NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE (REPTILIA: COLUBRIDAE: LIOPHIS) DE UN BOSQUE TROPICAL RELICTUAL EN EL ESTADO BARINAS, VENEZUELA

Transcripción

1 Artículo original / Original article HERPETOTROPICOS 2005 Vol. 2(2): Copyright 2007 Univ. Los Andes L.F. ESQUEDA et al. - NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE LIOPHIS DE VENEZUELA Printed in Venezuela. All rights reserved 95 ISSN NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE (REPTILIA: COLUBRIDAE: LIOPHIS) DE UN BOSQUE TROPICAL RELICTUAL EN EL ESTADO BARINAS, VENEZUELA LUIS FELIPE ESQUEDA 1,3,5, MARCO NATERA 2, ENRIQUE LA MARCA 3,5 Y MIGUEL ILIJA-FISTAR 4 1 Centro Universitario Herpetológico Forestal, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela. 2 Museo de Vertebrados, Centro de Estudios del Llano, Universidad Rómulo Gallegos, Apartado 205, San Juan de Los Morros 2301, Estado Guárico, Venezuela. 3 Laboratorio de Biogeografía, Escuela de Geografía, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Apartado Postal 116, Mérida 5101-A, Venezuela. 4 Departamento de Bosques, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida 5101, Venezuela. Resumen: Se describe una nueva especie del género Liophis, con base en seis ejemplares adultos y un juvenil procedentes de la Reserva Forestal de Caparo, Estado Barinas, en el Oeste de Venezuela. El nuevo taxón se distingue del resto de sus congéneres por presentar escamas dorsales con una foseta apical; dientes maxilares; coloración del dorso rojiza, manchada de negro en el ápice posterior de cada escama; primer tercio de la superficie ventral amarillo inmaculado, posteriormente se aprecia un diseño con manchas rojas y negras intercaladas, más evidente hacia la escama cloacal en machos; hembras con toda la superficie ventral inmaculada; subcaudales rojizas, sin manchas en ambos sexos; juveniles se distinguen de los adultos por presentar el dorso pardo con manchitas negras bordeadas de color crema; hemipene indiferenciado, ligeramente bilobulado, sin disco apical y con el surco espermático bifurcado; escamas ventrales en machos, 151 en la hembra. Palabras clave: Liophis, Serpentes, Squamata, Barinas, Biogeografia, Conservación, Venezuela. Abstract: L. Esqueda, M. Natera, E. La Marca and M. Ilija-Fistar. A new species of snake (Reptilia: Colubridae: Liophis) from a relictual tropical forest in Barinas State, Venezuela. A new species of the genus Liophis is described on the basis of six adult specimens and a single juvenile, coming from the Caparo Forest Reserve, in Barinas State, in Western Venezuela. The new taxon can be distinguished from their congeners by possessing dorsal scales with an apical pit; maxillary teeth; reddish dorsum, stained with black in the posterior apex of each scale; anterior 1/3 of the ventral surface immaculate yellow, followed posteriorly by a design of interspersed black and red spots, more evident towards the cloacal scale in male; female with all ventral surface immaculate; subcaudals reddish, without spots in both sexes; juveniles differ from the adults by possessing the dorsum brown with black blotches delineated with cream; hemipenis not differentiated, slightly bilobate, without apical disk and with the sulcus spermaticus bifurcated; ventral scales in males, 151 in the female. Key words: Liophis, Serpentes, Squamata, Barinas, Biogeography, Conservation, Venezuela. INTRODUCCION Uno de los géneros de colúbridos más diversos del neotrópico, el género Liophis Wagler 1899, incluye en la actualidad unas 36 especies y 66 subespecies (Myers 1986, Dixon 1989, Myers y Donnelly 1991, Fernández et al. 2002). Está representado en Venezuela por 13 especies y 8 subespecies, con una distribución que abarca casi todos los ecosistemas terrestres, excepto ambientes andinos semiáridos, páramos por encima de los m, y algunos ambientes de tierras bajas localizados al suroeste del país (Roze 1966, Lancini 1986, La Marca 1997, Dixon 1989, Kornacker 1999). El Laboratorio de Biogeografía de la Universidad de Los Andes ha realizado un esfuerzo por acrecentar el conocimiento de la herpetofauna en ecosistemas cercanos al piedemonte Sur ( andino-llanero ) de la Cordillera de Mérida. En este particular, ha logrado generar colecciones preliminares de las especies de reptiles y anfibios de esta región de Venezuela. Entre estas colecciones existe un número de ejemplares de una especie de Liophis aparentemente desconocida para la ciencia, cuya descripción constituye el principal objeto de este trabajo. 5 Enviar correspondencia a / Corresponding authors: luisfesqueda@gmail.com enrique.lamarca@gmail.com 95 Recibido / Received 07 JUN 2005 Aceptado / Accepted 18 OCT 2005

2 96 HERPETOTROPICOS 2005 Vol. 2(2): MATERIALES Y MÉTODOS Para la asignación genérica y la terminología descriptiva de esta nueva especie seguimos los trabajos de Dowling (1951), Roze (1966), Dixon (1983a,b; 1985, 1989), Myers (1986), Donnelly y Myers (1991), Cunha y Nascimento (1993), Yuki y Monteiro de Barros (1997), Kornacker (1999) y Fernándes et al Referente a la morfología de los hemipenes, se sigue a Zaher (1999). Las siguientes abreviaturas son empleadas en el texto: longitud total (LT), longitud de la cola (LCo), longitud de la cabeza (LC, medida desde la parte anterior de la rostral hasta el borde posterior de las supralabiales), ancho de la cabeza (AC, medido al nivel de la comisura de los labios), longitud de la escama frontal (LF, medido desde el borde anterior de la frontal y su borde posterior), ancho de la escama frontal (AF, tomado en su borde anterior), distancia a la rostral (DR, distancia longitudinal desde el borde anterior de la frontal hasta el borde posterior de la rostral), sutura parietal (Sp, entre las escamas parietales), longitud horizontal del ojo (LHO), y distancia ojo-narina (DON, medida entre el borde anterior del ojo y el borde posterior de la narina). Las medidas empleadas en la Tabla 2 fueron tomadas con un vernier marca Helius (apreciación ± 0.01 mm) y aquellas medidas mayores de 100 mm se tomaron con una cinta métrica (apreciación 0.1 mm). Las imágenes correspondientes a las figuras 1, 2 y 4 fueron tomadas con un microscopio electrónico de baja resolución. La verificación del sexo se hizo a través de constatación de hemipenes extendidos hacia afuera o haciendo un corte en la región subcaudal y posterior verificación de ausencia o presencia del músculo abductor del hemipene. Los ejemplares de la serie tipo se encuentran depositados en la Colección de Anfibios y Reptiles, Laboratorio de Biogeografía de la Universidad de Los Andes (ULABG), Mérida, Venezuela. Material adicional utilizado para comparación es señalado en el Apéndice I. RESULTADOS Liophis dorsocorallinus sp. nov. (Figs. 1, 2, 3, 4) Holotipo ULABG 6691 (Macho adulto, hemipenes extendidos). Pica 8 auxiliar, Unidad Experimental ULA, Reserva Forestal de Caparo. Capturado por Luis Felipe Esqueda el 03 noviembre 2004, aproximadamente 40 Km de la población de El Cantón, 100 m.s.n.m., 07º27 85 N y 71º02 98 W, Municipio Andrés Eloy Blanco, Estado Barinas, Venezuela. Paratopotipos Machos adultos: ULABG 5507, Pica 7 auxiliar (a unos 850 m de la entrada de la pica) en la Unidad Experimental ULA, Reserva Forestal de Caparo, col. Luis Felipe Esqueda, 27 enero 2003; ULABG 6718, Reserva Forestal de Caparo, col. Hans-Peter Reinthaler, fecha desconocida. Hembra adulta: ULABG 6719, Reserva Forestal de Caparo, col. Hans-Peter Reinthaler, fecha desconocida. Juvenil (macho): ULABG 6629, Pica 8 auxiliar, Unidad Experimental ULA, Reserva Forestal de Caparo, col. Jesús ( Chucho ) Betancourt, 26 octubre Etimología El nombre específico deriva (Brown 1978) del latín dorsum (dorso) y corallinus (rojo coral), en alusión a la coloración dorsal distintiva de esta especie. El nombre común sugerido es el de coralita, dado a esta serpiente por los lugareños en la localidad tipo. Definición y diagnosis Esta especie de Liophis se define por la combinación de las siguientes características morfológicas: (1) escamas dorsales con una foseta apical; (2) dorso rojizo, manchado de negro en el ápice posterior de cada escama. Una línea negra estrecha sobre la tercera hilera dorsolateral, que se inicia por encima del nivel de referencia de las escamas ventrales en el rango entre las escamas 74 y 133; (3) primer tercio de la superficie ventral amarillo inmaculado. Posteriormente se aprecia un diseño con manchas rojas y negras intercaladas, más evidente hacia la escama cloacal en machos; hembras con toda la superficie ventral inmaculada; (4) subcaudales rojizas, sin manchas en ambos sexos; (5) línea amarilla conspicua al nivel de las dos primeras escamas dorsolaterales, la cual se extiende hasta la punta de la cola; (6) ejemplares juveniles presentan el dorso pardo con manchitas negras bordeadas lateralmente de crema; (7) escamas ventrales en machos, 151 en la hembra; (8) escamas subcaudales en machos, 69 en la hembra; (9) escama frontal veces más larga que ancha, veces más larga que la distancia a la rostral; (10) 8(4,5)/8(4,5) escamas supralabiales; (11) dientes maxilares; (12) hemipene indiferenciado, ligeramente bilobulado, sin disco apical y con el surco espermático bifurcado. L. dorsocorallinus es simpátrida con L. epinephalus opisthotaenius (datos de esta última entre paréntesis), de la cual se diferencia por la ausencia de una línea negra dorsolateral a lo largo del cuerpo, vientre no inmaculado en machos, dorso rojizo con el ápice posterior negro, seis escamas infralabiales, hemipene sin disco apical, dos manchas en la región parietal (una línea negra dorsolateral a lo largo del cuerpo, vientre inmaculado en machos, cinco escamas infralabiales en contacto con el primer par de geneiales, dorso gris u oliva, hemipene con disco apical, sin manchas en la región parietal). De acuerdo con los caracteres mostrados por L. dorsocorallinus, este taxón comparte ciertas semejanzas con las especies del grupo de Liophis reginae. No obstante, difiere de los miembros de este grupo (características de estas especies entre paréntesis, según Dixon 1983b) por presentar dientes maxilares (21-29), hemipene sin disco apical (discado). A pesar de cierta semejanza con Liophis reginae zweifeli, difiere de esta última por poseer ventrales en machos, tercio ventral anterior amarillo y el resto con un diseño de manchas intercaladas rojas y negras, cola rojiza (versus ventrales en machos, superficie ventral amarilla con manchas oscuras intercaladas, cola ventralmente amarilla, en Liophis r. zweifeli). Otro detalle distintivo entre ambas especies es la coloración de los juveniles, que presentan el dorso verde oscuro con la base amarilla en Liophis r. zweifeli (Silva y Valdez 1989) y de color totalmente parduzco en la nueva especie). Adicionalmente, el nuevo taxón se distingue de todas las del grupo de Liophis reginae, por presentar el dorso rojizo con

3 L.F. ESQUEDA et al. - NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE LIOPHIS DE VENEZUELA 97 escamas apicalmente manchadas de negro, y por presentar sendas líneas amarillas dorsolaterales. Características adicionales que separan L. dorsocorallinus de Liophis reginae reginae y Liophis r. zweifeli, así como de la simpátrida Liophis epinephalus opisthotaenius, se dan en la Tabla 1. Entre las especies venezolanas de Liophis, la presencia de 17 escamas dorsales en el medio del cuerpo en L. dorsocorallinus la separa de aquellas que presentan 19 [i.e. L. lineatus (Linnaeus, 1758), L. poecilogyrus (Wied, 1825) y L. typhlus (Linnaeus, 1758); de acuerdo con Roze (1966), Dixon (1989) y Kornacker (1999)]. De las especies venezolanas que poseen 17 hileras de escamas dorsales en el medio del cuerpo, L. dorsocorallinus, se distingue por poseer una foseta apical en las dorsales del primer tercio del cuerpo [ausentes, según Roze 1966 y Kornacker 1999, en L. cobellus (Linnaeus, 1758), L. ingeri Roze, 1958, L. miliaris (Linnaeus, 1758), L. trebbaui Roze, 1958, y L. torrenicola Donnelly y Myers, 1991]. Otras especies, como L. breviceps Cope, 1860, L. frenata (Werner, 1909) y L. taeniogaster Jan, 1863, poseen (véase Fernández et al. 2002) bandas transversales en el dorso, las cuales están ausentes en L. dorsocorallinus. Descripción del holotipo Rostral más ancha que alta, visible desde arriba; dos internasales, más anchas que largas; dos prefrontales, más grandes que las internasales, lateralmente en contacto con la escama preocular, loreal y postnasal; internasales y prefrontales con gránulos visibles; una supraocular, 2 ½ veces más larga que la escama loreal; escama frontal hexagonal, en forma de campana (Fig. 1), 0.6 veces más larga que ancha y 0.7 veces más larga que la distancia a la rostral; dos escamas parietales, irregularmente octagonales, con una sutura media 0.7 veces más corta que la longitud de la escama frontal; dos postoculares, la primera dos veces más larga que la segunda, ambas en contacto con la escama temporal anterior; preocular en contacto con la órbita ocular, inferiormente más ancha, mientras que en su parte superior es abultada; loreal tetragonal en contacto con la segunda y tercera supralabial, tan larga como alta; prenasales mayores que los postnasales, esta última alargada, en contacto con la segunda y tercera supralabial; 1+2 temporales, la escama anterior de igual longitud que la supratemporal posterior; 8(4,5)/8(4,5) supralabiales, con la sexta escama alargada (Fig. 1); 9(6)/9(6) escamas infralabiales; mental con el margen anterior redondeado y posteriormente convexo; dos pares de geneiales (que presentan un conjunto de gránulos apreciables bajo la lupa), primer par más largo que el segundo y separado de la escama mental por la inclusión del primer par de escamas infralabiales (Fig. 1); dos hileras de escamas gulares; escamas dorsales, lisas y con una foseta apical; 153 escamas ventrales; escama cloacal dividida; 71/71 escamas subcaudales, divididas; 17+2/19+2 dientes maxilares. TABLA 1. Caracteres diagnósticos entre Liophis dorsocorallinus sp nov., L. epinephalus opisthotaenius, L. r. reginae y L. r. zweifeli. M: machos, H: hembras. TABLE 1. Diagnostic characters among Liophis dorsocorallinus sp nov., L. epinephalus opisthotaenius, L. r. reginae and L. r. zweifeli. M: males, H: females. Caracter L. epinephalus opisthotaenius L. r. reginae L. r. zweifeli L. dorsocorallinus Supralabiales Infralabiales Preoculares Postoculares Temporales Ventrales Subcaudales Dientes maxilares Línea oscura dorsolateral 7 (3,4)-8 (4,5) 7 (3,4)-8 (4,5) 8 (4,5) 8 (4,5) (6) M; H M; H M; 151 H M; 69 H ? Presente todo el cuerpo Presente a partir del ¼ posterior del cuerpo hasta la punta de la cola, entre las dorsales 3 y 4. Ausente Presente a partir de ± ½ posterior de las ventrales hasta la punta de la cola, en la 3ra fila dorsal Lengua Iris Hemipene Rosada Cobrizo Pardo grisácea o salmón claro. Bronce arriba; parte lateral e inferior, marrón rojizo Negra uniforme Borde superior dorado claro; laterales y borde inferior, marrón-rojizo. Dorsalmente negra, ventralmente crema Anaranjado Discado Discado Discado Sin disco

4 98 HERPETOTROPICOS 2005 Vol. 2(2): amarillas, ligeramente salpicadas de negro; cabeza ventralmente amarilla, incluyendo también el primer tercio del cuerpo; posteriormente éste se torna con manchas negras y rojas, más o menos cuadradas o rectangulares, intercaladas entre sí, que se fusionan en su mayoría hacia la cloaca (esta última rojiza). Dorso rojizo con el ápice posterior de la escama negra; línea amarilla conspicua al nivel de las dos primeras hileras de escamas dorsolaterales, escamas subcaudales rojizas; iris anaranjado con la pupila negra (datos de campo LFE, noviembre 2004). Coloración del holotipo en líquido preservante (Ejemplares fijados inicialmente en formol 10% y conservados luego en etanol 70%) Cabeza dorsalmente pardo olivácea oscura, algunas escamas cefálicas (internasales, prefrontales y frontal) con los bordes laterales rojizos y el resto pardo oscuro; rostral crema amarillenta con una mancha negra en su borde superior; sobre las escamas parietales, en su borde lateroanterior, a cada lado, se proyecta una mancha transversa crema amarillenta con salpicaduras pardo oliváceas (más ancha en su extremo anterior que posterior); cabeza ventralmente crema amarillenta, con algunas manchas gris plomizo, poco conspicuas; primer tercio de la superficie ventral amarillenta, sin manchas; posteriormente aparecen unas manchas negras y rojizas, cuadradas o rectangulares, que aumentan progresivamente de tamaño, intercaladas entre sí y las cuales, en algunos casos, cubren toda la escama; escama cloacal rojiza, sin manchas; escamas subcaudales rojizas, con los extremos laterales crema-amarillento; dorso rojizo, con el ápice posterior de cada escama negro (este color cubre aproximadamente un poco más de la mitad de la escama, aunque su cobertura disminuye progresivamente a medida que nos acercamos hacia la cola), excepto las dos primeras hileras dorsolaterales que son amarillas con ápice posterior negro, al nivel de la ventral 133 y sobre la tercera hilera dorsolateral, la mancha negra en la escama se pronuncia de tal modo que se aprecia una línea estrecha dorsolateral que se extiende hasta la punta de la cola; la lengua en su parte anterior (incluyendo la región bífida) es negra con bandas transversales estrechas de color crema. FIG. 1. Vistas dorsal, ventral y lateral de la cabeza del holotipo de Liophis dorsocorallinus (ULABG 6691). Dorsal, ventral and lateral views of head of holotype of Liophis dorsocorallinus (ULABG 6691). Coloración en vida del holotipo Escamas cefálicas negras, con los bordes rojizos (más evidentes en las escamas frontal, internasales y prefrontales); sobre la porción lateroanterior de las parietales existe una mancha rojiza que se extiende hasta las escamas supralabiales; escamas supralabiales Descripción del hemipene del holotipo Órgano copulador extendido hacia afuera en ambos lados. Hemipene ligeramente bilobulado y en forma de pera, sin disco apical (Fig. 2), con espinas pequeñas y grandes en forma de ganchos. El surco espermático está dividido; la bifurcación se produce por debajo de la línea media transversal del hemipene. Las únicas estructuras ornamentales que portan son espinas de distintos tamaños; algunas de ellas llegan a ser ganchos. En referencia al tamaño y distribución de las espinas, estas recubren buena parte del órgano. En la base del hemipene existe una combinación de espinas medianas y ganchos basales; mientras en su porción lateral está cubierto por espinas largas, en forma de ganchos, dispuestas en hileras oblicuas, con referencia al surco espermático y que se extienden hasta la región apical del órgano. La superficie lateral del surco espermático se encuentra provista de pequeñas espinas, uniformes, que se extienden desde la porción basal hasta el ápice del hemipene, aunque

5 L.F. ESQUEDA et al. - NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE LIOPHIS DE VENEZUELA 99 FIG. 2. A. Regiones sulcada y asulcada del hemipene del holotipo de Liophis dorsocorallinus (ULABG 6691). B. Región asulcada del hemipene de L. epinephalus opisthotaenius (ULABG 6620). A. Sulcate and asulcate regions of hemipenis of Liophis dorsocorallinus holotype (ULABG 6691). B. Asulcate regions of hemipenis of L. epinephalus opisthotaenius (ULABG 6620). éstas llegan a ser menos evidentes. Región intrasulcar provista de pequeñas espinas. La región posterior del hemipene (porción asulcada) está cubierta por espinas pequeñas a medianas, dispuestas irregularmente sobre toda la superficie. El hemipene tiene una longitud de aproximadamente cinco escamas subcaudales. La estructura del hemipene puede servir de carácter taxonómico útil para diagnosticar Liophis dorsocorallinus de otras especies. Así, su congénere simpátrido L. epinephalus opisthotaenius posee un disco apical (Fig. 2) que similarmente lo posee una de las especies estudiadas del grupo que más se le parece (i.e. L. reginae, véase Zaher 1999:63-64); mientras que está ausente en la nueva especie. La condición del hemipene que es ligeramente bilobulado en L. dorsocorallinus contrasta ampliamente con la condición de estas otras especies, aunque L. epinephalus opisthotaenius posee pequeños lóbulos al igual que L. dilepis (Cope, 1862). A B Morfometría del holotipo (en mm) LT: 639; LCo: 165; LC: 17.8; AC: 11.9; LF: 5.4; AF: 3.1; DR: 3.8; LHO: 3.5; DON: 3.2; SP: 3.9. Variación de la serie tipo La variación morfométrica de L. dorsocorallinus es presentada en la Tabla 2. Escama frontal veces más larga que ancha y veces más larga que la distancia a la rostral; distancia ojo-narina veces más corta que la longitud de la frontal; cola veces más corta que la longitud total. El ejemplar ULABG 5507 presenta la primera postocular dos veces más larga que la segunda (lado izquierdo 1½ veces más larga que la segunda). Escama loreal más alta que larga en los ejemplares examinados; escamas geneiales similares al holotipo, aunque en el ejemplar ULABG 6719 se observaron sólo gránulos en esa región y en las escamas infralabiales, y en ULABG 5507 se aprecia poco este atributo. 8-9 escamas infralabiales, primeras seis escamas en contacto con geneiales escamas ventrales en machos, 151 en la hembra. Escamas subcaudales en machos, 69 en la hembra dientes maxilares (n: 2). Con respecto a la coloración en vida o en preservativo, ninguno de los ejemplares adultos presenta variación dorsal, excepto la hembra ULABG 6719 que posee la superficie ventral inmaculada. Adicionalmente, el ejemplar juvenil ULABG 6629, en vida, presentaba el dorso pardo con manchitas negras bordeadas lateralmente con crema; iris anaranjado, pupila negra; primer tercio ventral crema inmaculado, posteriormente salmón con manchas negras; escamas subcaudales salmón inmaculado; una línea conspicua negra, estrecha, que se extiende dorsolateralmente por el tercio final del cuerpo hasta la punta de la cola; dos manchas claras detrás del ojo (Fig. 1), dirigidas lateralmente hacia las parietales (datos de campo LFE, octubre 2004). En ULABG 5507 se aprecia, al nivel de escama ventral 74 y la tercera hilera dorsolateral, una línea negra estrecha que se extiende hasta la punta de la cola (Fig. 3). La coloración en vida de este especimen es parecida al holotipo. Un aspecto interesante de notar es la marcada variación ontogenética exhibida por el juvenil de L. dorsocorallinus (Fig. 4), el cual tiene el dorso pardo con manchas negras bordeadas de crema (en contraposición con los adultos, que son rojizos). Historia natural ULABG 5507, 6629 y 6691 provienen de la Reserva Forestal de Caparo, al suroeste de Venezuela (Fig. 5) y fueron capturados en horas de la mañana (9:00-12:00 horas), posados sobre la hojarasca dentro del bosque. Los pobladores de la zona conocen esta serpiente con el nombre de coralita por su peculiar coloración rojiza en el dorso. El hábitat original de la especie es vegetación boscosa combinada con lugares de sabanas y esteros, todos clasificados como transición entre el Bosque Seco Tropical y el Bosque Húmedo Tropical en el Sistema de Zonas de Vida de Holdridge aplicado para Venezuela (Ewel et al. 1976).

6 100 HERPETOTROPICOS 2005 Vol. 2(2): marcadamente estacionales, definidas en un período que comienza en el mes de abril y culmina en diciembre, siendo los meses de junio y julio los de mayor precipitación; mientras que el mes de enero se considera el menos lluvioso (Esqueda 2004). Se conoce casi nada sobre el comportamiento de esta especie. Poco antes de su captura, y luego de detectar al colector, el ejemplar ULABG 5507 permaneció inmóvil por unos minutos, luego trató de huir desplazándose por el suelo con movimientos laterales a la vez que aplastaba el cuerpo. Una vez capturado, el ejemplar vació el contenido de las glandulas cloacales sobre la mano del colector (obs. pers., LFE enero 2003). Biogeografía y conservación La acelerada destrucción de las reservas forestales del occidente de Venezuela ha traído la desaparición de poblaciones y comunidades enteras de animales y plantas, lo cual se agrava por la carencia de inventarios de biodiversidad. Es decir, corremos el riesgo de que estas desaparezcan sin haber tenido siquiera la oportunidad de estudiarlas. La pérdida de los recursos genéticos que poseía esta vasta región boscosa de Venezuela es irreparable. Toda esta región al Sur de la Cordillera de los Andes venezolanos albergaba una gran variedad de bosques húmedos macrotérmicos que conformaban FIG. 3. Vistas dorsal y ventral del cuerpo de L. dorsocorallinus (ULABG 5507). Dorsal and ventral views of body of Liophis dorsocorallinus (ULABG 5507). Básicamente, la vegetación del área se adapta a una condición de marcada estacionalidad; en consecuencia, la mayoría de las especies arbóreas que conforman el dosel superior y medio pierde sus hojas debido al déficit hídrico durante una parte del año. En general, la precipitación media anual en la Reserva Forestal de Caparo es de 1769 mm (Esqueda 2004). Las lluvias son FIG. 4. Vista del tercio anterior del cuerpo de un juvenil de Liophis dorsocorallinus (ULABG 6629). View of anterior third of body of a juvenile Liophis dorsocorallinus (ULABG 6629). TABLA 2. Medidas (en mm) de caracteres selectos en Liophis dorsocorallinus sp nov. Abreviaturas explicadas en el texto. TABLE 2. Measurements (in mm) of selected characters in Liophis dorsocorallinus sp nov. Abbreviations as explained in text. Caracter LT LCo LC AC LHO DON LF AF DR SP ULABG ULABG ULABG ULABG

7 L.F. ESQUEDA et al. - NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE LIOPHIS DE VENEZUELA Kilometros FIG. 5. Ubicación geográfica de la localidad tipo de L. dorsocorallinus (identificada por triángulo negro). Geographic location of type locality of L. dorsocorallinus (identified by a solid triangle). un interesante mosaico de bosques y sabanas inundables. En el pasado, hubo una conexión más extensa de estos bosques bajo manejo forestal en los estados Apure, Barinas y Portuguesa con los bosques naturales en el piedemonte andino, lo cual pudiera explicar la presencia en común de varias especies de la herpetofauna, tales como (véase Esqueda 2004) Adenomera andreae (Müller, 1923), Hypsiboas punctatus (Schneider, 1799), Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868), Gonatodes concinnatus ligiae Donoso-Barros, 1967, Hemidactylus leightoni Boulenger, 1911, Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758), Mastigodryas boddaerti (Sentzen, 1796), y Sibon nebulatus (Linnaeus, 1758), entre otras. Es posible que, además de las relaciones geográficas con las cadenas montañosas de la Cordillera de los Andes en Venezuela y Cordillera Oriental en Colombia, hubiese en el pasado una conexión de estas regiones forestadas de tierras bajas venezolanas con los bosques amazónicos. De hecho, la afinidad biótica se extiende a la flora, que presenta una cuota considerable de elementos asociados con la así llamada distribución amazónica-occidental ( western Amazonian distribution, según Prance 1973). En este sentido, hay muchos taxones vegetales endémicos que están relacionados mayoritariamente con aquellos distribuidos generalmente en las selvas amazónicas de tierras bajas, en particular las del Oeste de la Amazonía, en Brasil, Colombia y Perú (Steyermark 1979:213). Algunos elementos presentes en las reservas de Ticoporo, Caparo y San Camilo muestran afinidades con áreas boscosas al Sur del Lago de Maracaibo (Steyermark 1982). Desde el punto de vista herpetológico estas afinidades aún no han sido develadas, pero es interesante destacar la presencia de la rana Hyla vigilans compartida entre áreas húmedas al Sur del Lago de Maracaibo y la Reserva Forestal de Caparo y otras áreas a lo largo del piedemonte andino-llanero. El área de procedencia de la nueva especie, la Reserva Forestal de Caparo, fue contemplada por Steyermark (1979) como un refugio

8 102 HERPETOTROPICOS 2005 Vol. 2(2): pleistocénico; es decir, un área boscosa de tierras bajas que permaneció forestada, albergando especies aisladas de otros bosques similares durante las fases áridas del Pleistoceno, cuando muchas de las áreas adyacentes estaban cubiertas por sabanas o vegetación de tipo abierto. En la actualidad es bien poco lo que queda de ese antiguo paraíso boscoso vegetal; y si bien la Reserva de Caparo presentaba para el período entre 1950 y 1975 el menor porcentaje de área deforestada (4%) en comparación con las hoy prácticamente desaparecidas Reservas Forestales de Turén, Ticoporo y San Camilo (con promedios entre 34 y 75%; Veillón 1976), el acelerado aumento de la población rural en el área se ha encargado de hacer desaparecer los últimos remanentes boscosos de esta porción del planeta. La singularidad de su biota se ve reforzada con los endemismos representados por dos lagartijas (Leposoma caparensis Esqueda 2004, y una especie de Mabuya actualmente bajo estudio), así como por la nueva especie de serpiente aquí descrita. En virtud de este endemismo y del grado de amenaza que se cierne sobre los remanentes boscosos donde habitan estos animales, así como por el alto riego de extinción que ello involucra, recomendamos que estos dos lagartos, junto con la nueva especie de serpiente descrita aquí, sean incluidos en las listas rojas de Venezuela como especies en peligro (EN). AGRADECIMIENTOS Nuestras más sinceras gracias a Jesús Manzanilla y Francisco Mateo (MIZA-UCV), Ramón Rivero y Francisco Bisbal (EBRG), por haber permitido la revisión de material de Liophis bajo su cuidado. A Jorge Durán Pulido y Darío Garay por su colaboración en la logística del trabajo de campo. A Hans-Peter Reinthaler por haber donado algunos ejemplares que conforman la serie tipo. Finalmente, agradecemos a Abraham Mijares-Urrutia y a un evaluador anónimo por las valiosas sugerencias hechas al manuscrito. Este proyecto ha sido parcialmente financiado a través del Proyecto FO A del Consejo de Desarrollo Científico, Humanístico y Tecnológico de la Universidad de Los Andes (CDCHT-ULA), donde LFE se desempeña como colaborador. El mapa base para la Fig. 5 fue elaborado por InfoGeo, Programa Andes Tropicales (PAT). REFERENCIAS Brown, G.A Composition of Scientific Words. Smithsonian Institution Press. Washington y Londres. Reimpreso de edición de pp. Cunha da Rodrigues O. y F. Paiva do Nascimento Ofidios da Amazônia. As cobras da região leste do Pará. Boletin do Museo Paraense Emílio Goeldi 9(1): Dixon, J.R. 1983a. The Liophis cobella group of the neotropical colubrid snake genus Liophis. Journal of Herpetology 17: Dixon, J.R. 1983b. Systematics of Liophis reginae and L. williamsi (Serpentes, Colubridae), with a description of a new species. Annals of Carnegie Museum of Natural History 52(6): Dixon, J.R A new species of South American water snake (genus Liophis) from southeastern Brazil. Herpetologica 41(3): Dixon, J.R A key and checklist to the neotropical snake genus Liophis with country list and maps. Smithsonian Herpetological Information Service 79:1-28. Donnelly, M.A. y C.W. Myers Herpetological results of the 1990 Venezuelan expedition to the summit of Cerro Guaquinima, with new tepui reptiles. American Museum Novitates 3017:1-54. Dowling, H A proposed standard of counting ventrals in snakes. British Journal of Herpetology 1(5): Fernández, D.S., V.J. Germano, R. Fernández y F.L. Franco Taxonomic status and geographic distribution of the lowland species of the Liophis cobella group with comments on the species from the Venezuelan tepuis (Serpentes: Colubridae). Boletin do Museu Nacional; nova serie, Rio do Janeiro, Brasil 481:1-14. Esqueda, L.F Herpetofauna de la Reserva Forestal de Caparo (Estado Barinas, Venezuela) y sus Implicaciones en el Manejo Forestal. Trabajo Especial de Grado para optar al título de Ingeniero Forestal. Escuela de Ingeniería Forestal, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela. 240 p. Ewel, J.A. Madriz y J. Tosi Zonas de Vida de Venezuela. Memoria explicativa sobre el mapa ecológico. MAC, Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. 2da edición. Caracas, Venezuela. 188 pp. Kornacker, P.M Checklist and Key to the Snakes of Venezuela. Lista Sistemática y Clave para las Serpientes de Venezuela. Pako- Verlag, Rheinbach, Alemania. 270 pp + 90 figs. La Marca, E Lista actualizada de los reptiles de Venezuela. Pp In E. La Marca (ed.). Vertebrados Actuales y Fósiles de Venezuela. Serie Catálogo Zoológico de Venezuela. Vol. 1. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. 298 pp. Lancini, A.R Serpientes de Venezuela. 2da. ed. (reimpresión). Ernesto Armitano Editor. Caracas. 262 pp. Myers, C.W An enigmatic new snake from the Peruvian Andes, with notes on the Xenodontini (Colubridae: Xenodontinae). American Museum Novitates 2863:1-12. Prance, G.T Phytogeographic support for the theory of Pleistocene forest refuges in the Amazon basin, based on evidence from distribution patterns in Caryocaraceae, Chrysobalanaceae, Dichapetalaceae and Lecythidaceae. Acta Amazônica 3(3):5-28 Roze, J.A La Taxonomía y Zoogeografía de los Ofidios en Venezuela. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de la Biblioteca. Caracas, Venezuela. 362 pp. Silva, J.L. y J. Valdez Ritmo diario de actividad y períodos de eclosión de algunos ofidios del Norte de Venezuela. Acta Biologica Venezuelica 12((3-84): Steyermark, J.A Plant refuge and dispersal centres in Venezuela: their relict and endemic element. Pp In K. Larsen & L.B. Hola-Nielsen. Tropical Botany. Academia Press: London. Steyermark, J.A Relationships of some Venezuelan forest refuges with lowland tropical floras. Pp In G.T. Prance Biological Diversification in the Tropics. Columbia University Press: New York.

9 L.F. ESQUEDA et al. - NUEVA ESPECIE DE SERPIENTE LIOPHIS DE VENEZUELA 103 Veillon, J.P Las deforestaciones en los Llanos occidentales de Venezuela desde 1950 hasta Pp In L.S. Hamilton, J. Steyermark, J.P. Veillon y E. Mondolfi (eds.). Conservación de los Bosques Húmedos de Venezuela. Sierra Club Consejo de Bienestar Rural: Caracas. Yuki, R.N. y A.A. Monteiro de Barros Contribuição ao conhecimento de Liophis meridionalis (Schenkel, 1901) (Serpentes: Colubridae: Xenodontinae). Boletin do Museo Paraense Emílio Goeldi 13(1):1-11. Zaher, H Hemipenial morphology of the South American xenodontinae snakes, with a proposal for a monophyletic xenodontinae and reapraisal of colubroid hemipenes. Bulletin of the American Museum of Natural History 240: APÉNDICE I Material adicional examinado (todos de Venezuela). Liophis epinephalus opisthotaenius. ULABG 2148, vía desde La Grita hasta cruce Bailadores- Pregonero, cerca del hotel La Montaña, Municipio Jáuregui, estado Táchira; ULABG 6699, La Hechicera, Municipio Libertador, estado Mérida; ULABG 6620, Unidad Experimental de la ULA, Reserva Forestal de Caparo, Municipio Andrés Eloy Blanco, estado Barinas. Liophis melanotus lamari. ULABG 2936, Sur del Lago de Maracaibo, Municipio Obispo Ramos de Lora, estado Zulia. Liophis torrenicola. ULABG 4614, Parque Nacional Parima- Tapirapecó, 320 m, estado Amazonas. Liophis reginae reginae. EBRG 2104, Alto río Cuao, Municipio Atures, estado Amazonas; EBRG 1035, 3 Km de Ajíes, Municipio Andrés Mata, estado Sucre; EBRG 4106, Puerto Ayacucho, Municipio Atures, estado Amazonas; EBRG 2608, Isla del Tigre, Caño Manamo, Municipio Maturín, estado Monagas. Liophis reginae zweifeli. ULABG 2765, vía Potreritos de Cendé- Miquimú, Municipio Carache, estado Trujillo; ULABG 4139, Vigirima, sector El Guapo, Parque Nacional San Esteban, Municipio Guacara, estado Carabobo; ULABG 3772, La Roncona, Municipio Chiguará, estado Mérida; EBRG 243, carretera Maracay-Ocumare, Km 20 cerca de la Estación Biológica de Rancho Grande, 1100 m.s.n.m., Municipio Briceño Iragorry, estado Aragua. Liophis sp. MIZA y , Presa Hidroeléctrica Uribante- Caparo, próximo al Dique, Municipio Uribante, estado Táchira, Venezuela.