo de gónadas internas, siendo necesaria la especialización de algunos brazos para la reproducción. El principal cambio evolutivo que diferencia al resto de los grupos de Eleutheroza, Asterozoa y Echinozoa fue la disposición de los ambulacros y la boca en contacto con el sustrato, lo que condujo a una mayor facilidad para la locomoción y una diversificación del nicho trófico, lo que, a su vez, ha supuesto un motor para su diversificación y especiación. Acta Granatense, 3:

8 90 ARTÍCULOS DE REVISIÓN PHYLUM ECHINODERMATA Clase Crinoidea Subclase Articulata Orden Cyrtocrinida Orden Bourgueticrinida Orden Isocrinida Orden Comatulida Clase Asteroidea Orden Paxillosida (=Fanerozonida) Orden Notomyotida Orden Valvatida Orden Spinulosida Orden Velatida Orden Forcipulatida Orden Brisingida Clase Ophiuroidea Orden Oegophiurida Orden Phrynophiurida Orden Euryalida Clase Echinoidea Subclase Cidaroidea Orden Cidaroida Subclase Euechinoidea Superorden Echinacea Orden Echinoida Orden Temnopleurida Orden Salenoida Orden Phymosomatoida Orden Arbacioida Superorden Echinothuriacea Superorden Diadematacea Superorden Atelostomacea Orden Holasteroida Orden Pourtalesioida Orden Spatangoida Superorden Gnathostomacea Orden Echinoneoida Orden Cassiduloida Orden Clypeasteroida Orden Laganoida Clase Holothuroidea Orden Dendrochirotida Orden Dactylochirotida Orden Aspidochirotida Orden Elasipodida Orden Apodida Orden Molpadida Tabla 1. Clasificación de los equinodermos actuales. Table 1. Actual echinoderms clasification. En los asteroideos, la principal variabilidad morfológica viene determinada por la relación entre la longitud y la anchura de los brazos. Las formas pentagonales, con brazos casi indiferenciados, son las más escasas, lo que hace pensar que conllevan constricciones adaptativas. Los concentricicloideos, clase descrita por Baker et al. en 1986, deben su nombre a que presentan dos anillos vasculares acuosos concéntricos y están adaptados al microhábitat particular de las maderas sumergidas en los fondos abisales. A pesar de la semejanza morfológica entre ofiuras y estrellas, lo que ha determinado que aparecieran juntas en las clasificaciones utilizadas hasta hace unos años en el subphylum Asterozoa, las diferencias anatómicas y funcionales son importantes. En los asteroideos los brazos Acta Granatense, 3: , 2004

9 91 están sostenidos por elementos esqueléticos que emergen del disco, mientras que en los ofiuroideos esta función la desempeñan vértebras internas independientes del disco, lo que les permite flexionarlos lateralmente y les proporciona una mayor movilidad y funcionalidad. Por contra, en los asteroideos el cuerpo presenta una mayor diversificación morfológica, pudiendo ser aplanado, elevado e incluso esférico, y es menos rígido y más moldeable al tener la pared del cuerpo con un predominio del tejido conjuntivo frente a los elementos calcáreos. Este conjunto de caracteres hace que, mientras los ofiuroideos se mueven con cierta agilidad e incluso puedan nadar mediante movimientos de los brazos con una contribución pequeña de los pies, los desplazamientos de los asteroideos sean más lentos y dependan casi exclusivamente de los pies ambulacrales, pero que, por otro lado, gracias a las ventosas que llevan, puedan hacerlo por paredes verticales y habitar en ambientes con hidrodinamismo intenso. Al mismo tiempo, el mayor desarrollo del disco y de la anchura de los brazos en los asteroideos, posibilitan cavidades celómicas y periviscerales más amplias que en crinoideos y ofiuras, lo que permite el desarrollo de ciegos pilóricos y grandes gónadas. Por su parte, la principal adquisición adaptativa de los equinoideos es el desarrollo de las espinas, que presentan una variabilidad morfológica y funcional importante. Por otro lado, las modificaciones de la forma general del cuerpo son más variadas que en crinoideos, estrellas y ofiuras. Tradicionalmente se han dividido en regulares e irregulares, los primeros globosos y con simetría radial y los segundos, aunque también pentámeros, con simetría bilateral y la boca desplazada anteriormente y el ano posteriormente. En las holoturias la tendencia evolutiva se ha dirigido hacia el desarrollo y especialización de tentáculos bucales y la reducción del esqueleto, que en la mayoría de las especies se reduce al anillo calcáreo perifaríngeo y a los osículos o espículas microscópicas del tegumento. Esto ha conducido al desarrollo de tejido extracelular que da flexibilidad a la pared corporal. La forma del cuerpo presenta gran variabilidad y está adaptada a la vida sésil, epifaunal e incluso a la natación. En función de ésto, el sistema acuífero presenta modificaciones, de manera que en las especies excavadoras se mantiene con simetría pentarradial, mientras que en las epibentónicas (sésiles o vágiles) se organiza en tres canales en contacto con el sustrato (trivium) y dos dorsales (bivium), generando simetría bilateral. ASPECTOS BIOLÓGICOS GENERALES DE LOS EQUINODERMOS Estrategias alimentarias En los equinodermos se dan todas las estrategias alimentarias posibles. Los crinoideos conservan la primitiva alimentación suspensívora. Las distintas longitudes del pedúnculo en diferentes especies permiten un mejor reparto y explotación de los recursos, si bien la evolución ha conducido a la pérdida del mismo en algunas de ellas, lo que les posibilita cambiar de emplazamiento en función de las condiciones ambientales. Aunque se trata de filtradores pasivos es decir, que no generan corrientes grandes propias y dependen fundamentalmente de las ambientales, forman un embudo de filtración con los brazos, que se disponen con la cara oral hacia el interior, y, dependiendo de que el régimen del flujo sea turbulento o laminar y de su direccionalidad, pueden modificar su orientación y la de las pínnulas y los podios asociados en triadas e implicados en la captura de las partículas. Una vez capturadas, éstas son llevadas hacia la boca por corrientes de cilios a lo largo del brazo. Los asteroideos, limitados por la falta de flexibilidad y movilidad de los brazos, Acta Granatense, 3:

10 92 ARTÍCULOS DE REVISIÓN comen presas bentónicas y han de optimizar sus mecanismos de búsqueda. Probablemente, los asteroideos primitivos eran sedimentívoros y uno de los principales logros evolutivos del grupo consistió en poder capturar cada vez presas de mayor tamaño y ser más selectivos. Entre los paxillósidos, mientras los luidiidos aún capturan las presas junto con sedimento, los astropectínidos ya extraen únicamente las macropresas. Estos grupos, al habitar en sustratos blandos y no requerir una excesiva manipulación de las presas, no tienen ventosas en los podios y aún presentan digestión intraoral. Una adquisición importante en los asteroideos ha sido, precisamente, la posibilidad de realizar la digestión extraoral, sacando el estómago fuera del cuerpo. Esto les permitió alimentarse sobre todo tipo de sustratos y tamaños de presa. Se han desarrollado distintas estrategias para detectar las presas, así como las pautas de comportamiento tendentes a optimizar la eficiencia alimentaria en función de la abundancia de las mismas, su contenido energético y los costes de captura y manipulación. La búsqueda del alimento se produce direccionalmente o por cambios periódicos de dirección hasta tropezar con él, o detectarlo mediante quimioreceptores cuando está más o menos próximo (paxillósidos). Sin embargo las especies de ambientes turbulentos generalmente requieren que haya contacto (forcipulátidos) (Jangoux y Lawrence, 1982). Los ofiuroideos comen tanto sobre el fondo como materiales en suspensión. Al igual que en los crinoideos, la alimentación se lleva a cabo mediante los brazos y estructuras asociadas, como espinas y pies ambulacrales. Las dos estrategias alimentarias principales van asociadas a características morfológicas bien diferenciadas. Las especies carnívorasdetritívoras presentan brazos y espinas relativamente cortos y capturan las presas mediante el llamado lazo del brazo o sólo con los pies, respectivamente. Por su parte, las suspensívoras tienen brazos y espinas más largos y los curvan hacia arriba para filtrar en las corrientes de agua. Al no formar un auténtico embudo de filtración y no depender de corrientes ciliares para el transporte de las partículas, orientan la cara oral de los brazos hacia la corriente, capturando las partículas por impacto directo. Las ofiuras son muy vulnerables a la depredación, por lo que la mayoría de las especies presentan coloraciones o comportamientos crípticos, habitan bajo piedras, son infaunales o utilizan las cavidades de esponjas, etc. Muchas sólo exponen los brazos para la captura del alimento o tienen hábitos nocturnos. Los equinoideos presentan, como adquisiciones evolutivas más importantes, el desarrollo de espinas y la linterna de Aristóteles, una estructura mandibular, formada por cinco dientes calcáreos, que les permite ramonear sobre el sustrato. La radiación adaptativa post-paleozoica de los equinoideos regulares ha implicado cambios en la estructura de la linterna como aligeramiento de las pirámides, desarrollo de apófisis y aurículas en las placas interambulacrales y ambulacrales, respectivamente, para la sujeción de músculos retractores y protractores, etc., que aumentan su eficacia. En los equinoideos regulares los pies ambulacrales y espinas capturan partículas de las corrientes de agua. La importancia de unas y otras en la alimentación de la especie dependerá de sus tamaños relativos. Las espinas que rodean el peristoma pueden ser aplanadas y con forma de espátula para la manipulación del alimento en las proximidades de la boca. La contribución de la alimentación suspensívora al balance alimentario total no se conoce, pero ha de ser importante en aquellas especies o individuos que optan por inmovilizarse en oquedades, en situaciones de alta densidad de la población y en las comunidades en que el ramoneo intenso ha Acta Granatense, 3: , 2004

11 93 agotado los otros recursos alimentarios. En cualquier caso, el hecho de que la principal fuente alimentaria la constituyan las algas bentónicas implica adaptaciones morfológicas importantes en el sistema digestivo, con un tubo largo y enrollado y diferenciación regional del mismo. Los únicos equinoideos regulares carnívoros son los cidaroides, que se alimentan ramoneando sobre animales sésiles, corales, etc. La adaptación a la vida en los sustratos blandos, dando lugar a los equinoideos irregulares, ha tenido lugar en dos ocasiones distintas, originando dos grupos. De un lado, los gnatostomáceos son epibentónicos y aún conservan la linterna de Aristóteles en las fases juveniles y en algunos adultos (clipeasteroideos y laganoideos). Las espinas dorsales se emplean para tamizar las partículas, que son llevadas por corrientes ciliares, especialmente en los surcos alimentarios, hacia la boca. Algunas especies de clipeasteroideos, utilizan distintas estrategias para la captación de alimento en función del régimen hidrodinámico, descansando sobre el fondo si es turbulento y adoptando posiciones verticales y disponiéndose unos adyacentes a los otros para aprovechar el desplazamiento de las líneas de flujo, cuando el régimen es laminar o muestra una dirección clara. Por otro lado, los atelostomados, donde se incluyen a los más comunes espatangoideos, viven enterrados profundamente en el sedimento y han perdido la linterna de Aristóteles. Construyen embudos respiratorios e ingieren el sedimento a medida que excavan. Por su parte, en las holoturias, las estrategias alimentarias están íntimamente relacionadas con la forma de los tentáculos y marcan la evolución y las relaciones filogenéticas de sus componentes. Aún hoy, se discuten algunas de estas relaciones, siendo posible que la adopción de tentáculos dendroides para la filtración de partículas en suspensión haya tenido lugar más de una vez a lo largo de su historia evolutiva. De este modo, algunos de los holoturoideos actuales con caracteres más primitivos son suspensívoros, al igual que especies que parecen haber evolucionado de holoturias epifaunales sedimentívoras. La alimentación de los suspensívoros y filtradores pasivos está regida por el número de Reynolds. Según esta relación, todo filtrador para ser eficiente requiere tener estructuras largas, formando o no embudos de filtración, a cuya escala el flujo es turbulento e inercial, y estructuras diminutas, algunas casi microscópicas, encargadas de atrapar las partículas, a cuya escala el flujo se hace viscoso y laminar. En este sentido, las holoturias dendroquirotas, al carecer de esqueleto que de cierta rigidez a los tentáculos, no pueden permitirse que éstos sean muy largos, por lo que están en desventaja aparente frente a crinoideos y ofiuras y otros filtradores, sin embargo, consiguen aumentar su eficiencia desviando las líneas de flujo y generando turbulencias en la zona de la corona tentacular mediante modificaciones en la forma del cuerpo y adoptando determinadas posiciones con respecto al sustrato y la corriente. Pero, la estrategia alimentaria más generalizada entre las holoturias es la sedimentívora-detritívora, ya sea llevando vida epifaunal y tomando las partículas mediante tentáculos peltados (aspidochirotas), ya siendo infaunales y con tentáculos pinnados o digitados. Respiración y sistema circulatorio La respiración en los equinodermos se lleva a cabo, básicamente, a través de los pies ambulacrales y de la pared del cuerpo. En ofiuras escavadoras aparecen invaginaciones de la pared del cuerpo o bursas a ambos lados de la cara oral de cada brazo, y en los asteroideos el intercambio a través de la pared se facilita en las pápulas. Los erizos, para aumentar el número de Acta Granatense, 3:

12 94 ARTÍCULOS DE REVISIÓN pedicelos respiratorios y así incrementar la superficie respiratoria, aumentan el número de placas ambulacrales. Los irregulares, especialmente los espatangoideos, presentan pétalos hundidos y protegidos por espinas para facilitar una corriente respiratoria. Echinocardium cordatum (Pennant, 1977) puede vivir en sedimentos finos y enterrarse a cierta profundidad gracias a su habilidad para construir embudos respiratorios. Algunas holoturias, especialmente las que presentan paredes corporales gruesas (dendroquirotas y algunas aspidoquirotas) o las que incluso han perdido los podios (molpadidas), además, presentan expansiones de la cloaca en forma de árboles respiratorios. Uno de los enigmas en cuanto a cómo resuelven los equinodermos sus problemas funcionales, es porqué poseen un sistema circulatorio tan indefinido. Aunque se les conocen cuatro sistemas que podrían realizar esta función: el fluido celómico perivisceral, el sistema acuoso vascular y los sistemas perihemal y hemal, especialmente, no se ha demostrado aún que exista auténtica circulación en ninguno de ellos y el grado de desarrollo de cada uno en los distintos grupos es muy variable y está constreñido por limitaciones anatómicas. O bien existen limitaciones evolutivas para que se desarrolle un sistema circulatorio definido, o bien las bajas tasas de respiración y de utilización de los nutrientes que presentan lo hacen innecesario (Lawrence, 1982 y 1987; Burke et al., 1988). Locomoción A pesar de que casi todas las clases actuales de equinodermos han sido de vida libre desde su aparición (con la única excepción de los crinoideos) y de que algunos de los antecesores más antiguos, como los carpoides, posiblemente también lo fueran, lo cierto es que los desplazamientos de los componentes del grupo son lentos, en parte debido a la simetría que presentan, pero también por el modo de vida y la escasez de depredadores (Clark, 1973). Los crinoideos que han abandonado la vida completamente sésil emplean los brazos. Entre ellos, los comastéridos reptan con movimientos de los cirros, ayudados también por los brazos, mientras los demás comatúlidos pueden nadar desprendiéndose del sustrato con los brazos horizontales y avanzando con movimientos alternos de los mismos arriba y abajo, en coordinación con las pínnulas que se repliegan o extienden acompasadamente. Incluso los pedunculados pueden desplazarse pasivamente soltando los cirros del sustrato y dejándose transportar por las corrientes. Los asteroideos (con excepción de la familia Benthopectinidae, que tiene brazos finos) no pueden emplear el conjunto del brazo para desplazarse y utilizan los pies ambulacrales. En las ofiuras la locomoción se realiza por acción de todo el brazo, mediante movimientos sinusoidales horizontales de los mismos. Uno o dos brazos marcan la dirección de avance y los otros se mueven por parejas sincrónicamente, como remando. Alguna ofiura abisal, puede nadar batiendo activamente los brazos. Las demás especies presentan este mismo tipo de movimientos si se las deja sueltas en la columna de agua, pero no se han observado nadando. En los equinoideos la locomoción tiene lugar por la acción conjunta de espinas y pies ambulacrales. En los cidaroides se emplean únicamente las espinas. Los diademátidos, y en general el resto de los regulares, utilizan las espinas fundamentalmente para los movimientos horizontales rápidos y los pies ambulacrales, provistos de una ventosa terminal, sobretodo para los desplazamientos por superficies inclinadas. Entre los irregulares, los espatangoideos se entierran y se mueven por el sedimento mediante las espinas: las laterales desplazan la arena, mientras que las de la zona frontal producen el avance. Echinocardium cordatum (Pennant, 1977) que habita en sustratos fangosos, Acta Granatense, 3: , 2004

13 95 presenta las espinas del borde anterior con forma espatulada, mientras que en Spatangus purpuratus (Müller, 1776) que vive en sedimentos más gruesos, son puntiagudas. Como se ha comentado, las escasas necesidades locomotoras de estos grupos han favorecido el mantenimiento de la simetría radial. Incluso, el poder moverse en cualquier dirección puede considerarse una ventaja. Por su parte, la simetría bilateral de los equinoideos irregulares parece deberse más al tipo de alimentación que a las necesidades de movilidad (De Ridder et al, 1990). Entre las holuturias, las suspensívoras apenas presentan movimientos, aunque algunos grupos pueden desplazarse por el sustrato para cambiar de localización, buscar refugio, etc. Por su parte, las sedimentívoras epibentónicas se desplazan sobre el sustrato utilizando los pies ambulacrales con ventosa del trivium. Las ápodas de pequeño tamaño utilizan los tentáculos para desplazarse, y muchas emplean movimientos peristálticos del cuerpo, ayudándose de las espículas en forma de ancla como elemento de fijación. Reproducción y estrategias reproductivas La gran mayoría de los equinodermos presentan reproducción sexual y las hembras y machos suelen ser del mismo tamaño y aspecto. La relación de sexos es aproximadamente 1:1 y rara vez son hermafroditas. En general, producen huevos pequeños que son expulsados al mar y fertilizados externamente, desarrollándose una larva planctotrófica. No obstante, algunas especies incuban sus huevos. La mayor parte de los equinodermos alcanzan la madurez sexual al segundo año de vida. Las limitaciones impuestas al esfuerzo reproductivo están asociadas a las limitaciones de espacio en la cavidad celómica perivisceral, al menos en crinoideos, ofiuras y algunos erizos, que restringe el desarrollo de las gónadas y el número de embriones incubables. Esto ha determinado que los crinoideos actuales presenten las gónadas en pínnulas especializadas de los brazos, o más raramente en el propio brazo pero nunca en la teca o cáliz. La ontogenia muestra una tardía migración de las gónadas hacia los brazos y pínnulas, lo que hace pensar en una adaptación primaria contra la depredación consistente en calcificar y reducir la teca y una posterior optimización de la reproducción. En ofiuras, las gónadas están restringidas a la cavidad celómica del disco, pero se extienden por los brazos en las formas más primitivas y en los asterosquemátidos y euriálidos. La eliminación de las gónadas de los brazos en las formas más evolucionadas fue una restricción impuesta por el desarrollo articular y vertebral en los mismos, que permite que sean empleados en la locomoción y para la alimentación. Por contra, el disco puede distendirse para aumentar el volumen disponible. En las estrellas de mar las gónadas ocupan las zonas radiales o interradiales del disco y se extienden por los brazos. Por su parte, tanto en erizos como en holoturias, las gónadas se desarrollan en la gran cavidad celómica perivisceral que ocupa el interior del cuerpo. Los primeros no tienen caparazones distendibles, como el disco de las ofiuras o la pared del cuerpo de las holoturias, y el hecho de que disminuyan sus tasas de alimentación durante el periodo reproductor puede interpretarse como una forma de dejar más espacio libre para el desarrollo gonadal (Pearse et al., 1988). Las estrategias reproductivas son variadas entre los equinodermos. Las especies de vida corta, con una única freza, como el erizo espatangoideo Brissopsis lyrifera (Forbes, 1844) presentan una tasa de crecimiento alta que les permite alcanzar la talla de primera madurez con rapidez. Por su parte, especies como Leptometra phalangium (Müller, 1841) y Echinocardium cordatum Acta Granatense, 3:

14 96 ARTÍCULOS DE REVISIÓN (Pennant, 1777) son de vida larga y presentan tasas de crecimiento lento. Como suele suceder con la mayoría de los grupos marinos, el esfuerzo reproductivo o energía dedicada a la producción de gametos/energía consumida total, generalmente aumenta con la talla, aunque no suele superar el 60 % en los animales de mayor tamaño (Keegans y O Connor, 1985). Una de las principales estrategias de los equinodermos frente a las limitaciones de alimento consiste en disminuir sus tasas de crecimiento e incluso reducir su tamaño corporal, reabsorbiendo el esqueleto y la pared del cuerpo hasta alcanzar un tamaño óptimo acorde con los recursos disponibles (Yanagisawa et al., 1991). En erizos y ofiuras se ha comprobado que una vez alcanzado el tamaño adulto se mantiene el crecimiento sin un incremento de la capacidad reproductiva. La fecundidad absoluta, es decir la cantidad total de gametos producidos, se mantiene constante mientras que el esfuerzo reproductivo disminuye. Este incremento de tamaño por encima del necesario para garantizar la máxima reproducción puede deberse a las ventajas defensivas que implica. La talla mínima para la madurez sexual suele ser menor en los machos que en las hembras, debido a que los testículos producen más gametos a igualdad de volumen que los ovarios y en definitiva, resulta energéticamente más barato producir gametos masculinos. Probablemente, por esta razón, las especies que presentan hermafroditismo secuencial son protándricas, es decir, el estado de macho precede al de hembra y se produce cuando los individuos son de menor tamaño. Existen pocos datos acerca de cómo las distintas especies de equinodermos garantizan la fecundación de los huevos que producen. Se ha observado que en algunos casos la fertilización disminuye marcadamente cuando frezan a más de dos metros unos de otros, sin embargo, salvo en unas pocas especies, no es nada frecuente encontrar agregaciones de equinodermos y más bien tienden a verse individuos aislados. Las únicas adaptaciones etológicas observadas y comunes a la mayoría de los equinodermos consisten en elevar al máximo las papilas genitales sobre el sustrato para la freza. Las estrellas y ofiuras elevan el disco y las holoturias elevan el extremo oral del cuerpo, adoptando la posición de una cobra. Un aspecto importante para garantizar el éxito en la fecundación es la sincronía de la freza. En este sentido hay muy poca información acerca de los factores que la inducen, aunque han llegado a observarse en el medio frezas simultáneas en seis especies pertenecientes a tres de las clases de equinodermos (Pearse et al., 1988). El hecho de que pueda haber factores comunes y de carácter general deja abierta la cuestión de cómo se evita la hibridación en especies muy próximas, ya que, aunque no es frecuente, de hecho ha sido observada. Una estrategia común, también para garantizar la fecundación, consiste en la incubación de los embriones. Esta estrategia implica un mayor esfuerzo reproductivo y aumenta las probabilidades de supervivencia de la descendencia, pero a costa de una disminución de la fecundidad y de la capacidad de dispersión. Sería, en principio, lo que en ecología se conoce como una estrategia de la K frente a las estrategias del tipo de la r, que implican la producción de un número elevado de huevos y una gran capacidad para colonizar nuevos espacios. Sin embargo, en los equinodermos estos principios generales parecen no estar del todo claros y merecerían una revisión. De este modo, Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1928), una pequeña ofiura que incuba sus embriones es, sin embargo, una estratega que podría definirse como de la r, ya que tiende a colonizar ambientes cambiantes y extremos (estuarios, lagunas costeras, zonas intermareales), siendo generalista en cuanto al tipo de sustrato y comunidad en la que habita y presentando una distribución Acta Granatense, 3: , 2004

15 97 cosmopolita, lo que sugiere una gran capacidad de dispersión. La incubación, aunque no es un fenómeno común entre los equinodermos, aparece en las cinco clases principales actuales. El número de embriones es variable, de dos por cámara incubadora en unos crinoideos, a 92 por cámara, lo que hace un total de más de 2000 juveniles, en otros. Se observa una tendencia a que las especies incubadoras sean de pequeño tamaño, pero sin embargo no son necesariamente menores que otras que no lo son. No obstante, se ha sugerido que de esta manera resuelven las limitaciones que presentan para producir un gran número de huevos. Al mismo tiempo acortan el desarrollo de la larva, que suele presentar desarrollo directo. En las ofiuras el hermafroditismo va ligado a la incubación. Todas las ofiuras hermafroditas son de hecho incubadoras y la mayoría de las incubadoras son hermafroditas, siendo algunas protándricas, mientras que otras son simultáneas. Entre los equinoideos regulares hay muy pocas especies incubadoras y las que lo son no tienen divertículos especiales e instalan a los embriones entre las espinas del caparazón. Por su parte, los irregulares utilizan los ambulacros petaloides que están deprimidos formando una cámara incubadora. En las holoturias los embriones son incubados en distintos lugares, desde en los podios del bivium a en bolsas incubadoras internas o en el celoma. Entre los equinodermos, aparte de la reproducción sexual, también es relativamente frecuente la asexual. Esta puede producirse tanto por partenogénesis como por fisión o por autotomía. El desarrollo partenogenético puede ser inducido fácilmente en el laboratorio y ha sido observado en el medio en varias especies de erizos y estrellas. La fisión y la autotomía son dos formas de reproducción que implican un coste elevado para el progenitor, debido a la gran transferencia de biomasa hacia la descendencia y a que las partes transferidas han de ser suficientes para garantizar la funcionalidad del individuo. Las consecuencias son una baja fecundidad y un intervalo largo entre periodos reproductivos y, por tanto, una capacidad de dispersión pequeña y un crecimiento lento de la población. Los crinoideos y erizos tienen limitado estos tipos de reproducción por la forma del cuerpo y la rigidez de su caparazón. La fisión tiene lugar únicamente en estrellas, ofiuras y holoturias y está limitada únicamente a 18 de las casi 1600 especies de estrellas y a 34 de las 2000 de ofiuras. En las holoturias se conocen 2 especies de cucumarias y 4 aspidoquirotas que poseen esta propiedad. La fisión va asociada a las propiedades especiales del tejido conjuntivo de los equinodermos, que les permite controlar su flexibilidad y grado de dureza y resistencia. De este modo, el conjuntivo se debilita y estira a lo largo de un plano de fisión y la rotura final se produce por tracción de los pies ambulacrales o de los brazos. Simultáneamente con la fisión, las especies conservan su capacidad para la reproducción sexual. Sin embargo, ésta se interrumpe hasta que la regeneración es completa. Esta prioridad de la regeneración sobre la reproducción es general a todas las especies, aunque no sean fisíparas. La fisión es prioritaria respecto a la reproducción sexual en las especies de pequeño tamaño y en las poblaciones constituidas por individuos pequeños, posiblemente como consecuencia de la baja eficiencia en la producción de gametos. Parece que la fisiparidad es una respuesta a ambientes demasiado pobres en recursos alimenticios como para garantizar el crecimiento y un desarrollo gonadal adecuado. Acta Granatense, 3:

16 98 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Por su parte, la autotomía, consistente en la reproducción a partir de la separación de un brazo, tiene lugar únicamente en asteroideos, debido a que es el único grupo, frente a crinoideos y ofiuras, que presenta suficiente espacio celómico en los brazos como para albergar tejidos y órganos que permitan regenerar otro individuo. Los mecanismos para la autotomía son los mismos que para la fisión y se han observado ciclos en los que el brazo más largo es el empleado cada vez para la reproducción. El tamaño no parece ser un factor limitante para la autotomía, aunque, generalmente, las especies que la practican son pequeñas. Cabe resaltar además la gran capacidad de regeneración que poseen la mayoría de las especies de equinodermos, especialmente patente cuando de forma accidental se fragmenta, por ejemplo, un trozo del brazo de un ofiuroideo, crinoideo o los tentáculos bucales de un holoturoideo. Este fenómeno es apreciable frecuentemente al observar individuos en el medio. Mecanismos defensivos en los equinodermos Aunque los equinodermos no cuentan con excesivos enemigos naturales, entre sus principales depredadores se encuentran, sobre todo, diversas especies de peces y las propias estrellas de mar. Además, en algunas regiones geográficas hay que incluir algunos mamíferos como nutrias marinas, focas y el hombre. Esto ha hecho que, a lo largo de su evolución, los distintos grupos de equinodermos hayan desarrollado distintos mecanismos y estrategias defensivas que han garantizado su supervivencia y su éxito evolutivo. Muchas de éstas, como ya se ha comentado, consisten en coloraciones y comportamientos crípticos, hábitos nocturnos, vida infaunal, etc. La autotomía de los brazos y partes del cuerpo poco importantes es un recurso utilizado por crinoideos, ofiuras y algunas holoturias, y la presencia de espinas es común a los erizos, los brazos de las ofiuras y a algunas estrellas de mar. En los crinoideos aparece, además, una mayor calcificación en el tegmen, donde se albergan los órganos sensibles, y la transformación de las pínnulas proximales en dientes orales en forma de espinas, especialmente en especies de arrecifes de coral que no son crípticas. En los asteroideos la principal defensa la aporta el desarrollo del endoesqueleto, de espinas y del tejido dérmico. A su vez han desarrollado pedicelarios específicos con mandíbulas, espiniformes, etc., con los que se defienden de los agresores. Algunas especies, presentan secreciones de mucus con saponinas que repelen las agresiones de otras especies que actúan como depredadoras. En erizos y holoturias el tamaño corporal grande puede ser un mecanismos defensivo muy eficaz. Las holoturias, además, al carecer de espinas, pueden presentar tubos de Cuvier y toxinas en la pared del cuerpo (holoturina) que actúan como citostáticos. LAS CLASES DE EQUINODERMOS. SUS REPRESENTANTES MÁS COMUNES EN LAS COSTAS ANDALUZAS CRINOIDEOS En el Mediterráneo y en concreto en las costas andaluzas sólo existen crinoideos con morfología de tipo comátula, es decir crinoideos que tienen pedúnculo en la fase juvenil y que posteriormente pierden para tener capacidad de movimiento, aunque la mayor parte del tiempo la pasan fijos al sustrato mediante un conjunto de cirros articulados. En estas, la parte principal del cuerpo es la corona, formada por una especie de copa, la teca o cáliz, constituida por una serie de placas esqueléticas y una membrana Acta Granatense, 3: , 2004

17 99 que lo cierra superiormente, el tegmen, reforzada igualmente por pequeños osículos y además, multiperforada. El tegmen constituiría en este caso la superficie oralanal, ya que por el hecho de ser animales sésiles, en el tegmen se sitúa centradamente, o frecuentemente de forma excéntrica, la boca y en posición marcadamente excéntrica el ano, dispuesto sobre un tubérculo anal. En la superficie opuesta del cáliz (superficie aboral), insertados en la llamada placa centrodorsal, aparecen una serie de cirros articulados cuyo número y longitud tienen carácter taxonómico. Partiendo de la zona de unión entre el cáliz y el tegmen aparecen los brazos, que surgen de cinco placas braquiales del cáliz, para subdividirse cada una de ellas en dos, de manera que en la base de cada uno de los diez brazos de los crinoideos presentes en nuestra zona, aparece una placa braquial que será la más proximal de las demás placas braquiales lineales que refuerzan los brazos. Cada uno de ellos está provisto lateralmente de una serie de proyecciones, tambien articuladas, denominadas pínnulas. El interior de brazos y pinnulas es hueco ya que está recorrido por un cordón celómico. De la boca parten cinco surcos ambulacrales que en la zona marginal del tegmen se subdividen para recorrer, en su cara interna, cada uno de los brazos. Los surcos ambulacrales ciliados, que se extienden tambien hacia las pínnulas, están provistos de pequeños podios organizados en triadas. Las pínnulas basales de cada uno de los brazos están dispuestas sobre el tegmen de manera que lo protegen y facilitan el empuje de las bolas alimenticias hacia la boca. Si pensamos en la forma de los crinoideos, en la presencia de esa red de captación que suponen los brazos provistos de pínnulas, podemos comprender el tipo de alimentación que presentan. Los crinoideos son animales filtradores que durante el día se suelen encontrar protegidos en los espacios entre piedras o debajo de éstas, sujetos mediante los cirros y normalmente hacinados en grupos. Durante la noche abandonan dichos habitáculos protegidos para, realizando movimientos ondulatorios de sus brazos, nadar hacia sitios abiertos, frecuentemente sustratos blandos donde agitando suavemente los brazos facilitan la recogida de las partículas de materia orgánica o pequeños organismos en suspensión que el agua transporta y que les sirven de alimento. Dicho aporte alimenticio es compactado con mucus segregado por células epidérmicas de los ambulacros y conducido a manera de cinta transportadora a través de los surcos ambulacrales de pínnulas y brazos hasta la boca, gracias a la acción de cilios y podios presentes en éstos (Fig. 4). Figura 4. Esquema general de un crinoideo. 1: boca; 2: surco ambulacral; 3: cáliz; 4: placa centrodorsal; 5: cirro; 6: tegmen; 7: tubérculo anal; 8: pínnula; 9: brazo. Figura 4. General diagram of a crinoid. 1: mouth; 2: ambulacral groove; 3: cáliz; 4: centraldorsal plate; 5: cirri; 6: tegmen; 7: anal cone; 8: pinnule; 9: arm. Acta Granatense, 3:

18 100 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Los cilios interambulacrales de la superficie del tegmen provocan corrientes limpiadoras periféricas que conducen los restos alimenticios hacia los surcos. Esta sistema de alimentación es tan eficaz que existen pequeños poliquetos epizoicos, mizostómidos, o frecuentemente pequeñas gambas limpiadores, del mismo color que la comatula, que como Hippolyte huntii (Gosse, 1877) aprovechan los restos alimenticios del tegmen de los crinoideos. El tubo digestivo, con forma de U, termina en el ano por donde salen las bolas de desecho que también se concentran en el tegmen y pueden ser aprovechas por sus comensales. La mayor parte de la corona está ocupada interiormente, aparte de por el tubo digestivo, por espacios celómicos reducidos por la existencia de una trama conjuntiva. Dichos espacios celómicos se extienden hacia los cirros y hacia los brazos y pínnulas, conteniendo ramas nerviosos que los inervan. Los cordones celómicos braquiales y pinnulares coinciden con canales genitales donde se concentran las células germinales. Especialmente ciertas pínnulas de la mitad proximal de los brazos se engruesan en determinadas épocas del año para transformarse en portadoras de gónadas, que conducen los gametos al exterior mediante los correspondientes gonoporos pinnulares. Los gametos son vertidos al mar y parece ser que la liberación en primer lugar de los espermatozoides por los machos estimula a las hembras para la puesta de los óvulos. La fecundación externa ocurre en la superficie de los brazos de las hembras. Durante finales de invierno y primavera los brazos y las pínnulas de éstas se recubren de un polvo blanquecino ya que tanto las superficies braquiales como las pinnulares actúan como superficies de incubación. En los crinoideos, durante el desarrollo embrionario y tras la gastrulación aparece una larva doliolaria lecitotrófica con forma de barrilete de extremos redondeados, con un penacho sensorial apical y una serie de bandas ciliares circulares locomotoras a lo largo del cuerpo, apareciendo ya una zona vestibular-bucal desarrollada. La forma larvaria se transforma en un juvenil pedunculado conocido como pentacrinoide, que vive sésil en distintos sustratos, como por ejemplo algas, hasta que mediante la correspondiente metamorfosis pierde el pedúnculo y se transforma en una forma sedentaria, pero no sésil, por la aparición de los cirros. (Fig. 10a) Especies de crinoideos más comunes en las costas andaluzas Especie observable en inmersiones con escafandra autónoma Antedon mediterranea (Lamarck, 1816). Articulata. Comatulida. Especie con placa centro dorsal en forma de esfera aplanada. Cirros con un número de segmentos que varía normalmente entre 20 y 23. Cada segmento de los cirros casi tan largo como ancho. Aunque pueda vivir a mayor profundidad ( m) es fácilmente observable durante el día a lo largo del litoral andaluz a 5-10 m de profundidad, protegiéndose en sustratos duros, Antedon mediterranea (Lamarck, 1816). Acta Granatense, 3: , 2004

19 101 pedregosos, asociada a comunidades de algas calcáreas y erizos y comunidades de algas fotófilas de modo calmo. Especie observable en campañas de muestreo con barcos de arrastre Leptometra phalangium (Müller, 1841). Articulata. Comatulida. Placa centro dorsal cónica. Cirros largos con al menos 30 segmentos alargadas, casi el doble de largo que de ancho. Vive a unos m. de profundidad. Leptometra phalangium (Müller, 1841) ASTERIODEOS Los asteroideos son equinodermos de organización pentámera, cuyo cuerpo está constituido por un disco central y, normalmente, cinco brazos, más o menos largos que se van diferenciando gradualmente de aquel (en el apartado de comentario sobre las especies si no se especifica nada al respecto es porque la especie en cuestión posee cinco brazos). Si examinamos su cuerpo nos llaman la atención dos hechos, por un lado la diferencia morfológica entre la superficie oral y aboral y las microestructuras que aparecen en la superficie corporal y, por otro, las variaciones morfológicas en función del hábitat que presentan las especies a pesar de la homogeneidad del grupo. Entre las estructuras apreciables a simple vista destacan, en la superficie aboral, el madreporito excéntrico y el ano, en el caso de que no haya degenerado. En la superficie oral se encuentra la boca central, rodeada por un peristoma membranoso, y los cinco surcos ambulacrales recorriendo radialmente cada uno de los brazos, provistos de un par o dos pares (dos filas o cuatro filas) de pies ambulacrales, terminados en punta o en ventosa. La organización del sistema ambulacral de los asteroideos es la típica comentada en generalidades y se hace patente, observando el animal exteriormente, por la presencia del madreporito y los pies ambulacrales. El surco ambulacral está delimitado por los osículos ambulacrales y los bordes externos por los osículos adambulacrales, con frecuencia provistos de espinas. De esta manera, la boca está rodeada por un anillo esquelético, el marco bucal, formado por las placas ambulacrales y adambulacrales del borde del peristoma y las espinas asociadas a éstas (Fig. 5). Entre las microestructuras que podemos observar con la ayuda de cualquier instrumento óptico que aumente un poco la superficie, están las pápulas que son extensiones del celoma en forma de saco, con paredes muy finas, cuya función es la respiración y la excreción. Se encuentran en toda la superficie corporal o sólo en la aboral, donde surgen a manera de pequeñas proyecciones entre las placas u osículos corporales. Combinados con las pápulas aparecen los pedicelarios, pedunculados o sésiles, que corresponden con estructuras dérmicas calcificadas a manera de mandíbulas que tienen una función protectora de las pápulas y por tanto se localizan acompañando a éstas en la superficie corporal donde aparecen. Todo el cuerpo, y especialmente la superficie aboral, está recorrido por espinas de tamaño variado, con función protectora, que corresponden con simples proyecciones, terminadas en punta, de los propios osículos. Acta Granatense, 3:

20 102 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Por otro lado, si observamos una estrella recogida en un sustrato rocoso o en un sustrato arenoso, apreciamos varias diferencias, o lo que es lo mismo, comprobando la presencia y forma de determinadas estructuras de una estrella podemos saber si ésta habita en sustratos duros o blandos. Normalmente las estrellas que viven en sustratos blandos son capaces de enterrarse y por ello poseen osículos braquiales marginales (supra e inframarginales) muy desarrollados y provistos de largas espinas móviles que facilitan el enterramiento. Además, las pequeñas espinas corporales de la superficie aboral están transformadas en paxilas, es decir, el extremo de las mismas en vez de terminar en una sola punta lo hacen en una corona de pequeñas puntas que cuando se abren hacen un efecto paraguas protegiendo a las pápulas de la impregnación de arena que dificultaría la función de éstas. También podemos comprobar que los pies ambulacrales de las estrellas de fondos arenosos terminan en punta, lo que supone una mayor ventaja adaptativa a la hora de enterrarse. Las estrellas habitantes de sustratos rocosos no tienen placas marginales provistas de largas espinas, no poseen paxilas y sus pies ambulacrales terminan en ventosa para aumentar la adherencia a estas superficies. El celoma de los asteroideos está subdividido de forma compleja pero, en general, podemos decir que el disco central y los brazos contienen un amplio celoma perivisceral, que en estos últimos es fundamentalmente aboral. El sistema hemal abierto, constituido a base de senos y lagunas, está íntimamente asociado con el sistema de senos celómicos. El sistema hemal carece de corazón y a pesar de ello existe cierta circulación gracias a la contracción de los músculos que refuerzan varias zonas de dicho sistema. El sistema nervioso de los asteroideos es el típico de los equinodermos, constituido por un sistema ectoneural (oral) y con un sistema hiponeural (oral profundo) y endoneural (aboral) bastante más reducidos. La epidermis corporal está repleta de células sensitivas y por tanto el animal responde a los estímulos táctiles, químicos y luminosos. Por ejemplo, ante cualquier estímulo táctil las pápulas y los podios se retraen rápidamente. Las estrellas poseen sendas manchas pigmentarias localizadas en la base de un podio situado en el extremo distal de cada uno de los brazos. Figura 5. Esquema ilustrativo de las estructuras que aparecen en la superficie aboral (A) y en la superficie oral (B) de un asteroideo. 1: espina (sobre mamelón); 2: espinas ambulacrales; 3: pies ambulacrales; 4: surco ambulacral; 5: boca; 6: madreporito; 7: brazo; 8: disco. Figura 5. Illustrative diagram f the structures that appear in the aboral surface (A) and in the oral surface (B) o fan asteroid. 1: spine (on tubercle); 2: ambulacral spines; 3: podias; 4: ambulacral groove; 5: mouth; 6: madreporite; 7: arm; 8: disc. Acta Granatense, 3: , 2004

21 103 Por supuesto, los asteroideos reaccionan positivamente ante la presencia de alimento en el medio. Son animales carnívoros y entre sus presas favoritas están los bivalvos, esponjas, tapizantes o no, cangrejos o erizos. A veces son incluso carroñeros, alimentándose de pescado muerto. Algunos asteroideos tragan los animales enteros, aunque, en el caso de que la presa sea muy grande, el estomago puede evaginarse, reblandecerla e ingerirla predigerida. Incluso cuando la presa la constituyen bivalvos, que oponen gran resistencia a la acción de los podios del depredador para evitar abrirse, el estómago es capaz de laminarse de tal forma que se introduce a través de las valvas para predigerir los músculos aductores de aquella, que terminan siendo digeridos por el depredador. En las especies en las que tras la alimentación normalmente quedan pocos residuos, el ano pierde importancia y ha terminado por desaparecer. El aparato digestivo consta de un esófago y un estómago, dividido en una parte cardiaca, de posición más ventral y otra pilórica, dorsal. Del doble estómago surgen proyecciones ramificadas que se introducen en los brazos, recorriéndolos por completo y ocupando gran parte del espacio celómico ventral, constituyendo las denominadas glándulas digestivas, hepáticas o ciegos pilóricos. El corto intestino termina, en el caso de que no sea ciego, en un ano en posición aboral. Normalmente, las estrellas de mar tienen diez gónadas, dos en cada brazo, ocupando parte del espacio celómico en posición dorsal. Dichas gónadas, son estructuras ramificadas de diferente desarrollo, en función de su estado de madurez, y de diferente textura en el caso de que sean machos o hembras. Los gonoporos se abren en los interradios, en las superficies marginales, proximales de los brazos. Existe el mismo número de gonoporos que de gónadas. Al igual que en los demás equinodermos, los gametos se liberan al mar y la fecundación es externa. Generalmente sólo existe una fase reproductora al año. Hay casos de hermafroditismo, como en Asterina gibbosa, especie que fija sus huevos a las piedras u otros objetos. La fases larvarias, planctónicas, por las que pasa el asteroideo durante el desarrollo embrionario son, la bipinnaria con simetría bilateral y con una banda ciliada lobulada peribucal que se transforma por la presencia de una serie de salientes o apéndices, denominados, brazos en otra forma larvaria, la braquiolaria que es la larva que se asienta sobre el sustrato y tras su completa metamorfosis se transforma en juvenil pentarradiado (Fig. 10b, 10c). Los concentricicloideos, que se pensó en un principio que eran miembros de una sexta clase de Equinodermos, se consideraron más tarde como un grupo peculiar afín a ciertos Asteroideos, pero sin constituir una clase independiente. Según Smith (1988) se pueden considerar un taxón hermano de la familia de los caimanostélidos, incluida dentro de los asteroideos. A los concentricicloideos se les denomina comúnmente margaritas de mar y del taxón se conocen hasta la fecha dos especies Xiloplax medusiformis Baker, Rowe y Clark, 1986 y Xiloplax turnerae Rowe, Baker y Clark, Se trata de animales de pequeño tamaño que no sobrepasan los 10 mm de diámetro y que se han encontrado en maderas sumergidas a m de profundidad. El animal es circular, ligeramente subpentagonal y de escaso grosor. Su superficie dorsal contiene numerosas plaquitas calcáreas de aspecto escamoso, provistas de finas espículas. En cada uno de los cinco interradios hay una gran placa primaria, constituyendo una de ellas el madreporito. Poseen una serie de espinas marginales huecas y aplanadas bordeando el disco que recuerdan a los pétalos de una flor. Alternando con las espinas, en posición también marginal, existen cinco placas ocelares, que parecen ser homólogas a las de los Asteroideos. El Acta Granatense, 3:

22 104 ARTÍCULOS DE REVISIÓN sistema vascular-acuífero consta de un doble círculo de canales concéntricos asociados a los correspondientes podios provistos de ampollas. La superficie ventral viene marcada por un anillo de osículos esqueléticos gruesos, las placas adambulacrales y marginales, de las cuales parten un velo que por transparencia muestra vestigios de la que seria el tubo digestivo y cinco pares de estructuras reproductoras que al parecer también son utilizadas como estructuras de incubación. Especies de asteroideos más comunes en las costas andaluzas Especies observables en inmersiones con escafandra autónoma Especies observables en sustratos duros Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758). Forcipulatida. Estrella con el límite entre el disco y los brazos bien marcado. Con cinco brazos, carente de placas marginales definidas. Brazos con sección tetra o Marthasterias glacialis (Linnaeus, 1758) pentagonal. Podios con ventosas dispuestas en cuatro series por brazo. Cada brazo con una serie de espinas adambulacrales y las dorsales dispuestas en tres hileras longitudinales. Espinas grandes, con mamelones impregnados de abundantes pedicelarios cruzados. Coloración variable, azulada, verdosa o parda, aunque normalmente homogénea, dependiendo de la edad y profundidad a la que vivan. Habitante de sustratos rocosos, expuestos a distintos grados de iluminación. Especie de muy fácil observación. Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816). Forcipulatida. Estrella con el límite entre el disco y los brazos bien marcado. Provista normalmente de seis a ocho brazos. Carente de placas marginales definidas. Brazos de sección tetra o pentagonal. Podios con ventosas dispuestas en cuatro series por brazo. Cada brazo con una serie de espinas adambulacrales y las dorsales dispuestas en cinco hileras longitudinales. Espinas grandes y rodeadas en la base por numerosos pediceliarios cruzados. Coloración de base blanco-amarillenta, con manchas de gran tamaño marrones o rojizas con tonalidades Acta Granatense, 3: , 2004

23 105 Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816) azuladas. Es una especie de fácil observación debajo de piedras. Especie muy parecida a la anterior de la que se diferencia claramente por el tamaño, siendo C. tenuispina más pequeña; por el número de brazos, más de cinco en esta especie; y por el patrón de coloración, en este caso a manchas. Es frecuente verla en fase de regeneración braquial. Ophidiaster ophidianus (Lamarck, 1816). Fanerozonida. Estrella con el límite entre el disco y los brazos relativamente difuso, resultando el disco bastante pequeño en relación con la longitud de los brazos. Provista de dos hileras de placas marginales poco evidentes. Pedicelarios nunca cruzados. Pies ambulacrales organizados en dos hileras por brazo y terminados en ventosa. Los brazos son largos y cilíndricos, con el surco ambulacral estrecho. Osículos organizados en hileras regulares, cubiertos de pequeños tubérculos, que no llegan a desarrollarse en espinas. Pápulas igualmente bien organizadas en el cuerpo, dispuestas en ocho hileras en la superficie aboral de cada brazo, de color rojo intenso. Estrella distinguible por la relativa gran longitud de sus brazos, de forma cilíndrica en prácticamente toda su longitud, por la ausencia de espinas y la coloración roja intensa. De fácil observación, especialmente en las costas andaluzas mediterráneas. Echinaster sepositus (Retzius, 1783). Spinulosida. Estrella de placas marginales poco desarrolladas y osículos aborales pequeños dispuestos irregularmente, al igual que las pápulas. Con espinas pequeñas e irregulares, dispuestas de forma desordenada sobre la superficie dorsal. Pedicelarios poco numerosos y nunca cruzados. Pies ambulacrales organizados en dos hileras, terminados en ventosas poco desarrolladas. Brazos cónico-alargados, aplanados dorsoventralmente. De color rojo o rojo anaranjado. Normalmente sobre sustratos Ophidiaster ophidianus (Lamarck, 1816) Acta Granatense, 3:

24 106 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Hacelia attenuata (Gray, 1840) Echinaster sepositus (Retzius, 1783) Asterina gibbosa (Pennant, 1777) rocosos, aunque la podemos observar también asociada a praderas de fanerógamas y algas de distribución próxima a la interfase roca-arena. Especie de relativa fácil observación en nuestras costas. Hacelia attenuata (Gray, 1840). Fanerozonida. Estrella con el limite entre el disco y los brazos relativamente difuso, brazos cónico-elongados, aplanados dorsoventralmente. Con osículos aborales bien organizados, al igual que las pápulas, dando el aspecto de tener la superficie aboral reticulada. Pápulas aborales organizadas en diez hileras longitudinales. Coloración naranja o rojo-anaranjada, con superficie oral más clara. Especie de más difícil observación que las anteriores. Asterina gibbosa (Pennant, 1777). Spinulosida. Estrella con placas marginales poco desarrolladas. Placas esqueléticas ordenadas regularmente provistas de grupos de espinas finas y pequeñas. Cuerpo aplanado, especialmente la superficie oral, de planta pentagonal, cuyos brazos son cortos y sobresalen poco del disco. Pedicelarios poco abundantes, nunca cruzados. Los pedicelarios y las pápulas aparecen sólo en determinadas zonas de la superficie aboral. Pies ambulacrales organizados en dos hileras, terminados en ventosas poco desarrolladas. Coloración variable, de tonalidades verdosas con jaspeado verde intenso, amarillento o pardo-rojizo. Relativamente abundante en sustratos rocosos, en grietas, oquedades y especialmente debajo de piedras. Se diferencia por tanto de las estrellas anteriormente citadas, por su relativo pequeño tamaño, su límite difuso entre el Acta Granatense, 3: , 2004

25 107 disco y los brazos, por su cuerpo totalmente aplanado oral-aboralmente y su hábitat infralapidícola. Especies observables especialmente en campañas de muestreo con barcos de arrastre Astropecten spp. Fanerozonida. Estrellas con el límite entre el disco y los brazos muy difuso, siendo especialmente difícil de establecer. Brazos triangulares, aplanados dorso-ventralmente. Con dos hileras de placas marginales bien marcadas. Pedicelarios nunca cruzados. Pies ambulacrales organizados en dos hileras, terminados en punta. Espinas dorsales transformadas en paxilas. Ano presente. En este género, la determinación a nivel de especie es compleja y, sobre todo, necesita la recolección del animal para observarlo con detenimiento y por tanto difícil de diferenciar de visu. Uno de los caracteres más importantes para la determinación específica es la presencia o no y, en caso de que existan, el grado de desarrollo y número de las espinas presentes en las placas supramarginales e inframarginales. En general, muestran coloraciones suaves, no muy intensas y frecuentemente homogéneas, variando las tonalidades entre naranjas, verdosas o pardas. La superficie oral es normalmente bastante más clara que la aboral. Determinadas especies de este género son fácilmente observbles también a poca profundidad, especialmente durante la noche. Tethyaster subinermis (Philippi, 1837). Fanerozonida. Estrella de disco central grande del que parten paulatinamente los brazos triangulares aplanados dorsoventralmente, que se agudizan marcadamente hacia el extremo. Placas marginales presentes y con espinas muy pequeñas, transformadas en tubérculos, o sin ellas. Espinas aborales diferenciadas en paxilas. Pies ambulacrales dispuestos en dos hileras y terminados en punta. Superficie aboral de coloración rojopardusca, siendo la ventral casi blanquecina. Según los datos que tenemos de su presencia en la costa andaluza, esta especie habita en profundidades de m. (FOTO 10) Luidia ciliaris (Philippi, 1837). Fanerozonida. Disco central pequeño y netamente redondeado, con siete brazos largos, de lados casi paralelos. Paxilas sobre los brazos organizadas normalmente en tres series regulares. Provista de una simple hilera de paxilas sustituyendo a las placas marginales dorsales. Placas margino-ventrales con cuatro o cinco espinas dispuestas en series transversales. Coloración de la superficie dorsal pardo-rojiza y la superficie ventral más clara. Distribución batimétrica muy amplia, entre 3 y 300 m de profundidad. Chaetaster longipes (Retzius, 1805). Fanerozonida. Estrella con disco central muy pequeño y brazos casi cilíndricos, algo aplanados dorso-ventralmente. Placas marginales poco definidas. Pies ambulacrales terminadas en ventosas poco desarrolladas. Habitante de la interfase roca-arena por lo que sus paxilas, especialmente dispuestas en la superficie aboral, están parcialmente atrofiadas. Relativamente frecuente en muestreos realizados entre 50 y 300 m de profundidad. Anseropoda placenta (Pennant, 1777). Spinulosida. Cuerpo muy aplanado de forma pentagonal, con brazos que prácticamente no se diferencian del disco. Osículos del esqueleto ordenados regularmente. Superficie dorsal con cinco costillas radiales donde abundan pápulas. Espinas de la superficie aboral prácticamente inapreciables y las de la superficie oral algo más grandes. Coloración rosácea, más o menos intensa y la superficie ventral amarillenta. Relativamente frecuente en muestreos realizados entre 50 y 300 m de profundidad. Entre las especies de sustratos blandos que habitan además a poca profundidad, de manera que pueden ser observables en inmersión con equipo autónomo de buceo, sin necesidad de campañas de muestreo con barco, están Astropecten spp. y Luidia ciliaris, que aunque se puedan avistar atípicamente Acta Granatense, 3:

26 108 ARTÍCULOS DE REVISIÓN durante el día (ya que suelen estar enterradas), son observables principalmente en inmersiones nocturnas cuando quedan en superficie para alimentarse. Astropecten spp. Fanerozonida Tethyaster subinermis (Philippi, 1837) Luidia ciliaris (Philippi, 1837) Chaetaster longipes (Retzius, 1805) Anseropoda placenta (Pennant, 1777) Acta Granatense, 3: , 2004

27 109 OFIUROIDEOS Los ofiuroideos pueden recordar a los asteroideos dado que ambos tienen el cuerpo constituido por disco y brazos, pero se reconocen claramente porque los ofiuroideos tienen brazos normalmente largos que se diferencian netamente del disco central. Los representantes de esta clase pueden tener los brazos simples (ofiuridos) o ramificados (eurialos), de mayor o menor longitud respecto al tamaño del disco y con osículos aborales con forma de escama, presentes o ausentes. La pared del cuerpo es la propia de los equinodermos, pero en este caso la epidermis está sustituida, en algunas zonas, por una capa delicada de dermis, de manera que los elementos esqueléticos quedan especialmente superficiales. Las espinas del esqueleto son relativamente escasas y sólo se encuentran en los márgenes de los brazos y, a veces, en la superficie aboral del disco. Las espinas relativamente largas situadas en los laterales de los brazos, son móviles y contribuyen a facilitar la adherencia para impulsarse y ayudan en la locomoción y el enterramiento. El esqueleto del disco puede estar constituido aboralmente por una placa central rodeada por anillos concéntricos de placas en número de cinco o múltiplos de cinco, no todas del mismo tamaño y siendo relativamente pequeñas. En algunas especies como en Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758) destacan cinco pares de escudos radiales, un par en la base, a ambos lados, de la inserción de los brazos aboralmente. En el caso de los ofiuroideos, en la superficie aboral no aparece ano (el tubo digestivo es ciego) ni madreporito (el madreporito es ventral). En vista oral se pueden apreciar gran parte de las peculiaridades de los ofiuroideos. En primer lugar, podemos comprobar que éstos no tienen surco ambulacral como tal, sino unos simples orificios pares que se repiten a lo largo de los brazos, por donde salen los pies ambulacrales, que son largos, finos, delicados y terminados en punta ya que no son utilizados para el movimiento, sino en la recogida de partículas de alimento. Apreciamos además, como a ambos lados de la inserción de cada brazo en el disco existe un par, o a veces dos pares (5 pares ó 5 x 2 pares), de hendiduras denominadas bursales, ya que a ese mismo nivel, pero interiormente, aparecen cinco pares de bolsas denominadas bursas abiertas al exterior por las correspondientes hendiduras. La abertura bucal tiene forma estrellada con dentículos aplanados, aunque fuertes, dirigidos hacia la luz de dicha abertura. Estos dentículos están insertados en los bordes de cinco pares de placas orales que preceden a los correspondientes cinco escudos orales o se insertan directamente sobre los escudos orales que son las placas bucales más aparentes que rodean la boca en posición interradial. El madreporito corresponde con uno de los escudos orales (Fig. 6). El interior del disco del ofiuroideo esta ocupado prácticamente de forma total por el estómago que, tras ser precedido por un corto esófago, se abre en la boca. Pegadas a las paredes del estómago, albergadas en sendas depresiones del mismo, se sitúan los cinco pares de bursas. A su vez sobre las paredes de éstas y abiertas a las mismas existen una serie de pequeñas bolsitas en número muy variable, que corresponden con las gónadas. La función de las bursas es intervenir en el intercambio gaseoso y en la excreción, dado que están abiertas al exterior mediante las correspondientes hendiduras bursales. El movimiento de los cilios situados en la superficie interna de la bursa crea corrientes de agua que pasan por un extremo de la hendidura, recorren la bolsa y salen al exterior por el extremo bucal de dicha abertura, facilitando la ventilación de la misma y el arrastre, en su momento, de los gametos al exterior. El celoma de los ofiuroideos es muy pequeño si lo comparamos con el de otros equinodermos. El estómago, las bursas y las gónadas dejan sólo pequeños espacios celómicos en el disco. El interior de los Acta Granatense, 3:

28 110 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Figura 6. Esquema de las estructuras de la superficie oral (A) y de la superficie aboral (B) de Ophioderma longicauda y de la aboral (B ) de Ophiura ophiura). 1: hendidura bursal; 2: escama tentacular; 3: escudo bucal con madreporito; 4: boca; 5: disco; 6: brazo; 7: espina braquial; 8: escudo radial. Figura 6. Diagram of the oral surface (A) and aboral surface (B) structures of Ophioderma longicauda and of the aboral surface (B ) of Ophiura ophiura. 1: bursal slit; 2: arm shield; 3: oral shield with madreporite; 4: mouth; 5: disc; 6: arm; 7: branquial spine; 8: radial shield. brazos está ocupado por unas piezas óseas, las vértebras, que dejan sólo espacio para un par de pequeños cordones celómicos, uno en posición aboral y otro en posición oral. Además, en posición oral, recorriendo el brazo, queda el canal radial del sistema ambulacral y, en posición aboral y oral, los nervios radiales correspondientes. Por tanto, en este caso, ninguna rama del tubo digestivo se prolonga hacia el interior de los brazos. Respecto al funcionamiento del sistema ambulacral y dado que el madreporito es ventral, el agua entra al sistema hidráulico gracias a que el animal es capaz de bombearla realizando movimientos de elevación y descenso de la pared bucal del disco. El canal pétreo asciende hacia el canal anular pentarradial situado interiormente bajo la superficie aboral. Dicho anillo está provisto de cuatro vesículas de Poli y da lugar a los conductos radiales que penetran por el lado inferior de los brazos. A nivel de cada vértebra, el conducto radial conecta con un par de conductos laterales que conducen a los podios. En los ofiuroideos no se observan ampollas, pero sí una válvula entre el pie ambulacral y los conductos laterales que explica la funcionalidad de los mismos. Las vértebras que ocupan el interior de los brazos están unidas mediante articulaciones musculares que permiten que, en los ofiuridos, el movimiento de éstos sea en el plano horizontal o vertical y, a la hora del movimiento, el disco permanece por encima de la superficie del sustrato, con uno o dos brazos extendidos hacia delante y uno o dos hacia detrás; los dos brazos restantes que quedan en posición lateral ejecutan un Acta Granatense, 3: , 2004

29 111 movimiento rápido contra el sustrato, a manera de remos, que impulsa al animal hacia delante. Los eurialos poseen unas articulaciones vertebrales de tal tipo que permiten que los brazos se muevan en todas las direcciones del espacio e incluso se puedan enrollar alrededor de cualquier objeto. Los brazos de éstos, ramificados o no, pueden por tanto realizar movimientos mucho más complejos que los de aquellos. Los ofiuroideos son los equinodermos más rápidos a la hora de ejecutar sus movimientos. Algunos ofiúridos son capaces de enterrarse en el sedimento con la ayuda fundamentalmente de sus espinas braquiales, realizando movimientos rápidos de los brazos. Cuando se alimentan, fundamentalmente por la noche, mantienen al exterior y elevados dos o tres brazos, de tal forma que los pies ambulacrales alargados quedan a merced de las corrientes de agua, atrapando partículas alimenticias de distinta naturaleza, incluidos pequeños animalitos, y éstas, englobadas en mucus, producido por los propios podios, van viajando entre la base de los mismos y de las espinas braquiales en dirección a la boca. Esta alimentación filtradora la poseen también la mayoría de los eurialos que utilizan sus brazos ramificados como redes de captación de plancton, teniendo, igualmente, los podios un papel preponderante a la hora de la captura y conducción del alimento hacia la boca. Sin embargo, la mayoría de las especies de ofiúridos se alimentan del detritos, del tapiz vegetal e incluso de pequeños animales que viven sobre los sustratos duros raspándolos con la ayuda de sus dentículos orales a los que incorrectamente se les denomina mandíbulas. Los ofiuroideos son los únicos equinodermos comensales vinculados a los canales exhalantes de las esponjas donde varias especies encuentran allí una forma fácil de obtener su alimento. Casi todos los ofiuroideos son dioicos y no presentan dimorfismo sexual, aunque a alguna especie se le conoce machos enanos. Pocos ofiuroideos se pueden reproducir asexualmente y no son raras las especies hermafroditas. Está en ellos muy acusada la capacidad de regeneración. Las gónadas se corresponden, como ya hemos adelantado, con pequeños sacos, que en número variado, en función del grado de madurez sexual del individuo, se localizan cubriendo la superficie de las bursas. Cuando los gametos maduran, caen en el interior de las bursas y salen al exterior gracias a las corrientes de agua respiratorias. La fecundación y el desarrollo embrionario se produce normalmente en el medio, existiendo algunas especies que incuban sus embriones, ya que utilizan en este caso también las bursas como cámaras de incubación. La forma larvaria de los ofiuroideos es la ofiopluteus. Ésta presenta cuatro pares de brazos alargados, sostenidos por varillas esqueléticas y las correspondientes bandas ciliadas locomotoras. La metamorfosis ocurre mientras la larva aún es nadadora. Una vez que los pequeños juveniles caen al fondo comienzan los cambios que terminan en la forma adulta (Fig. 10d). Especies de ofiuroideos más comunes en las costas andaluzas Especies observables en inmersiones con escafandra autónoma Especies observables en sustratos duros Ophiotrix fragilis (Abildgaard, 1789). Ophiurida. Disco subpentagonal revestido de espículas, excepto a nivel de los escudos radiales que están desnudos. Con siete espinas a nivel de cada placa braquial lateral. Coloración muy variable, desde uniforme a jaspeada, con tonalidades violeta, azul, verde, gris, marrón, rojo o blanquecino. Se puede observar de forma especialmente abundante debajo de piedras o en grietas de rocas a poca profundidad. Acta Granatense, 3:

30 112 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Ophiotrix fragilis (Abildgaard, 1789) Ophiocomina nigra (Abildgaard, 1789) Ophiocomina nigra (Abildgaard, 1789). Ophiurida. Especie algo más grande que la anterior. Con cinco a siete espinas a nivel de cada placa braquial lateral. Coloración homogénea, de marrón muy oscuro a negro. Durante el día son muy frecuentes debajo de piedras, en grietas o asociadas formando grandes masas pegadas a las rocas en la interfase roca-arena. Durante la noche se pueden observar en sustratos arenosos, próximos a zonas rocosas, formando grandes concentraciones, a poca profundidad. Ophioderma longicaudum (Retzius, 1805). Ophiurida. Especie relativamente grande, siendo la de mayor tamaño de los ofiuroideos de las costas andaluzas. Con disco subpentagonal cubierto de escamas, careciendo de espinas en el mismo y sin escudos radiales. Brazos muy largos, serpentiformes y en los que se aprecia una alternancia de bandas claras y oscuras. Espinas braquiales muy pequeñas, no apreciables a simple vista. Especie muy abundante en los resquicios entre piedras y Acta Granatense, 3: , 2004

31 113 Ophioderma longicaudum (Retzius, 1805) Astrospartus mediterraneus (Risso, 1826) formando parte de la fauna infralapidícola, a poca profundidad. Astrospartus mediterraneus (Risso, 1826). Euryalida. Única especie de las pertenecientes a los eurialos, observable con relativa facilidad en inmersiones con escafandra autónoma. Especie de mayor profundidad, se puede encontrar a profundidades medias de 30 m, formando parte de la comunidad de coralígeno. Presenta un disco muy grande con surcos ambulacrales muy marcados, mostrando al igual que los brazos, ramificados, un revestimiento de pequeñas granulaciones. De coloración homogénea, pardo-rosácea. Especies observables en sustratos blandos Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758). Ophiurida. Especie reconocible, por la presencia de unos brazos relativamente cortos y rígidos, que poseen espinas braquiales poco desarrolladas. Escudos Acta Granatense, 3:

32 114 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Ophiura ophiura (Linnaeus, 1758) Ophiopsila aranea (Forbes, 1843) radiales o bucales muy aparentes, dada, además, la ausencia de espinas en el disco. Color gris homogéneo con tonos anaranjados o pardos. Sobre sustratos blandos, durante la noche, permaneciendo enterrada durante el día. Distribución batimétrica muy variable. Ophiopsila aranea (Forbes, 1843). Ophiurida. Especie con diámetro del disco muy pequeño si lo comparamos con la longitud de los brazos. Brazos largos y muy frágiles, provistos de espinas aparentes, en número de seis a ocho a nivel de las placas braquiales laterales. Especie en general de coloración clara. Disco blanquecino con manchas anaranjadas y brazos donde se aprecian bandas pardas alternando con otras más claras. Vive enterrada en fondos blandos, manteniendo especialmente durante la noche dos o tres brazos fuera del sedimento para la alimentación. Dependiendo de las zonas costeras andaluzas, puede ser observable a poca profundidad. Acta Granatense, 3: , 2004

33 115 EQUINOIDEOS Estos equinodermos se diferencian claramente del resto de las clases por presentar la forma del cuerpo esféricaglobosa y pentarradiada (equinoideos regulares) u ovalada, aplanada oralaboralmente, con claros síntomas de simetría bilateral (equinoideos irregulares). Respecto a la descripción de la morfología corporal de los equinoideos regulares, destaca, en primer lugar, la organización del ápice aboral, denominado complejo apical. Éste está constituido por una serie de placas u osículos que rodean el ano, abriéndose dicho poro en una membrana denominada periprocto reforzada por pequeños osículos, normalmente de diferente tamaño y que en Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) están en número de cuatro placas periproctales de igual desarrollo. Alrededor del periprocto hay cinco placas gonadales, portando cada una un gonoporo y una de ellas además multiperforada, el madreporito. Alternando con éstas existen otras cinco placas más pequeñas, las placas ocelares, ya que en este caso cada una presenta un ocelo. En el centro de la superficie oral se encuentra el peristoma, rodeando el orificio bucal. El peristoma suele estar engrosado en su borde, formando un labio, y presenta, de forma periférica, cinco pares de pies ambulacrales modificados a los que se les denomina pies bucales. Son podios especialmente fuertes, cortos y reforzados en el extremo por una plaquita calcárea, que actúan como auténticos pies marchadores. Es por ello que los erizos regulares se mueven en cualquier dirección del espacio, actuando cualquier zona ambulacral como superficie de avance (Fig. 7). Figura. 7. Esquema de la superficie aboral (A) y de la oral (B) de un equinoideo regular al que se le han quitado las púas. 1: pie ambulacral; 2: branquia; 3: pedicelario; 4: pie ambulacral; 5: boca; 6: periprocto y ano; 7: mamelón de la púa; 8: placa gonadal con gonoporo; 9: placa ocelar; 10: placa gonadal que coincide con el madreporito; 11: zona interambulacral; 12: zona ambulacral. Figura. 7. Diagram of the aboral (A) and oral (B) surface of a regular echinoid without the spines. 1: podium; 2: gill; 3: pedicellaria; 4: podium; 5: mouth; 6: periproct and anus; 7: spine tubercle; 8: genital plate with gonopore; 9: ocular plate; 10: genital plate coinciding with madreporite; 11: interambulacral zone; 12: ambulacral zone. Acta Granatense, 3:

34 116 ARTÍCULOS DE REVISIÓN El resto de la superficie corporal globosa se divide en diez secciones radiales extendidas desde el complejo apical hasta el peristoma, constituidas por cinco hileras dobles de placas perforadas por donde salen los pies ambulacrales, son las áreas ambulacrales. Éstas alternan con otras cinco hileras dobles de osículos no perforados, que constituyen las áreas interambulacrales. Los osículos dérmicos de ambas áreas corporales son poligonales y portan las características espinas que dan nombre a la Clase. La mayoría de los erizos de mar presentan púas o espinas largas, denominadas primarias y otras cortas o secundarias, distribuidas de forma homogénea por la superficie del cuerpo. Las espinas suelen ser huecas y muestran en su base un alveolo, que encaja con el correspondiente tubérculo o mamelón, articulándose uno respecto a otro mediante un sistema de músculos. A nivel de la pared del cuerpo, asociada al mamelón, existen glándulas de carácter toxico cuya toxina es inoculada a través de la púa cuando se contacta con ella. Otras estructuras insertadas en toda la pared del cuerpo, aunque especialmente concentradas a nivel de las zonas ambulacrales y del peristoma, son los pedicelarios. Los pedicelarios de los equinoideos son pedunculados y poseen en el interior del pedúnculo un bastoncillo esquelético de sostén y en su extremo distal tres mandíbulas opuestas, tienen carácter defensivo-ofensivo y algunos de ellos están asociados a glándulas irritantes (pedicelarios globíferos) e incluso otros tienen carácter quimiorreceptor. Combinados con los pedicelarios, pero en este caso de menor tamaño y por tanto en ocasiones difíciles de apreciar, existen otras estructuras a manera de sacos transparentes pedunculadas y en muchos casos sentadas que corresponden con los denominados esferidios, que se supone tienen un carácter estatorreceptor, ya que en el interior de las vesículas sensitivas existen elementos duros de tipo estatolitos capaces de estimular las células sensitivas constituyentes de dichas vesículas y aportar al equinoideo información sobre su posición en el espacio. A nivel de las zonas interambulacrales de la superficie oral, próximas al borde externo del peristoma, existen cinco pares de estructuras ramificadas oscuras, en número de un par en cada zona interambulacral, que corresponden con expansiones de carácter celómico a las que se les denomina branquias. Son estructuras equivalentes a las pápulas de los asteroideos, y como ellas tienen una función respiratoria y excretora, al margen de las que adicionalmente tienen los podios. Por el orificio bucal se aprecia el extremo de cinco piezas calcáreas de tipo mandibular que forman parte del complejo aparato masticador típico de los equinoideos regulares, denominado Linterna de Aristóteles. Respecto a los podios, cabe destacar que de los canales laterales que surgen de los radiales parten las correspondientes ampollas internas y la base de cada podio. Dicha base, justo antes de atravesar la pared del cuerpo y salir al exterior, se bifurca, de manera que cada dos aparentes pies ambulacrales son en realidad uno sólo. Es por ello que cada osículo del sistema ambulacral, según las especies, está perforado por un número variable de poros, siempre par, de manera que cada par de orificios se corresponde con las zonas de salida de un podio. Los equinoideos irregulares presentan dos morfologías de fácil diferenciación: la espatangoidea y la clipeasteroidea. En la morfología espatangoidea (erizos con forma de corazón) las placas del sistema apical se mantienen en el centro de la superficie aboral, pero el periprocto y por tanto el ano han migrado siguiendo un interambulacro posterior. En el centro de la superficie oral, tampoco se encuentra la boca sino que ésta y, lógicamente el peristoma, han migrado siguiendo un ambulacro anterior. Las áreas ambulacrales quedan reducidas en la superficie corporal, fundamentalmente Acta Granatense, 3: , 2004

35 117 Figura. 8 A. Superficie aboral de un espatangoideo. 1: área ambulacral anterior; 2: ambulacro petaloideo; 3: complejo apical (gonoporos). B. Superficie oral de un espatangoideo. 4: fasciola súbanal; 5: periprocto; 6: peristoma. Figura. 8 A. Aboral surface of a spatangoid. 1: anterior ambulacral area; 2: petaloid ambulacrum; 3: apical complex (gonopores). B. Oral surface of a spatangoid. 4: subanal petaloid; 5: periproct; 6: peristome. aboral a los petaloides o ambulacros petaloideos, cinco zonas en forma de lengüeta que recuerdan a los pétalos de una flor y cuyos podios están implicados en la respiración. En la mayoría de los casos, uno de los ambulacros petaloideos ha terminado perdiéndose e igualmente su correspondiente gonoporo (las placas ocelares se han perdido a lo largo de la evolución pues en los equinoideos irregulares como consecuencia de su vida infaunal, los ocelos desaparecen). Los podios de las áreas ambulacrales orales o filodos, normalmente en número de una fila o un par a cada lado de la boca excéntrica, están relacionados con la recogida y conducción del alimento a la boca. Los espatángoideos carecen de aparato masticador de tipo linterna de Aristóteles y los podemos considerar sedimentívoros especializados ya que junto con el alimento tragan cantidades de sedimento que luego excretan tras digerir todas las partículas de materia orgánica, pequeños organismos, etc. que viven asociados al mismo. Las espinas son delicadas, variables en longitud y forma de agrupación según la zona del cuerpo y forman una cubierta relativamente densa sobre la superficie corporal. Existen unas espinas especializadas, de tamaño extremadamente pequeño, que aparecen situadas en lugares estratégicos del cuerpo y que muestran un dibujo y posición con carácter taxonómico, son las clávulas (existen clávulas, organizadas en lo que se llaman fasciolas que, rodean a los ambulacros petaloideos: fasciola peripetal; rodeando al ano: fasciola periproctal; debajo del periprocto: fasciola subanal; etc). Las clávulas cumplen la función de facilitar la ventilación corporal ya que crean corrientes de agua que recorre la superficie corporal de delante hacia atrás y además están asociadas en su base con glándulas secretoras de mucus y esta sustancia, que endurece al contactar con el agua, refuerza las paredes del habitáculo donde vive el espatangoideo. Éstos viven en sustratos blandos enterrados a menor o mayor profundidad (Fig. 8). Respecto a los clipeasteroideos (bizcochos o galletas de mar) los centros aboral y bucal, se hallan ambos localizados centralmente, sin embargo el periprocto, ventral, ha migrado siguiendo un interambulacro posterior. En este caso se Acta Granatense, 3:

36 118 ARTÍCULOS DE REVISIÓN mantienen los cinco ambulacros petaloideos de podios respiratorios y los correspondientes cinco gonoporos. No existen fílodos, es decir ambulacros con pódios al servicio de la boca pero sí, en la mayoría de los casos, surcos ciliados por donde viajan las partículas alimenticias englobadas en mucus en dirección a la boca. Los clipeasteroirdeos tienen aparato masticador de tipo linterna de Aristóteles, aunque bastante modificada respecto a la típica de los equinoideos regulares. No existen clávulas. En este caso también viven en sustratos blandos y se entierran, pero el animal queda justo por debajo de la superficie de la arena, incluso algunas especies quedan cubiertas de arena sólo parcialmente. En los equinoideos irregulares, en general, las placas del esqueleto dérmico tienen la apariencia de estar especialmente bien fusionadas y, por tanto, en algunas zonas del cuerpo es difícil aislar visualmente cada una de ellas (esto no ocurre en los erizos regulares en los que, sobretodo si contamos con el caparazón del animal seco, se puede determinar visualmente cada uno de los elementos que lo constituyen) y ello es consecuencia del hecho de vivir enterrados en el sedimento y por tanto tener que soportar un determinado peso. Los equinoideos irregulares utilizan para el movimiento las espinas que aparecen de forma especialmente densa en la parte anterior y latero-ventral del cuerpo, permitiendo crear remolinos de arena que facilitan la excavación y por tanto el enterramiento. La parte anterior del cuerpo es siempre la superficie de avance, de manera que deben voltearse con el fin de desplazarse en una nueva dirección. Los equinoideos poseen un gran celoma principal y un buen número de compartimentos menores que, junto con el sistema hemal, intervienen en la función circulatoria. Respecto al sistema ambulacral, el canal pétreo al que da paso el madreporito, desciende en dirección bucal al canal anular que se encuentra por encima del peristoma en espatangoideos o inmediatamente encima del aparato masticador en regulares y clipeasteroideos. Los canales radiales se extienden desde el canal anular y ascienden a lo largo del borde interior de las áreas ambulacrales del caparazón. Cada uno de los canales radiales emite de forma alternativa, a ambos lados, canales laterales hasta la base de las ampollas, que penetran en los osículos, bifurcándose en, aparentemente, dos pies ambulacrales, aunque en realidad se trate de uno. Las ventosas de los podios se hallan sumamente desarrolladas y están provistas de un sistema de refuerzos calcáreos en equinoideos regulares. El tubo digestivo comienza en la boca y se continúa con una faringe que asciende por el espacio central entre las piezas de la linterna de Aristóteles, en el caso de que exista, y se prolonga en un esófago y en un intestino delgado, proximal, y otro grueso, distal, dando varias vueltas dentro del cuerpo del animal para terminar aboralmente en regulares y posteroventralmente en irregulares. Todos los equinoideos son dioicos, diferenciándose macho de hembra únicamente por la textura de sus gónadas, más granulosa y rosácea en las hembras. En los equinoideos regulares existen cinco gónadas fijas a las paredes internas de las áreas interambulacrales, el gonoducto termina en el gonoporo que por ello aparece rematando dichas áreas aboralmente. En la mayoría de los equinoideos irregulares ha desaparecido la gónada del interambulacro posterior como consecuencia de la migración del ano. En el momento de la reproducción, óvulos y espermatozoides son depositados en el agua del mar. Aunque la incubación de los huevos no es un fenómeno extendido, existen algunas especies de aguas frías que la llevan a cabo. Tras el desarrollo embrionario aparece una larva planctónica denominada equinopluteus, con forma de cono invertido, de extremo redondeado y con seis pares de brazos reforzados con el correspondiente esqueleto axial (Fig. 10e). Acta Granatense, 3: , 2004

37 119 Especies de equinoideos más comunes en las costas andaluzas Especies observables en inmersiones con escafandra autónoma Especies observables en sustratos duros Arbacia lixula (Linnaeus, 1758). Echinacea. Arbacioida. Especie con periprocto reforzado por cuatro placas. Con tres pares de poros ambulacrales en cada placa. Tubérculos primarios numerosos, dispuestos en series múltiples en la zona interambulacral y en series dobles en la zona ambulacral. Púas relativamente largas, al menos tanto como la mitad del diámetro del caparazón y éste menos alto que la mitad del diámetro del mismo. Color violáceo oscuro, casi negro. Especie observada desde la línea de marea hasta 30 m de profundidad. Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816). Echinacea. Echinoida. Periprocto reforzado por numerosas placas. Con cinco pares de poros ambulacrales en cada placa. Púas relativamente largas, al menos tanto como la mitad del diámetro del caparazón y éste menos alto que la mitad del diámetro del mismo. Coloración variable desde verde Arbacia lixula (Linnaeus, 1758) oliváceo hasta marrón oscuro. Esta especie presenta tamaños muy parecidos a la anterior. Especie cosmopolita, frecuente también en praderas de fanerógamas y con un rango batimétrico muy amplio. Psammechinus microtuberculatus (Blainville, 1825). Echinacea. Echinoida. Especie de menor tamaño que las anteriores y de cuerpo bastante redondeado. Presenta tres pares de poros ambulacrales en cada placa. Tubérculos primarios dispuestos en dos series sobre la zona ambulacral e interambulacral. Espinas cortas y finas sin mucha diferencia entre primarias y secundarias. Coloración verde olivácea con campos radiales más claros y púas verdes con puntas violáceas e incluso blanquecinas. Observable en sustratos rocosos y praderas de fanerógamas. Sphaerechinus granularis (Lamarck, 1816). Echinacea. Echinoida. Especie que presenta cinco pares de poros ambulacrales en cada placa. Caparazón más alto que la mitad del diámetro, bastante globoso. Con púas primarias prácticamente todas de la misma longitud. Coloración muy variable, desde violácea a rosácea, con púas del mismo color o incluso blanquecinas. Bastante frecuente sobre sustratos rocosos e incluso en praderas de algas y fanerógamas, donde es común observarla con la superficie aboral cubierta de conchas, algas, piedras o cualquier otro elemento que la pueda proteger. Especie de rango batimétrico muy amplio. (FOTO 23) Centrostephanus longispinus (Philippi, 1845). Echinacea. Diadematacea. Especie con espinas muy largas, pudiendo alcanzar una longitud del doble del diámetro del caparazón, aunque siempre al menos tan largas como dicho diámetro. Placas ambulacrales con tres pares de poros. Coloración violácea oscura, casi negra. Especie de mayor profundidad que las anteriores, se puede encontrar a profundidades medias de 30 m, formando parte de la comunidad de coralígeno. Acta Granatense, 3:

38 120 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Psammechinus microtuberculatus (Blainville, 1825) Sphaerechinus granularis (Lamarck, 1816) Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) Centrostephanus longispinus (Philippi, 1845) Especies observables en sustratos blandos Echinocyamus pusillus ((Müller, 1776). Gnathostomacea. Clypeasteroida. Equinoideo de muy pequeño tamaño, normalmente menor de 1 cm de longitud. Cuerpo ovalado, a veces estrechado anteriormente. Lado oral ligeramente cóncavo. Ambulacros petaloideos con series paralelas de poros, en concreto de 9 a 11 pares de poros. Periprocto midiendo aproximadamente la mitad del peristoma y equidistando de éste y del borde del cuerpo. Color gris-verdoso claro. Suele vivir en arenas gruesas y detríticas. Observada en sedimentos, entre raíces de Cymodocea nodosa (Curia) Ascherson, a menos de 20 m de profundidad. Acta Granatense, 3: , 2004

39 121 Spatangus purpureus (Müller, 1776). Atelostomacea. Spatangoida. Especie con forma corporal claramente acorazonada. Complejo apical aboral anterior. Ambulacros petaloideos en número de cuatro. Zona ambulacral anterior bastante larga y profunda. Presentando sólo fasciola súbanal. Fasciola peripetal ausente. Con cuatro poros genitales. Espinas de la superficie oral escasas y espinas aborales y laterales grandes, implicadas en el enterramiento del animal. Coloración violeta casi rosácea. Habitante de sustratos fangosos, arenosos con abundante detritus, de hasta 300 m de profundidad. Brissus unicolor (Leske, 1778). Atelostomacea. Spatangoida. Animal de cuerpo elíptico, con la parte anterior más redondeada estrechándose posteriormente. Zona ambulacral anterior no deprimida. Ambulacros petaloideos estrechos, siendo el posterior ligeramente más largo. Con fasciola peripetal y subanal. Cuatro porosgenitales. Tubérculos y espinas más grandes en el extremo anterior. Coloración pardo-grisácea. Habitante de sustratos fangosos-arenosos, entre 10 y 300 m de profundidad. Echinocardium cf. mortenseni. Atelostomacea. Spatangoida. Animal de tamaño comparativamente más pequeño que las dos especies anteriores, de cuerpo oval, algo acorazonado. Zona ambulacral anterior poco deprimida, no llegando los poros ambulacrales hasta el complejo apical. Cuerpo ligeramente más largo que ancho. Tubérculos primarios presentes en las zonas interambulacrales anteriores. Coloración uniformemente blanquecina. Sobre sustratos blandos a partir de 3 m de profundidad. Con frecuencia se observan esqueletos del caparazón intactos sobre el sedimento durante el día. Dicha especie es diferente de E. cordatum (Pennant, 1777) y E. mediterraneum (Forbes, 1844) que son las dos únicas del género citadas hasta el momento en las costas andaluzas. Echinocyamus pusillus ((Müller, 1776) Spatangus purpureus (Müller, 1776) Acta Granatense, 3:

40 122 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Brissus unicolor (Leske, 1778) Echinocardium cf. mortenseni Especies observables especialmente en campañas de muestreo con barcos de arrastre Cidaris cidaris (Linnaeus, 1758). Cidaroidea. Cidaroida. Equinoideo regular con púas primarias especialmente desarrolladas, a las que se les denomina radiolas. Las radiolas son 1.5 a 2.5 veces más largas que el diámetro del caparazón. Complejo apical ocupando la mitad del diámetro de la superficie aboral. Caparazón y espinas primarias de color pardo-rosáceo. Especie que vive sobre sustratos duros o en la interfase roca-arena, a relativa gran profundidad, entre 150 y 300 m. Echinus melo (Lamarck, 1816). Echinacea. Echinoida. Equinoideo regular de gran tamaño, cuerpo globoso y superficie oral cóncava. Con púas relativamente cortas en relación con el tamaño del animal. Con tres pares de poros ambulacrales en cada placa. Color verde oliva, con zonas interambulacrales más claras, con púas primarias y secundarias de color verde. Vive sobre sustratos duros o en la interfase rocaarena, a una profundidad variable entre 30 y 300 m. Echinus acutus (Lamarck, 1816). Echinacea. Echinoida. Especie de relativo gran tamaño, de cuerpo esférico-subcónico, no tan globoso como el de la especie congenérica anterior y con la superficie oral Acta Granatense, 3: , 2004

41 123 aplanada. Placas ambulacrales con tres pares de poros. Color rosa-anaranjado o rojizo, con zonas interambulacrales más claras. Púas relativamente cortas y delgadas con tonos rojizos y blanquecinos. Vive en sustratos rocosos o en la interfase roca-arena, entre 50 y 300 m de profundidad. Brissopsis atlantica mediterranea (Mortensen, 1913). Atelostomacea. Spatangoida. Equinoideo irregular, espatangoideo, de cuerpo acorazonado y algo alargado, con una longitud de 5-6 cm. Fasciola peripetal característica en forma de lira. Longitud de la fasciola peripetal casi el doble de la anchura. Fílodos prácticamente atrofiados. Tubérculos y púas más desarrolladas en el extremo anterior. Ambulacros petaloideos posteriores divergentes, confluyendo ambos en la base. Coloración gris-pardusca, con fasciola muy oscura. Sobre sustratos blandos de 50 a 300 m de profundidad. Brissopsis lyrifera (Forbes, 1841). Atelostomacea. Spatangoida. Especie muy parecida a su congénere anterior, en aspecto y tamaño, de la que se diferencia por ser algo menos alargada. Con fasciola peripetal en forma de lira, pero casi tan ancha como larga y ambulacros petaloideos posteriores divergentes, totalmente independientes inclusive en la zona de la base de los mismos. Coloración gris-pardusca, con fasciola muy oscura. Sobre sustratos blandos de 50 a 300 m de profundidad. Cidaris cidaris (Linnaeus, 1758) Echinus melo (Lamarck, 1816) Echinus acutus (Lamarck, 1816) Brissopsis atlantica mediterranea (Mortensen, 1913) Acta Granatense, 3:

42 124 ARTÍCULOS DE REVISIÓN HOLOTUROIDEOS A los holoturoideos se les denomina comúnmente, por su aspecto, pepinos de mar. Tienen un cuerpo alargado, en cuyos extremos opuestos presentan la boca, asociada a tentáculos bucales, y el ano. Por su forma de vida muchas especies han adquirido una simetría bilateral secundaria y por tanto descansan sobre el sustrato mediante una suela reptadora ventral que corresponde con el trivio. El resto de la superficie corporal coincide con el bivio. Los pies ambulacrales del trivio, terminados en ventosas, contribuyen al movimiento junto con los movimientos peristálticos del cuerpo. Los podios del bivio normalmente se han simplificado hasta quedar reducidos a simples papilas sensitivas. La pared del cuerpo de estos equinodermos se ha modificado notablemente respecto a la de los representantes de las restantes clases, ya que en este caso los osículos se han reducido siendo ahora microscópicos, la dermis se ha engrosado considerablemente y la musculatura, tanto circular como longitudinal, suele estar bien desarrollada. La musculatura longitudinal está organizada en cinco bandas, sencillas o dobles, a nivel de las zonas ambulacrales. Aunque lo anteriormente comentado es lo más común, en función de las variaciones de hábitos de vida dentro del grupo, el cuerpo puede ser largo o en ocasiones relativamente corto y presentar las correspondientes cinco áreas ambulacrales definidas, y por tanto cinco bandas de podios, o no presentar podios en la superficie corporal (ápodos). Las especies epifaunales y endofaunales, como las de los géneros Holothuria y Synapta respectivamnete, suelen ser sedimentívoras, es decir especies que poseen tentáculos bucales relativamente cortos. Las especies intralapidícolas, que viven en oquedades o grietas de las piedras, presentan todas las zonas ambulacrales desarrolladas y por tanto sus correspondientes podios, para desplazarse dentro del habitáculo, y como consecuencia de ello sólo mantienen al exterior el penacho de tentáculos bucales, ramificados y tremendamente desarrollados para alimentarse mediante filtración, es el caso de las especies de la familia Cucumaridae. El interior del cuerpo de los holoturoideos está ocupado por un celoma amplio donde destaca el aparato digestivo, longitudinal, cuyo intestino describe tres asas a lo largo del cuerpo. Acompañando al tubo digestivo, a nivel anterior y rodeando a la faringe, existe un anillo calcáreo compuesto de diez piezas que dan sostén al canal anular del sistema ambulacral, conectado a una o dos vesículas de Poli de gran tamaño. Asociado a nivel medio del tubo digestivo destaca parte del sistema hemal que, en este caso, está especialmente bien desarrollado. Se trata de la rete mirabilis, un sistema de capilares intestinales que partiendo del seno hemal dorsal conecta con el seno ventral para completar la irrigación del cuerpo. Relacionados con el tramo posterior del tubo digestivo, en concreto con la cloaca, están las estructuras responsables del intercambio gaseoso. Son los denominados árboles respiratorios, que pueden ser uno o dos en función de las especies. A través del ano los holoturoideos bombean agua al interior del cuerpo, ello explica el funcionamiento de los árboles respiratorios y por qué, atípicamente en este grupo de equinodermos, el madroporito es interior y ha perdido su conexión con la superficie corporal. Igualmente, asociados a la cloaca directamente o a los árboles respiratorios, existe en gran parte de las especies de holoturias, una masa de túbulos ciegos, los túbulos de Cuvier, que son estructuras defensivas propias de estos animales (Fig. 9). Los holoturoideos son dioicos y tienen una gónada única localizada en el celoma anteriormente, a nivel del interambulacro dorsal medio. El gonoporo se encuentra a nivel de dicho ambulacro, situado muy anteriormente, próximo a la boca. Hay pocos Acta Granatense, 3: , 2004

43 125 casos de hermafroditismo diándrico. Al menos en algunas especies del género Holothuria, la época de reproducción suele ser en los meses de verano coincidiendo con una fase de luna llena. Durante este periodo la mitad posterior del animal contacta con el sustrato y la mitad anterior, aproximadamente, queda erguida de manera que los gametos salen a chorro al agua facilitándose así la dispersión de los mismos. Excepto en pocas especies incubadoras, la fecundación y el desarrollo es externo y el embrión es planctónico. Se forma una primera larva auricularia, que presenta una banda ciliada lobulada peribucal, locomotora. Posteriormente la auricularia se transforma en otro estadio larvario con forma de tonel en la que la banda ciliada peribucal se subdivide en tres a cinco anillos ciliados dispuestos a lo largo del cuerpo de esta otra forma, llamada entonces doliolaria. Cuando la doliolaria termina su metamorfosis se habrá formado un pepino de mar juvenil (Fig. 10f, g). Los holoturoideos tienen una especial capacidad de regeneración. Cuando se les molesta o se sienten intimidados, estos animales contraen la pared del cuerpo y, algunos de ellos, por rotura de la cloaca expulsan los túbulos de Cuvier. Si se les sigue molestando evisceran, primero los árboles respiratorios y seguidamente el tubo digestivo y el resto de los órganos. Los órganos internos perdidos son regenerados de forma relativamente rápida. Determinadas especies pueden incluso sufrir autotomía del cuerpo y la posterior regeneración de la parte que falta. Figura 9. Esquema ilustrando el aspecto general y la organización interna de un holoturoideo. 1: tentáculo bucal; 2: gonoporo; 3: madreporito; 4: gónada; 5: árbol respiratorio; 6: trivio; 7: capilares del sistema hemal; 8: tubo digestivo; 9. vesícula de Poli; 10: pie ambulacral; 11: ampolla de los pies ambulacrales; 12: boca. Figura 9. Illustrative diagram f the general aspect and the internal organization of a holothuroid. 1: bucal tentacle; 2: gonopore; 3: madreporite; 4: gonad; 5: respiratory tree; 6: trivium; 7: capilaries of the haemal system; 8: gut; 9: Poli s vesicle; 10: podium; 11: podia s ampulla. 12: mouth. Especies de holoturoideos más comunes en las costas andaluzas Especies observables en inmersiones con escafandra autónoma Especies observables en sustratos duros Holothuria tubulosa (Gmelin, 1788). Aspidochirota. Especie de tegumento grueso y coriáceo, que frecuentemente está cubierta por una película de color blanquecino, segregada por células epidérmicas y que endurece en contacto con el agua. En ocasiones, además, se cubre de elementos adicionales como trozos de algas, hojas de Acta Granatense, 3:

44 126 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Holothuria tubulosa (Gmelin, 1788) Holothuria forskali (Delle Chiaje, 1823) Holothuria sanctori (Delle Chiaje, 1823) Holothuria arguinensis (Koehler et Vaney, 1906) Acta Granatense, 3: , 2004

45 127 fanerógamas, conchas de bivalvos, arena, etc. que le permiten el camuflaje. Superficie dorsal con prominencias más o menos grandes, provista cada una de ellas de una pequeña papila terminal. Superficie ventral con numerosos pies ambulacrales. Sin túbulos de Cuvier. Coloración variable de pardo-rojiza a violeta y con la superficie ventral más clara. Especie frecuente en fondos arenosos y fangosos, en zonas de interfase roca-arena y en praderas de fanerógamas, de rangos batimétricos muy amplios. Holothuria forskali (Delle Chiaje, 1823). Aspidochirota. Superficie corporal más suave y brillante que en la especie anterior. Presentan papilas sensitivas, de pequeño tamaño, con el extremo blanquecino, a nivel de la superficie dorsal. Pies ambulacrales dispuestos en tres o cuatro bandas longitudinales ventrales. Se han descrito túbulos de Cuvier en esta especie. Coloración muy oscura, prácticamente negra, con Phyllophorus urna (Grube, 1840) pequeñas papilas blanquecinas en el dorso y suela ventral amarillenta. Sobre fondos detríticos y rocosos o en la zona de interfase roca-arena, de distribución batimétrica amplia. Holothuria sanctori (Delle Chiaje, 1823). Aspidochirota. Especie con superficie dorsal mostrando numerosos tubérculos cónicos que pueden llevar una pequeña papila oscura rodeada en la base de un halo blanco. Vientre cubierto uniformemente de abundantes podios. Túbulos de Cuvier siempre presentes. Coloración marrón con manchas blanquecinas en la base de cada tubérculo. Superficie ventral bastante más clara que la dorsal. En paredes rocosas, aprovechando grietas u oquedades o entre piedras, así como en praderas de fanerógamas, con amplia ubicación batimétrica. Holothuria arguinensis (Koehler et Vaney, 1906). Aspidochirota. Especie relativamente grande que se diferencia por la presencia de numerosas papilas mameliformes, dispuestas en cinco o seis series longitudinales irregulares. Pies ambulacrales ventrales pequeños y esparcidos. Túbulos de Cuvier ausentes. Coloración pardo-amarronada, con los mamelones de color más claro, al igual que la superficie ventral, que suele ser amarillenta. Observada en la interfase rocaarena, entre piedras y en fondos arenosos hasta 50 m de profundidad. (FOTO 36) Phyllophorus urna (Grube, 1840). Dendrochirotida. Holoturoideo bastante pequeño si se compara con las especies del género Holothuria. Tentáculos bucales dispuestos en dos anillos concéntricos. Pies ambulacrales largos y dispuestos en, prácticamente, toda la superficie corporal, especialmente en las zonas ventrales y laterales, siendo los dorsales sensitivos. Coloración pardo-grisácea. Especie infralapidícola. Cucumaridae sp. Dendrochirotida. Holoturia con tentáculos bucales muy desarrollados y ramificados y en número menor de diez. Los tentáculos, implicados en una alimentación Acta Granatense, 3:

46 128 ARTÍCULOS DE REVISIÓN Cucumaridae sp. Dendrochirotida Eostichopus regalis (Cuvier, 1817) Pawsonia saxicola (Brady y Robertson, 1871) filtradora, deben de poseer abundantes células sensitivas ya que son capaces de detectar cambios de luz como consecuencia de nuestra presencia, emisión de luz artificial, etc. Pies ambulacrales presentes en las cinco zonas ambulacrales. Especie que habita en pequeñas fisuras u oquedades de paredes verticales rocosas a 8-15 m de profundidad. Especies observables especialmente en campañas de muestreo con barcos de arrastre Eostichopus regalis (Cuvier, 1817). Aspidochirota. Tamaño corporal equiparable a los holoturoideos del género Holothuria. Cuerpo aplanado dorso-ventralmente, con el margen provisto de grandes papilas. Superficie dorsal con tubérculos más o menos alineados en serie y terminados en papilas cónicas. Podios de la superficie ventral dispuestos en tres aparentes bandas longitudinales aparentes. La superficie plantar está recorrida por un surco a nivel medio. Coloración dorsal pardo-amarillenta, incluso sonrosada o anaranjada y algo translúcida, con manchas blanquecinas, siendo la superficie ventral más clara. Superficie corporal muy blanda, de consistencia gelatinosa. Especie que vive en sustratos blandos de relativa profundidad, entre 80 y 300 m. Acta Granatense, 3: , 2004

47 129 Pawsonia saxicola (Brady y Robertson, 1871). Dendrochirotida. Especie relativamente pequeña, con un tamaño equiparable al de P. urna y Cucumaridae sp. Pies ambulacrales dispuestos a lo largo de las cinco zonas ambulacrales. Con tentáculos dendroideos, en número menor de diez. Coloración blanquecina o pardo-rosácea y tentáculos bucales de color marrón. Encontrada en sustratos blandos a una profundidad variable entre 50 y 80 m. A B C D E F G Figura 10. Estadios larvarios de los equinodermos. A: larva doliolaria de crinoideos. B: larva bipinnaria de asteroideo; C: larva braquiolaria de asteroideo. D: larva ofiopluteus de ofiuroideo. E: larva equinopluteus de equinoideo. F: larva auricularia de holoturoideo; G: larva doliolaria de holoturoideo. Figura 10. Echinoderm larval stages. A. crinoid. B: asteroid bipinnaria larva. C: asteroid brachiolaria larva. D: ophiuroid ophiopluteus larva. E: equinoid echinopluteus larva. F: holothurioid auricularia larva. G: holothurioid doliolaria larva. Acta Granatense, 3:

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